biogeografía-ene2025

José Luis Villaseñor *, Enrique Ortiz

Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Departamento de Botánica, Apartado postal 70-233, 04510 Ciudad de México, Mexico

*Corresponding author: vrios@ib.unam.mx (J.L. Villaseñor)

Received: 21 May 2024; accepted: 22 November 2024

Abstract

The number of native vascular plant species recorded in each of the 32 Mexican states was evaluated to identify and compare their floristic richness values and determine their floristic similarities. The floristic richness was further segregated to estimate the proportions documented for each of the 5 main biomes recognized in the country. We assumed that the floristic composition in the Mexican states follows a geographical association and that geographically close states will show assemblages defined by their floristic elements. The state of Oaxaca recorded the highest richness in all of Mexico and 3 biomes (Humid Mountain Forest, Temperate Forest, and Seasonally Dry Tropical Forest). Chiapas had the highest number of Tropical Humid Forest species, while Coahuila had the highest richness of Xerophytic Scrub species. Floristic similarities allowed the identification of well-defined groups, either when considering total floristic richness or when analyzing each of the main biomes. The floristic similarity is highly congruent between states with geographical proximity

Keywords: Biomes; Floristic richness; Floristic similarity; Vascular plants; Regionalization

© 2025 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Comparación de la riqueza florística entre los estados de México

Resumen

Se evaluó el número de especies de plantas vasculares nativas registradas en cada uno de los 32 estados mexicanos para identificar y comparar sus valores de riqueza florística, así como para determinar las similitudes florísticas entre ellos. Se segregó la riqueza para saber qué proporciones se documentan para cada uno de los 5 principales biomas reconocidos en el país. Postulamos que la composición florística en los estados mexicanos sigue una asociación geográfica y que los estados geográficamente cercanos entre sí mostrarán conjuntos definidos por sus elementos florísticos. Oaxaca destaca como el estado con la mayor riqueza total y la de 3 biomas (Bosque Húmedo de Montaña, Bosque Templado y Bosque Tropical Estacionalmente Seco). Chiapas contiene la mayor cantidad de especies del Bosque Tropical Húmedo, mientras que Coahuila ocupa el primer lugar por su número de especies del Matorral Xerófilo. Las similitudes permitieron identificar grupos florísticos bien definidos, independientemente de si se analizaba toda la riqueza florística o la documentada en cada uno de los principales biomas. Se observa una congruencia entre la proximidad geográfica de los estados y su similitud florística.

Palabras clave: Biomas; Riqueza florística; Similitud florística; Plantas vasculares; Regionalización 

Introduction 

Biodiversity knowledge requires a good inventory of taxa in the region of interest. Mexico has the fifth richest flora in the world with more than 24,000 species (Sosa et al., 2023; Ulloa-Ulloa et al., 2017; Villaseñor, 2016; Villaseñor & Meave, 2022), which is distributed throughout a wide range of habitats. This richness results from the country’s heterogeneous geography, which causes a varied topography and climatic regimes.

Regional diagnoses put floristic knowledge into perspective and can be informative as strategies to improve biodiversity knowledge at that scale. To date, such diagnoses have been performed for northern Mexico (González-Elizondo et al., 2017) and the Yucatán Peninsula (Pérez-Sarabia et al., 2017). On the other hand, the National Commission for the Knowledge and Use of Biodiversity (Conabio) has coordinated a series of publications entitled State Studies, which contain a diagnosis of biodiversity, including plants, for each state. By 2022, the official Conabio website reported the publication of 24 state studies, which provides an idea of the magnitude of plant diversity in each of the evaluated states (https://www.biodiversidad.gob.mx/region/EEB/estudios). However, 60% of these studies unfortunately do not include a floristic inventory, which limits their usefulness for the specific characterization and comparison of flora across states.

Mexico’s floristic knowledge, although still fragmented, is approaching a level that allows the identification of diversity patterns that would have been impossible to achieve 2 or 3 decades ago. At present, in addition to the biodiversity information discussed in the state studies, floristic inventories have been published for 24 of the 32 Mexican states. This has increased from the 18 state inventories counted by Villaseñor (2016), adding Sinaloa (Vega-Aviña et al., 2021), Hidalgo (Villaseñor et al., 2022), Coahuila, Nuevo León, and Tamaulipas (Villaseñor et al., 2023). Furthermore, regional and local inventories provide additional information that helps to synthesize the floristic richness of each state where they were carried out (Villaseñor & Meave, 2022).

Inventories at the state level help to understand floristic diversity in various ways, for example, to comprehend the taxonomic composition, the environments within the state where species are distributed, the levels of endemism (at both the national and state levels) or restrictedness (non-endemic known from a single state), etc. In addition, the decisions on the conservation of biodiversity are carried out alternately between the federal and state governments (Íñiguez-Dávalos et al., 2015). Hence, a good knowledge of a state’s flora is essential for the success of conservation strategies.

In this study, we used a database of the floristic knowledge of the Mexican flora at the state level to examine patterns of floristic similarities. The database included the occurrence by state of all vascular plants recognized as constituting the flora of Mexico. Species were grouped by state occurrence to generate maps of total diversity and the richness documented in each main biome. We focused on determining variations in floristic composition among the 32 Mexican states.

This paper postulates that floristic composition in the Mexican states follows a geographical association and that states that are geographically close to each other will show assemblages that are defined by their floristic elements (species). In addition, these assemblages (floristic units or regions) are related to the biomes found in their territory in response to the abiotic features (climate, soil, topography, etc.) that characterize each biome. We used a descriptive approach to note floristic similarities between states, as a classification exercise to understand species’ distributions.

Materials and methods

We compiled a database containing the list of known species for each Mexican state (Operational Geographic Unit or OGU), which was an update of the information reported in recent inventories (Villaseñor, 2016; Villaseñor & Meave, 2022) and summarized in Abamap (Serrano-Estrada et al., 2022, https://abamap2.abaco2.org/). It included the species richness for each state. For each species, we also included the biome(s) (Villaseñor & Ortiz, 2014) where it has been recorded, based on literature review or specimens housed in different herbaria in Mexico and abroad, provided as online resources (Conabio, www.conabio.gob.mx; IBdata, https://www.ibdatav4pgsql.virtualhalls.net/web/; TROPICOS, www.tropicos.org).

We used the records to build an incidence matrix to evaluate floristic similarities. Using the states as OGUs, we carried out a floristic similarity analysis utilizing the Sørensen-Dice similarity coefficient and WPGMA as the grouping method. The Sørensen-Dice coefficient is among the most used and recommended to analyze presence-absence data (e.g., Vellend, 2001), and WPGMA is the preferred clustering method, since it weights the contributions of the groupings considering the number of terminal nodes (states) they contain, ensuring that each contributes equally to each nesting to which it belongs (González-Orozco et al., 2014). The analyses were carried out using NTSYS-pc software, version 2.21 (Rohlf, 2007). The floristic similarities among the states and the biomes were explored and mapped. On one hand, this allowed us to evaluate floristic relationships among the states and to identify potential floristic regions (assemblages or floristic units); but, most importantly, it allowed us to identify the main floristic elements (species) that characterize each chorology (floristic unit).

We used information on the species’ occurrence by biome to evaluate floristic similarities among the states according to the number of species recorded in each of the 5 major biomes in Mexico (Villaseñor & Ortiz, 2014). For this analysis, we included only the species occurring in 3 or fewer biomes; those recorded in 4 or 5 biomes were discarded. This selection was intended to evaluate just those species characterizing the biome and at least 2 contiguous biomes. All these floristic assessments were compared to evaluate possible similarities between the floristic groups obtained based on total richness and those based on the subset of species occurring in the different biomes found in the state.

Results

A total of 23,412 native species were documented and analyzed (Supplementary material). This figure does not include 1,118 species recorded as exotic (introduced) and naturalized; although they are part of the country’s floristic diversity, this study focused on native species. The greatest number of species occurred in the states located in southeastern Mexico: Oaxaca (10,534), Chiapas (9,313), and Veracruz (8,992, Table 1). The median number of species per state is 4,335.5, ranging from a minimum of 1,479, recorded in Tlaxcala, to a maximum of 10,534, recorded in Oaxaca.

Figure 1 shows the quartile of species richness for each state. The states located on both peninsulas (Baja California and Yucatán) had lower species richness than the more continental states. The 4 states with the smallest area (Aguascalientes, Colima, Mexico City, and Tlaxcala) had comparatively low richness. Morelos, which is similar in area to these states, had greater species richness, placing it in the second quartile. The states located in the north of the country, except Durango, had lower richness than those in the south, with Oaxaca standing out as the state with the greatest plant richness. 

Richness by biome. Table 1 shows the number of species in each state by biome. The 14,915 species that are documented as present in 3 or fewer biomes, which were considered for analyses by biome, accounted for 63.7% of the total richness. Not all biomes occur in each state (Table 1). However, we classified for the biome any species recorded in another state where it positively occurs. For example, in Baja California there are no Humid Mountain Forests (HMF) or Humid Tropical Forests (HTF), but 64 species recorded in the state are distributed in HMF and 49 in HTF in other states. In Tabasco, Xerophytic Scrub (XER) is not documented, but 164 species that are characteristic of the XER are documented in its flora, mainly associated with coastal communities.

The greatest richness of species by biome did not always follow the same pattern as the total richness. When considering richness by biome, the 3 richest states for each biome were as follows: for Humid Mountain Forest (HMF) Oaxaca, Chiapas, and Veracruz; for Humid Tropical Forest (HTF), Chiapas, Veracruz, and Oaxaca; for Seasonally Dry Tropical Forest (STF), Oaxaca, Guerrero, and Michoacán; for Temperate Forests (TEM), Oaxaca, Jalisco, and Veracruz; and for Xerophytic Scrub (XER), Coahuila, Chihuahua, and San Luis Potosí. Oaxaca was among the 3 richest states in 4 biomes (HMF, HTF, STF, and TEM), Veracruz in 3 (HMF, HTF, and TEM), and Chiapas in 2 (HMF, HTF). Six other states had significant richness in 3 biomes: Guerrero and Michoacán in STF; Jalisco in TEM; and Chihuahua, Coahuila, and San Luis Potosí in XER.

The dominance of species by biome in some states indicates a geographical influence on richness. For example, the STF is better represented in states facing the Pacific Ocean (Guerrero, Michoacán, and Oaxaca). In contrast, the Humid Mountain Forests (HMF) and Humid Tropical Forests (HTF) are richer in species towards the southeast of the country, in Chiapas, Oaxaca, and Veracruz. Likewise, the Xerophytic Scrub (XER) is better represented in the north-central part of Mexico, especially in Chihuahua, Coahuila, and San Luis Potosí.

Floristic similarities. Most species characterize floristic units that are consistent with their geographic distribution (Table 2, Fig. 2A). The 2 peninsulas —Baja California (comprising the states of Baja California and Baja California Sur) and Yucatán (including the states of Campeche, Quintana Roo, and Yucatán)— aggregated as floristic units (Table 2, Fig. 2A). Tabasco was more floristically related to the Yucatán Peninsula than to any floristic region in eastern Mexico. The other states divide the country into 4 important floristic groups: one includes the northwestern states (Chihuahua, Durango, Nayarit, Sinaloa, and Sonora); a second group includes the states located in the central east and northeast (Aguascalientes, Coahuila, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, and Zacatecas); a third group includes the states located in west-central (Colima, Guerrero, Jalisco, México, and Michoacán); and the fourth group includes the southeastern states (Chiapas, Oaxaca, Puebla, and Veracruz). The 2 states with the lowest number of species recorded (Mexico City and Tlaxcala) are positioned as outliers; however, due to their geographical position and their richness shared with other states, they can be placed in the third group (both states share a greater number of species with the Estado de México). Table 2 provides a summary of the identified floristic groups, and the number of species recorded; it also includes the number of species only known in their territory (restricted species).

Table 1

Floristic richness recorded in the Mexican states overall and in each of the major biomes. V2016 = Species according to Villaseñor (2016), Species = figures reported in this study, HMF = Humid Mountain Forest, HTF = Humid Tropical Forest, STF = Seasonally Dry Tropical Forest, TEM = Temperate Forest, XER = Xerophytic Scrub. The full names of the states are indicated in Figure 1. An asterisk indicates the absence of the biome in the state.

State	V2016	Species	HMF	HTF	STF	TEM	XER
AGS	1,871	2,251	367*	64*	553	1,068	930
BC	2,336	2,408	64*	49*	453	543	1,542
BCS	1,988	2,108	92*	106*	735	440	1,256
CAMP	2,369	2,472	495*	1,275	787	299	210*
CHIS	8,790	9,313	3,781	4,047	2,064	2,621	751*
CHIH	4,291	5,055	625*	227*	1,239	2,403	2,317
CDMX	1,978	1,979	549	69*	332*	1,032	633
COAH	3,780	4,097	456*	134*	596	1,795	2,444
COL	4,333	2,812	652	574	1,073	767	323
DGO	4,472	5,701	956	457*	1,578	2,761	2,094
GTO	3,206	3,551	714*	171*	828	1,633	1,393
GRO	6,551	7,120	2,279	1,551	2,548	2,901	1,090
HGO	4,734	5,195	1,706	752	1,015	2,312	1,632
JAL	7,155	7,608	1,983	1,257	2,621	3,400	1,530
MEX	5,177	5,557	1,524	671	1,681	2,612	1,223
MICH	5,885	6,458	1,768	1,054	2,364	2,734	1,209
MOR	3,491	3,848	975	464*	1,228	1,560	793
NAY	3,964	4,391	1,034	835	1,591	1,680	689
NL	3,740	4,161	604	179*	613	1,855	2,110
OAX	10,229	10,534	3,889	3,352	2,964	3,934	1,727
PUE	5,232	6,638	2,180	1,416	1,782	2,659	1,710
QRO	4,411	4,609	1,252	567*	1,006	1,943	1,593
QROO	2,276	2,393	465*	1,235	747	264*	183*
SLP	5,413	5,673	1,390	856	1,243	2,286	2,154
SIN	3,736	4,280	844	575	1,689	1,671	950
SON	4,106	4,661	508*	266*	1,364	1,932	2,136
TAB	2,826	3,641	1,105	2,194	778*	551*	164*
TAMS	4,278	5,107	1,041	706	1,034	1,953	1,983
TLAX	1,297	1,479	403*	42*	214	781	495
VER	8,497	8,992	3,339	3,362	1,914	3,020	1,584
YUC	1,900	2,042	322*	953	727	217*	219
ZAC	3,705	3,894	660*	206*	1,007	1,890	1,552
Total	23,314	23,412	5,922	5,031	5,414	8,912	6,008

Southeastern Mexico (floristic group VI in Table 2) contained the largest number of total species and restricted species. In contrast, the 2 peninsulas had lower richness values, although the Baja California Peninsula (floristic group I) had a significant number of restricted species, comparable to continental regions.

When species richness was segmented by biome, the same general floristic groups were recovered (Fig. 2B-F).
Several of these groups remain constant regardless of whether the entire flora or groups of species by biome are analyzed. For example, the floristic composition of group I (Table 2), corresponding to the Baja California Peninsula, was identified chorologically as a cohesive floristic unit in all analyses (Figs. 2, 3). Similarly, the Yucatán Peninsula plus Tabasco (group II) formed a floristic unit in all the analyses, except for HTF species, in which Tabasco was placed with the southeastern states, which had the highest richness in this biome (Figs. 2C, 3C). 

Figure 3 shows the relationships between the states obtained through the cluster analysis in the geographical space. This representation shows that neighboring states shared a greater number of species, which sorted them into the same floristic group.

Discussion

The first step toward achieving a comprehensive Flora of Mexico is to have a functional and accessible list of species; Villaseñor’s (2016) contribution aimed at this effort. Although the current number of species accepted and that of Villaseñor (2016) is practically identical (Table 1), differences in taxonomic circumscriptions (accepted species) are not shown here. Such differences are mainly the result of the description of new taxa, the revision of taxonomic groups, and other products of taxonomic work that sometimes result in a substantial number of species now considered synonyms, especially when the species are harmonized with the nomenclature accepted by the World Checklist of Vascular Plants (wcvp.science.kew.org, Murguía-Romero et al., 2023). Therefore, a review of the list of species that reflect all these taxonomic and nomenclatural changes is needed.

Table 2

Floristic groups identified with clustering analysis. The restricted species occur only in the floristic group.

Floristic group	Recorded species	Restricted species
I. Baja California Peninsula  (Baja California, Baja California Sur)	3,270	1,144 (35.0%)
II. Yucatán Peninsula (Campeche, Quintana Roo, Tabasco, Yucatán)	4,630	171 (3.7%)
III. Northwestern (Chihuahua, Durango, Nayarit, Sinaloa, and Sonora)	9,281	1,144 (12.3%)
IV. Central-Northeastern (Aguascalientes, Coahuila, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, and Zacatecas)	10,507	1,457 (13.9%)
V. West-Central (Colima, Guerrero, Jalisco, México, Mexico City, Michoacán, Morelos, and Tlaxcala)	11,051	1,490 (13.5%)
VI. Southeastern (Chiapas, Oaxaca, Puebla, and Veracruz)	14,673	3,967 (27.0%)

In this work, we present an update of the figures published more than 7 years ago (Villaseñor, 2016), and evaluate changes in floristic composition at the state level (Table 1). Although the use of political divisions is not the most recommended for the analysis of richness and diversity per se, they are important because currently in Mexico, political boundaries define the basis and scope of most conservation decisions, which is one of the main uses of floristic information. The results shown here do not constitute a measurement of the real species distribution; a species can be recorded in a state only in a small fraction of its territory. Consequently, occurrence in each state only reflects their distribution across Mexican territory. More precise assessments of species distribution at the within-state level will reflect additional patterns of richness and distribution at more local scales (see for example Villaseñor et al., 2022, 2023).

Table 1 shows that the hierarchical placement of the states has not changed compared to the figures published by Villaseñor (2016). The 10 richest states in this study were the same as in Villaseñor (2016); the only change was the number of species recorded. On average, more than 400 species have been added to each state inventory since 2016, although 14 states show figures below this average. Several states have a better knowledge of their flora (for example, Mexico City or the states of the Baja California and Yucatán peninsulas); this can be inferred by the fewer new species described and added as new records. In contrast, states like Durango and Puebla record many additions to their inventory, several of them constituting recently described species. It is necessary to have more precise analyses at the state level to know the addition rates of both new species and new records to its flora.

Richness by biome. The occurrence of species among states responds to their biome fidelity; the more widely represented the biome in the state, the broader the species’ distribution (Fig. 3). The richness of species by state and region is associated with the diversity of existing habitats (heterogeneity), as well as their latitudinal position. The greater environmental heterogeneity observed in Chiapas, Oaxaca, and Veracruz, which are located at lower latitudes than Chihuahua, Coahuila, and Sonora, is undeniable. This heterogeneity helps to explain the greater species richness in the former than in the latter.

The use of political states as units of study provides valuable information to begin to understand differences in richness and the probable causes of such inequality (Table 1). For example, there are more biomes in the states of Chiapas and Oaxaca than in Campeche or Chihuahua. In the first 2, there are large areas of humid forests, both lowland (HTF) and mountain (HMF), forming a colorful mosaic where they mix with other biomes, which helps to explain their important species richness. Meanwhile, Campeche and Chihuahua contain fewer biomes, and although they have important floristic richness, their distribution is more homogeneous, forming broad and continuous patches; this explains their lower species richness.

Floristic similarities. We observe congruence between the geographic proximity of states and their floristic similarities, supporting our initial postulate, regardless of whether the analysis considered total richness or was divided by biome. A similar analysis 2 decades ago showed similar results (Espinosa-García et al., 2004). Since then, the floristic cohesiveness of the peninsulas of Baja California and Yucatán (including Tabasco) has been apparent. The differences in the classification of some states between the 2 studies are indicative of the poor floristic knowledge available a couple of decades ago. For example, in that study, Nayarit and Sinaloa were grouped with states located along the Pacific slope, but currently form a floristic group that is more closely related to the northwestern states. The floristic sampling of both states 2 decades ago was biased toward the Pacific slope, especially in the municipality of Culiacán in Sinaloa (Vega-Aviña, 2002), and around the influence of the Aguamilpa hydrological project in Nayarit (Téllez-Valdés, 1995), which mainly covered tropical regions of that slope. Currently, the floras of both states are better known, with much more exploration in their mountainous regions, where the influence of the Sierra Madre Occidental shows greater floristic similarity with the northwestern states of the country.

The identified floristic groups (Figs. 2, 3) share a particular floristic composition, with a significant number of species restricted to their territory (Table 2). Once the flora of each floristic unit is known, it is possible to carry out other analyses considering the set of species that characterizes each one. For example, 3,967 species (out of 14,673) are only known from floristic group VI (Table 2); Oaxaca is first for total floristic richness, but Chiapas slightly surpasses it in exclusive species (2,316 in Chiapas, 2,255 in Oaxaca). If we consider the proportions of exclusive species by state relative to the total in the region, Chiapas contains 58%, Oaxaca 56%, Veracruz 30%, and Puebla 14%. However, although Chiapas and Oaxaca show similar proportions of restricted species, it is interesting to note that only 961 of them are shared (24% of the total), suggesting a high species turnover from one state to the other (i.e., high beta diversity). Species shared between these 2 states include Clethra pachecoana Standl. & Steyerm., Dendrosida breedlovei Fryxell, Saurauia matudae Lundell, Senegalia mirandae (L. Rico) Seigler & Ebinger, and Triplaris melaenodendron (Bertol.) Standl. & Steyerm.

The same exercise in floristic group II, which has only 171 exclusive species, shows that 70% are found in Quintana Roo, 65% in Yucatán, 57% in Campeche, and 15% in Tabasco. Eighty-six species are shared between Quintana Roo and Yucatán (50% of the total), which suggests lower beta diversity compared to group VI. The species shared between Quintana Roo and Yucatán include Harpalyce yucatanense Miranda ex São-Mateus & M.Sousa, Morisonia quintanaroensis (Iltis & Cornejo) Christenh. & Byng, Macroscepis yucatanensis Morillo, Ruellia macrophylla Vahl, Manfreda petskinil R.A.Orellana, L.Hern. & Carnevali, and Wittmackia mesoamericana (I.Ramírez, Carnevali & Cetzal) Aguirre-Santoro. The greater beta diversity in floristic group VI compared to group II suggests higher environmental heterogeneity in the former, which implies a more restricted distribution of its exclusive species than in the latter.

The combination of data from available databases and the use of multivariate techniques currently allow for more robust, refutable, and less intuitive analyses (Kreft & Jetz, 2010). Likewise, the consistent use of the same coefficient in different studies will maximize their comparability, and therefore our understanding of floristic patterns and other ecological attributes (Vellend, 2001). This allows a better knowledge of the geographical distribution of the species and the identification of species assemblages or floristic groups (Table 2), as well as the species characterizing them (floristic elements). Without a doubt, the results obtained in this way will facilitate their use in other lines of research, such as historical biogeography and conservation. The hierarchical patterns found in this study, despite using political divisions, seem to define clear floristic regions, supported even by quite a few exclusive species.

Mexico has a long tradition of interest in floristics. Thanks to this, we currently have a good knowledge of our plant diversity at a national and state level. However, recent explorations and advances in plant systematics strongly highlight the need to periodically synthesize discoveries and changes. This work focused on updating the data on floristic knowledge in each of the states and on analyzing the floristic similarities between them. The data provided here highlight the importance of good floristic knowledge at the regional level, the role played by inventories at the state level, and the botanists involved in their compilation.

Acknowledgments

The manuscript was improved by comments from Miguel Murguía. We appreciate Lynna Kiere’s insightful language revision.

References

Espinosa-García, F. J., Villaseñor, J. L., & Vibrans, H. (2004). Geographical patterns in native and exotic weeds of Mexico. Weed Technology, 18 (Suppl.), 1552–1558. https://doi.org/10.1614/0890-037X(2004)018[1552:GPINAE]2.0.CO;2 

González-Elizondo, M. S., González-Elizondo, M., López-Enríquez, I. L., Tena-Flores, J. A., González-Gallegos, J. G., Ruacho-González, L. et al. (2017). Diagnóstico del conocimiento taxonómico y florístico de las plantas vasculares del norte de México. Botanical Sciences, 95, 760–779. https://doi.org/10.17129/botsci.1865 

González-Orozco, C. E., Thornhill, A. H., Knerr, N., Laffan, S., & Miller, J. T. (2014). Biogeographical regions and phytogeography of the eucalypts. Diversity and Distributions, 20, 46–58. https://doi.org/10.1111/ddi.12129 

Íñiguez-Dávalos, L. I., Jiménez-Sierra, C., Sosa-Ramírez, J., & Ortega-Rubio, A. (2015). Valoración de las diferentes categorías de las Áreas Naturales Protegidas en México. In A. Ortega-Rubio, M. J. Pinkus-Rendón, & I. C. Espitia-Moreno (Eds.), Las áreas naturales protegidas y la investigación científica en México (pp. 67–84). La Paz, Baja California Sur, México: Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. 

Kreft, H., & Jetz, W. (2010). A framework for delineating biogeographical regions based on species distributions. Journal of Biogeography, 37, 2029–2053. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2010.02375.x 

Murguía-Romero, M., Ortiz, E., Serrano-Estrada, B., & Villaseñor, J. L. (2023). The Kew’s “World Checklist of Vascular Plants” and its relevance to the knowledge of the flora of Mexico. Botanical Sciences, 101, 632–653. https://doi.org/10.17129/botsci.3223 

Pérez-Sarabia, J. E., Duno-de Stefano, R., Carnevali Fernández-Concha, G., Ramírez-Morillo, I., Méndez-Jiménez, N., Zamora-Crescencio, P. et al. (2017). El conocimiento florístico de la Península de Yucatán, México. Polibotánica, 44, 39–49. https://doi.org/10.18387/polibotanica.44.3 

Rohlf, R. (2007). NTSYS pc version 2.21. Numerical taxonomy analysis system for windows. New York: Exeter Softwares.

Serrano-Estrada, B., Ortiz, E., Murguía-Romero, M., &Villaseñor, J. L. (2022). Abamap: un tour electrónico para conocer la distribución de las especies de la flora de México. Macpalxóchitl, 1, 59–64.

Sosa, V., Alvarado-Cárdenas, L. O., Duno-de Stefano, R., González-Gallegos, J. G., Hernández-Sandoval, L., Jiménez-Rosenberg, R. et al. (2023). The online Flora of Mexico: eFloraMEX. Botanical Sciences, 101, 324–340. https://doi.org/10.17129/botsci.3123

Téllez-Valdés, O. (1995). Flora, vegetación y fitogeografía de Nayarit, México (Tesis de maestría). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México D.F.

Ulloa-Ulloa, C., Acevedo-Rodríguez, P., Beck, S., Belgrano, M. J., Bernal, R., Berry, P. E. et al. (2017). An integrated assessment of the vascular plant species of the Americas. Science, 358, 1614–1617. https://doi.org/10.1126/science.aao0398

Vega-Aviña, R. (2002). Flora del municipio de Culiacán, Sinaloa (México): un estudio preliminar para evaluar futuras áreas de protección (Tesis doctoral). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México D.F.

Vega-Aviña, R., Vega-López, I. F., & Delgado-Vargas, F. (2021). Flora nativa y naturalizada de Sinaloa. México D.F.: Universidad Autónoma de Sinaloa/ Colegio de Posgraduados.

Vellend, M. (2001). Do commonly used indices of β-diversity measure species turnover? Journal of Vegetation Science, 12, 545–552. https://doi.org/10.2307/3237006

Villaseñor, J. L. (2016). Checklist of the native vascular plants of Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 87, 559–902. https://doi.org/10.1016/j.rmb.2016.06.017

Villaseñor, J. L., Encina-Domínguez, J. A., Estrada-Castillón, E., Hinton, G. S., Mora-Olivo, A., Ortiz, E. et al. (2023). Diversidad florística de la región noreste de México, estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas. Botanical Sciences, 101, 1301–1319. https://doi.org/10.17129/botsci.3328

Villaseñor, J. L., & Meave, J. A. (2022). Floristics in Mexico today: insights into a better understanding of biodiversity in a megadiverse country. Botanical Sciences, 100 (Special No.), 14–33. https://doi.org/10.17129/botsci.3050

Villaseñor, J. L., & Ortiz, E. (2014). Biodiversidad de las plantas con flores (División Magnoliophyta) en México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85, 134–142. https://doi.org/10.7550/rmb.31987 

Villaseñor, J. L., Ortiz, E., & Sánchez-González, A. (2022). Riqueza y distribución de la flora vascular del estado de Hidalgo, México. Revista Mexicana de Biodiversidad,
93, e933920. https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2022.93.
3920

Norton Cuba-Melly *

Universidad Científica del Sur, Facultad de Ciencias Ambientales, Panamericana Sur Km. 19, Villa El Salvador, Lima, Perú 

*Autor para correspondencia: nortoncuba92@gmail.com (N. Cuba-Melly)

Recibido: 8 diciembre 2023; aceptado: 17 septiembre 2024

Resumen

El desierto costero sudamericano es un ambiente de extrema aridez que recibe agua en forma de neblina oceánica y precipitaciones discontinuas provistas por El Niño-Oscilación del Sur (ENSO por sus siglas en inglés). Sus particulares condiciones climáticas y geográficas son refugio de especies de flora, y fauna altamente especializada, que además de poseer un alto grado de endemismo se encuentran amenazadas por actividades humanas. Los objetivos del presente estudio fueron: proponer una delimitación del ecosistema de lomas en una localidad del norte del Perú conocida como cerro Ochiputur usando herramientas de teledetección y el análisis del Índice de Vegetación Diferencial Normalizado (o NDVI por su acrónimo en inglés), y efectuar una línea base de flora vascular e identificar impulsores de cambio en el área de estudio. El análisis NDVI permitió estimar la cobertura vegetal del ecosistema, aunque aún presenta limitaciones, asimismo, se evidencia la influencia del ENSO sobre la cobertura vegetal y el avance de actividades antrópicas perjudiciales. Se registraron 134 especies de plantas vasculares distribuidas en 3 unidades del paisaje del ecosistema de lomas. Finalmente, se discute una conexión entre el desierto y ecosistemas altoandinos, y la eficiencia de la teledetección en la delimitación de ecosistemas desérticos.

Palabras clave: Desierto costero; Impulsores de cambio; Inventarios florísticos; La Libertad; Teledetección

© 2025 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Composition of vascular flora, delimitation and state of conservation of lomas of Ochiputur mountain (Trujillo, Peru): a scope for the identification and management of desert ecosystems

Abstract

The South American coastal desert is an extremely arid environment that receives water in the form of ocean mist and discontinuous precipitation provided by the El Niño-Southern Oscillation (ENSO). Its particular climatic and geographical conditions are a refuge for highly specialized flora and fauna species, which in addition to having a high degree of endemism are threatened by human activities. The objectives of the present study were: to propose a delimitation of the lomas ecosystem in a locality in northern Peru known as Ochiputur mountain using remote sensing tools and the analysis of the Normalized Differential Vegetation Index (NDVI), and to carry out a vascular flora baseline and identify drivers of change in the area of study. The NDVI analysis allowed us to estimate the vegetation cover of the ecosystem, although it still has limitations. Likewise, the influence of ENSO on the vegetation cover and the advance of harmful anthropic activities is evident. We recorded 134 species of vascular plants distributed in 3 landscape units of the lomas ecosystem. Finally, a connection between the desert and high Andean ecosystems, and the efficiency of remote sensing in the delimitation of desert ecosystems, were discussed.

Keywords: Coastal desert; Drivers of change; Floristic inventories; La Libertad; Remote sensing

Introducción 

Los desiertos alrededor del mundo son biomas singulares que abarcan vastas extensiones de la superficie terrestre, caracterizados por sus condiciones de extrema aridez, escasez de precipitaciones y se pueden clasificar, según su zona climática, como: subtropicales, polares, invernales y costeros fríos (Smith y Pettorelli, 2020). Estos parajes de apariencia inhóspita pueden desplegar altas tasas de endemismo debido a procesos adaptativos de la biocenosis, como respuesta a sus condiciones ambientales extremas, por lo que representan refugios de diversidad para especies de distribución restringida y amenazada (Brito y Pleguezuelos, 2020). Los desiertos costeros fríos son particularmente diferentes a los que se encuentran al interior de los continentes, ya que poseen temperaturas promedio más estables y una alta humedad relativa como consecuencia de su proximidad a corrientes de aguas frías, producto de la surgencia de aguas marinas y a una fuerte subsidencia atmosférica que da origen a anticiclones (DellaSalla y Goldstein, 2020; Laity, 2009). Durante el invierno austral, los desiertos costeros fríos reciben aportes de agua temporal y espacialmente variables, donde destacan principalmente: la presencia de nubes de estratocúmulos que puede producir ligera precipitación o garúas, el ingreso de niebla advectiva proveniente del océano transportada por el anticiclón y el desarrollo de niebla orográfica que se forma con el enfriamiento del aire al encontrarse con diversas formaciones geográficas en el litoral de la costa, ambos tipos de neblina se pueden condensar en forma de garúa o formar gotas de rocío al encontrarse con una superficie más fría (Cereceda et al., 2002; Eckardt et al., 2013). Asimismo, la formación de una capa de inversión térmica reduce la evaporación del agua del suelo y el impacto de la radiación solar, promoviendo condiciones favorables para el desarrollo de la vida en el desierto. Dentro de los desiertos costeros fríos, también conocidos como desiertos de niebla, se destacan el desierto peruano-chileno en Sudamérica y el desierto de Namib en el sur de África (Smith y Pettorelli, 2020).

El desierto peruano-chileno forma un estrecho cinturón hiperárido en gran parte de la costa de Sudamérica, interrumpido brevemente por valles y humedales que se originan dentro de la cuenca hidrográfica del Pacífico (modificado de Dillon et al., 2003). Las condiciones ambientales del desierto costero sudamericano se encuentran principalmente influenciadas por la Cordillera de los Andes, la corriente fría de Humboldt y el anticiclón del Pacífico sur (Garreaud et al., 2010; Hartley y Chong, 2002). Estos factores climáticos y geográficos originan una marcada estacionalidad; en los meses de junio a octubre, con el ingreso de niebla oceánica al continente, se constituye una época húmeda, que es testigo de un auge en la composición de flora y fauna del desierto, así como del recubrimiento del suelo por vegetación predominantemente herbácea, mientras que a inicios de noviembre, con el aumento de la temperatura y la exposición solar que inhibe la condensación de la humedad atmosférica, comienza una época seca, donde la vegetación culmina su ciclo de vida o entra en estado de latencia, devolviéndole al paisaje desértico su aspecto estéril; sin embargo, existen especies perennes que continúan su ciclo de floración a lo largo del verano como arbustos, subarbustos, tillandsias, cactus, hierbas perennes y árboles (Cornejo-Badillo et al., 2023; Cuba-Melly y Odar, 2018; Rundel et al., 1991; Velarde, 1945). De igual forma, los componentes bióticos de este desierto se encuentran influenciados por la oscilación del sur El Niño (o ENSO, su acrónimo en inglés), un evento cíclico, pero no periódico, que en su fase positiva suministra precipitaciones extraordinarias en los meses del verano austral desencadenando un incremento sustancial en la extensión de la cobertura vegetal y la producción primaria, así como una alteración en el ciclo fenológico de las especies (Dillon y Rundel, 1990; Tovar et al., 2018; Vining et al., 2022). Este ecosistema desértico es conocido como lomas en Perú u oasis de neblina en Chile y sus nombres usualmente coinciden con la provincia en la que se encuentran ubicadas o la elevación natural que más predomine en el terreno, conocidas localmente como cerros.

La flora de lomas es el grupo más estudiado en la literatura científica para este ecosistema, debido a ello, existen múltiples inventarios florísticos, especialmente para Perú (Dillon et al., 2011; Gonzáles et al., 2023; Lleellish et al., 2015; Weberbauer, 1945; Whaley et al., 2019). De igual forma, se han realizado esfuerzos denodados a escala local que contribuyen al conocimiento colectivo de la flora de lomas, principalmente en el centro y sur del país (Cuba-Melly y Odar, 2018; Leiva et al., 2008; Montesinos-Tubée y Mondragón, 2020; Quipuscoa et al., 2016; Trinidad et al., 2012), por el contrario, en el norte, existe un gran vacío de información para la mayor parte de localidades, con excepción de lomas del cerro Campana (Leiva et al., 2014; Sagástegui et al., 1988; Weberbauer, 1945). Asimismo, aún se desconoce la extensión total de las localidades donde se desarrollan las formaciones de lomas en el desierto peruano, siendo solamente las más conocidas las que se encuentran representadas en el mapa nacional de ecosistemas de Perú (MINAM, 2019). Sin embargo, el uso reciente de herramientas de teledetección ha expuesto que la superficie de lomas se encuentra subestimada (Moat et al., 2021). La ausencia de una delimitación concreta y de conocimiento sobre la composición florística de lomas ha profundizado el desinterés por su conservación, provocando el avance de actividades socioeconómicas con impactos negativos sobre el ecosistema como el cambio de uso de suelo para la agricultura, la minería no metálica, la expansión urbana, la ganadería intensiva, el establecimiento de granjas avícolas y la depredación de flora y fauna, entre las más comunes (Alonso y Solórzano, 2021; Pollack et al., 2020). Estas alteraciones en sistemas naturales son denominadas también como impulsores de cambio, que son factores naturales o inducidos por el hombre que producen modificaciones en la biodiversidad y procesos ecosistémicos (Ferrier et al., 2016; MA, 2005). 

En la región La Libertad, en el norte del Perú, se han identificado hasta la fecha solo 7 formaciones de lomas: cerro Cabezón, cerro Campana, cerro Prieto, cerro Cabras, cerro Ochiputur, cerro Negro y Virú, de la más septentrional a la más austral, respectivamente (Dillon et al., 2011). El cerro Ochiputur se destaca por su imponente elevación de 1,000 m snm, que se puede observar desde la ciudad de Trujillo, capital de la región. A pesar de su cercanía, son exiguas las publicaciones científicas sobre flora y fauna que nos permiten valorar su diversidad biológica y evaluar su estado de conservación. Desde 1940 y hasta finales de 1990, personajes ilustres de la botánica peruana realizaron expediciones florísticas en lomas del cerro Ochiputur, dentro de los que destacan Nicolás Angulo, Abundio Sagástegui, Arnaldo López, Octavio Velarde, Michael Dillon y José Mostacero, sus colecciones fueron incorporadas al Herbarium Truxillense (HUT) (Sagástegui et al., 1988); lamentablemente estos hallazgos nunca fueron publicados. Rundel et al. (1991) menciona brevemente la presencia de 100 especies de flora vascular para esta localidad, sin brindar una lista formal, citando el trabajo de Sagástegui et al. (1988), no obstante, esta publicación enfoca sus resultados en brindar un análisis del clima, suelo y composición florística solamente del cerro Campana, por lo que no ha sido posible corroborar esta información. Finalmente, el último estudio florístico realizado en el cerro Ochiputur fue realizado por Corcuera (2017), quien reportó un total de 34 especies.

Ante la ausencia de conocimiento en la que se encuentra el ecosistema de lomas del cerro Ochiputur, el presente estudio busca revalorar el esfuerzo realizado por diversos botánicos en el siglo XX y generar nueva información sobre la composición de flora vascular del área de estudio. Asimismo, explora el concepto actual de lomas, propone una metodología para la delimitación del ecosistema e identifica impulsores de cambio con la finalidad de mejorar la gestión de ecosistemas desérticos y evitar el avance de actividades perjudiciales para la biodiversidad. 

Materiales y métodos

El ecosistema de lomas del cerro Ochiputur se encuentra ubicado en el distrito de Salaverry, provincia de Trujillo, región de La Libertad, Perú (UTM Zona 17 L 726254 9094206). La única vía de acceso asfaltada que se encuentra cerca al área de estudio es la carretera Panamericana Norte a la altura del km 551. Geológicamente, la zona abarca mantos arenosos conformados por la acumulación de arenas cuarzosas transportadas por el viento (depósito eólico no consolidado) formando dunas y pampas amplias hasta llegar a montañas constituidas por afloramientos de rocas ígneas intrusivas como la granodiorita y el granito (INGEMMET, 2016), cuya elevación máxima es conocida localmente como cerro Ochiputur, Chiputur o Apu Leo. Anualmente recibe visitantes, sin embargo, no cuenta con señalización, rutas establecidas para el turismo o hitos que denoten la existencia del ecosistema. El área de estudio cuenta con la presencia parcial de 2 sitios arqueológicos: El área IX-X Cerro Alto Salaverry y Cerro Ochiputur que reporta restos del periodo Formativo Tardío de la cultura Salinar (MINCUL, 2001a) y el área VIII Quebrada La Mina que reporta evidencias arqueológicas correspondientes a periodos Lítico-Paijanense, Formativo Temprano y Medio-Cupisnique, Formativo Tardío-Salinar y Estados Regionales Tardíos-Chimú (MINCUL, 2001b). En dirección oeste y suroeste, entre la llanura desértica y las dunas se han constituido campos agrícolas, irrigados por el canal del proyecto especial Chavimochic (PECH), zonas urbanas, la planta de tratamiento de aguas residuales (PTAR) de Trujillo y torres de alta tensión que cruzan líneas de transmisión de energía eléctrica de 220 kV, administrados por la Red de Energía del Perú, S.A. (fig. 1)

Figura 1. Mapa del área de estudio.

El ecosistema de lomas del cerro Ochiputur fue reconocido como Ecosistema Frágil (EF) por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (Serfor), quien las define como “áreas de alto valor de conservación por su biodiversidad y los servicios ambientales que brindan, y son altamente vulnerables a consecuencia de las actividades antrópicas que se desarrollan en ellas o en su entorno”, y se rigen en un marco normativo distinto al de las Áreas Naturales Protegidas (MINAGRI, 2020). Dentro de esta área se conservan 883.75 ha que circunscriben solamente el macizo rocoso y sus quebradas (SERFOR, 2018a). Su altitud oscila entre 396 y 1,112 m snm. La ficha técnica de campo elaborada para este reconocimiento registra un total de 12 especies de flora, 10 de aves, 1 de mamífero y 1 de reptil. La evaluación fue realizada en una sola visita de campo, el 17 de agosto de 2016. Asimismo, la delimitación de la cobertura vegetal se realizó con base en una interpretación visual, obtenida mediante el análisis NDVI de una imagen satelital LANDSAT 8 OLI/TIRS, con fecha 04 de agosto de 2014 y corregida con observaciones en campo. Finalmente, reporta la presencia de residuos sólidos y expansión urbana (SERFOR, 2018b). 

Para entender el concepto actual de lomas y proponer una delimitación es necesario realizar una distinción en la terminología, entre el ámbito geomorfológico y el ecológico. En el ámbito geomorfológico, loma o lomada es una elevación natural del terreno menor a 300 metros de altura desde su base y con inclinación de laderas promedio superior a 16% (Villota, 2005). En el ámbito ecológico, lomas es un ecosistema que se desarrolla en el bioma del desierto costero sudamericano, donde las condiciones climáticas del invierno austral permiten el desarrollo de vegetación estacional y predominantemente herbácea, con la presencia de otras formas de crecimiento perenne en menor proporción, en altitudes que van desde 0 hasta 1,000 m snm (Dillon, 2003; MINAM, 2019; Rauh, 1985; Rundel et al., 1991). Se propone evitar el uso de años ENSO positivos para la delimitación de ecosistemas de lomas debido a que son eventos no periódicos, en los que ocurren precipitaciones extraordinarias que distorsionan la temporalidad y cobertura del ecosistema (Tovar et al., 2018; Vining et al., 2022). No obstante, su análisis en el presente estudio resulta de interés para evaluar los patrones de distribución y cobertura de la vegetación que implica este evento sobre el ecosistema de lomas.

Se evaluaron imágenes satelitales Landsat 8 OLI/TIRS C2 L1 (path:9, row:66) procedentes de los años 2013 a 2022 extraídas de forma gratuita del Servicio Geológico de los Estados Unidos (o USGS por su acrónimo en inglés). El satélite Landsat 8 tiene disponibilidad de imágenes desde su fecha de lanzamiento en el año 2013, su intermitencia es de 16 días y la resolución espacial de sus imágenes es de 30 × 30 m (USGS, 2022). Se escogieron imágenes que tuvieran porcentaje de nubosidad menor a 15% entre los meses de agosto y septiembre para años regulares, por ser los meses que mejor evidencian el desarrollo de vegetación en época húmeda. Para el evento ENSO del 2017 se utilizó el mes de abril, por ser mes que mejor reflejó el desarrollo de vegetación para este evento. Se hizo un preprocesamiento de las imágenes con el complemento SCP del software QGIS, con el que se ejecutó una corrección atmosférica DOS1 y se empleó la herramienta Pansharpening para obtener una resolución espacial de 15 × 15 m. 

Para estimar la extensión de la cobertura vegetal del ecosistema se utilizó el software QGIS con el que se efectuó el cálculo del índice de vegetación diferencial normalizado (o NDVI por su acrónimo en inglés), el cual es adimensional y tiene un rango de valores que van de -1 a 1 (Weier y Herring, 2000). El NDVI se calcula aplicando la siguiente fórmula: 

Esta métrica estándar para superficies terrestres se basa en el principio de que la actividad fotosintética de las plantas absorbe la luz roja y refleja la luz infrarroja en las plantas sanas (Pettorelli et al., 2005). Cuando ocurren procesos fotosintéticos al incrementar o disminuir la clorofila en las plantas, una serie temporal del NDVI expone una tendencia positiva cuando el desarrollo es óptimo o negativa cuando el suelo se encuentre desprovisto de vegetación o presente cuerpos de agua (Lepage et al., 2023). El NDVI como índice espectral de vegetación es utilizado en ecosistemas desérticos debido a su alta sensibilidad, que permite evidenciar un contraste entre la presencia y ausencia de vegetación (Chávez et al., 2019). 

Después de realizar algunos ensayos, se decidió delimitar la vegetación de lomas con valores de NDVI mayores a 0.15, que coincide con el valor umbral utilizado por Chávez et al. (2019) y Moat et al. (2021) para este ecosistema. 

Establecimiento de línea base de flora vascular. El presente estudio con fines de investigación científica de flora silvestre fue autorizado por la Resolución de Dirección General Núm. 342- 2018-MINAGRI-SERFOR- DGGSPFFS, emitida por la autoridad nacional competente en materia de flora y fauna silvestre. Se realizaron recolectas libres de plantas vasculares entre septiembre de 2018 y diciembre de 2019 para abarcar la época seca y húmeda. Las colecciones botánicas fueron depositadas en el Herbarium Truxillense (HUT). Actualmente, el EF lomas de cerro Ochiputur solo incluye el macizo rocoso y sus quebradas, por lo que también se incluyó el sistema de dunas dentro del estudio. Además, se realizaron visitas entre los años 2014 y 2022, se tomaron anotaciones sobre la flora y el estado del ecosistema. Las especies fueron registradas con imágenes fotográficas y georreferenciadas con un dispositivo GPS GARMIN. Para realizar la línea base también se consultaron las colecciones botánicas, que tuvieran como localidad cerro Ochiputur o Chiputur, en el Herbarium Truxillense (HUT), así como en bases de datos virtuales de los herbarios United States National Herbarium (US) y Field Museum Herbarium (F). Los acrónimos de herbarios se indican según lo establecido por Thiers (2023).

El ordenamiento taxonómico de las especies se realizó utilizando el sistema de clasificación de APG IV (Chase et al., 2016). Para la determinación de especies se emplearon diversos trabajos de sistemática y taxonomía como León et al. (2002), Ostolaza (2014), Peralta et al. (2005), Robinson (1906), Tovar (1993), entre otros. La revisión de los epítetos, nombre de autores y procedencia de las especies (endémica del Perú, nativa o introducida) se realizó usando las bases de datos: GBIF (2023), POWO (2023) y Tropicos (2023). Se consideran como especies nativas a aquellas que son encontradas de forma natural en el continente americano, e introducidas a aquellas que provengan de un continente diferente al americano o sean especies cultivadas. 

Identificación de amenazas al ecosistema y estado de conservación actual. Se clasificaron impulsores de cambio según la definición y el modelo conceptual propuesto por Ferrier et al. (2016). Asimismo, se solicitó información al gobierno regional de La Libertad y a la municipalidad provincial de Trujillo sobre el estado de conservación actual de lomas del cerro Ochiputur. 

Resultados

Delimitación de lomas del cerro Ochiputur usando herramientas de sistemas de información geográfica (SIG). Se obtuvieron 6 imágenes satelitales con las características propuestas en la metodología para el análisis NDVI correspondientes a los años: 2014, 2016, 2017, 2019, 2021 y 2022 (fig. 2).

Figura 2. Mapa de índice de vegetación diferencial normalizado.

Los valores de NDVI en los arenales que se encuentran entre 0.15 y 0.25 manifiestan el desarrollo de hierbas anuales, perennes, subarbustos y cactus. En esta unidad del paisaje, la vegetación se detecta desde el valor de 0,10; sin embargo, al reducir el umbral a este valor, se dificulta visualizar el contraste de presencia/ausencia de vegetación entre la montaña y los arenales. Igualmente ocurre en áreas donde se despliegan poblaciones de Tillandsia spp. Por otra parte, estos valores para la montaña significan que tiene una cobertura de vegetación escasa o en estrés hídrico, y que no hay suficiente humedad para el desarrollo foliar de arbustos, lo cual ha sido corroborado con observaciones en campo. Cuando los valores de NDVI son mayores a 0.35 indican un mejor desarrollo herbáceo y arbustivo. Se reportan por primera vez tilandsiales en el cerro la Mina y en el cerro Enano, siendo el primero el de mayor extensión. Se encuentran principalmente compuestos por T. latifolia y T. purpurea, en asociación con cactus y arbustos bastante dispersos como: N. arequipensis, H. pacalaensis, L. boerhaviifolium, T. cacalioides y S. spicata. El análisis de NDVI demostró no ser suficientemente sensible para diferenciar la vegetación de lomas en los arenales. 

El año 2014 fue el de mejor desarrollo vegetativo con un valor de NDVI que llegó hasta 0.79; a pesar de ello, la vegetación en los arenales tuvo una cobertura casi desapercibida y se encontró solamente cercana a la montaña. Los años 2016, 2019 y 2022 fueron años con escasa cobertura vegetal y valores promedio inferiores a 0.25, coincidiendo con los reportes de campo, en donde la vegetación se encontraba dispersa, con porte bajo y poco o nulo desarrollo foliar en los arbustos. En estos años, una alta exposición solar y una cobertura nubosa que se comenzó a disipar paulatinamente en agosto forzó una transición temprana hacia la época seca, mientras que en el 2014, el verdor se mantuvo hasta octubre-noviembre. En abril de 2017, bajo la influencia de lluvias extraordinarias por un evento ENSO positivo, se manifestó una mayor cobertura vegetal en la quebrada La Mina con un valor máximo de NDVI de 0.75, menor al de 2014. Igualmente, los arenales registraron un revestimiento de herbáceas, esencialmente provisto por T. paronychioides, que se extendió de forma homogénea hasta 320 m snm, en donde comenzó a aumentar la diversidad de especies conforme se aproximaba hacia el macizo rocoso. En la montaña las especies más usuales fueron: P. purpureodisca, N. humifusa, S. arcanum, N. paniculata y Sicyos baderoa Hook. et Arn. En este año, también se observó una formación de vegetación continua del ecosistema de lomas desde el cerro Queneto, en la provincia de Virú hasta el cerro Ochiputur y ésta, a su vez, unía con el matorral andino de La Libertad, lo que no ocurre en años regulares. La vegetación herbácea en los arenales se secó por completo llegando a los meses de invierno, sin embargo, en los años consecutivos, volvió a emerger solamente en la época húmeda, aunque con menor cobertura. El análisis de NDVI también permitió dar cuenta de la ampliación de la frontera agrícola y la urbanización en los arenales entre el año 2014 y 2022. 

Composición de la flora vascular. Se registraron un total de 134 especies de plantas vasculares pertenecientes a 43 familias. Las familias con mayor número de especies fueron: Asteraceae (20 spp.), Solanaceae (16 spp.), Malvaceae (9 spp.), Boraginaceae (8 spp.), Cactaceae (7 spp.), Fabaceae (6 spp.) y Poaceae (5 spp.) (figs. 3-9). Se evidencia que un total de 42 especies son endémicas del Perú, lo cual equivale a 31.34% del total de especies evaluadas. La familia Solanaceae contiene la mayor cantidad de endemismos con 9 especies, seguida por las familias Asteraceae (7 spp.) y Malvaceae (4 spp). Las especies nativas fueron 83, mientras que las introducidas 7, es decir, 61.94% y 5.22% del total, respectivamente. Se registraron 19 especies de flora vascular solamente en herbarios, pero no se encontraron en las visitas de campo. Las colecciones de herbarios exhiben muestras del área de estudio comprendidas entre los años 1948-1986 (tabla 1).

Tabla 1

Lista de flora vascular de lomas de cerro Ochiputur. Distribución: NAT (nativa), EN (endémica de Perú), INT (introducida); rf!: registro en campo; *registro solo de herbario.

Núm.	Familia	Especies	Registro	Distribución
1	Acanthaceae	Dicliptera peruviana (Lam.) Juss	A. Sagástegui et J. Mostacero 11037 (HUT!)	NAT
2	Aizoaceae	Tetragonia crystallina L´Hér.	Dillon et al. 4688 (F!) [F barcode 1981589]; N. Cuba-Melly et J. Odar 040 (HUT!), N. Angulo 1993 (HUT!)	NAT
3	Amaranthaceae	Alternanthera truxillensis Kunth	N. Cuba-Melly et J. Odar 041 (HUT!), A. Sagástegui et J. Mostacero 11036 (HUT!)	NAT
4	Amaranthaceae	Atriplex rotundifolia Dombey ex Moq.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11034 (HUT!) [ F barcode 1934192]	EN
5	Amaranthaceae	Chenopodium petiolare Kunth	A. Sagástegui et J. Mostacero 11060 (HUT!) [ F barcode 1933652]	NAT
6	Amaryllidaceae	Ismene amancaes (Ruiz et Pav.) Herb.	N. Cuba-Melly et J. Odar 121 (HUT!)	EN
7	Amaryllidaceae	Stenomesson sp.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11063 (HUT!) [F barcode 1933650]; N. Cuba-Melly et J. Odar 042 (HUT!)	–
8	Apiaceae	Cyclospermum laciniatum (DC.) Constance	Dillon et al. 4690 (F!) [F barcode 1981587]	NAT
9	Apocynaceae	Peruviasclepias aliciae (Morillo) Morillo	N. Cuba-Melly et J. Odar 122 (HUT!)	EN
10	Apocynaceae	Philibertia solanoides Kunth*	A. Sagástegui, A. López et S. López 9148 (HUT!)	NAT

Tabla 1. Continúa
Núm.	Familia	Especies	Registro	Distribución
11	Asparagaceae	Anthericum viruense Ravenna	(rf!)	EN
12	Asparagaceae	Furcraea occidentalis Trel.	(rf!)	NAT
13	Asteraceae	Acmella alba (L’Hér.) R.K. Jansen	A. Sagástegui, A. López et S. López 9157 (HUT!), A. López 4629 (HUT!)	NAT
14	Asteraceae	Baccharis spartea Benth.	N. Cuba-Melly et J. Odar 043 (HUT!), N. Angulo 1182 (HUT!)	EN
15	Asteraceae	Chionopappus benthamii S.F. Blake	N. Cuba-Melly et J. Odar 123 (HUT!)	EN
16	Asteraceae	Cotula australis (Sieber ex Spreng.) Hook. f.	(rf!)	INT
17	Asteraceae	Encelia canescens Lam.	Dillon et al. 4684 (F!) [F barcode 1981594]	NAT
18	Asteraceae	Erigeron bonariensis L.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11057 (HUT!) [F barcode 1933624], N. Cuba-Melly et J. Odar 124 (HUT!)	NAT
19	Asteraceae	Erigeron leptorhizon DC.	A. López et M. Diestra 9168 (HUT!) [F barcode 1934242], N. Angulo et A. López 1184 (HUT!), N. Angulo 1400 (HUT!)	EN
20	Asteraceae	Gamochaeta subfalcata (Cabrera) Cabrera*	A. Sagástegui et A. López 9161 (HUT!)	NAT
21	Asteraceae	Lomanthus arnaldii (Cabrera) B.Nord. et Pelser*	N. Angulo 1405 (HUT!)	NAT
22	Asteraceae	Onoseris odorata (D. Don) Hook. et Arn.	A. López 9150 (HUT!) [F barcode 1934243], N. Angulo 1402 (HUT!)	EN
23	Asteraceae	Ophryosporus galioides (DC.) R.M.King et H.Rob.	N. Cuba-Melly et J. Odar 125 (HUT!)	EN
24	Asteraceae	Ophryosporus peruvianus (J.F. Gmel.) R.M. King et H. Rob.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11052 (HUT!) [F barcode 1933661]	NAT
25	Asteraceae	Philoglossa purpureodisca H. Rob.	N. Cuba-Melly et J. Odar 044 (HUT!)	EN
26	Asteraceae	Sigesbeckia flosculosa L’Hér.	A. López 9163 (HUT!) [ F barcode 1934246]	NAT
27	Asteraceae	Simsia dombeyana DC.*	N. Angulo et A. López 1181 (HUT!)	NAT
28	Asteraceae	Sonchus oleraceus L.	Dillon et al. 4692 (F!) [F barcode 1981584]	INT
29	Asteraceae	Trixis cacalioides (Kunth) D. Don.	N. Cuba-Melly et J. Odar 045 (HUT!); A. Sagástegui et J. Mostacero 11046 (HUT!) (US barcode 3247976), A. Sagástegui et A. López 9164 (HUT!)	NAT
30	Asteraceae	Verbesina saubinetioides S.F. Blake	A. Sagástegui et J. Mostacero 11049 (HUT!) [F barcode 1933657]	EN
31	Asteraceae	Villanova oppositifolia Lag.	N. Angulo 1995 (HUT!)	NAT
32	Asteraceae	Wedelia calycina Rich.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11039 (HUT!) [F barcode 1933596]; N. Cuba-Melly et J. Odar 046 (HUT!)	NAT
33	Begoniaceae	Begonia geraniifolia Hook.	N. Angulo et A. López 830 (HUT!)	EN
34	Begoniaceae	Begonia tumbezensis Irmsch.	N. Angulo et A. López 829 (HUT!)	NAT
35	Boraginaceae	Euploca ferreyrae (I.M.Johnst.) M.W.Frohl. et M.W.Chase	A. Sagástegui et J. Mostacero 11051 (HUT!)	EN
36	Boraginaceae	Heliotropium angiospermum Murray	N. Cuba-Melly et J. Odar 126 (HUT!)	NAT
37	Boraginaceae	Heliotropium corymbosum Ruiz et Pav.	N. Cuba-Melly et J. Odar 127 (HUT!)	NAT
38	Boraginaceae	Nama dichotoma (Ruiz et Pav.) Choisy	N. Angulo 1400 (HUT!)	NAT
39	Boraginaceae	Pectocarya lateriflora (Lam.) DC.*	N. Angulo 1996 (HUT!)	NAT
40	Boraginaceae	Tiquillia dichotoma (Ruiz et Pav.) Pers.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11066 (HUT!) [ F barcode 1933660], N. Cuba-Melly et J. Odar 047 (HUT!), A. Sagástegui et A. López 9139 (HUT!)	EN
41	Boraginaceae	Tiquilia paronychioides (Phil.) A.T. Richardson	A. Sagástegui et J. Mostacero 11065 (HUT!) [F barcode 1933623]	NAT
42	Boraginaceae	Varronia macrocephala Desv. *	N. Angulo et A. López 838 (HUT!)	NAT
43	Brassicaceae	Cremolobus chilensis (Lag. ex DC.) DC.	N. Cuba-Melly et J. Odar 048 (HUT!)	NAT
44	Bromeliaceae	Puya ferruginea (Ruiz et Pav.) L.B. Sm.	N. Angulo 1128 (HUT!)	NAT
45	Bromeliaceae	Tillandsia latifolia Meyen	N. Cuba-Melly et J. Odar 049 (HUT!)	NAT
46	Bromeliaceae	Tillandsia purpurea Ruiz et Pav.	N. Cuba-Melly et J. Odar 050 (HUT!)	NAT
47	Bromeliaceae	Tillandsia recurvata (L.) L.	N. Cuba-Melly et J. Odar 051 (HUT!)	NAT
48	Cactaceae	Armatocereus cf. matucanensis Backeb. ex A.W. Hill	(rf!)	EN
49	Cactaceae	Haageocereus pacalaensis Backeb.	Dillon et al. 4695 (F!) [F barcode 1981581]	EN
50	Cactaceae	Loxanthocereus trujilloensis F. Ritter	Dillon et al. 4683 (F!) [F barcode 1981593]	EN
51	Cactaceae	Melocactus peruvianus Vaupel	(rf!)	NAT
52	Cactaceae	Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb	(rf!)	EN
53	Cactaceae	Opuntia ficus-indica (L.) Mill.	(rf!)	INT
54	Cactaceae	Opuntia quitense F.A.C. Weber	(rf!)	NAT
55	Calceolariaceae	Calceolaria pinnata L.	(rf!)	NAT
56	Capparaceae	Beautempsia avicenniifolia (Kunth) Gaudich.	N. Cuba-Melly et J. Odar 052 (HUT!)	NAT
57	Capparaceae	Capparicordis crotonoides (Kunth) Iltis et Cornejo	A. Sagástegui et J. Mostacero 11038 (HUT!) [F barcode 1934191], N. Angulo et A. López 837 (HUT!)	NAT
58	Capparaceae	Capparidastrum petiolare (Kunth) Hutch.	(rf!)	NAT
59	Caprifoliaceae	Valeriana chaerophylloides Sm. *	N. Angulo 1398 (HUT!)	NAT
60	Caprifoliaceae	Valeriana pinnatifida Ruiz et Pav.	N. Angulo et A. Lopez 833 (HUT!)	EN
61	Caricaceae	Vasconcellea candicans (A. Gray) A. DC.	(rf!)	NAT
62	Caryophyllaceae	Drymaria paposana Phil.	A. López 367 (USM!)	NAT
63	Caryophyllaceae	Stellaria cuspidata Willd. ex D.F.K. Schltdl.	N. Angulo 1988 (HUT!)	NAT
64	Convolvulaceae	Cuscuta cf. odorata Ruiz et Pav.	N. Cuba-Melly et J. Odar 053 (HUT!)	NAT
65	Convolvulaceae	Ipomoea dubia Roem. et Schult.	A. Sagástegui et A. López 9166 (HUT!)	NAT
66	Convolvulaceae	Ipomoea dumetorum Willd. *	N. Angulo 1084 (HUT!)	NAT
67	Commelinaceae	Commelina fasciculata Ruiz et Pav.	N. Angulo 1814 (HUT!)	NAT
68	Crassulaceae	Crassula connata (Ruiz et Pav.) A. Berger	(rf!)	NAT
69	Cucurbitaceae	Apodanthera ferreyrana Mart. Crov.	N. Angulo 1396 (HUT!); N. Cuba-Melly et J. Odar 054 (HUT!)	EN
70	Cucurbitaceae	Cyclanthera mathewsii Arn. ex A.Gray*	N. Angulo 1394 (HUT!)	NAT
71	Cucurbitaceae	Sicyos baderoa Hook. et Arn.	N. Angulo 831 (HUT!)	NAT
72	Ephedraceae	Ephedra americana Humb. et Bonpl. ex Willd.	N. Cuba-Melly et J. Odar 055 (HUT!), N. Angulo et A. López 827 (HUT!)	NAT
73	Euphorbiaceae	Croton alnifolius Lam.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11040 (HUT!) [F barcode 2100149]	NAT
74	Euphorbiaceae	Euphorbia sp.	N. Cuba-Melly et J. Odar 128 (HUT!), N. Angulo 1188 (HUT!)	–
75	Euphorbiaceae	Euphorbia viridis (Klotzsch et Garcke) Boiss.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11056 (HUT!) [F barcode 2233307], N. Cuba-Melly et J. Odar 056 (HUT!)	NAT
76	Euphorbiaceae	Ricinus communis L.	(rf!)	INT
77	Fabaceae	Dalea onobrychis DC.*	N. Angulo 1298 (HUT!)	EN
78	Fabaceae	Hoffmannseggia prostrata Lagerh. ex DC.	A. Sagástegui, A. López et S. López 9154 (HUT!)	NAT
79	Fabaceae	Mimosa albida Humb. et Bonpl. ex Willd. *	A. Sagástegui et J. Mostacero 11053 (HUT!) [F barcode 1979234]	NAT
80	Fabaceae	Tara spinosa (Molina) Britton et Rose	(rf!)	NAT
81	Fabaceae	Tephrosia cinerea (L.) Pers. *	A. Sagástegui et J. Mostacero 11061 (HUT!) [F barcode 2026934]	NAT
82	Fabaceae	Vachellia macracantha (Humb. et Bonpl. ex Willd.) Seigler et Ebinger	N. Cuba-Melly et J. Odar 057 (HUT!)	NAT
83	Geraniaceae	Erodium cicutarium (L.) L’Hér. ex Aiton	N. Angulo 1994 (HUT!)	INT
84	Geraniaceae	Geranium limae R. Knuth	N. Angulo 1998 (HUT!)	EN
85	Lamiaceae	Salvia oppositiflora Ruiz et Pav. *	A. Sagástegui et J. Mostacero 11059 (HUT!) [F barcode 1933595]	EN
86	Loasaceae	Mentzelia scabra Kunth	A. Sagástegui et J. Mostacero 11041 (HUT!)	NAT
87	Malvaceae	Cristaria multifida (Dombey ex Cav.) Cav.	Dillon et al. 4677 (F!) [F barcode 1981599]; N. Cuba-Melly et J. Odar 058 (HUT!)	EN
88	Malvaceae	Fuertesimalva chilensis (A. Braun et C.D. Bouché) Fryxell	(rf!)	NAT
89	Malvaceae	Fuertesimalva limensis (L.) Fryxell	N. Cuba-Melly et J. Odar 129 (HUT!)	NAT
90	Malvaceae	Fuertesimalva peruviana (L.) Fryxell	Dillon et al. 4691 (F!) [F barcode 1981586]	NAT
91	Malvaceae	Gaya weberbaueri Ulbr.	N. Angulo et A. López 1412 (HUT!), A. Sagástegui, A. López et S. López 9149 (HUT!)	EN
92	Malvaceae	Palaua malvifolia Cav.	Dillon et al. 4689 (F!) [F barcode 1981588]	EN
93	Malvaceae	Palaua rhombifolia Graham	N. Angulo et A. López 1190 (HUT!); N. Cuba-Melly et J. Odar 059 (HUT!)	EN
94	Malvaceae	Sida jatrophoides L’Hér.	N. Angulo et A. López 1408 (HUT!)	NAT
95	Malvaceae	Urocarpidium albiflorum Ulbr.	N. Cuba-Melly et J. Odar 060 (HUT!)	NAT
96	Montiaceae	Calandrinia alba (Ruiz et Pav.) DC.	Dillon et al. 4687 (F!) [F barcode 1981590]	EN
97	Montiaceae	Cistanthe lingulata (Ruiz et Pav.) Hershk.	Dillon et al. 4686 (F!) [F barcode 1981591]	EN
98	Montiaceae	Cistanthe paniculata (Ruiz et Pav.) Carolin ex Hershk.	Dillon et al. 4693 (F!) [F barcode 1981583]	EN
99	Onagraceae	Oenothera arequipensis Munz et I.M. Johnst.	Dillon et al. 4680 (F!) [F barcode 1981597]; N. Cuba-Melly et J. Odar 061 (HUT!), A. Sagástegui 4626 (HUT!)	NAT
100	Oxalidaceae	Oxalis latifolia Kunth	N. Angulo et A. López 836 (HUT!); N. Cuba-Melly et J. Odar 130 (HUT!)	NAT
101	Oxalidaceae	Oxalis lomana Diels	(rf!)	EN
102	Oxalidaceae	Oxalis megalorrhiza Jacq.	Dillon et al. 4682 (F!) [F barcode 1981585]	NAT
103	Piperaceae	Peperomia inaequalifolia Ruiz et Pav.	N. Angulo 1297 (HUT!); N. Angulo 1395 (HUT!), N. Cuba-Melly et J. Odar 062 (HUT!)	NAT
104	Piperaceae	Peperomia umbilicata Ruiz et Pav. *	N. Angulo 1311 (HUT!)	EN
105	Plantaginaceae	Plantago limensis Pers.	N. Cuba-Melly et J. Odar 063 (HUT!)	EN
106	Poaceae	Aristida adcensionis L.*	A. Sagástegui, A. López et S. López 9159 (HUT!)	NAT
107	Poaceae	Chloris virgata Sw.	A. Sagástegui, A. López et S. López 9153 (HUT!)	NAT
108	Poaceae	Eragrostis mexicana (Hornem.) Link	N. Angulo et A. López 1183 (HUT!)	NAT
109	Poaceae	Paspalum racemosum Lam.	(rf!)	NAT
110	Poaceae	Rostraria trachyantha (Phil.) Soreng	N. Cuba-Melly et J. Odar 064 (HUT!)	NAT
111	Polygalaceae	Monnina herbacea DC.*	N. Angulo 1414 (HUT!), N. Angulo et A. López 1177 (HUT!)	NAT
112	Polygalaceae	Monnina pterocarpa Ruiz et Pav.	N. Cuba-Melly et J. Odar 131 (HUT!); A. Sagástegui et A. López 9156 (HUT!)	NAT
113	Polypodiaceae	Pleopeltis pycnocarpa (C. Chr.) A. R. Sm.	N. Cuba-Melly et J. Odar 065 (HUT!); A. López 834 (HUT!), A. López 138 (BM barcode 013859443)	NAT
114	Portulacaceae	Portulaca oleraceae L.	(rf!)	INT
115	Rhamnaceae	Scutia spicata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) Weberb.	N. Cuba-Melly et J. Odar 066 (HUT!)	NAT
116	Solanaceae	Browallia americana L.	N. Angulo 1185 (HUT!), N. Angulo 1279 (HUT!), A. Sagástegui et J. Mostacero 11054 (HUT!) (F barcode 2110863)	NAT
117	Solanaceae	Browallia truxillana S. Leiva, Florián et Tantalean	N. Cuba-Melly et J. Odar 067 (HUT!)	EN
118	Solanaceae	Exodeconus maritimus (Benth.) D’Arcy	(rf!)	NAT
119	Solanaceae	Exodeconus prostratus (L’Hér.) Raf. *	N. Angulo et A. López 1406 (HUT!)	EN
120	Solanaceae	Leptoglossis schwenckioides Benth.*	N. Angulo et A. López 1410 (HUT!); A. Sagástegui, A. López et S. López 9160 (HUT!)	EN
121	Solanaceae	Lycianthes lycioides (L.) Hassl.	N. Angulo 1397 (HUT!)	NAT
122	Solanaceae	Lycium boerhaviifolium L. f.	N. Angulo 2290 (HUT!)	NAT
123	Solanaceae	Nicandra john-tyleriana S. Leiva et Pereyra	N. Cuba-Melly et J. Odar 134 (HUT!), N. Angulo et A. López 1407 (HUT!), N. Angulo 1404 (HUT!)	EN
124	Solanaceae	Nicotiana paniculata L.	A. Sagástegui et J. Mostacero 11055 (HUT!) [F barcode 1933651]	EN
125	Solanaceae	Nolana gayana (Gaudich.) Koch	A. Sagástegui et J. Mostacero 11031 (HUT!) [F barcode 1933658]; N. Cuba-Melly et J. Odar 068 (HUT!)	EN
126	Solanaceae	Nolana humifusa (Gouan) I.M. Johnst.	Dillon et al. 4694 (F!) [F barcode 1981582]; A. López 4639 (HUT!)	EN
127	Solanaceae	Solanum arcanum Peralta	A. Sagástegui et J. Mostacero 11035 (HUT!) [F barcode 1933620], N. Cuba-Melly et J. Odar 134 (HUT!)	EN
128	Solanaceae	Solanum mochiquense Ochoa	N. Angulo et A. López 835 (HUT!); N. Angulo 1178 (HUT!); N. Cuba-Melly et J. Odar 069 (HUT!), A. López 4628 (HUT!)	EN
129	Solanaceae	Solanum montanum L.	Dillon et al. 4685 (F!) [F barcode 1981592 (F!)]	NAT
130	Solanaceae	Solanum multifidum Lam. *	N. Angulo 1296 (HUT!)	NAT
131	Solanaceae	Solanum pennellii Correll	N. Cuba-Melly et J. Odar 133 (HUT!)	NAT
132	Tropaeolaceae	Tropaeolum minus L.	N. Angulo 1411 (HUT!)	NAT
133	Urticaceae	Parietaria debilis G. Forst.	N. Cuba-Melly et J. Odar 135 (HUT!)	INT
134	Verbenaceae	Lantana scabiosiflora Kunth	A. Sagástegui et J. Mostacero 11048 (HUT!), A. Sagástegui et A. López 9162 (HUT!)	NAT

Las precipitaciones estacionales que reciben las lomas del cerro Ochiputur tienen influencia en la proliferación de vegetación principalmente en 3 unidades del paisaje: 1) arenales, conformados por depósitos eólicos que se extienden en la parte baja del cerro Ochiputur, entre 240 y 600 m snm. En la época seca, los mantos de arena se perciben como un paraje inhóspito y desprovisto de vegetación con la excepción de la presencia de cactus y tillandsias. Aquí se advierten comunidades dispersas de Haageocereus pacalaensis Backeb. en asociación con Tillandsia latifolia Meyen y Tillandsia purpurea Ruiz et Pav. En años donde la humedad es suficiente, se observa durante el invierno el desarrollo de hierbas anuales y perennes entre julio e inicios de septiembre, tales como: Cistanthe paniculata (Ruiz et Pav.) Carolin ex Hershk., C. lingulata (Ruiz et Pav.) Hershk., Cristaria multifida (Dombey ex Cav.) Cav., Oenothera arequipensis Munz et I.M. Johnst., Palaua malvifolia Cav., Palaua rhombifolia Graham, Nolana humifusa (Gouan) I.M. Johnst., Nolana gayana (Gaudich.) Koch, Chenopodium petiolare Kunth y Tiquilia paronychioides (Phil.) A.T. Richardson. Entre las dunas, la presencia de rocas y cantos rodados brindan refugio a especies como: Plantago limensis Pers., Tillandsia recurvata (L.) L., Ephedra americana Humb. et Bonpl. ex Willd., Atriplex rotundifolia Dombey ex Moq. y Alternanthera truxillensis Kunth, además de las previamente mencionadas. Se registran también subarbustos de Tiquilia dichotoma (Ruiz et Pav.) Pers., que junto con H. pacalaensis, se encuentran formando y estabilizando las dunas a partir de los 350 m snm. Un total de 9 especies están restringidas a los arenales dentro de las que destacan especies de los géneros: Oenothera, Palaua, Cistanthe, Cristaria, Ephedra y Plantago. A lo largo de su gradiente altitudinal no se observan cambios que denoten mayor heterogeneidad en la composición vegetal de los arenales, el factor con mayor impacto en la diversidad para esta unidad de paisaje es la presencia de roquedales que permiten mayor acumulación de humedad; 2) piedemonte, los arenales se ven interrumpidos por la elevación de la montaña, donde existe una gran depresión que forma un espacio interdunal de hasta 20 m de altura. El piedemonte se constituye del ecotono entre las dunas y la montaña, con suelos arenosos que reciben sedimentos de las partes altas, así como material aluvial que se acumulan en la falda de la montaña. Estas características particulares hacen que las especies anuales puedan conservarse por más tiempo y vigor, incluso hasta inicios de la época seca, igualmente sirve de hábitat para arbustos y cactus de mayor tamaño que en la montaña. El piedemonte más extenso se encuentra en la base de la quebrada La Mina donde se encuentran depósitos aluviales de aproximadamente 7 ha entre 380 y 440 m snm. Aquí se establece un matorral disperso con arbustos como: Lycium boerhaviifolium L. f., Capparicordis crotonoides (Kunth) Iltis et Cornejo, Beautempsia avicennifolia (Kunth) Gaudich. y cactus: H. pacalaensis, Melocactus peruvianus Vaupel y Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb, en menor proporción alberga Encelia canescens Lam., Trixis cacalioides (Kunth) D. Don. y Vachellia macracantha (Humb. et Bonpl. ex Willd.) Seigler et Ebinger. En época húmeda proliferan algunas herbáceas como N. humifusa, T. paronychioides, Exodeconus maritimus (Benth.) D’Arcy, Solanum arcanum Peralta, Fuertesimalva peruviana (L.) Fryxell, Eragrostis mexicana (Hornem.) Link y Chloris virgata Sw., entre las más importantes; 3) montaña, en los meses de invierno, las quebradas, laderas y paredes rocosas del cerro Ochiputur otorgan diversos hábitats para la mayor diversidad de especies, entre 450 y 750 m snm. Las primeras especies en emerger, gracias al ingreso de la niebla en junio, son hierbas perennes, de ciclo histeranto, con órganos de reserva como: Ismene amancaes (Ruiz et Pav.) Herb., Begonia geraniifolia Hook. y Oxalis megalorrhiza Jacq. A continuación, entre los meses de julio-agosto empiezan a florecer la mayor parte de las especies: Apodanthera ferreyrana Mart. Crov., Lycianthes lycioides (L.) Hassl., Valeriana pinnatifida Ruiz et Pav., Peperomia inaequalifolia Ruiz et Pav., Philoglossa purpureodisca H. Rob., Cremolobus chilensis (Lag. ex DC.) DC., Stellaria cuspidata Willd. ex D.F.K. Schltdl., Nicandra john-tyleriana S. Leiva et Pereyra, N. humifusa, entre las más relevantes. En las laderas occidentales se pueden observar poblaciones de Tillandsia latifolia y Puya ferruginea (Ruiz et Pav.) L.B. Sm., entre 500 y 700 m snm, que sirven como refugio para el desarrollo de hierbas perennes y arbustos caducifolios al prevenir la pérdida completa de agua en el suelo, con la llegada del verano. A partir de septiembre-octubre, se inicia la transición hacia la época seca, en esta etapa se puede observar principalmente la floración de Dicliptera peruviana (Lam.) Juss., Puya ferruginea (Ruiz et Pav.) L.B. Sm., Browallia truxillana S. Leiva, Florián et Tantalean y Euphorbia viridis (Klotzsch et Garcke) Boiss. Finalmente, en verano se advierte la floración de Stenomesson sp., V. macracantha, Baccharis spartea Benth., Ophryosporus peruvianus (J.F. Gmel.) R.M. King et H. Rob., C. crotonoides, Scutia spicata (Humb. et Bonpl. ex Schult.) Weberb.y T. cacalioides. La presencia de especies arbóreas de Tara spinosa (Molina) Britton et Rose y Capparidastrum petiolare (Kunth) Hutch. fueron excepcionales dentro del área, restringida en las partes altas de las quebradas por encima de 500 m snm, no excediendo los 5 individuos en conjunto, mientras que, V. macracantha es más común, pero su porte es mayormente arbustivo y solamente arbóreo en la cima de la montaña. En la cumbre, entre 750-1,000 m snm, se pueden observar especies más xerofíticas como M. peruvianus, B. avicennifolia, Wedelia calycina Rich., Verbesina saubinetioides S.F. Blake, H. pacalaensis y Lantana scabiosiflora Kunth, por ser un área menos húmeda debido a la pérdida de la cobertura nubosa provista por la capa de inversión térmica.

La especie Stenomesson flavum (Ruiz et Pav.) Herb. es característica del ecosistema de lomas y su floración en verano es usada como indicador del inicio de la temporada seca (Cuba-Melly y Meerow, 2021), ha sido reportada en diversas ocasiones para lomas de la región Lima (Lleellish et al., 2015; Madrid-Ibarra y Cabanillas-Rodríguez, 2020; Trinidad et al., 2012) y en menor cantidad para la región La Libertad (Leiva et al., 2014). No obstante, una minuciosa evaluación de muestras obtenidas en lomas de cerro Ochiputur y de otras lomas de la región La Libertad [N. Angulo 2052 (HUT!); A. Sagástegui, J. Mostacero et M. Diestra 11011 (HUT!); A. Sagástegui et J. Mostacero 11063 (HUT!) (F! barcode 1933650); M. Dillon, U. Molau et P. Matekaitis 2706 (F! barcode 1912889)] revela que se trata de una especie diferente. Stenomesson flavum presenta un escapo floral de entre 10 y 30 cm de largo, perigonio cilíndrico-tubular de color anaranjado amarillento, el paraperigonio o copa estaminal se encuentra libre (8 mm de largo), culminando en 6 dientes irregulares o bífidos (4 mm de largo) que se intercalan entre los estambres, mientras que Stenomesson sp.(fig. 3C), presenta un escapo de entre 10 y 70 cm de largo, un perigonio cilíndrico-campanulado de color anaranjado rojizo, una copa estaminal membranosa que se encuentra fusionada al perigonio, a excepción del ápice, culminando en 6 dientes truncos de borde irregular (1 mm de largo) que se intercalan entre los estambres. Las características mencionadas pertenecen a la sección Adnata, que incluyen a especies como Stenomesson gasteroides Ravenna, S. cuzcoense (Vargas) Ravennay S. weberbaueri (Vargas) Ravenna (Ravenna, 1988), lamentablemente las especies tipo del herbario personal de Pierfelice Ravenna están presuntamente destruidas (IPNI, 2023). Un aumento en el análisis de las poblaciones en estado silvestre y la tipificación de las especies de la sección Adnata permitirá determinar con mayor certeza a Stenomesson sp. Por la evidencia expuesta, se descarta la presencia de S. flavum para lomas de La Libertad y su distribución geográfica se mantiene para la región de Áncash y Lima (Leiva et al., 2008; Lleellish et al., 2015).

La especie Heliotropium corymbosum Ruiz et Pav. (fig. 4E) fue posicionada como sinónimo de H. arborescens L. por Johnston (1928), aún vigente en herbarios locales y bases de datos como Tropicos, POWO y WFO Plant List. No obstante, el epíteto H. corymbosum fue restablecido con base en la elección del epitipo de H. arborescens, originario de los Andes ecuatorianos, caracterizado por tener un estilo más corto o igual a la cabeza estigmática, un cáliz de lóbulos agudos, hojas más pequeñas con superficie rugosa y venación profundamente impresa, mientras que H. corymbosum, endémica del Perú, presenta un estilo del doble de largo que la cabeza estigmática y sépalos acuminados (Luebert et al., 2010). Más adelante, se incluyó el epíteto H. lanceolatum Ruiz et Pav.como sinónimo de H. corymbosum (Luebert y Hilger, 2014). Cabe destacar que aún falta una revisión más detallada de especies de los géneros Heliotropium y Euploca en ecosistemas áridos del Perú (com. pers. Federico Luebert). 

Figura 3. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte I. A, Atriplex rotundifolia; B, Ismene amancaes; C, Stenomesson sp.; D, Peruviasclepias aliciae; E, Baccharis spartea (♀); F, Baccharis spartea (♂).

Commelina fasciculata y Commelina hispida fueron descritas por Ruiz y Pavón (1798) de 2 localidades pertenecientes a formaciones de lomas de las regiones de Lima y Arequipa, respectivamente. Ambas especies fueron tipificadas y reducidas a sinonimia de Commelina tuberosa L. por Hassemer (2018a, 2018b, 2019). Commelina tuberosa es una hierba perenne de hábito erecto a decumbente; hojas lanceoladas pubescentes a glabras; inflorescencia en cimas, flores con 3 sépalos hialinos y 3 pétalos deltados a semicirculares, subiguales, unguiculados en la base; estambres fértiles 3: los 2 laterales más largos con anteras oblongas, azules y el central, más corto con una antera sagitada, azul, ascendentes proximalmente; presenta estaminodios amarillos, cruciformes y un estilo filiforme de estigma capitado, curvado hacia arriba en la parte apical; su distribución va desde EUA hasta Argentina (Espejo-Serna et al., 2009; Hurrell et al., 2023).

Figura 4. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte II. A, Chionopappus benthamii; B, Ophryosporus peruvianus;C, Philoglossa purpureodisca;D, Euploca ferreyrae;E, Heliotropium corymbosum; F, Tiquillia dichotoma.

No obstante, después de analizar material turgente y herborizado de especímenes del área de estudio y otras formaciones de lomas del centro y sur del país, se debe resaltar que se diferencian de C. tuberosa por ser herbáceas decumbentes; con pétalos ovados de ápice obtuso; 3 estambres fértiles de subiguales, con anteras blancas y oblongas; estaminodios de 2 a 3, ovados, orbiculares o irregulares y un estilo filiforme de estigma trífido. Además, cabe destacar que esta sinonimia se basó en una circunscripción amplia de C. tuberosa propuesta por Hassemer (2018a), Hunt (1994) y Hunt y Arroyo-Leuenberger (2017), que exhibe un análisis morfológico del tamaño, forma e indumento de tallos, hojas y brácteas, sin incluir las características de flores y frutos, es por ello que Hassemer (2019) resalta la necesidad de un estudio morfológico comparativo de aspectos florales, semillas y cariología del grupo C. tuberosa en el continente americano. Por otro lado, el análisis morfológico a los especímenes de formaciones de lomas muestra que C. hispida y C. fasciculata se tratarían de la misma especie al presentar las mismas características en la parte vegetativa y estructura floral, diferenciado solamente por indumentos híspidos en la primera, la cual es una variabilidad común que se puede observar entre individuos de una misma población o de diferentes localidades.

Figura 5. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte III. A, Tiquilia paronychioides; B, Tillandsia purpurea; C, Haageocereus pacalaensis; D, Loxanthocereus trujilloensis; E, Opuntia quitensis; F, Valeriana pinnatifida.

Por lo tanto, se propone una sinonimia entre ambas especies. Por haber sido descritas simultáneamente y según el Art. 11.5, y la nota 3 del Art. 11 del código Shenzhen (Turland et al., 2018), se propone priorizar a C. fasciculata. Con base en un mayor uso académico, según la búsqueda de literatura científica indexada en Google Scholar, para ambos epítetos (23 de mayo de 2024), se muestran 134 resultados para C. fasciculata y 16 resultados para C. hispida, asimismo, porque la pubescencia en los indumentos, que van desde glabros hasta híspidos, es variable. Por las razones expuestas, se propone el restablecimiento de la especie Commelina fasciculata Ruiz y Pav. (fig. 6A).

Figura 6. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte IV. A, Commelina fasciculata; B, Apodanthera ferreyrana; C, Euphorbia sp.; D, Fuertesimalva chilensis; E, Palaua rhombifolia; F, Urocarpidium albiflorum.

Commelina fasciculata Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 1: 44. 1798 – lectotipo (designado por Hassemer, 2018a): Perú. S.d., anónimo s.n. MA-810456! = Commelina hispida Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 1: 43. 1798, syn. nov. – lectotipo (designado por Hassemer, 2018b): Perú. Arequipa: Camaná: s.d., H. Ruiz L. et J.A. Pavón J. MA- 810458! ≠ Commelina tuberosa L., Sp. Pl. 1: 41. 1753 – lectotipo (designado por Hunt, 1994) Mexico, s.d., anonymous s.n. LINN-65.8! 

Figura 7. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte V. A, Oxalis megalorrhiza; B, Peperomia inaequalifolia; C, Paspalum racemosum; D, Monnina pterocarpa; E, Lycium boerhaviifolium; F, Solanum pennellii.

Identificación de impulsores de cambio y estado de conservación actual. Se registraron 7 impulsores de cambio (IC) en lomas de cerro Ochiputur: cambio de uso de suelo por agricultura industrializada, crecimiento demográfico y urbanización, perturbación por vehículos motorizados, contaminación por residuos sólidos, introducción de especies exóticas, turismo no planificado y debilidad en la gobernanza ambiental. El 100% de IC fueron reportados en los arenales. En dirección noroeste y sur de la montaña encontramos la presencia de agricultura industrializada irrigada por el canal del Proyecto Especial Chavimochic (PECH) II Etapa, donde se cultiva principalmente espárrago (Asparagus officinalis L.) protegido por cercos vivos de aromo africano (Vachellia karroo (Hayne) Banfi et Galasso).

Figura 8. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte VI. A, Nicandra john-tyleriana; B, Exodeconus maritimus; C, D, arenales; E, F, piedemonte/depósitos aluviales.

A partir del 2014 y con la ampliación de la frontera agrícola, se desplazó la presencia de comunidades de H. pacalaensis, T. latifolia y T. purpurea que se encontraban en las zonas bajas del arenal cercanas a la carretera (fig. 9F). En dirección suroeste se ha establecido un complejo urbano: Urbanización Sol de Trujillo, que continúa en expansión. Entre la planicie arenosa y las dunas se distinguen huellas de vehículos motorizados a causa del uso de cuatrimotos como medio recreativo sin ninguna restricción (fig. 9C).Los residuos sólidos son comunes cercanos a la carretera donde bolsas plásticas se encuentran atrapadas entre las espinas de los cactus (fig. 9D). De igual forma, se observan residuos en la montaña producto del turismo no planificado. Asimismo, se pudo registrar la introducción de la especie Opuntia ficus-indica (L.) Mill. entre los médanos y el piedemonte, sembradas de la partición de cladodios entre cantos rodados y con presencia de botellas plásticas vacías a su alrededor (fig. 9E); en los arenales, los individuos mostraban indicios de estrés hídrico, sin embargo, en el piedemonte se observaron individuos mejor establecidos, lo cual podría ser perjudicial para las poblaciones de la especie nativa Opuntia quitensis F.A.C.Weber.

Figura 9. Flora vascular de lomas de cerro Ochiputur parte VII. A, B, Montaña; C, uso de vehículos motorizados; D, acumulación de residuos sólidos; E, introducción de especies exóticas; F, agricultura en el desierto.

Lomas del cerro Ochiputur cuenta con un reconocimiento como Ecosistema Frágil, cuyos estatutos se rigen por el Decreto Supremo Núm. 007-2020-MINAGRI, no obstante, aún no se ha realizado la ficha técnica de actualización del área, debido a ello, todavía no tiene saneamiento físico-legal, ni está registrada dentro de la Superintendencia de Bienes Estatales hasta la fecha de elaboración del presente estudio. De igual manera, esta categoría de conservación no considera el establecimiento de una zona de amortiguamiento, ni una zonificación temática para el área. Los gobiernos regional y local no cuentan con información biológica ni ordenanzas que ayuden a perpetuar la conservación de este ecosistema. Lomas del cerro Ochiputur se encuentra mencionada brevemente en la Estrategia Regional de Diversidad Biológica de 1999 y 2019-2022, pero no cuenta con planes de manejo, señalización o un sistema de monitoreo y vigilancia. Es debido a ello, que se califica a la gobernanza ambiental para la conservación del área de estudio como débil.

Discusión

La flora vascular de lomas del cerro Ochiputur presenta una alta diversidad que hasta el momento se encontraba subvalorada. Corcuera (2017) y SERFOR (2018b) reportaron 34 y 12 spp., respectivamente, mientras que, el presente estudio obtiene un total de 134 spp. La diferencia se debe a un mayor esfuerzo de muestreo y a los registros encontrados en herbarios locales y virtuales. Estos hallazgos resaltan el importante rol que juegan los herbarios en la conservación de la diversidad biológica (Delves et al., 2023), así como para analizar su presencia, ya sea como novedades, introducción de especies exóticas, extinciones locales, o para evaluar la afectación de su desarrollo fenológico por variabilidad climática (Nualart et al., 2017; Williams et al., 2021). Se reporta una nueva localidad de registro para la especie Peruviasclepias aliciae (Morillo) Morillo (fig. 3D), un arbusto trepador endémico del Perú, cuya distribución es común en zonas áridas de las regiones de Áncash, Cajamarca, La Libertad y Piura (Morillo, 2015), aún se desconoce su importancia ecológica en estos ecosistemas. De igual manera, se reporta por primera vez para el Perú, la especie Gamochaeta subfalcata (Cabrera) Cabrera. [A. Sagástegui et A. López 9161 (HUT!)]. Colectada únicamente en febrero de 1983, un año ENSO positivo. El rango de distribución de esta especie va desde el sur de EUA hasta Sudamérica, con reportes últimamente en Chile y Ecuador, abarcando una gran cantidad de ecosistemas desde 150 hasta 4,100 m snm (Freire et al., 2016, 2022), por lo que su presencia en Perú, no sería inusual.

Lomas de cerro Ochiputur exhibe mayor diversidad de flora vascular que lomas de Ancón (36 spp.), Lomas de Carabayllo (102 spp.), lomas de Villa María del Triunfo (112 spp.) y lomas de Amancaes (51 spp.) (Cano et al., 2001; Trinidad et al., 2012), que actualmente constituyen el Área de Conservación Regional Sistema de Lomas de Lima. Solamente se encuentra detrás de lomas de Atiquipa (230 spp.) y lomas de Yuta (183 spp.) en la región Arequipa (Moat et al., 2021; Quipuscoa et al., 2016), lomas del cerro Campana (151 spp.) en la región de La Libertad (modificado de Leiva et al., 2014) y la Reserva Nacional de Lachay (266 spp.), lomas de Iguanil (166 spp.), y lomas de Asia (152 spp.) en la región de Lima (Arana, 2019), ocupando el séptimo lugar de composición de flora vascular en ecosistema de lomas a nivel nacional, según los estudios realizados hasta la fecha.

Cerca de 70% de la flora de lomas del cerro Ochiputur se comparte con la vertiente occidental de los Andes de la región La Libertad, a consecuencia de la presencia de especies en común como: A. ferreyrana, Tropaeolum minus L., Sida jatrophoides L’Hér., Monnina pterocarpa Ruiz et Pav., Leptoglossis schwenkioides Benth., N. arequipensis, Onoseris odorata (D. Don) Hook. et Arn., Chionopappus benthamii S.F. Blake, entre otras(Beltrán et al., 2017; Leiva et al., 2019). Las lomas del cerro Ochiputur se encuentran conectadas al matorral andino a través de la cuenca del río Carabamba, que se encuentra en su sotavento (MINAM, 2019), lo que podría evidenciar un corredor biológico entre el desierto y ecosistemas altoandinos de la región, cuyas poblaciones se conectan en eventos ENSO positivos como se observó en el año 2017, en concordancia con lo encontrado por Arana (2019), Galán-de Mera et al. (1997), Müller (1985), Rundel et al. (1991), Mostacero et al. (2007) en otras formaciones de lomas. Si bien el uso del análisis NDVI para exponer la cobertura vegetal en eventos ENSO positivos no es útil para la delimitación del ecosistema, por su impredecibilidad y periodicidad variable, resulta apropiado para destacar una vinculación entre el desierto y las vertientes occidentales de la cordillera de los Andes a través de su flora. A pesar de que existen numerosas expediciones botánicas en algunas localidades remotas del matorral andino de la región La Libertad, las publicaciones de estos resultados son aún exiguas y por ende nuestra comprensión sobre la conectividad entre estas áreas geográficas es incipiente. 

Las formaciones de lomas han sido largamente consideradas como islas de vegetación (Dillon et al., 2003; Lleellish et al., 2015), brindándoles un aire de misticismo y singularidad dentro de la franja hiperárida del desierto sudamericano. La razón de este sobrenombre se debe a una articulación vertical que se encuentra interrumpida solamente por valles interandinos y humedales, formados por ríos de la cuenca hidrográfica del Pacífico, lo que les brinda a estos espacios una fragmentación, variabilidad florística y endemismos propios de cada localidad (Dillon et al., 2011; Ferreyra, 1983; Weberbauer,1945). Aun cuando este es el caso para algunas formaciones de lomas, como en Chile donde el desierto de Atacama forma una barrera ecogeográfica y el aislamiento ha generado un mayor grado de endemismo, en el sur de Perú las lomas y la precordillera exhiben un mayor nivel de conectividad (Ruhm et al., 2022), lo que se podría acentuar en el centro y norte debido a la aproximación entre la cordillera y el desierto. En consecuencia, lomas del cerro Ochiputur forma parte del grupo de lomas que tiene gran influencia andina, sin dejar de destacar que comparte especies de bosques secos de llanura como: C. crotonoides, B. avicennifolia, V. macracantha (La Torre-Cuadros y Linares-Palomino, 2008) y posee endemismos propios del desierto. En la actualidad, existen propuestas de clasificación para formaciones de lomas de acuerdo a su ubicación geográfica, altitud y composición florística; no obstante, no se ha logrado un consenso debido a la ausencia de información de línea base de un gran porcentaje de localidades (Arana, 2019; Whaley et al., 2019).

El ecosistema de lomas del cerro Ochiputur se encuentra conformado por 3 unidades del paisaje: arenales, piedemonte y montaña, que se encuentran vinculadas de manera indivisible y son influenciados de manera simultánea, mas no equitativa, por la humedad proveniente de la niebla oceánica en el invierno austral y episodios extraordinarios de lluvias provistos por la oscilación del sur El Niño (ENSO). Estas unidades del paisaje, comunes en biomas desérticos se distinguen entre sí por sus factores bióticos y abióticos, por lo que resulta necesario mantener un orden de escala temporal y espacial separado de la restricción de organización ecológica para que nos ayude a comprender mejor su funcionalidad y optimizar su gestión dentro del territorio (Whitford y Duval, 2020). La noción de la incorporación de arenales y piedemonte dentro del ecosistema de lomas se ha perdido en algunas localidades debido a que muchas de ellas han sufrido la disminución de estos espacios frente a la expansión de áreas urbanas, agricultura y otras actividades antrópicas (Cuba-Melly y Odar, 2018; Santa Cruz et al., 2020). Este concepto reducido sobre la conformación de lomas se ve reflejado en la falta de inclusión de los depósitos eólicos dentro del área reconocida como ecosistema frágil por el estado peruano. Siendo la costa, la región natural que aloja a 58% de la población del país, la pérdida de estos espacios podría continuar en aumento (Nieuwland y Mamani, 2017). 

Los arenales son la unidad de paisaje con el mayor grado de endemismo y el más susceptible ante los impulsores de cambios identificados en el presente estudio. El agua es el principal agente limitante para el desarrollo de vida en el desierto debido a la cantidad y frecuencia de entrada al ecosistema, es por ello que las tasas de recuperación del suelo en estos biomas son procesos lentos, especialmente en suelos perturbados por actividades humanas que incrementan las probabilidades de desertificación (Belnap, 2003; Lovich y Bainbridge, 1999). Asimismo, los vehículos motorizados producen cambios en la textura y propiedades físicoquímicas del suelo ocasionando una reducción en la densidad, crecimiento y cobertura de la vegetación en los depósitos eólicos (Assaed et al., 2019; Wuerthner, 2020). En consecuencia, es necesario proteger los arenales y aplicar restricciones a la práctica de actividades recreativas y socio-económicas en estos ambientes. 

El modelo pulso-reserva es utilizado para explicar cómo las precipitaciones extraordinarias de comportamiento impredecible pueden desencadenar un crecimiento exponencial de la vegetación en ambientes áridos, en el que una porción perece o es consumida, otras se conservan a través de semillas y algunas almacenan energía en raíces o tallos (Noy Meir, 1973; Whitford y Duval, 2020). El presente estudio da cuenta de este paradigma a través del análisis NDVI en imágenes Landsat 8 OLI/TIRS, donde se observa la ausencia de cobertura vegetal en el sistema de dunas entre el 2014 y 2016, mientras que, en abril de 2017 posterior a las precipitaciones por el evento ENSO positivo, se observa un aumento de la cobertura vegetal en los arenales, que se mantuvo en años consecutivos en la época húmeda, pero con menor extensión. Además, se evidencia que en algunos años se pierde la temporalidad por falta de humedad, igualmente, los patrones de distribución de la cobertura vegetal no son homogéneos, ni tienen la misma extensión, ello puede deberse a la variabilidad en las precipitaciones en el marco actual del cambio climático que representan una amenaza para estos ecosistemas (Sotomayor y Jiménez, 2008). La ocurrencia de este fenómeno excede los objetivos del presente proyecto, no obstante, a partir de estos resultados, será necesario incluir otras variables como: características físico-químicas del suelo, la posición de la capa de inversión térmica y la cantidad, y conectividad de las precipitaciones que son clave para entender la respuesta biológica ante aportes de agua al sistema desértico (Caramanica et al., 2018; Nano y Pavey, 2013; Reynolds et al., 2004).

La vegetación en los arenales no se puede observar en su totalidad con el análisis NDVI, inclusive reduciendo el valor del umbral a 0.10, lo que además disminuye la calidad del contraste entre las unidades del paisaje; estos resultados son compatibles con lo encontrado por Chávez et al. (2019) y Moat et al. (2021), por lo que se hace la recomendación de evaluar los arenales por separado. El trabajo de Moat et al. (2021) ejecutó un mapeo de ecosistemas de lomas y tillandsiales en Perú y Chile, usando imágenes satelitales MODIS y análisis NDVI, el cual tuvo resultados similares para la delimitación del ecosistema en la montaña. Sin embargo, solo se registró una pequeña fracción de la vegetación en arenales, la cual fue caracterizada como: “oasis de neblina efímeros que comprenden costras biológicas, prados de líquenes y hierbas que aparecen cada 5-30 años con una duración menor a una semana”, lo cual no es compatible con lo encontrado en el presente estudio. El desarrollo de herbáceas y subarbustos en época húmeda, puede ser anual o interanual, con una cobertura variable, altamente dependiente de las condiciones meteorológicas, tiene una duración de entre 1 y 3 meses y llega a su máxima expresión cuando ocurren eventos ENSO positivos. La incompatibilidad de los resultados puede tener como causal que la resolución espacial de las imágenes MODIS es más baja (250 × 250 m) y a la falta de muestreo en campo, por consiguiente, se recomienda que la teledetección y el análisis NDVI sirvan siempre como un complemento del muestreo de campo para delimitar ecosistemas áridos. 

Lomas del cerro Ochiputur cuenta con una categorización de ecosistema frágil desde el año 2018, a pesar de ello, como área prioritaria para la conservación de la biodiversidad ha pasado desapercibida y hoy se encuentra vulnerable ante los impactos de actividades socioeconómicas y expansión urbana. En virtud de su conservación, esperamos que la actualización de su línea base de flora vascular sea un incentivo para tomar medidas para preservar esta área natural y se considera fundamental continuar con el relevamiento de línea base de otras lomas de la región de La Libertad, cuyo conocimiento es aún incipiente. Asimismo, es perentorio incluir a los arenales dentro del área de conservación por su alto grado de endemismo, su baja resiliencia y su vulnerabilidad ante actividades humanas. El presente estudio propone un modelo de trabajo para la identificación y delimitación del ecosistema desértico de lomas que inicia con el mapeo del área a través de la teledetección, el cual permite obtener localidades probables de lomas y una extensión provisional de la cobertura vegetal para el ecosistema, que luego necesita ser complementado con muestreo de campo y la revisión de registros históricos en herbario, e incluye la identificación de impulsores de cambio que puedan ser perjudiciales para el futuro del área. La unificación de estos datos permitirá la priorización de localidades con base en su estado de conservación actual y mejorará la gestión de diversidad biológica de estos ecosistemas. Por último, se enfatiza la necesidad de evaluar conceptualmente la definición de lomas en espacios político-normativos, teniendo en cuenta su límite altitudinal, su posición geográfica, su composición florística, su conexión con ecosistemas altoandinos y las unidades del paisaje que conforman el ecosistema. 

Agradecimientos

A Eric Rodríguez y al Herbarium Truxillense (HUT) por su atención y acceso a las colecciones del herbario. A Hamilton Beltrán y Juan José Alegría por su ayuda en la identificación de especies de las familias Asteraceae y Poaceae, respectivamente. A Jael Odar Tavara por su apoyo en las colectas de campo. A Boris Esquerre Ibáñez y Agostina B. Sassone por sus valiosos comentarios para la versión final del manuscrito. A Gustavo Hassemer y Federico Luebert por sus preciadas observaciones para las notas taxonómicas. A Víctor Corcuera Cueva por sus constantes esfuerzos para generar información y promover la conservación del cerro Ochiputur. Esta publicación está dedicada a la memoria de Nicolás Angulo Espino, médico cirujano de profesión, botánico, catedrático y fundador del Herbarium Truxillense (HUT), cuyos registros en lomas de cerro Ochiputur han servido de insumo para el presente trabajo. Su gran aporte a la botánica y a la formación de profesionales trascienden hasta la actualidad.

Referencias

Alonso, C. y Solórzano, R. (2021). Problemática socioambiental de las lomas costeras de Lima: una revisión. Social Innova Sciences, 2, 18–28. https://doi.org/10.58720/sis.v2i2.50

Arana, C. (2019). Ecología y biogeografía de las plantas vasculares de las lomas del Perú Central (Tesis de maestría). Unidad de Posgrado, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.

Assaeed, A., Al-Rowaily, S., I. El-Bana, M., Abood, A., Dar, B. y Hegazy, A. (2019). Impact of off-road vehicles on soil and vegetation in a desert rangeland in Saudi Arabia. Saudi Journal of Biological Sciences, 26, 1187–1193. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2018.05.001

Belnap, J. (2003). The world at your feet: desert biological soil crusts. Frontiers in Ecology and the Environment, 1, 181–189. 

Beltrán, H., Vadillo, G. y Palomino, F. (2017). Flora y vegetación de la Reserva Nacional de Calipuy, La Libertad. Arnaldoa, 24, 267–288. https://dx.doi.org/10.22497/arnaldoa.241.24111

Brito, J. y Pleguezuelos, J. (2020). Desert biodiversity —world’s hot spots/globally outstanding biodiverse deserts. En M. Goldstein y D. DellaSala (Eds), Encyclopedia of the World’s Biomes, Vol. 2 (pp.10–22). Berlín: Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.11794-4

Cano, A., Arakaki, M., Roque, J., La Torre M. I., Refulio, N. y Arana, C. (2001). Flora vascular en las lomas de Ancón y Carabayllo Lima, Perú durante El Niño 1997-98. En J. Tarazona, W. E. Arntz y E. Castillo de Maruenda (Eds.) El Niño en América Latina: impactos biológicos y sociales (pp. 259–265). Lima: Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología.

Caramanica, A., Quilter, J., Huaman, L., Villanueva, F. y Morales, C. (2018). Micro-remains, ENSO, and environmental reconstruction of El Paraíso, Peru, a late preceramic site. Journal of Archeological Science: Reports, 17, 667–677. https://doi.org/10.1016/j.jasrep.2017.11.026

Cereceda, P., Osses, P., Larrain, H., Farı́as, M., Lagos, M., Pinto, R. et al. (2002). Advective, orographic and radiation fog in the Tarapacá region, Chile. Atmospheric Research, 64, 261–271. https://doi.org/10.1016/S0169-8095(02)00097-2

Chase, M., Christenhusz, M., Fay, M., Byng, J., Judd, W., Soltis, D. et al. (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181, 1–20.

Chávez, R., Moreira-Muñoz, A., Galleguillos, M., Olea, M., Aguayo, J., Latín, A. et al. (2019). GIMMS NDVI time series reveal the extent, duration, and intensity of “blooming desert” events in the hyper-arid Atacama Desert, Northern Chile. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 76, 193–203. https://doi.org/10.1016/j.jag.2018.11.013.

Cornejo-Badillo, V., Collazos-Huamán, J., Wong-Sato, A., Cruz-Ledesma, L. y Garzón-Flores, A. (2022). Composición florística y riqueza de la flora vascular de las Lomas de Mangomarca, Lima, Perú, durante el período 2013-2014. Actualidades Biológicas, 45, 1–18. https://doi.org/10.17533/udea.acbi/v45n118a03

Cuba-Melly, N. y Meerow, A. (2021). Proposal to conserve the name Pancratium flavum (Stenomesson flavum) against P. croceum (S. croceum, Clinanthus croceus) (Amaryllidaceae). Taxon, 70, 1136–1137. https://doi.org/10.1002/tax.12581

Cuba-Melly, N. y Odar, J. (2018). Diversidad de flora vascular de las lomas de Granados y posibles amenazas a su conservación, provincia de Huaral, Lima Perú. The Biologist, 16, 237−250. https://doi.org/10.24039/rtb2018162245

Decreto Supremo N° 007-2020-MINAGRI [Ministerio de Agricultura y Riego]. Protocolo de actuación interinstitucional para gestionar y proteger los ecosistemas incluidos en la Lista Sectorial de Ecosistemas Frágiles. Diario Oficial El Peruano, 14 de agosto de 2020.

Delves, J., Albán-Castillo, J., Cano, A., Fernández-Avilés, C., Gagnon, E., Gonzáles, P. et al. (2023). Small and in-country herbaria are vital for accurate plant threat assessments: a case study from Peru. Plants, People, Planet, 166, 1–12. http://dx.doi.org/10.1002/ppp3.10425

Dillon, M., Nakawaka, M. y Leiva, S. (2003). The lomas formations of Coastal Peru: composition and biogeographic history. El Niño in Peru: biology and culture over 10,000 years. Fieldiana: Botany. Chicago, 43, 1–9.

Dillon, M., Leiva, S., Zapata, M., Lezama, P. y Quipuscoa, V. (2011). Catálogo florístico de las lomas peruanas. Arnaldoa, 18, 7–32.

Dillon, M. y Rundel, P. (1990) The botanical response of the Atacama and Peruvian Desert floras to the 1982-83 El Niño event. En PW Glynn (Ed.), Global ecological consequences of the 1982-83 El Niño Southern Oscillation. Amsterdam. Elsevier Oceanographic Series, 52, 487–504.

Eckardt, F., Soderberg, K., Coop, L., Muller, A. Vickery, K., Grandin, R. et al. (2013). The nature of moisture at Gobabeb, in the central Namib Desert. Journal of Arid Environments, 93, 7–19. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2012.01.011

Espejo-Serna, López-Ferrari A. y Ceja-Romero, J. (2009). Commelinaceae*. En J. Rzedowski y G. Calderón de Rzedowski (Eds.), Flora del Bajío y de regiones adyacentes, fascículo 162 (pp. 1–122). Pátzcuaro, México: Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío.

Ferreyra, R. (1983). Los tipos de vegetación de la costa peruana. Anales del Jardín Botánico Madrid, 40, 241–256.

Ferrier, S., Ninan, K., Leadley, P., Alkemade, R., Acosta, L., Akçakaya, H. et al. (Eds.). (2016). The methodological assessment report on scenarios and models of biodiversity and ecosystem services. Bonn, Alemania: Secretariat of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES). 

Freire, S., Monti, C., Bayón, N., y Giuliano, D. (2022). Nuevos registros del género Gamochaeta (Asteraceae: Gnaphalieae) en Ecuador. Biota colombiana, 23, e201. https://doi.org/10.21068/2539200x.992

Freire, S., Salomón, L., Bayón, N., Baeza, C., Muñoz-Schick, M. y Migoya, M. (2016). Taxonomic revision of the genus Gamochaeta Wedd. (Gnaphalieae, Asteraceae) in Chile. Gayana Botánica, 73, 292–345. https://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432016000200292

Galán-De Mera, A., Vicente, J., Lucas-García, J. y Probanza, A. (1997). Phytogeographical sectoring of the Peruvian coast. Global Ecology and Biogeography Letters, 6, 349–367.

Garreaud, R., Molina, A. y Farías, M. (2010). Andean uplift, ocean cooling and Atacama hyperaridity: A climate mode-
ling perspective. Earth and Planetary Science Letters, 292, 39–50. https://doi.org/10.1016/j.epsl.2010.01.017

GBIF. (2023). Global Biodiversity Information Facility. https://www.gbif.org/

Gonzáles, F., Craven, D. y Armesto, J. (2023). Islands in the mist: a systematic review of the coastal lomas of South America. Journal of Arid Environments, 2011, 104942 https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2023.104942

Hartley, A. y Chong, G. (2002). A late Pliocene age for the Atacama Desert: implications for the desertification of western South America. Geology, 30, 43–46.

Hassemer, G. (2018a). Taxonomic and geographic notes on the neotropical Commelina (Commelinaceae). Webbia, 73, 23–53. https://doi.org/10.1080/00837792.2018.1442967

Hassemer, G. (2018b). Typification of five neotropical species of Commelina (Commelinaceae). Phytotaxa, 350, 15–23. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.350.1.2

Hassemer, G. (2019). Further advances to the nomenclatural, taxonomic and geographic knowledge of the New World Commelina (Commelinaceae): toward a continental treatment. Phytotaxa, 400, 89–122. https://doi.org/10.11646/PHYTOTAXA.400.3.1

Hunt, D. (1994). Commelinaceae. En G. Davidse, M. Sousa y O. Chatter (Eds.), Flora Mesoamericana. Fascículo 6. Ciudad de México: Missouri Botanical Garden/ Instituto de Biología-UNAM/ The Natural History Museum (London).

Hunt, D. y Arroyo-Leuenberger, S. (2017) Commelinaceae. En A. N. Retana (Ed.) Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, Vol. 137. Ciudad de México: Universidad Nacional Autónoma de México.

Hurrell, J., Delucchi, G. y Novara, L. (2023). Flora del valle de Lerma (Salta-Argentina). Commelinaceae Mirbel, nom. cons. Revista de Ciencias Naturales, 1, 22–48.

INGEMMET (Instituto Geológico Minero Metalúrgico). (2016). Mapa Geomorfológico. Geoportal Geocatmin. Recuperado el 15 de agosto, 2023 de https://geocatmin.ingemmet.gob.pe/geocatmin/ 

Johnston, I. (1928). Studies in the Boraginaceae VII. The South American species of Heliotropium. Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University, 81, 3–73.

Laity, J. (2009). Deserts and desert environments. Environmental Systems and Global Change Series, Vol 3. Chichester: Wiley-Blackwell.

La Torre-Cuadros, M. A. y Linares-Palomino, R. (2008). Mapas y clasificación de vegetación en ecosistemas estacionales: un análisis cuantitativo de los bosques secos de Piura. Revista Peruana de Biología, 15, 31–42.

Leiva, S., Rodríguez, E., Pollack, L., Briceño J., Gayoso, G., Chang, L. et al. (2019). Diversidad de flora, fauna y disponibilidad hídrica en el centro poblado Caray, distrito, provincia Virú, Perú. Arnaldoa, 26, 223–276. https://dx.doi.org/10.22497/arnaldoa.261.26110

Leiva, S., Zapata, M., Gayoso, G., Chang, L., Dillon, M. y Quipuscoa, V. (2014). Diversidad florística de la loma Cerro Campana, provincia de Trujillo, Departamento de La Libertad-Perú. Arnaldoa, 21, 187–220.

Leiva, S., Zapata, M., Gayoso G., Lezama, P., Quipuscoa, V. y Dillon, M. (2008). Diversidad florística de la Loma Mongón, Provincia Casma, Departamento Ancash, Perú. Arnaldoa, 15, 45–62.

León, B., Cano, A. y Young, K. (2002). Los helechos de las lomas costeras del Perú. Arnaldoa, 9, 7–42.

Lleellish, M., Odar, J. y Trinidad, H. (2015). Guía de flora de las lomas de lima. Lima: Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre.

Lovich, J. y Bainbridge, D. (1999). Anthropogenic degradation of the Southern California Desert ecosystem and prospects for natural recovery and restoration. Environmental Management, 24, 309–326. https://doi.org/10.1007/s002679900235 

Luebert, F. y Hilger, H. (2014). Typification of Heliotropium and Tournefortia (Heliotropiaceae) species described by Ruiz and Pavón. Anales Del Jardín Botánico de Madrid, 71, e012. https://doi.org/10.3989/ajbm.2332

Luebert, F., Weigend, M. y Hilger, H. (2010). Epitypification of Heliotropium arborescens L. (Heliotropiaceae). Taxon, 59, 1263–1266. https://doi.org/10.1002/tax.594023

MA (Millennium Assessments). (2005). Ecosystems and human well-being: biodiversity synthesis. Washington D.C.: World Resources Institute. 

Madrid-Ibarra, F. M. y Cabanillas-Rodríguez, E. (2020). Diversidad florística de Lomas de Lúcumo, Lima, Perú. Biotempo, 17, 287−299. https://doi.org/10.31381/biotempo.v17i2.3368

MINAGRI (Ministerio de Agricultura y Riego). (2020). Decreto Supremo N° 007-2020-MINAGRI. Protocolo de actuación interinstitucional para gestionar y proteger los ecosistemas incluidos en la lista sectorial de ecosistemas frágiles. Diario Oficial El Peruano del 14 de agosto de 2020. https://www.gob.pe/institucion/midagri/normas-legales/1114524-007-2020-minagri

MINAM (Ministerio del Ambiente). (2019). Mapa de Ecosistemas del Perú: Memoria descriptiva. Recuperado el 18 julio, 2023 de https://cdn.www.gob.pe/uploads/document/file/309735/Memoria_descriptiva_mapa_Nacional_de_Ecosistemas.pdf et https://geoservidor.minam.gob.pe/wp-content/uploads/2019/01/MAPA-NACIONAL-DE-ECOSISTEMAS.zip

MINCUL (Ministerio de Cultura). (2001a). Memoria descriptiva. Zona intangible del Área Cerro Alto Salaverry (Área IX) y Cerro Ochiputur (Área X). MINCUL.

MINCUL (Ministerio de Cultura). (2001b). Memoria descriptiva. Zona intangible del Área Arqueológica: Quebrada La Mina (Área VIII). MINCUL.

Moat, J., Orellana-García, A., Tovar, C., Arakaki, M., Arana, C., Cano, A. et al. (2021). Seeing through the clouds. Mapping desert fog oasis ecosystems using 20 years of MODIS imagery over Peru and Chile. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 103, 1–13. https://doi.org/10.1016/j.jag.2021.102468

Montesinos-Tubée, D. y Mondragón, L. (2020). Registros de flora vascular en los distritos de Bella Unión y Acarí, provincia de Caravelí, departamento de Arequipa, Perú, durante el evento de lluvias del verano de 2020. Chloris Chilensis, 23, 94–117. 

Morillo, G. (2015). Aportes al conocimiento de las Gonolobinae Parte III (Apocynaceae, Asclepiadoideae). Pittieria, 39, 191–258.

Mostacero, J., Mejía, F., Zelanda, W. y Medina, C. (2007). Biogeografía del Perú. Trujillo, Perú: Asamblea Nacional de Rectores.

Müller, G. (1985). Zur floristischen Analyse der peruanischen Loma-Vegetation. Flora, 176, 153–165.

Nano, C. y Pavey, C. (2013). Refining the ‘pulse-reserve’ model for arid central Australia: Seasonal rainfall, soil moisture and plant productivity in sand ridge and stony plain habitats of the Simpson Desert. Austral Ecology, 38, 741–753. https://doi.org/10.1111/aec.12036

Nieuwland, B. y Mamani, J. (2017). Las lomas de Lima: enfocando ecosistemas desérticos como espacios abiertos en Lima metropolitana. Espacio y Desarrollo, 29, 109–133. https://doi.org/10.18800/espacioydesarrollo.201701.005

Noy Meir, I. (1973). Desert ecosystems: environment and producers. Annual Review of Ecology and Systematics, 4, 25–51. https://doi.org/10.1146/annurev.es.04.110173.000325 

Nualart, N., Ibáñez, N., Soriano, I. y López-Pujol, J. (2017). Assessing the relevance of Herbarium Collections as tools for conservation biology. The Botanical Review, 83, 303–325. https://doi.org/10.1007/s12229-017-9188-z

Ostolaza, C. (2014). Todos los cactus del Perú. Lima: Ministerio del Ambiente. 

Peralta, I., Knapp, S. y Spooner, D. (2005). New Species of Wild Tomatoes (Solanum Section Lycopersicon: Solanaceae) from Northern Peru. Systematic Botany, 30, 424–434. https://doi.org/10.1600/0363644054223657

Pettorelli, N., Vik, J., Mysterud, A., Gaillard, J., Tucker, C. y Stenseth, N. (2005). Using the satellite-derived NDVI to assess ecological responses to environmental change. Trends in Ecology and Evolution, 20, 503–510. https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.05.011

Pollack, L., Rodríguez, E., Leiva, S., Saldaña, I., Alvítez, E., Briceño, J. et al. (2020). Amenazas y desastres antrópicos frecuentes en el Área de Conservación Privada (ACP) Lomas Cerro Campana (provincias Trujillo y Ascope, región La Libertad, Perú). Arnaldoa, 27, 83–98. https://dx.doi.org/10.22497/arnaldoa.271.27103

POWO (Plants of the World Online). (2023). Royal Botanic Gardens Kew. Recuperado el 20 setiembre, 2023 de https://powo.science.kew.org/ 

QGIS.org. 2023. QGIS Geographic Information System. QGIS Association. Recuperado de http://www.qgis.org

Quipuscoa, V., Tejada, C., Fernández, C., Durand, K., Pauca, A. y Dillon, M. (2016). Diversidad de plantas vasculares de las Lomas de Yuta, Islay, Arequipa, Perú. Arnaldoa, 23, 517–546. http://doi.org./10.224 97/arnaldoa.232.23207

Rauh, W. (1985). The Peruvian-Chilean desert. En M. Evenary, I. Noy-Meir y D. W. Goodall (Eds.), Ecosystems of the World: hot desert and arid shrublands. Amsterdam: Elsevier.

Ravenna, P. (1988). Studies in the genus Stenomesson (Amaryllidaceae). Onira, 1, 17–21.

Reynolds, J., Kemp, P., Ogle, K. y Jiménez, R. (2004). Modifying the ‘pulse-reserve’ paradigm for deserts of North America: precipitation pulses, soil water, and plant responses. Oecologia, 41, 194–210. https://doi.org/10.1007/s00442-004-1524-4

Robinson, B. (1906). Studies in the Eupatorieae. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 42, 3–48.

Ruhm, J., Böhnert, T., Mutke, J., Luebert, F., Montesinos-Tubée, D. y Weigend, M. (2022). Two sides of the same desert: floristic connectivity and isolation along the hyperarid coast and precordillera in Peru and Chile. Frontiers in Ecology and Evolution, 10, 862846. https://doi.org/10.3389/fevo.2022.862846

Ruiz, H. y Pavón, J. (1798). Flora Peruviana et Chilensis, Vol. 1. Madrid: Gabriel de Sancha. https://doi.org/10.5962/bhl.title.814

Rundel, P., Dillon, M., Palma, B., Mooney, H., Gulmon, S. y Ehleringer, J. (1991). The phytogeography and ecology of the coastal Atacama and Peruvian deserts. Aliso, 13, 1–49.

Sagástegui, A., Mostacero, L. y López, S. (1988). Fitoecología del Cerro Campana. Boletín de la Sociedad Botánica de La Libertad, 14, 1–47.

Santa Cruz, L., Cano, A., La Torre, M. I., Campos-de la Cruz, J. y Rodríguez, E. F. (2020). Flora vascular de las Lomas de Mangomarca, San Juan de Lurigancho, Lima-Perú. Arnaldoa, 27, 649−674. http://dx.doi.org/10.22497/arnaldoa.273.27301

SERFOR (Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre). (2018a). Lista sectorial de Ecosistemas Frágiles. Recuperado el 04 de mayo, 2023 de https://www.serfor.gob.pe/portal/wp-content/uploads/2018/07/Lista-de-Ecosistemas-Fr%C3%A1giles-19-07-2018.pdf

SERFOR (Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre). (2018b). Ficha técnica de campo: Ecosistema frágil Loma Ochiputur. Recuperado el 04 de mayo, 2023 de https://www.serfor.gob.pe/portal/wp-content/uploads/2018/07/01-FTC-Ochiputur.pdf

Sotomayor, D. y Jiménez, P. (2008). Condiciones meteorológicas y dinámica vegetal del ecosistema costero Lomas de Atiquipa (Caravelí-Arequipa) en el sur del Perú. Ecología Aplicada, 7, 1–8. 

Smith, J. y Pettorelli, N. (2020). Desert conservation and management: biodiversity loss. En M. Goldstein y D. DellaSala (Eds.), Encyclopedia of the World’s Biomes, Vol. 2 (pp. 193–200). Amsterdam: Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.11917-7

Thiers B. (2023). Index Herbariorum: a global directory of public 22 herbaria and associated staff. Recuperado el 12 de setiembre, 2023 de http://sweetgum.nybg.org/science/ih/.

Tovar, C., Sánchez-Infantas, E. y Teixeira-Roth, V. (2018). Plant community dynamics of lomas fog oasis of Central Peru after the extreme precipitation caused by the 1997-98 El Niño event. Plos One, 13, e0190572. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0190572

Tovar, O. (1993). Las gramíneas (Poáceas) del Perú. Ruizia, 13, 1–481. 

Trinidad, H., Huamán-Melo, E., Delgado, A. y Cano, A. (2012). Flora vascular de las lomas de Villa María y Amancaes, Lima, Perú. Revista Peruana de Biología, 19, 149–158.

Tropicos. (2023). Missouri Botanical Garden. Recuperado el 20 setiembre, 2023 de https://www.tropicos.org/home 

Turland, N., Wiersema, J., Barrie, F., Greuter, W., Hawksworth, D., Herendeen, P. et al. (Eds.). (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. https://doi.org/
10.12705/Code.2018

USGS. (2022). United States Geological Survey. Earth Explorer. Recuperado el 15 de agosto, 2023 de http://earthexplorer.usgs.gov/ 

Velarde, M. (1945). Estudio sobre la vegetación y flora de las lomas de Lupín. Revista de Ciencias, 47, 665–700.

Villota, H. (2005). Geomorfología aplicada a levantamientos edafológicos y zonificación física de tierras (2a ed.). Bogotá: Instituto Geográfico Agustín Codazzi. 

Vining, B., Hillman, A. y Contreras, D. (2022). El Niño
Southern Oscillation and enhanced arid land vegetation productivity in NW South America. Journal of Arid Environments, 198, 104695. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2021.104695.

Weberbauer, A. (1945). El mundo vegetal de los Andes peruanos. Estudio fitogeográfico. Estación Experimental Agrícola de La Molina. Lima: Ministerio de Agricultura.

Weier, J. y Herring, D. (2000). Measuring vegetation (NDVI y EVI). Disponible en: http://earthobservatory.nasa.gov/Features/MeasuringVegetation/measuring_vegetation_1.php

Whaley, O., Orellana-García, A. y Pecho-Quispe, J. (2019). An annotated checklist to vascular flora of the Ica Region, Peru —with notes on endemic species, habitat, climate and agrobiodiversity. Phytotaxa, 389. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.389.1.1

Whitford, W. y Duval, B. (2020). Ecology of desert systems (Second Edition). Londres: Academic Press, Elsevier. https://doi.org/10.1016/C2017-0-02227-9

Wiesman, Z. (2009). Key characteristics of the desert environment, Chapter 3. En Z. Wiesman (Ed.), Desert olive oil cultivation (pp. 31–53). San Diego, CA: Academic Press. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374257-5.00003-8

Williams, T., Schlichting, C. y Holsinger, K. (2021). Herbarium records demonstrate changes in flowering phenology associated with climate change over the past century within the Cape Floristic Region, South Africa. Climate Change Ecology, 1, 1–10. https://doi.org/10.1016/j.ecochg.2021.100006

Wuerthner, G. (2020). Mechanical recreation impacts on desert ecosystems. En M. I. Goldstein y D. A. DellaSala (Eds.), Encyclopedia of the World’s Biomes, Vol. 2 (pp. 230–235). Amsterdam: Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.12111-6