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A macroecological perspective on the risk of evolutionary loss of Chilean rodents

Wendy C. Hernández-Mazariegos ^a, *, Felipe I. Torres ^{b, c}, Jennifer Catalán ^{a, d} y Christian M. Ibáñez ^d

^a Universidad Andres Bello, Facultad de Ciencias de la Vida, Programa de Doctorado en Medicina de la Conservación, Avenida República 440, 8370251 Santiago, Chile

^b Universidad Católica de la Santísima Concepción, Programa de Doctorado en Ciencias Mención Biodiversidad y Biorecursos, Alonso de Ribera 2850, Concepción, Chile 

^c Instituto Milenio en Socio-Ecología Costera, Avenida Libertador Bernardo O’Higgins 340, Santiago, Chile 

^d Universidad Andres Bello, Facultad de Ciencias de la Vida, Instituto One Health, Avenida República 440, 8370251 Santiago, Chile 

*Autor para correspondencia: wendychm7@gmail.com (W.C. Hernández-Mazariegos)

Recibido: 21 abril 2025; aceptado: 25 agosto 2025

Resumen 

La pérdida de biodiversidad es un fenómeno global, pero sus impactos y respuestas varían según las regiones y grupos taxonómicos. En este estudio, aplicamos el enfoque EDGE (distinción evolutiva y en peligro global) para evaluar la priorización de la conservación de los roedores de Chile, altamente diversos y con alto endemismo. Calculamos los valores EDGE a partir de datos filogenéticos y del estado de conservación de 61 especies y analizamos su relación con el tamaño corporal y el rango de distribución mediante regresión filogenética de mínimos cuadrados. Además, examinamos la distribución espacial de la distinción evolutiva (ED) y el índice EDGE a lo largo del gradiente latitudinal de Chile. Nuestros resultados muestran que las especies con baja ED, pero alto peligro global (GE) presentan altos valores EDGE y que existe una asociación negativa entre EDGE y el tamaño del rango de distribución. A nivel espacial, encontramos altos valores de ED en el norte y sur del país, y altos valores de EDGE en el norte y centro-sur. Estos patrones destacan la necesidad de considerar tanto la historia evolutiva como las amenazas actuales para guiar estrategias de conservación más eficaces, especialmente en regiones subrepresentadas en los esquemas globales.

Palabras clave: Biogeografía; Conservación; Filogenia; Mastozoología; Rasgos

Abstract

Biodiversity loss is a global phenomenon, but its impacts and responses vary across regions and taxonomic groups. In this study, we applied the EDGE (Evolutionarily Distinct and Globally Endangered) framework to assess priorities for the conservation of rodents in Chile, a highly diverse and largely endemic group. We calculated EDGE scores using phylogenetic data and conservation status of 61 species and analyzed their relationship with body size and geographic range through phylogenetic least squares regression. We also examined the spatial distribution of Evolutionary Distinctiveness (ED) and EDGE scores along Chile’s latitudinal gradient. Our results show that species with low ED but high Global Endangerment (GE) tend to have high EDGE values, and that EDGE is negatively associated with range size. Spatially, we found high ED values in northern and southern Chile, and high EDGE scores in the north and south-central regions. These patterns highlight the importance of considering both evolutionary history and current threats to inform more effective conservation strategies, particularly in regions underrepresented in global prioritization schemes.

Keywords: Biogeography; Conservation; Phylogeny; Mammalogy; Traits

Introducción

Actualmente, la biodiversidad enfrenta amenazas sin precedentes, por lo que entender los patrones y procesos que determinan la distribución de las especies se ha vuelto urgente (Johnson et al., 2024). La biogeografía y macroecología han avanzado significativamente en la comprensión de los patrones y procesos que determinan la distribución de las especies y sus interacciones a distintas escalas espaciales y temporales (Lomolino et al., 2017). Aplicadas a la conservación, estas disciplinas permiten estimar los factores que influyen en la distribución de las especies, la dinámica poblacional, el ensamblaje de comunidades y las tasas de especiación y extinción. Su integración facilita la conexión entre el conocimiento teórico sobre la biodiversidad y su aplicación en la toma de decisiones informadas para la conservación (Santini et al., 2021).

La macroecología y la conservación, aunque inicialmente disciplinas separadas, han convergido progresivamente debido a la creciente necesidad de comprender los efectos antropogénicos y el cambio climático global sobre la biodiversidad (Santini et al., 2021). En particular, la macroecología ha proporcionado un enfoque a gran escala que permite evaluar procesos ecológicos regionales y globales, contribuyendo así a estrategias de conservación más efectivas (Santini et al., 2021).

La extinción de las especies representa una gran amenaza para la diversidad de linajes filogenéticos, ya que implica la pérdida irreversible de estos grupos únicos, representada por especies en peligro crítico con alta distinción evolutiva (especies EDGE: Evolutionarily Distinct and Globally Endangered) (Gumbs et al., 2024). Las especies EDGE son especies en peligro de extinción, destacan por su singularidad morfológica (en apariencia), ecológica (comportamiento) y genética (pocas especies filogenéticamente cercanas) (EDGE, 2024; Isaac et al., 2007; Mooers et al., 2008). La conservación de los linajes de las especies en peligro crítico es crucial y fundamental, ya que su desaparición no solo reduce la biodiversidad, sino también la variedad de estrategias ecológicas y funciones ecosistémicas, esenciales para la estabilidad ambiental y el bienestar humano (Gumbs et al., 2023; Tucker et al., 2019; WWF, 2020). 

El riesgo de extinción no es aleatorio dentro de los linajes evolutivos, ya que especies emparentadas suelen compartir estados de amenazas y rasgos biológicos que los hacen más vulnerables —e.g., tamaño corporal, distribución geográfica— (Maestri et al., 2016; Meiri et al., 2018; Smith et al., 2004). La susceptibilidad de la pérdida de algunos linajes podría deberse a una fuerte señal filogenética de estos rasgos (Fritz y Purvis, 2010). Es decir, la señal filogenética de rasgos podría permitir predecir la probabilidad de pérdida evolutiva en función de los atributos compartidos entre especies (Fritz y Purvis, 2010; Isaac et al., 2007). 

Algunos rasgos biológicos como el tamaño corporal y el tamaño de distribución han sido reportados en mamíferos como predictores para el riesgo de extinción (Chichorro et al., 2022; Ripple et al., 2017), los cuales también han sido reportados con fuerte señal filogenética, aunque el tamaño de distribución ha presentado resultados variables y lábiles entre especies (Avaria-Llautureo et al., 2012; Pie y Meyer, 2017; Rosauer et al., 2009). Asimismo, se ha documentado que la variación del tamaño corporal y tamaño de distribución está asociada a gradientes geográficos, como la latitud (regla de Bergmann, Blackburn et al., 1999) y altitud (regla de Rapoport, Stevens, 1992). Estos rasgos podrían no solo predecir el riesgo de extinción de las especies, sino también el riesgo de pérdida evolutiva y mostrar un patrón de distribución influenciado por las variables geográficas. 

Actualmente, el riesgo de pérdida evolutiva es medido a través del índice EDGE (Isaac et al., 2007). Este índice combina la distinción evolutiva (ED) (diversidad filogenética) (Faith, 2019; Isaac et al., 2007) y el peligro global (GE) de conservación, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2024). Estudios previos han aplicado este enfoque a diversos grupos de vertebrados, incluyendo anfibios, aves, peces y mamíferos (Cortés-Díaz et al., 2023; Cheng et al., 2014; Gumbs et al., 2018, 2024; Stein et al., 2018). Entre los vertebrados terrestres, los mamíferos presentan el mayor número de familias en riesgo de extinción (166 especies en riesgo) y ocupan el cuarto lugar con mayor porcentaje de especies EDGE (~ 10%, ~ 640 especies EDGE/5,674 especies), después de los crocodilios, testudines y anfibios (EDGE, 2024; Gumbs et al., 2024). 

Dentro de los mamíferos, se reporta que los roedores (orden Rodentia) presentan más de 100 especies catalogadas como EDGE (Kennerley et al., 2021). A pesar de que los roedores constituyen el grupo más diverso y ampliamente distribuido, con 2,664 especies vivientes (Kennerley et al., 2021; Llobet et al., 2023), se reporta un alto índice de extinción (~ 50 especies en los últimos 5 siglos) y un alto número de especies en riesgo crítico de amenaza (324, 15%) (Kennerley et al., 2021; MacPhee y Flemming, 1999; Teta et al., 2014). Además, a pesar de su amplia distribución geográfica, se ha reportado que los roedores con rangos geográficos restringidos están asociados con estados de conservación vulnerables a la extinción (Fourcade y Alhajeri, 2023; Iriarte, 2007; Patton et al., 2015; UICN, 2024). La vulnerabilidad a la extinción se debe principalmente a la pérdida y modificación del hábitat, pero además, a la poca atención y enfoque en su conservación (Kennerley et al., 2021; Ripple et al., 2017).

En Sudamérica, los roedores chilenos están representados por el grupo Caviomorpha y Sigmodontinae, cuyos orígenes se remontan a hace más de 33 y 12 millones de años, respectivamente (Patton et al., 2015; Poux et al., 2006; Rivera et al., 2023; Upham y Patterson, 2015). Su historia evolutiva ha dado lugar a una gran diversidad morfológica, ecológica y de distribución (Rivera et al., 2023), y por lo tanto, a una gran diversidad para responder a las distintas amenazas. Sin embargo, en Chile los roedores son el grupo con mayor riesgo de amenaza dentro de los mamíferos terrestres (32% en categorías de vulnerable, en peligro, en peligro crítico) (Gaulke et al., 2019; UICN, 2024).

En general, para los mamíferos chilenos, tanto grandes (> 320 g) como pequeños (< 250 g), se ha documentado que el riesgo de amenaza se ve afectado por la variabilidad del tamaño corporal de las especies (Cofré y Marquet, 1999). Específicamente en los roedores, se reportan cambios en sus patrones de distribución, ya sea de ampliación y/o disminución (e.g., Abrothrix longipilis, Oligoryzomys longicaudatus) (Belmar-Lucero et al., 2009; Teta y Pardiñas, 2014). Sin embargo, se desconoce qué linajes son vulnerables al riesgo de pérdida evolutiva, la influencia de rasgos, como el tamaño corporal y de distribución, en la distinción evolutiva y el riesgo actual de amenaza, y dónde se localiza (geográficamente) el riesgo evolutivo de los roedores en Chile.

Dada la singular historia evolutiva de los roedores chilenos, variabilidad en rasgos morfológicos, amplia distribución latitudinal y altitudinal, y alto riesgo de amenaza, se espera que las especies con mayor riesgo de pérdida evolutiva (alto EDGE) sean aquellas de mayor tamaño corporal y con rangos de distribución reducidos. Esta expectativa se basa en que ambos rasgos han sido identificados como predictores del riesgo de extinción en mamíferos, y porque suelen presentar una señal filogenética (Pie y Meyer, 2017; Ripple et al., 2017). Asimismo, se espera que el riesgo acumulado de pérdida evolutiva sea mayor en latitudes australes y altitudes bajas, ya que estudios previos han demostrado que estos gradientes geográficos influyen en los rasgos biológicos antes mencionados (e.g., reglas de Bergmann y Rapoport), y que pueden reflejar patrones de distribución (Blackburn et al., 1999; Stevens, 1992).

En este sentido, el objetivo de este estudio fue evaluar la distinción evolutiva y riesgo de amenaza, a través del índice EDGE, de los roedores chilenos. Evaluar asociaciones entre el riesgo evolutivo y los rasgos biológicos (i.e., tamaño corporal y tamaño de distribución), y su distribución a lo largo del gradiente latitudinal de Chile. Para ello, utilizamos datos filogenéticos, morfológicos y de distribución, y del riesgo de amenaza según la lista roja nacional e internacional de las especies de roedores actualmente presentes en Chile. 

Materiales y métodos

Se obtuvieron datos de especies de roedores pertenecientes a 7 familias distribuidas en Chile: Abrocomidae, Caviidae, Chinchillidae, Cricetidae, Ctenomyidae, Echimyidae y Octodontidae. Se tomó como lista base de especies de roedores chilenos la lista actualizada de mamíferos vivientes de Chile, reportada en D’Elía et al. (2020). A partir de esta lista se consideraron cambios taxonómicos y de nomenclatura reportados hasta 2024 (Iriarte, 2021; MDD, 2024). Los cambios considerados fueron los siguientes: no se incluyó a la especie Lagidium peruanum (Iriarte, 2021; MDD, 2024), se actualizó el nombre de Euneomys mordax a E. fossor (Teta et al., 2021) y se incluyeron 3 especies descritas recientemente: Oligoryzomys yatesi (Palma y Rodríguez-Serrano, 2018), Oligoryzomys flavescens (Quiroga-Carmona, González et al., 2023) y Punomys lemminus (Quiroga-Carmona, Storz et al., 2023) (material suplementario: tabla S1). 

Los datos morfológicos del tamaño corporal, medidos como longitud total desde la nariz hasta la base del cuerpo (en milímetros), fueron obtenidos de la literatura (Duclos et al., 2024; Iriarte, 2007, 2021; Patton et al., 2015). La información sobre la distribución latitudinal (grados de latitud) se estimó a partir de los polígonos de distribución disponibles en la Lista Roja de la UICN (2024) y en Map of Life (Jetz et al., 2012). Estos polígonos fueron superpuestos en el mapa de Chile, que fue descargado de la Biblioteca del Congreso Nacional de Chile (BCN, 2024) y posteriormente divididos por grados de latitud para identificar los valores mínimos y máximos de cada especie. Este procedimiento fue realizado con el software QGIS, versión 3.38.3 (QGIS Development Team, 2024). Los datos de distribución altitudinal (m snm) se estimaron a partir de la literatura, identificando la altitud mínima y máxima registradas para cada especie (Duclos et al., 2024; Iriarte, 2007, 2021) (material suplementario: tabla S2). A partir de estos valores mínimos y máximos, tanto para la latitud como para la altitud, se calculó el tamaño del rango de distribución (valor máximo – valor mínimo), así como el promedio de distribución como (valor máximo + valor mínimo) / 2.

Para la reconstrucción filogenética, se descargaron las secuencias del marcador mitocondrial citocromo b [Cytb] de GenBank (2023) (material suplementario: table S2). Las secuencias de ADN fueron alineadas en MUSCLE (Edgar, 2004) implementado en el software MEGA X versión 10.2.6 (Kumar et al., 2018) utilizando parámetros predeterminados. El mejor modelo de sustitución nucleotídica se estimó utilizando el criterio de información bayesiano (BIC) en MEGA X.

Las relaciones filogenéticas de los roedores se examinaron mediante inferencia bayesiana (IB) para estimar las probabilidades a posteriori de los nodos en los árboles filogenéticos, utilizando MrBayes versión 3.2. (Ronquist et al., 2012). Se creó un bloque en el archivo nexus de partición por codón para genes codificantes incluyendo el modelo de sustitución seleccionado para el gen (i.e., GTR + G + I, BCI = 32,983.54). El análisis bayesiano se realizó utilizando 4 cadenas de Markov y Monte Carlo (MCMC), cada una con 10 millones de generaciones, muestreadas cada 1,000 generaciones en 2 corridas independientes. Los primeros 1,000 árboles de cada ejecución se descartaron como “burnin” y se calculó un consenso de los árboles restantes utilizando el criterio de la mayoría (50%). Por último, se hizo edición del árbol filogenético en FigTree versión 1.4 (Rambaut, 2009). Se usó a Rattus rattus, Rattus norvegicus y Mus musculus como grupos externos. Además, se verificó la presencia de politomías en el árbol filogenético mediante la función is.binary.tree() del paquete ‘ape’ (Paradis y Schliep, 2019) en el programa R versión 4.4.1 (R Core Team, 2024). En los casos de nodos no resueltos, estos fueron transformados en dicotomías mediante la función multi2di() del paquete ‘ape’.

La clasificación del estado de amenaza de cada especie se determinó según la clasificación de la Lista Roja de la UICN (2024). Las especies que no contaban con una clasificación dada por la UICN, se clasificaron según el Reglamento para la Clasificación de Especies – RCE, del Estado de Conservación de Chile, publicado por el Ministerio del Medio Ambiente (MMA, 2024) (material suplementario: tabla S3) y las que no contaban con clasificación por la UICN (2024) y RCE (MMA, 2024), se clasificaron como no evaluadas, siguiendo las Directrices para el Uso de Categorías y Criterios de la Lista Roja de la (UICN Standards and Petitions Committee, 2024).

Para la identificación de especies EDGE se requirieron 2 análisis: distinción evolutiva de las especies (ED, Evolutionarily Distinct) y peligro global (GE, Globally Endangered). Se determinó ED por “proporción justa” de cada especie usando la función evol.distinct del paquete ‘picante’ (Kembel et al., 2020), implementando en el programa R. La medida “proporción justa” consiste en la suma del largo de las ramas desde la raíz hasta cada punta dividida por el número de especies que descienden de cada rama (Isaac et al., 2007), lo cual fue determinado con el paquete ‘ape’ en R. Para determinar GE las clasificaciones de UICN y RCE, se transformaron en valores numéricos propuestos por Isaac et al. (2007): menor preocupación – LC = 0, casi amenazado – NT = 1, vulnerable – VU = 2, en peligro – EN = 3 y críticamente en peligro – CR = 4. Con los valores ED y GE se identificaron las especies EDGE a través de la fórmula propuesta por Isaac et al. (2007): EDGE = ln (1 + ED) + (GE × ln (2)). Para el análisis no se tomó en cuenta a las especies clasificadas como DD (datos deficientes) y NE (no evaluadas) dadas las clasificaciones numéricas propuestas por Isaac et al. (2007). 

Con base en los resultados ED, EDGE y distribución latitudinal de las especies, se estimó su distribución en el país. Se construyó una matriz de presencia-ausencia en una escala de 1^o de latitud para obtener el número total de ED y EDGE en cada segmento latitudinal. Se realizó un análisis de regresión lineal simple para evaluar la relación entre los EDGE y ED, y entre EDGE y GE, utilizando la función lm() del programa R. Además, se hizo una comparación geográfica visual de la distribución latitudinal de ED y EDGE con la distribución de las áreas terrestres protegidas de Chile. El mapa de las áreas protegidas fue obtenido de la página de la BCN (2024) y visualizado y editado en QGis. 

Se estimó la señal filogenética para cada rasgo (tamaño corporal, rango y promedio de distribución) e índices (ED y EDGE) utilizando lambda de Pagel (λ), en el paquete ‘Phytools’ (Revell, 2012) implementado en R. El parámetro lambda varía entre 0 y 1 y cuantifica la cantidad de señal filogenética en el rasgo estudiado: cuando λ = 0, la distribución del rasgo entre las especies es independiente de su filogenia, mientras que λ = 1 indica que la distribución del rasgo coincide estrechamente con la expectativa del modelo de movimiento browniano (Pagel, 1999, 2002). Además, se realizó un mapa de calor filogenético para mostrar la distribución de rasgos de los roedores respecto a su filogenia, usando el paquete ‘Phytools’ en R. 

Para determinar la asociación EDGE con los rasgos de tamaño corporal (mm) y de distribución latitudinal y altitudinal (rango y promedio), se realizaron análisis de mínimos cuadrados filogenéticos generalizados (PGLS: Pagel, 1999), usando los paquetes ‘phytools’ y ‘ape’ en R. Asimismo, se evaluó la asociación de ED con los rasgos. Se consideraron EDGE y ED como variables respuesta y el tamaño corporal y de distribución como predictoras. 

Además, se hizo el análisis de regresión lineal simple para determinar relaciones entre los rasgos del tamaño corporal de los roedores con la latitud promedio de distribución y entre el tamaño de rango latitudinal con la distribución altitudinal promedio, en R. Para los análisis, cada rasgo se transformó a log 10 para disminuir el efecto de los valores atípicos e igualar la varianza.

Resultados

Se compilaron datos de 69 especies de roedores de Chile. El tamaño corporal presentó una variación que osciló entre 77 mm (i.e. Eligmodontia dunaris) y 500 mm (i.e. Myocastor coypus). La distribución de las especies estuvo comprendida entre los 18 y 55° de latitud, mostrando rangos de distribución latitudinal entre 1 y 35° de extensión, mientras que la distribución altitudinal varió entre 0 y 6,700 m snm (material suplementario: tabla S2).

El árbol de consenso evidenció altas probabilidades a posteriori (pp > 0.9), en la mayoría de los clados, considerando el grupo externo incluido para enraizar el árbol (fig. 1). El árbol filogenético mostró 2 clados: clado 1 correspondiente al grupo Caviomorpha, conformado por 27 especies de 6 familias (Caviidae, Chinchillidae, Abrocomidae, Ctenomyidae, Echimyidae, Octodontidae) (Poux et al., 2006); y un clado 2 correspondiente al grupo Sigmodontinae, conformado por 41 especies de una familia (Cricetidae) (Patton et al., 2015). Es decir, el árbol filogenético se construyó con 68 especies dado que fueron las que tenían información genética disponible (material suplementario: tabla S2).

Según la clasificación internacional UICN y nacional RCE de Chile, 45 especies se clasifican en LC, 5 en NT, 7 como VU, 3 como EN, 1 en CR, 3 como DD y 5 como NE (material suplementario: tabla S3).

La puntuación media de distinción evolutiva (ED) para los roedores fue 0.1684 (desviación estándar = 0.110) y clasificó a Reithrodon auritus (ED: 0.4916, LC), Chinchillula sahamae (ED: 0.4852, LC), Octodontomys gliroides (ED: 0.4594, LC), Abrocoma cinerea (ED: 0.4445, LC) y Myocastor coypus (ED: 0.4277, LC) con los valores más altos. Mientras que la vinculación de ED y GE clasificó a las especies Octodon pacíficus (EDGE: 2.84, CR), Chinchilla lanigera (EDGE: 2.24, EN), Chinchilla chinchilla (EDGE: 2.21, EN), Eligmodontia dunaris (EDGE: 2.18, EN) y Lagidium wolffsohni (EDGE: 1.55, VU) con los valores más altos. Para el análisis de ED se incluyeron las especies que tenían información genética (n = 68 especies) y para el de EDGE a las especies que tenían información genética y clasificación LC, NT, VU, EN y CR (n = 61) (material suplementario: tabla S3).

Respecto de la distribución latitudinal de la ED, se encontró un alto ED (> 0.15) en el norte (18 a 20^o S) y en el sur del país (55^o S). Mientras que el riesgo de pérdida evolutiva (EDGE, > 0.4) se identificó en el norte (28 a 29^o S) y centro-sur (38^o S) del país (fig. 2). No se encontró asociación entre EDGE y ED (r² = -0.0025, p > 0.05), pero sí entre EDGE y GE (r² = 0.9823, p < 0.05). 

La señal filogenética de Pagel fue alta y significativa para ED (λ = 0.99) y para el tamaño corporal (λ = 0.89); y fue baja pero significativa para el promedio de distribución altitudinal (λ = 0.55) (tabla 1). Respecto al mapa de calor del árbol filogenético y rasgos de los roedores, se identificaron clados según similitud del tamaño corporal, los cuales corresponden a grupos según el género. Por ejemplo, el género Lagidium con longitudes entre 480 y 460 mm, Aconaemys entre 180 y 170 mm, Geoxus entre 120 y 110 mm, Eligmodontia entre 105 a 77 mm (fig. 3, tabla 2).

El análisis PGLS de la asociación entre ED y los rasgos no mostró una asociación significativa (p > 0.05). Sin embargo, el análisis de EDGE con los rasgos mostró una asociación negativa con el tamaño del rango de distribución latitudinal (b = -0.57, p < 0.05; tabla 2, fig. 4A), y con el promedio de distribución altitudinal (b = -0.60, p < 0.05; tabla 2, fig. 4B). No se observó asociación entre el tamaño corporal de los roedores con la latitud promedio de distribución (regla de Bergmann, p > 0.05) y tampoco entre el tamaño de rango latitudinal con la altitud promedio de distribución (regla Rapoport, p > 0.05). 

Discusión

Nuestros resultados muestran que, si bien la mayoría de las especies de los roedores de Chile presentan valores EDGE relativamente bajos y, por tanto, no se encuentran entre las prioridades de conservación a nivel global, existen excepciones críticas (e.g., Octodon pacificus y las chinchillas) que necesitan prioridades urgentes de conservación. Esto podría explicarse por la falta de información ecológica, genética y demográfica para muchas de las especies de roedores chilenos, lo que limita la precisión de su evaluación. En un contexto global de cambio ambiental acelerado, donde la incertidumbre sobre las tendencias reales de la respuesta de la biodiversidad persiste incluso en las especies con los conjuntos de datos más robustos (Johnson et al., 2024), es fundamental no interpretar la ausencia de señal como ausencia de riesgo. Esta advertencia cobra especial relevancia en regiones como Sudamérica, donde los vacíos de información son amplios y persistentes.

Los resultados indican que las especies con los índices EDGE más altos son Octodon pacificus, Chinchilla lanigera, C. chinchilla, Eligmodontia dunaris y Lagidium wolffsohni; son especies categorizadas con un alto riesgo de amenaza (UICN, 2024; MMA, 2024; Spotorno et al., 2013). Esto concuerda con estudios previos que reportan que las especies con valores altos de EDGE suelen estar en mayor riesgo de extinción (Cortés-Díaz et al., 2023; Cheng et al., 2014; Gumbs et al., 2018; Owen et al., 2015; Stein et al., 2018).

Asimismo, nuestros resultados muestran una coincidencia parcial con el programa The EDGE of Existence (EDGE, 2024), la única iniciativa de conservación global enfocada en especies EDGE, ya que reconoce a C. lanigera, C. chinchilla y O. pacificus como especies EDGE, pero además incluye a Octodon bridgesi. Esta diferencia podría deberse, principalmente, a las discrepancias y a la falta de actualización en las clasificaciones del estado de amenaza de las especies a nivel nacional e internacional (UICN, 2024; MMA,
2024).

Tabla 1

Señal filogenética de los rasgos, ED (distinción evolutiva) y EDGE (distinción evolutiva y peligro global) de los roedores de Chile.

Variables	Lambda	Valor p
Tamaño corporal	0.8997	< 0.001
Rango latitudinal	< 0.001	1.0000
Rango altitudinal	0.0867	0.1569
Promedio latitudinal	< 0.001	1.0000
Promedio altitudinal	0.5548	0.0154
ED	0.9918	< 0.001
EDGE	0.0919	0.2744

Valor p < 0.05 fue considerado como significativo.

La discrepancia en las clasificaciones de estados de conservación es evidente: Octodon bridgesi ocupa el puesto 11 en el ranking EDGE, en Chile se considera en preocupación menor (MMA, 2024), pero a nivel internacional está categorizado como vulnerable (UICN, 2024). Lagidium wolffsohni que está clasificada como vulnerable a nivel nacional (MMA, 2024), internacionalmente se encuentra en la categoría de datos deficientes (UICN, 2024). La especie E. dunaris que no tiene una clasificación de amenaza a nivel nacional (MMA, 2024), ni internacional (UICN, 2024), ha sido sugerida como en peligro en el reporte de su descubrimiento como especie nueva en Chile (Spotorno et al., 2013). Esta discrepancia en las Listas Rojas puede influir en la clasificación numérica del riesgo de extinción seguida por Isaac et al. (2007) y, en consecuencia, en la priorización de especies EDGE. 

En Chile, solo 25 especies de roedores tienen una clasificación oficial de amenaza a nivel nacional (MMA, 2024), mientras que a nivel internacional 17 especies están clasificadas como datos deficientes y no evaluadas (UICN, 2024). La falta de información en las clasificaciones y discrepancias del estado de conservación de las especies puede tener consecuencias directas en las estrategias de conservación locales. Si las decisiones de manejo se basan exclusivamente en los listados globales (UICN), especies que presentan amenazas significativas a nivel nacional podrían quedar fuera de las prioridades de conservación. Inversamente, especies clasificadas como amenazadas globalmente, pero no reconocidas en el contexto local, podrían no recibir atención ni medidas de protección. Esto pone en evidencia la necesidad de desarrollar estudios regionales de actualización de Listas Rojas para mejorar las evaluaciones del riesgo ecológico y evolutivo de las especies (Hidasi-Neto et al., 2015), fortalecer el monitoreo local y armonizar las evaluaciones nacionales e internacionales. 

Tabla 2

Análisis de mínimos cuadrados filogenéticos generalizados (PGLS) entre ED (Distinción Evolutiva) y EDGE (Distinción Evolutiva y Peligro Global) y con los rasgos de los roedores de Chile.

Variable	ED	EDGE
	Coeficiente	Error estándar	Valor p	Coeficiente	Error estándar	Valor p
Intercepto	0.0943	0.1963	0.6326	1.2636	2.0037	0.5309
Tamaño corporal	0.0757	0.0648	0.2472	0.6815	0.6049	0.2648
Rango latitudinal	-0.0010	0.0124	0.9346	-0.5713	0.2111	0.0091
Rango altitudinal	-0.0021	0.0076	0.7788	0.0914	0.1382	0.5109
Promedio latitudinal	0.0129	0.0568	0.8212	-0.1873	0.7045	0.7913
Promedio altitudinal	0.0142	0.0178	0.4283	-0.6080	0.2754	0.0315

Valor p menor que 0.05 fue considerado como significativo.

Nuestros resultados indican que las especies EDGE identificadas pertenecen a los Caviomorpha, un linaje predominantemente sudamericano cuya diversificación se remonta al Eoceno-Oligoceno (~ 33 MA) (Poux et al., 2006; Rivera et al., 2023; Upham y Patterson, 2015). En comparación con los Sigmodontinae, los Caviomorpha presentan menor diversidad de especies (Maestri, 2020; Poux et al., 2006) y son los que han experimentado mayor número de extinciones a lo largo de su historia (Upham y Patterson, 2015). Específicamente en Chile, no se han registrado nuevas especies dentro de este grupo, lo que resalta la necesidad de medidas urgentes para su conservación.

Las especies EDGE identificadas en este estudio no presentaron los valores más altos de distinción evolutiva (ED). De hecho, las especies con mayor ED presentaron ramas filogenéticas más largas (e.g., R. auritus, C. sahamae, O. gliroides, A. cinerea, M. coypus), generalmente estaban representadas por una sola especie y clasificadas en menor preocupación (material suplementario: tabla S3). Esto contrasta con estudios previos que indican que las especies EDGE suelen ser las más distintas evolutivamente, con ramas largas, con pocas especies cercanas y con mayor riesgo de amenaza (Cortés-Díaz et al., 2023; Griffith et al., 2023). 

Según nuestros resultados, el riesgo de pérdida evolutiva (alto EDGE) de las especies podría deberse más a las vulnerabilidades de las especies que a su distinción evolutiva (ED). Por ejemplo, la vulnerabilidad compartida con las especies con las que se agrupa, como el género Chinchilla, ambas especies (C. lanigera y C. chinchilla) están agrupadas en la filogenia y comparten un alto riesgo de amenaza (Roach y Kennerley, 2016a, b), dejando en evidencia el alto riesgo de perder el clado del género Chinchilla en Chile. La vulnerabilidad localizada: una especie puede tener muchas especies hermanas, ser evolutivamente distinta y vulnerable localmente (Huang et al., 2012). Esto podría explicar el riesgo evolutivo de O. pacificus, que filogenéticamente tiene varias especies cercanas, pero geográficamente es una especie aislada con riesgo crítico de amenaza (isla Mocha, Arauco; 38°22’ S, 73°55’ O) (Roach, 2016). Las especies con alto índice EDGE, identificadas en este estudio, presentaron bajo valor de ED y alto riesgo de amenaza (GE), sugiriendo que el alto riesgo de extinción (alto GE) las posiciona con alto riesgo evolutivo y prioritarias para la conservación. Este resultado sugiere que una especie con alto riesgo de amenaza (GE) y/o riesgo evolutivo (EDGE), debería ser priorizada para la conservación independientemente de si es o no distinta evolutivamente (ED). 

Asimismo, nuestros resultados sugieren que factores adicionales podrían estar contribuyendo a la situación de alto riesgo evolutivo de las especies. Estudios sugieren que la vulnerabilidad ecológica (e.g., especialización de hábitat, dietas restringidas, sensibilidad a perturbaciones), así como funciones biológicas (rasgos ecológicos inusuales o especializados) clave en los ecosistemas, están asociadas a la alta distinción evolutiva y mayor riesgo (Cooke et al., 2020; Redding et al., 2010). Estos resultados refuerzan la necesidad de incorporar métricas ecológicas junto con las evolutivas para una priorización de conservación más integral de las especies. 

Nuestros resultados indican que el tamaño corporal de los roedores tiene una alta señal filogenética (tabla 1), pero no hay asociación significativa con el índice EDGE (tabla 2), según el análisis PGLS. Estos hallazgos son consistentes con estudios previos que indican que los mamíferos, incluidos los roedores, tienden a agruparse filogenéticamente en función de su tamaño corporal, lo que probablemente responde a una tendencia evolutiva adaptativa (Avaria-Llautureo et al., 2012; Smith et al., 2004). Esto sugiere que las especies estrechamente relacionadas no necesariamente comparten probabilidades similares de riesgo de pérdida evolutiva en función de su tamaño corporal, aunque las similitudes de este rasgo entre especies se deban a sus ancestros compartidos.

Por otro lado, el tamaño de distribución, rango latitudinal y promedio altitudinal mostraron una baja señal filogenética (tabla 1), pero una asociación negativa con el índice EDGE (fig. 4, tabla 2). Los valores bajos de señal filogenética con los factores de distribución sugieren que no son rasgos heredados (Webb y Gaston, 2003, 2005). Mientras que la asociación del índice EDGE con latitud y altitud indica que el riesgo de pérdida evolutiva en los roedores chilenos podría depender de factores geográficos (fig. 4). 

Los resultados son coincidentes con estudios que reportan que las variables geográficas se relacionan con los puntajes de EDGE y parcialmente con los rasgos heredables (e.g., tamaño corporal, rasgos reproductivos) (Redding et al., 2010). Lo anterior es inesperado ya que los rasgos heredables, como el tamaño corporal, reflejan la historia evolutiva (filogenia) de las especies, al contrario de los rasgos geográficos que son influenciados principalmente por procesos históricos, ecológicos o aleatorios (Avaria-Llautureo et al., 2012; Gaston, 2003; Smith et al., 2004). Probablemente la falta de relación del tamaño corporal con el índice EDGE se deba a que los subclados o clados menos inclusivos (es decir, clados por género) presentan muchas ramificaciones, lo que provoca un bajo ED. Al contrario de la relación de las variables geográficas con EDGE, que si bien las especies están cercanas en el árbol filogenético pueden estar en regiones o zonas geográficas completamente distintas (e.g., Octodon pacificus), y especies muy lejanas en el árbol pueden converger geográficamente. Estos resultados sugieren que los rasgos geográficos pueden estar más asociados con los valores EDGE que los rasgos hereditarios, como el tamaño corporal, convirtiéndolos en posibles indicadores para identificar especies EDGE.

El tamaño de rango de distribución latitudinal ha sido identificado como un predictor clave del riesgo de extinción en mamíferos, posiblemente debido a que no suele ser un rasgo taxón dependiente sino más bien dependiente de las condiciones del ecosistema y cambios climáticos antropogénicos (Chichorro et al., 2022; Smyčka et al., 2023). Por su parte, respecto a la distribución altitudinal, se observó que las especies a menor altitud presentan alto EDGE (fig. 4B). Se ha documentado que las especies que se distribuyen a mayores altitudes tienden a tener un rango altitudinal más amplio, lo que les permite tener una distribución geográfica más amplia y continua, y mejor resiliencia contra los impactos humanos (Keane et al., 2005). En este contexto, los factores geográficos (rango latitudinal y promedio de distribución altitudinal) son variables críticas respecto al riesgo evolutivo de los roedores de Chile.

Estudios previos han reportado asociaciones entre el tamaño corporal y variables geográficas en diversos taxones (Blackburn et al., 1999; Fourcade y Alhajeri, 2023; Maestri et al., 2016). La regla de Bergmann postula que el tamaño corporal de los animales homeotermos tiende a incrementarse con la latitud (Blackburn et al., 1999; Maestri et al., 2016). Mientras que la regla de Rapoport sugiere que el tamaño del rango de distribución aumenta con la altitud (Stevens, 1992). Sin embargo, nuestros resultados no evidenciaron una asociación entre el tamaño corporal de los roedores chilenos y la latitud, y tampoco entre el tamaño del rango de distribución y la altitud. Esto concuerda con estudios que indican que la relación entre el tamaño corporal y la latitud no siempre se ajusta en roedores de hemisferio sur; de hecho, el tamaño corporal de los roedores tiende a reducirse a medida que aumenta la latitud (Maestri et al., 2016). Asimismo, la falta de una correlación clara entre el tamaño del rango de distribución y la altitud podría deberse a la influencia de factores ambientales, lo que altera la relación esperada en elevaciones mayores (Maestri, 2020). Por ejemplo, en ecosistemas montañosos como la Cordillera de los Andes, la homogeneidad climática a gran escala podría influir en la distribución altitudinal de los roedores (Fourcade y Alhajeri, 2023; Maestri, 2020). 

Áreas y riesgo de pérdida evolutiva. Identificamos áreas de altos valores de ED y EDGE en Chile que coinciden con regiones que han estado sujetas a procesos biogeográficos e históricos contrastantes. En el norte, la presencia del desierto de Atacama, uno de los más áridos del mundo, y la altitud de la Puna andina (~ 3,500-5,000 m snm) han generado condiciones ambientales extremas y aislamiento geográfico. Este aislamiento, sumado a la estabilidad climática, ha favorecido procesos de especiación y endemismo (MMA, 2018; Rivera et al., 2023). En contraste, el sur de Chile fue modelado por los avances y retrocesos glaciales del Pleistoceno, que fragmentan los hábitats a través de islotes, fiordos y canales de hielo (MMA, 2018). Estas condiciones también han favorecido la diferenciación filogenética y el endemismo local en especies que se han adaptado a ambientes fríos y húmedos (Cofré et al., 2007; Hernández-Mazariegos et al., 2023). La fragmentación y el aislamiento histórico de estos refugios glaciares pueden explicar los altos valores de ED observados en el extremo sur, conferidos por la historia evolutiva única de las especies que los habitan. 

Asimismo, identificamos que las áreas con alto EDGE se concentran principalmente en el norte y centro-sur del país (fig. 2) y que geográficamente se superponen con aquellas que albergan la mayor cantidad de especies en estado de amenaza (casi amenazada, vulnerables, en peligro y en peligro crítico) y con las zonas más desprotegidas y perturbadas de Chile (Hernández-Mazariegos et al., 2025; Petit et al., 2018; UICN, 2024). Por ejemplo, el norte es el área con menor superficie bajo protección, mientras que el área central exhibe el mayor porcentaje de cambio de uso del suelo (Marquet et al., 2019; Miranda et al., 2017; Petit et al., 2018). Estos patrones refuerzan la idea de que el gradiente latitudinal de Chile no solo alberga una alta diversidad rica en historia evolutiva, sino además que las especies distribuidas en ciertas zonas están bajo más presión antropogénica, y posiblemente a un mayor riesgo futuro de extinción localizada. 

Además, observamos que, al comparar la distribución latitudinal de los valores más altos de ED y EDGE con el mapa de áreas terrestres protegidas del país, se aprecia que algunas zonas coinciden parcialmente con regiones protegidas, en particular en el sur de Chile (fig. 2). Sin embargo, otras áreas con alto ED y EDGE, como el norte y parte del centro, están subrepresentadas en el sistema nacional de áreas protegidas (fig. 2). Esto sugiere vacíos importantes en la cobertura espacial de la conservación que podrían estar dejando fuera especies evolutivamente únicas y en riesgo. Esta discrepancia refuerza la necesidad de integrar métricas como ED y EDGE en la planificación de futuras áreas protegidas, considerando también la alta riqueza de especies en ciertas latitudes, lo que podría diluir la efectividad de protección para especies particulares. Proponemos que futuras estrategias de conservación territorial prioricen áreas donde se solapan altos valores de EDGE con baja cobertura de protección actual. Además, la cuantificación de la contribución individual de las especies a estas métricas puede orientar planes de manejo más específicos y eficaces.

Nuestros resultados subrayan que, aunque la mayoría de los roedores de Chile no figuran entre las especies distintamente evolutivas y con peligro global, algunos linajes presentan un alto índice EDGE que merece atención urgente (e.g., el género Chinchilla y Octodon pacificus). La distribución espacial de los valores ED y EDGE, particularmente en el norte y centro-sur del país, refuerza la necesidad de incorporar la dimensión geográfica en las estrategias de conservación. En un país megadiverso y con vacíos de información relevantes, integrar criterios evolutivos, ecológicos y espaciales puede fortalecer los esquemas regionales y prevenir pérdidas irreversibles de biodiversidad.

Este estudio es el primero en evaluar la distinción evolutiva y riesgo de amenaza de los roedores chilenos, por lo que no está exento de limitaciones. Entre ellas se encuentran las limitaciones metodológicas respecto a la filogenia generada, aunque la mayoría de los nodos presentan valores altos de probabilidad posterior (pp > 0.95), algunos nodos muestran soporte bajo (e.g., pp = 0.51). Al eliminar las politomías no cambió la señal filogenética. Esta incertidumbre filogenética podría afectar ciertas inferencias, como la estimación de la señal filogenética o la estructura de covarianza incorporada en los modelos PGLS. Idealmente, futuras evaluaciones podrían considerar la sensibilidad de los resultados utilizando un conjunto de árboles muestreados del posterior, para cuantificar cómo la incertidumbre topológica puede influir en los patrones detectados. También es importante considerar el posible sesgo en la estimación de la distribución de las especies, ya que los polígonos podrían estar sub o sobrerrepresentando la distribución latitudinal, además de considerar que algunas especies se distribuyen más allá de los límites de Chile (material suplementario: tabla S1). Asimismo, las discrepancias en las clasificaciones de estado de conservación de las especies de roedores (material suplementario: tabla S3). Dado que estas limitaciones pueden influir en los análisis de este estudio, es fundamental recalcularlos conforme se actualice la información genética disponible, se registren cambios en los rasgos de distribución y se reevalúe el estado de amenaza de las especies.

Agradecimientos

A la Agencia Nacional de Investigación y Desarrollo (ANID) [Núm. 21231791, Núm. 242240514 y Núm. 23240341] y a la Dirección General de Investigación de la Universidad Andrés Bello (DGI-UNAB) [Núm. DI-08-22/INI y Núm. DI-03-23/PASAN], por el apoyo financiero otorgado a WCHM durante los estudios de doctorado.

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Illustrated keys for the identification of species and tribes of Scolytinae (Coleoptera: Curculionidae) from Tucumán Province, Argentina

Silvia Patricia Córdoba ^a, * y Thomas H. Atkinson ^b

^a Fundación Miguel Lillo, Instituto de Entomología, Área de Zoología, Miguel Lillo 251, 4000 San Miguel de Tucumán, Argentina 

^b University of Texas at Austin, University Texas Insect Collection, Lake Austin Center 3001 Lake Austin Boulevard, Suite 1.314, Austin, 78703 Texas, EUA 

*Autor para correspondencia: spcordoba@lillo.org.ar (S.P. Córdoba)

Recibido: 08 abril 2025; aceptado: 25 septiembre 2025

Resumen

La subfamilia Scolytinae es reconocida por comprender especies de importancia forestal, frutícola y ornamental debido a su impacto económico y por poseer la función, desde el punto de vista ecológico, de regular las poblaciones vegetales con las que se asocian. Para la Argentina, no existen claves para la determinación de las tribus y especies, por lo que en el presente trabajo se incluye una para la identificación de las tribus y 12 claves para la identificación de 56 especies, como así también su distribución en América del Sur y Argentina. También se añaden fotografías del aspecto general y caracteres más importantes de cada especie. 

Palabras clave: Escarabajos descortezadores; Escarabajos de ambrosía; América del Sur; Tucumán; Distribución; Forestal 

Abstract 

The subfamily Scolytinae is recognized for comprising species of forestal, fruit, and ornamental importance due to their economic impact and their ecological role in regulating the plant populations with which they are associated. For Argentina, there are no keys for identifying the tribes and species; therefore, this work includes a key for identifying the tribes and 12 keys for identifying 56 species, as well as their distribution in South America and Argentina. Photographs of the general appearance and most important characteristics of each species are also included.

Keywords: Bark beetles; Ambrosia beetles; South America; Tucumán; Distribution; Forestry 

Introducción

La subfamilia Scolytinae constituye un grupo grande y diverso de escarabajos barrenadores (Atkinson, 2017). Presentan una amplia gama de modos de alimentación, pero se dividen principalmente en 2 grupos: los escarabajos descortezadores y los de ambrosía. Los primeros se alimentan del floema de árboles enfermos o moribundos y por su actividad, la corteza termina por desprenderse. Los escarabajos de ambrosía perforan el xilema de árboles debilitados, moribundos o enfermos y cultivan hongos simbiontes, los cuales constituyen su alimento (Kirkendall et al., 2015). La subfamilia es reconocida por comprender especies de importancia económica y por poseer la función, desde el punto de vista ecológico, de regular las poblaciones vegetales con las que se asocian (Pérez-De La Cruz et al., 2016). Además, los escarabajos descortezadores son importantes, ya que fomentan la sucesión, lo que conlleva a mantener la salud forestal en muchos ecosistemas del mundo (Morris et al., 2018). Aunque la mayoría se encuentra en árboles moribundos, debilitados, enfermos o trocería recién cortada, algunas especies pueden constituir verdaderas plagas al invadir árboles sanos o sin evidencia de debilitamiento (Lombardero, 1995; Pérez-Silva et al., 2021). Su peligrosidad radica, además, en que algunas especies son vectores de hongos fitopatógenos, los cuales pueden ocasionar la muerte de la planta o producir daños que alteren la calidad de la madera provocando pérdidas económicas importantes (Lombardero, 1995). Además, por la naturaleza críptica de las galerías, son difíciles de detectar y esto conlleva a que muchas especies se hayan establecido en otras áreas fuera de su rango de distribución, estableciéndose como especies invasoras, planteando graves amenazas a los bosques, productos forestales y cultivos (Kirkendall, 2018).

Hasta el año 2018 en Argentina y, particularmente en la provincia de Tucumán, gran parte de los estudios sobre Scolytinae corresponden a trabajos dispersos en la literatura (Bruch, 1914; Bosq, 1943; Hayward, 1960; Santoro, 1966; Viana, 1964; Wood, 2007). Hasta la fecha se han descrito unas 6,400 especies en todo el mundo (Hulcr et al., 2015; Wood y Bright, 1992). Para Argentina, Atkinson (2025) lista 17 tribus, 52 géneros y 199 especies, de las cuales 18 son introducidas en el país desde otros continentes. Para la provincia de Tucumán, se han reportado 56 especies distribuidas en 12 tribus y 26 géneros (Córdoba et al., 2025). 

Hasta el momento, no se han desarrollado claves para la identificación de tribus y especies en Argentina, lo cual limita la capacidad de diagnóstico y manejo de estos insectos. El presente trabajo constituye la primera iniciativa dirigida a la elaboración de claves ilustradas con figuras, que permitan la determinación precisa de las tribus y especies presentes en el país. Estas herramientas son esenciales, ya que algunas especies tienen un impacto significativo en cultivos forestales, ornamentales y frutales, que afectan tanto la economía nacional como la biodiversidad regional. En un contexto de cambio climático y globalización, la identificación temprana y precisa de estas especies resulta esencial para prevenir posibles brotes. La ausencia de herramientas específicas adaptadas a las condiciones locales hace que este trabajo sea aún más relevante al proporcionar un recurso indispensable para investigadores, técnicos y productores. 

Materiales y métodos

Gran parte del material estudiado fue obtenido de recolectas directas e indirectas, realizadas desde el 2016 al 2024, en la provincia de Tucumán, noroeste de Argentina. Las recolectas indirectas se realizaron utilizando trampas elaboradas con botellas plásticas y con etanol 96% como atrayente. Los ejemplares fueron separados y determinados siguiendo las claves de Wood (2007), así como por comparación con los ejemplares de distintas colecciones y la revisión por parte del segundo autor de los especímenes del Smithsonian National Museum of Natural History (USNM), Washington, DC (EE.UU.) y el Naturhistorisches Museum Wien (NHMW), Viena, Austria.

La elaboración de las claves se realizó con base en las descripciones de Wood (2007) y en la revisión de los ejemplares de las colecciones de la Fundación Miguel Lillo (I-FML), Museo de La Plata (MLP) y Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN). En las claves fueron incluidos mayormente caracteres de las hembras, sin embargo, en algunos casos se analizaron los caracteres del macho, por lo que se aclara con (Macho), al inicio de cada llave. Las especies marcadas con un asterisco (*) son especies exóticas. La distribución de las especies en el país se realizó con base en la información obtenida de las colecciones revisadas, la literatura existente, datos de las recolectas y en la información presente en el sitio web Bark and Ambrosia Beetles of the Americas (Atkinson, 2025). Las claves incluyen especies que se distribuyen en otras provincias de Argentina, por lo que pueden ser utilizadas en otras regiones del país.

Las fotografías fueron tomadas con una cámara Leica DMC 2900 incorporada a un microscopio estereoscópico Leica M205 C, para cada foto se tomó una serie de capas a través del Software Leica Application Suite Core versión 4.7.1.

Resultados

Se identificaron 56 especies pertenecientes a 25 géneros y 12 tribus: Bothrosternini, Corthylini, Dryocoetini, Hexacolini, Hylurgini, Ipini, Micracidini, Phloeosinini, Phloeotribini, Scolytini, Trypophloeini y Xyleborini. La tribu más diversa fue Xileborini, con 14 especies, seguida de Bothrosternini, con 12 especies. 

Los géneros históricamente incluidos dentro de Cryphalini fueron agrupados de acuerdo con la propuesta de Johnson et al. (2020), Hypothenemus Westwood, 1836 se incluye dentro de la tribu Trypophloeini, y Acorthylus y Cryptocarenus se incluyen dentro de la tribu Corthylini (subtribu Pityophthorina). Además, se incluyen tanto a Xyleborus bispinatus Eichhoff, 1868 como a X. ferrugineus (Fabricius, 1801) como 2 especies distintas de acuerdo con Kirkendall y Jordal (2006). Theoborus theobromae (Hopkins,1915) se trata como Coptoborus villosulus (Blandford, 1898), de acuerdo con Smith y Cognato (2021). 

La clave para tribus es una clave simplificada que no se puede utilizar fuera del área de estudio, en gran parte porque omite grupos no presentes en el noroeste de Argentina. Las claves para tribus y géneros de Wood (1982, 2007) no permiten ubicar todos los géneros en tribus con certeza. En particular, los géneros Acorthylus y Cryptocarenus fueron tratados por Wood (1982, 2007) en su tribu Cryphalini, pero autores más recientes como Johnson et al. (2020) los han incluido en la tribu Corthylini (subtribu Pityophthorina). En esta clave se identifican por separado.

Clave de las tribus de Scolytinae presentes en Tucumán

1. Cabeza parcialmente cubierta por el pronoto; pronoto en vista lateral con curvatura gradual desde la base hasta el ápice (fig. 1a-d) 2

1’. Cabeza completamente cubierta por el borde anterior del pronoto (mejor visto en aspecto lateral); pronoto en vista lateral generalmente con un cambio abrupto en armadura o contextura (fig. 1e- h) 7

2. Protibia sin dentículos laterales, con gancho apical en borde exterior (fig. 2a) Scolytini

2’. Protibia con dentículos laterales, proyecciones apicales pueden estar presentes en borde interior (fig. 2b-d) 3

3. Protibia con 1 proyección subapical en borde exterior, consistiendo en 2 dentículos prominentes (fig. 2b) Bothrosternini 

3’. Protibia sin proyección subapical en borde exterior (fig. 2c, d) 4

4. Maza antenal con segmentos, independientemente móviles (fig. 1c, d) Phloeotribini

4’. Maza antenal con segmentos fusionados o sin segmentación (fig. 2f-n) 5

5. Funículo se une a la maza antenal en el centro de la base del mismo (fig. 2f) Hylurgini

5’. Funículo se une a la maza antenal lateralmente (fig. 2g, h) Phloeosinini

6. Perfil lateral del pronoto curvado, cima poco desarrollada (fig. 1e, f) 7

6’. Perfil lateral del pronoto con cima pronunciada y abrupta (fig. 1g, h) 8

7. Protibia con 2 dentículos prominentes ubicados en el ápice (fig. 2e); funículo antenal con 7 segmentos Hexacolini

7’. Protibia con dentículos abundantes, similares en tamaño (fig. 2a, b), funículo antenal con 5 segmentos Dryocoetini

8. Parte terminal del dorso del último segmento abdominal parcialmente visible en vista ventral (abdomen parece tener 6 segmentos en vista ventral) (fig. 1j) Corthylini (Corthylini, Pityophthorini en parte)

8’. Parte terminal del dorso del último segmento abdominal parcialmente no visible en vista ventral (abdomen parece tener 5 segmentos en vista ventral) (fig. 1i) 9

9. Zona posterior de la cavidad oral deprimida debajo del nivel de la cabeza en vista ventral (fig. 1k) Xyleborini

9’. Zona posterior de la cavidad oral no deprimidas (fig. 1l) 10

10. Suturas de maza antenal similares en caras anterior y posterior (fig. 2k, l) 11

10’. Suturas de maza antenal conspicuamente desplazadas en cara posterior (oblicuamente truncada) (fig. 2m, n) 13

11. Segundo segmento del flagelo antenal tan largo como segmentos 3 y 5 juntos (fig. 2i) Acorthylus (Corthylini: Pityopthorina

11’. Segundo segmento del flagelo antenal igual de largo como segmentos 3 y 5 12

12’. Vestidura de las interestrías del disco elitral escasa o ausente, setas en forma de cuchara (fig. 2o) Cryptocarenus (Corthylini: Pityopthorina)

12’. Vestidura de las interestrías abundante desde la base del disco hasta el ápice del declive; setas en forma de cinta, truncadas en su ápice (fig. 2p) Trypophloeini 

13. Funículo antenal con 6 segmentos (fig. 2j) Micracidini

13’. Funículo antenal con 5 segmentos Ipini

Tribu Bothrosternini Blandford, 1896

Presentan dimorfismo sexual en la frente, los ojos son enteros, el funículo antenal lleva 6 segmentos, la maza antenal es moderadamente aplanada y con suturas bien marcadas, las procoxas están moderadamente o ampliamente separadas, el pronoto carece de armaduras o lleva pocas ornamentaciones, las protibias presentan un proceso bífido en el ángulo apical externo que excede el ángulo apical interno, la base de los márgenes de los élitros generalmente llevan una fila de crenulaciones poco desarrolladas, representada en algunas especies, por una costa continua. Son monógamos, con excepción del género Bothrosternus, donde ocurre algún tipo de partenogénesis. La mayoría de las especies son barrenadoras de la médula de ramas pequeñas, con excepción de Pagiocerus que barrena semillas y Bothrosternus que también barrena ramitas, pero aparentemente es xylomicetófago. Esta tribu se restringe a zonas tropicales de América, solo una especie se extiende hasta el sureste de EUA (Wood, 2007). 

Clave de las especies de la tribu Bothrosternini

1. Cuerpo alargado y delgado (fig. 3a, c); vestidura que incluye setas o escamas; suturas de la maza antenal rectas y transversales (fig. 3e); ancho del rostro mayor que distancia entre los ojos; pronoto longitudinalmente estriado y con puntos; principalmente barrenadores de ramas y tallos delgados 2

1’. Cuerpo ovalado y robusto (fig. 3b, d); vestidura compuesta de setas; suturas de maza antenal fuertemente procurvadas (fig. 3f); ancho del ápice del rostro igual a distancia entre los ojos; pronoto con puntuación bien marcada; barrenadores de semillas Pagiocerus frontalis (Fabricius)

2. Presencia de crenulaciones en las zonas anterolaterales del pronoto; pronoto casi tan ancho como largo; ancho del ápice del epistoma mayor que distancia entre los ojos 3

2’. Superficie de pronoto lisa; pronoto más largo que ancho (fig. 4b); ancho del ápice del epistoma igual a distancia entre ojos Cnesinus dividuus Schedl

3. Vestidura compuesta por escamas y setas grisáceas (fig. 4a, c); lados del pronoto paralelos (fig. 5a); frente con abundante pubescencia, compuesta de setas blanquecinas, apretadas contra el fondo y dirigidas hacia el centro (fig. 4e) Cnesinus squamifer Wood

3’. Vestidura compuesta de setas amarillentas (fig. 4b, d); lados del pronoto convexos (fig. 4b); frente con escasa pubescencia, setas amarillentas, semierectas y dirigidas hacia el centro (fig. 4f) Cnesinus hispidus Eggers

Pagiocerus frontalis (Fabricius, 1801) (fig. 3b, d, f)

Distribución. Argentina: S/D, Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Paraguay, Perú, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007). 

Comentarios. Costilla y Coronel (1994) citan a esta especie como Pagiocerus fiorii Eggers sin especificar ninguna ubicación. Está extensamente distribuida en regiones tropicales de América.

Cnesinus dividuus Schedl, 1938 (fig. 3a, c, e)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, Tucumán; América del Sur: Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Wood, 2007). 

Cnesinus squamifer Wood, 2007 (fig. 4a, c, e)

Distribución. Argentina: Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023; Wood, 2007). 

Cnesinus hispidus Eggers, 1943 (fig. 4b, d, f)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Bolivia y Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Wood, 2007). 

Tribu Corthylini LeConte, 1876

Por lo general machos y hembras similares en tamaño. Presentan un surco en el extremo anterior del metapisternon que conforma un mecanismo de bloqueo que mantiene los élitros en su lugar cuando están en reposo. La maza antenal es aplanada, con las suturas similares en ambos lados de la misma y los de la cara posterior no están fuertemente desplazados hacia el ápice. Las tibias son delgadas y llevan pocos dentículos en el margen lateral. Esta tribu se divide en 2 subtribus: Corthylina y Pityophthorina (Wood, 2007). 

Subtribu Corthylina LeConte, 1876

Funículo antenal con 1-5 segmentos, maza grande y generalmente asimétrica; pieza intercoxal prosternal ausente, pubescencia comúnmente muy reducida, es insignificante muy confusa (no ordenada en filas); el declive elitral es convexo o truncado a profundamente excavado, generalmente con procesos similares a espinas. La mayoría de las especies perforan los tejidos del xilema del huésped e inoculan esporas de sus hongos simbióticos en las paredes del túnel, luego se alimentan principalmente de las esporas del hongo y el micelio (Wood, 2007).

Clave de las especies de la subtribu Corthylina

1. Funículo antenal de 2 segmentos; masa antenal truncada apicalmente, ovalada o redonda 2

1’. Funículo antenal de 1 segmento; masa antenal ovalada o redonda 3

2. Cuerpo castaño con 3 manchas más claras y rojizas en base del pronoto y 2 manchas alargadas longitudinales amarillentas en élitros, van desde la base hasta antes del declive elitral (fig. 5a, c); pronoto 1.5 veces más largo que ancho, borde anterior del pronoto armado con dientes; declive elitral amplio, moderadamente cóncavo, espina 1 en interestría 1 diminuta y puntiaguda, 2 en interestría 2, ligeramente más grandes que 1, espina 3 diminuta, espina 4 ligeramente más grandes que 2, puntiagudas (fig. 5e Monarthrum chapuisi Kirsch

2’. Cuerpo castaño rojizo muy oscuro y homogéneo (fig. 5b, d); pronoto 1.3 veces más largo que ancho, borde anterior del pronoto liso (sin dientes); declive elitral empinado, reticulado, estrecho y suavemente impreso, con espinas 2 y 3 diminutas (fig. 5f Monarthrum subimpressum Wood

3. Maza antenal 1.5 veces más larga que ancha, con sutura visible y cirro delgado (fig. 6e); frente fuertemente cóncava, mitad inferior amarillenta y esponjosa, sin setas (fig. 6g); margen anterior del pronoto débilmente aserrado; declive elitral muy empinado, redondeado y convexo, con setas erectas largas difusas (fig. 6c) Corthylus alineus Schedl

3’. Maza antenal 1.3 veces más larga que ancha, con 3 suturas visibles y cirro muy largo (fig. 6f); frente moderadamente cóncava, con áreas laterales a ambos lados de la frente, amarillas y esponjosas, con setas largas y erectas a ambos lados del área esponjosa (fig. 6h); borde apical de la frente con fila de setas plumosas orientadas hacia el centro de la frente; margen anterior del pronoto con espinas; declive elitral muy empinado (casi truncado) débilmente convexo, con cresta costal elevada no cerrada, con escasas setas largas y erectas (fig. 6d) Corthylus serrulatus Eggers

Monarthrum chapuisi Kirsch, 1866 (fig. 3a, c, e)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Bolivia, Colombia, Perú y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Monarthrum subimpressum Wood, 2007 (fig. 5b, d, f)

Distribución. Argentina: Salta, Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Corthylus alineus Schedl, 1966 (fig. 6a, c, e, g) 

Distribución. Argentina: Salta y Tucumán; América del Sur: Colombia, Ecuador y Perú (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007). 

Corthylus serrulatus Eggers, 1934 (fig. 6b, d, f, h)

Distribución. Argentina: Jujuy, Salta y Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil y Perú (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2018, 2021, 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Subtribu Pityophthorina Eichhoff, 1878

Se caracteriza por presentar el funículo antenal mayormente de 5 segmentos, maza antenal más pequeña y simétrica; pieza intercoxal prosternal agudamente puntiaguda; pubescencia abundante, generalmente en filas en los élitros; declive elitral comúnmente convexo a bisulcado, armadura ausente. Se alimentan directamente del tejido de la planta huésped y son floeófagas, mielófagas o espermófagas. No hay especies verdaderamente xilófagas (Wood, 2007).

Clave de las especies de la subtribu Pityophthorina

1. Revestimiento del cuerpo formado por escamas (fig. 7a, b); flagelo antenal con 2 segmentos; maza antenal alargada y subrectangular (fig. 7c); pronoto con 8 filas transversales de espinas romas; ramillete de setas largas en cara interna de protibias, que van desde la base hasta el ápice de las mismas (fig. 7e); menos de 2 mm de longitud del cuerpo Acorthylus bosqui (Schedl)

1’. Revestimiento del cuerpo formado por setas; flagelo antenal con 4 segmentos; maza antenal redondeada y aplanada (fig. 7d); pronoto con espinas romas o sin espinas; tibias anteriores con pubescencia abundante (fig. 7f); más de 2 mm de longitud del cuerpo 2

2. Pronoto con rugosidades pronunciadas en la parte anterior; pronoto en vista lateral, convexo hasta el disco, luego con una elevación pronunciada en medio, más bajo y recto hasta la base; maza antenal con 2 suturas parcial o totalmente septadas 3

2’. Pronoto sin rugosidades pronunciadas en la parte anterior; pronoto en vista lateral con curvatura uniforme desde el ápice hasta la base, sin elevación pronunciada; maza antenal con 1 sutura total o parcialmente septada 5

3. Declive elitral con sulcos, interestría 1 moderadamente elevada, armada por 10 o más tubérculos; pubescencia de los élitros confinada al declive (fig. 9e) Pityophthorus tucumanensis Wood

3’. Declive elitral completamente convexo, sin sulcos, interestría 1 sin tubérculos 4

4. Longitud del cuerpo 1.4 a 1.8 mm; frente con fuerte impresión transversal y con pequeño tubérculo medio a nivel de los ojos (fig. 8e); color del cuerpo castaño oscuro (fig. 8a, c) Cryptocarenus heveae (Hagedorn)

4’. Longitud del cuerpo 1.4 a 1.5 mm; frente cóncava (fig. 8f); coloración del cuerpo castaño rojizo o claro (fig. 8b, d) Cryptocarenus seriatus Eggers

5. Pronoto de lados paralelos; élitros 2 veces más largos que el pronoto (fig. 9b, d) Araptus araujiae (Brèthes)

5’. Pronoto de lados convexos; élitros entre 1.6 y 1.7 más largos que el pronoto 6

6. Frente con quilla media aguda, más fuertemente elevada en mitad media superior (fig. 10g); maza antenal redondeada; pubescencia del cuerpo abundante (fig. 10a,d) Araptus pubescens (Schedl) 

6’. Frente sin quilla; maza antenal ovalada; pubescencia no muy abundante 7

7. Frente muy débilmente convexa, con pubescencia corta y escasa (fig. 10h); declive elitral convexo y bisulcado (fig. 10j) Araptus frenatus (Schedl) 

7’. Frente claramente convexa, con pubescencia larga abundante y erecta; con tubérculo en el ápice de la frente, poco marcado que se afina hasta la base (fig. 10i); declive elitral convexo con surco poco profundo en las interestrías 1 y 2 (fig. 10k) Araptus volastos (Schedl)

Acorthylus bosqui (Schedl, 1938) (fig. 7a, b, c, e)

Distribución. Argentina: Jujuy y Tucumán; América del Sur: Bolivia (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Cryptocarenus heveae (Hagedorn, 1912) (fig. 7d, f, 8a, c, e)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, Misiones, Santiago del Estero y Tucumán; América del Sur: Brasil, Colombia Perú, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Iturre y Darchuck, 1996; Smith et al., 2017; Wood, 2007). 

Cryptocarenus seriatus Eggers, 1933 (fig. 8b, d, f)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Paraguay, Perú y Venezuela (Atkinson 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Pityophthorus tucumanensis Wood, 2007 (fig. 9a, c, e)

Distribución. Argentina: Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Araptus araujiae (Brèthes, 1921) (fig. 9b, d)

Distribución. Argentina: Buenos Aires y Tucumán (Atkinson, 2025; Bachmann y Lanteri, 2013; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood y Bright, 1992). 

Araptus pubescens (Schedl, 1950) (fig. 10a, d, g)

Distribución. Argentina: Córdoba y Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Wood, 2007). 

Araptus frenatus (Schedl, 1939) (fig. 10b, e, h, j)

Distribución. Argentina: Córdoba y Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Wood, 2007). 

Araptus volastos (Schedl, 1938) (fig. 10c, f, i, k)

Distribución. Argentina: Jujuy, Salta y Tucumán; América del Sur: Bolivia (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Wood, 2007). 

Tribu Dryocoetini Lindemann, 1877

Presentan dimorfismo sexual en la frente. En los machos es convexa a variadamente impresa y en las hembras es convexa a aplanada o con elevaciones; el ojo está emarginado o dividido; el escapo antenal es alargado, el funículo está compuesto de 4 a 6 segmentos, la maza antenal puede estar oblicuamente truncada o conspicuamente aplanada, en este último caso las suturas son procurvadas u obsoletas; el pronoto puede estar o no armado con asperezas; las procoxas pueden ser contiguas o estar muy poco separadas; margen lateral de las protibias con 3 o más dentículos alveolares; el declive elitral puede ser convexo, sulcado, aplanado y, a veces, con pequeños gránulos; la pubescencia está compuesta por setas; la mayoría de las especies son polígamas y algunas son haploides; hay especies espermatófagas, mielófagas y floeófagas. De los 17 géneros que se conocen en el mundo, solo 4 se encuentran en América del Sur, pero 2 de ellos son introducidos (Wood, 2007). Las especies del género Coccotrypes presentes en la región son barrenadores de semillas de palmeras.

Clave de las especies de la tribu Dryocoetini

1. Tamaño del cuerpo entre 1.8 a 2.3 mm; pubescencia moderadamente abundante (fig. 11a, c); pronoto de lados marcadamente convexos que se angosta de manera abrupta hacia el ápice, con asperezas pequeñas y abundantes (fig. 11a) Coccotrypes dactyliperda (Fabricius)

1’. Tamaño del cuerpo entre 1.5 y 1.9 mm; pubescencia muy abundante (fig. 11b, d); pronoto redondeado, angostado en el ápice, con asperezas gruesas y marcadas (fig. 11b) Coccotrypes carpophagus (Hornung)

Coccotrypes dactyliperda (Fabricius, 1801)* (fig. 11a, c) 

Distribución. S/D, Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood y Bright, 1992). 

Coccotrypes carpophagus (Hornung, 1842)* (fig. 11b, d)

Distribución. Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025).

Tribu Hexacolini Eichhoff, 1878

Sus miembros presentan dimorfismo sexual: los machos pueden presentar una impresión en la frente, a veces oscura; los machos son convexos y las hembras son esculpidas y ornamentadas de forma variada; los ojos son en general alargados, con su margen anterior entero o sinuoso; el escapo antenal es alargado; el funículo lleva 5 o 6 segmentos (con 7 segmentos en Gymnochilus); la maza antenal puede o no llevar suturas; la zona apical del pronoto puede estar ornamentada o no; las procoxas están ampliamente separadas; las protibias llevan, en el margen lateral, 1 o más dentículos alveolares generalmente incrustados en la cutícula (Wood, 2007).

Clave de las especies de la tribu Hexacolini

1. Color castaño amarillento, con franja más oscura en mitad apical del pronoto (fig. 12a, c); frente con callo transversal por debajo del nivel superior de ojos (fig. 12e); pronoto con superficie reticulada; élitros de lados convexos (fig. 12a); declive elitral ampliamente convexo (fig.12c) Scolytodes sparsepilosus Wood

1’. Color castaño amarillento, con mitad apical más oscura (fig. 12b, d); frente con callo medio estrecho que se extiende dorsalmente desde elevación epistomal hasta ligeramente por encima del nivel de inserción de antena (fig. 12f); pronoto liso y brillante; élitros de lados paralelos (fig. 12b); declive estrechamente convexo (fig. 12d) Scolytodes tucumani Wood

Scolytodes sparsepilosus Wood, 2007 (fig. 12a, c, e)

Distribución. Argentina: Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Scolytodes tucumani Wood, 2007 (fig. 12b, d, f)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Ecuador (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Jordal y Smith, 2020; Wood, 2007).

Tribu Hylurgini Gistel, 1848

Presentan dimorfismo sexual en la frente, siendo convexa en las hembras e impresa en los machos; los ojos son enteros y ovalados; las antenas presentan un escapo alargado, el funículo con 5 a 7 segmentos y la maza antenal es simétrica, aplanada y generalmente con 3 o 4 suturas; el pronoto es generalmente liso; las procoxas son contiguas o están muy poco separadas; las tibias están armadas por dientes en los márgenes laterales y apicales; todas las especies de esta tribu son monógamas y fleófagas (Wood, 2007).

Clave de las especies de la tribu Hylurgini

Longitud 2.1-2.6 mm; color castaño oscuro, con pubescencia formada por setas y escamas con patrón de coloración mezclada (fig. 13a, b); frente convexa, reticulada y rugosa por encima de los ojos y lisa y brillante por debajo de ellos (fig. 13c); pronoto 0.85 veces más largo que ancho, base más ancha que el ápice, lados convexos, con superficie reticulada (fig. 13a); interestrías de élitros armadas por tubérculos; en macho las interestrías 3 y base de la 1 elevadas y armadas por dentículos en declive elitral Xylechinus imperialis (Schedl)

Xylechinus imperialis (Schedl, 1958) (fig. 13a-c)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, Jujuy, Salta, Santa Fe y Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Tribu Ipini Bedel, 1888

Se distinguen por presentar dimorfismo sexual en la frente, siendo convexa en los machos y de forma variada en las hembras; la antena presenta un escapo afinado y alargado, el funículo antenal está formado por 5 segmentos y la maza puede ser oblicuamente truncada o aplanada, con suturas desplazadas hacia el ápice de la cara posterior; mitad anterior del ápice del pronoto es declivado y áspero; las procoxas son contiguas; protibias presentan 3 o 4 dientes; el declive elitral es sulcado o profundamente excavado, puede estar armado con espinas o tubérculos; el cuerpo presenta una pubescencia similar a setas. Todas las especies de esta tribu son floeófagas y monógamas o polígamas (Wood, 2007).

Figura 11. a, Vista dorsal de Coccotrypes dactyliperda (tomada de Atkinson, 2025); b, vista dorsal de C. carpophagus (tomada de Atkinson, 2025); c, vista lateral de C. dactyliperda (tomada de Atkinson, 2025); d, vista lateral de C. carpophagus (tomada de Atkinson, 2025).

Clave de las especies de la tribu Ipini

(Macho) Longitud: 3.0-3.7 mm; 2.7 veces más largo que ancho (fig. 14a, b); frente levemente convexa con abundante pubescencia larga, fina y erecta; pronoto 1,07 veces más largo que ancho, mitad anterior moderadamente declinada y mitad basal levemente cóncava, con pubescencia escasa en el centro y con setas largas y erectas en los bordes y ápice (fig. 14b); declive elitral cóncavo, con 3 espinas en bordes externos, 1 espina en interestría 1 y otra en la interestría 2 (fig. 14c) Orthotomicus laricis (Fabricius)

Orthotomicus laricis (Fabricius, 1792)* (fig. 14a, b, c)

Distribución. Argentina: Neuquén y Tucumán; América del Sur: Chile (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Kirkendall, 2018; Wood, 2007).

Tribu Micracidini LeConte, 1876

Se distinguen por presentar dimorfismo sexual en la frente, siendo en la hembra generalmente cóncava y en el macho, raramente cóncava; los ojos pueden ser ovalados, alargados, enteros o sinuados; antenas con el escapo corto o alargado, aplanado o expandido, con setas, el funículo presenta 6 segmentos, la maza antenal puede o no tener suturas; el pronoto presenta asperezas en la zona anterior, los lados son redondeados; las procoxas están ligeramente separadas; generalmente presentan setas subplumosas en alguna parte del cuerpo; pueden tener hábitos xilófagos, floeófagos o mielófagos; todos son bígamos excepto el género Micraciella que es monógamo (Wood, 2007).

Clave de las especies de la tribu Micracidini

(Macho) Longitud 3.2 a 3.5 mm; 2.8 veces más largo que ancho; frente convexa con carena transversal (fig. 15c); antena con escapo ligeramente aplanado con mechón de pelos (fig. 15c), sutura procurvada; mitad apical del pronoto con tubérculos que van disminuyendo hacia la mitad, margen apical con 6 dientes; declive elitral convexo con nódulos en las interestrías de la base, interestría 9 con quilla, pubescencia escasa, aumenta en el declive elitral, élitros terminados en punta aguda (fig. 15d) Hylocurus giganteus (Schedl)

Hylocurus giganteus (Schedl, 1950) (fig. 15a-d)

Distribución. Argentina: Salta y Tucumán; América del Sur: Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Tribu Phloeosinini Nüsslin, 1912 

Presentan dimorfismo sexual en la frente, machos con diferentes impresiones y hembras con frente aplanada o convexa; ojos pueden estar emarginados; antenas llevan un funículo con 5-7 segmentos, maza antenal aplanada, pueden ser asimétricas en diferentes medidas, pueden llevar suturas o no; pronoto no tiene asperezas, excepto en Dendrosinus, que presenta asperezas débiles; tercer segmento tarsal comprimido o bilobulado; escutelo puede o no ser visible; pueden ser polígamos o bígamos; pueden ser floeófagos o xilófagos (Wood, 2007).

Clave para las especies de la tribu Phloeosinini

1. Maza antenal fuertememente aplanada, en forma de riñón, la unión con el funículo es en su parte lateral, sin suturas ni fila de setas; escutelo presente pero diminuto; pronoto liso o reticulado 2

1’. Maza antenal con suturas fuertemente procurvadas y claramente marcadas por fila de setas, unión con el funículo excéntrica; escutelo visible; pronoto liso o armado con pequeños gránulos 4

2. Frente del macho con márgenes laterales fuertemente elevados y con cuentas 3

2’. Frente del macho con márgenes laterales agudamente elevados con cresta irregular pero sin cuentas (fig. 16g) Chramesus phloeotriboides Schedl

3. Margen lateral de la frente del macho fuertemente elevado y con cuentas solo en el tercio inferior (fig. 16h); maza antenal 2.6 veces más larga que ancha; pronoto con superficie lisa y brillante, zona basal con algunos tubérculos pequeños y aislados Chramesus argentinae Wood 

3’. Margen lateral de la frente del macho agudamente elevado y marcado con 9 cuentas (fig. 16i); maza antenal 2.3 veces más larga que ancha; pronoto con zona basal profundamente punteada Chramesus globosus Hagedorn 

4. Frente ampliamente convexa; estrías de los élitros claramente impresas o no impresas con punciones regulares 5

4’. Frente ancha y ligeramente cóncava (fig. 17g); estrías de los élitros impresas con punciones bastantes grandes; interestría 7 elevada en los machos Pseudochramesus costulatus Blackman 

5. Interestrías con escamas de fondo castañas oscuras y pálidas, formando un patrón, setas pálidas uniseriadas en interestrías (fig. 17b, e); frente con elevación a nivel de inserción de antenas (fig. 17h) Pseudochramesus acuteclavatus (Hagedorn)

5’. Interestrías con escamas de fondo castañas, a lo largo de la sutura, pálidas (fig. 17c, f); frente sin elevación a nivel de la inserción de las antenas (fig. 17i) Pseudochramesus harringtoni Blackmann

Chramesus phloeotriboides Schedl, 1958 (fig. 16a, d, g) 

Distribución. Argentina: Córdoba y Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Chramesus argentinae Wood, 2007 (fig. 16b, e, h)

Distribución. Argentina: Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Chramesus globosus Hagedorn, 1909 (fig. 16c, f, i)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, La Rioja, Misiones, Santa Fe y Tucumán; América del Sur: Brasil y Uruguay (Atkinson, 2025; Bachmann y Lanteri, 2013; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Pseudochramesus costulatus Blackman, 1939 (fig. 17a, d, g)

Distribución. Argentina: Jujuy y Tucumán; América del Sur: Bolivia (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Pseudochramesus acuteclavatus (Hagedorn, 1909) (fig. 17b, e, h)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, Salta y Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil y Paraguay (Atkinson, 2025; Bachmann y Lanteri, 2013; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Pseudochramesus harringtoni Blackmann, 1939 (fig. 17c, f, i)

Distribución. Argentina: Salta y Tucumán; América del Sur: Bolivia y Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Tribu Phloeotribini Chapuis, 1869

Presentan dimorfismo sexual en la frente, siendo con impresiones variadas en los machos y planas o convexas en las hembras; los ojos son enteros; antenas con funículo de 5 segmentos, la maza antenal puede ser muy delgada o fuertemente asimétrica, está dividida en 3 segmentos móviles, usualmente sublamelados; las procoxas son contiguas; el pronoto puede llevar o no asperezas, los márgenes laterales son redondeados; son especies monógamas y floeófagas (Wood, 2007).

Clave para las especies de la tribu Phloeotribini 

1. Frente con área cóncava; pronoto con crenulaciones en mitad apical y puntos grandes; élitros con interestrías iguales o más angostas que estrías; declive elitral con espinas 2

1’. Frente con área cóncava y carena epitosmal muy elevada en macho (fig. 18g); pronoto con asperezas en mitad apical y puntos medianos; élitros con interestrías 3 veces más anchas que estrías; declive elitral con tubérculos pequeños (fig. 18j) Phloeotribus subovatus Blandford

2. Escapo antenal con mechón grande de setas largas (fig. 18h); interestrías de igual ancho que estrías; declive elitral con tubérculos espiniformes en interestrías 2-9 (fig. 18k) Phloeotribus asperulus Eggers 

2’. Escapo antenal con escasas setas (fig. 18i); interestrías más angostas que las estrías; declive elitral con espinas en las interestrías 1 a la 9 (fig. 18l) Phloeotribus harringtoni Blackman 

Phloeotribus subovatus Blandford, 1897 (fig. 18a, d, g, j)

Distribución. Argentina: Jujuy, Salta y Tucumán; América del Sur: Perú y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Wood, 2007).

Phloeotribus asperulus Eggers, 1943 (fig. 18b, e, h, k)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur:

Bolivia y Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Wood y Bright, 1992).

Phloeotribus harringtoni Blackman, 1943 (fig. 18c, f, i, l)

Distribución. Argentina: Salta y Tucumán (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Tribu Scolytini Latreille, 1804 

Protibias y, usualmente, metatibias desarmadas de espinas, solo llevan un único proceso similar a una espina curvado en el ángulo apical lateral; los márgenes laterales del pronoto son subagudos y elevados; antena con funículo de 7 segmentos, maza antenal puede presentar suturas fuertemente procurvadas, parciales u obsoletas; frente en los machos puede llevar impresiones y la de las hembras es convexa; los ojos son ovalados y enteros (Wood, 2007). 

Clave para las especies de la tribu Scolytini 

1. Macho. Frente ampliamente convexa, con setas finas moderadamente abundantes (fig. 19g); pronoto 1 vez más largo que ancho; estrías e interestrías confusas; abdomen gradualmente ascendente hasta los élitros (fig. 19d) Scolytus rugulosus (Müller)

1’. Macho. Frente oculta por cepillo de setas largas (fig. 19h, i); pronoto tan largo como ancho; abdomen abruptamente flexionado hacia arriba desde el margen posterior del esternito visible 2 (fig. 19e, f) 2

2. Pronoto con puntos pequeños en el disco que aumentan de tamaño hacia las zonas laterales; setas interestriales robustas y 10 veces más largas que anchas Scolytopsis toba Wichmann 

2’. Pronoto con puntos medianos en el disco y con zona anterior y laterales reticulada; setas interestriales 4 veces más largas que anchas Scolytopsis punticollis Blandford 

Scolytus rugulosus (Müller, 1818)* (fig. 19a, d, g) 

Distribución. Buenos Aires, Catamarca, La Rioja, Mendoza y Misiones; América del Sur: Brasil, Chile, Perú y Uruguay (Atkinson, 2025; Smith et al., 2017; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Comentario. Esta especie es de origen euroasiático, pero se distribuye actualmente en todas las regiones templadas del mundo.

Scolytopsis toba Wichmann, 1914 (fig. 19b, e, h)

Distribución. Argentina: Misiones y Tucumán; América del Sur: Brasil y Paraguay (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2025; Petrov, 2017; Wood, 2007).

Scolytopsis punticollis Blandford, 1896 (fig. 19c, f, i)

Distribución. Argentina: Misiones y Tucumán; América del Sur: Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007). 

Tribu Trypophloeini Nüsslin, 1911

Se diferencian por la presencia del tercer tarso de forma cilíndrica; ojos son emarginados; funículo antenal con 3-5 segmentos y maza puede presentar suturas y un único septo parcial; pubescencia del hipomeron está compuesta de setas simples raramente mezclado con setas bifurcadas; setas de interestrías similares a escamas; macho similar a la hembra, de tamaño más pequeño y no volador en Hypothenemus, generalmente hay dimorfismo sexual en la frente (Johnson et al., 2020).

Clave para las especies de la tribu Trypophloeini 

1. Margen anterior del pronoto con 2 dientes (fig. 20e); pendiente anterior del pronoto con dientes gruesos elevados Hypothenemus meridensis,Wood

1’. Margen anterior del pronoto con 6 dientes (fig. 20f); pendiente anterior del pronoto con dientes medianos 2

2. Tamaño pequeño, 1.0- 1.3 mm; frente con superficie rugosa y reticulada; élitros con interestrías 2 veces más anchas que estrías Hypothenemus eruditus Westwood

2’. Tamaño del cuerpo de 1.4- 1.6 mm; frente rugosa y reticulada, con surco o tubérculo; élitros con estrías tan anchas como interestrías 3

3. Frente con tubérculo pequeño ubicado encima del nivel superior de ojos y surco poco profundo que se extiende desde el tubérculo hasta el epistoma (fig. 21e); declive elitral fuertemente convexo (fig. 21c) Hypothenemus crudiae (Panzer)

3’. Frente con surco poco profundo que llega hasta la tercera parte de distancia del margen del epistoma (fig. 21f); declive elitral convexo (fig. 21d) Hypothenemus seriatus (Eichhoff)

Hypothenemus meridensis Wood, 2007 (fig. 20a, c, e)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Brasil y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Hypothenemus eruditus Westwood, 1836 (fig. 20b, d, f)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, Corrientes, Misiones, Santiago del Estero y Tucumán; América del Sur: Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Hypothenemus crudiae (Panzer, 1791)* (fig. 21a, c, e)

Distribución. Argentina: Buenos Aires y Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Paraguay, Surinam, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2025; Atkinson y Flechtmann, 2021; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Comentarios. Esta especie se distribuye desde Estados Unidos hasta Argentina, también posiblemente introducida en Asia y África.

Hypothenemus seriatus (Eichhoff, 1872) (fig. 21b, d, f)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Paraguay, Perú y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Tribu Xyleborini LeConte, 1876

Se caracterizan por presentar dimorfismo sexual marcado, macho generalmente más pequeño que hembra y no volador, ojo reducido en tamaño y haploide, la hembra normal y diploide; frente convexa, sin ornamentaciones; ojos son emarginados o divididos; frecuentemente escapo antenal alargado, funículo lleva 5 segmentos y maza antenal truncada de manera oblicua; parte anterior del pronoto empinada y armada con asperezas; procoxas varían de contiguas a ampliamente separadas; protibias expandidas, arqueadas y armadas con dentículos; escutelo puede ser grande y plano o modificado o ausente; en cuanto a su biología, la xilomicetofagia y la poligamia endogámica son universales en esta tribu (Wood, 2007).

Clave para las especies de la tribu Xyleborini

1. Declive de élitros abruptamente truncados con quilla circundeclivital, cara del declive ligeramente convexa con 3 estrías marcadas (fig. 22a, c, e); élitros tan largos como pronoto; procoxas contiguas (fig. 22g) Amasa parviseta Knížek et Smith

1’. Declive elitral aplanado o convexo, nunca truncado; élitros más largos que pronoto; procoxas contiguas o separadas 2

2. Escutelo en forma de espina y poco visible, dejando base de élitros con sutura hueca y cubierta de setas 3

2’. Escutelo en forma triangular y visible, concavidad sutural completamente llena hasta uperficie anterior de élitros, emarginación sin setas 5

3. Declive elitral convexo, empinado y débilmente impreso (fig. 22d, f); margen anterior del pronoto armado por dientes pequeños; longitud del cuerpo 1.9 a 2.4 mm Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg)

3’. Declive elitral empinado e impreso; margen anterior del pronoto débilmente aserrado; longitud del cuerpo 2.0 a 2.6 mm 4

4. Frente reticulada, toscamente punteada (fig. 23e); longitud del cuerpo 2.0 a 2.2 mm y 2.9 más largo que ancho; declive elitral empinado e impreso hasta la sutura 3, con interestrías 1 y 2 impresas sin tubérculos, 3 débilmente elevada con 4 espinas (3 de mayor tamaño), intercaladas con otras más pequeñas, interestría 4 con tubérculos puntiagudos pequeños (fig. 23g) Xyleborinus linearicollis (Schedl)

4’. Frente reticulada con punciones gruesas y profundas (fig. 23f); longitud del cuerpo 2.3 a 2.6 mm y 3.2 veces más largo que ancho; declive elitral corto, muy empinado, fuertemente impreso desde la sutura hasta la interestría 3, interestría 1 con un tubérculo en la base, interestría 3 moderadamente elevada con 3 espinas grandes igualmente espaciadas (fig. 23h) Xyleborinus sentosus (Eichhoff)

5. Procoxas moderada o ampliamente separadas; pieza intercoxal continua, longitudinalmente sin emarginación 6

5’. Procoxas contiguas; pieza intercoxal longitudinalmente emarginada 7

6. Longitud del cuerpo 1.3 a 1.5 mm; coloración castaño oscura; pronoto más ancho en base, lados bastante convexos que convergen al ápice estrechamente redondeado, con mechón de setas ubicado longitudinalmente en la base del pronoto (fig. 24a, e); declive elitral brillante abruptamente redondeado en la base, con carena subserrada en el margen posterolateral, interestrías 2 y 3 con fila de pequeños tubérculos (fig. 24g) Xylosandrus curtulus (Eichhoff)

6’. Longitud del cuerpo 2.1 a 2.9 mm; coloración castaño rojiza; pronoto más ancho en base, lados poco convexos, con setas largas en los bordes y medianas en toda la superficie (fig. 24b, f); declive elitral opaco, muy convexo, densamente cubierto por pequeños gránulos uniforme e irregularmente distribuidos, con carena irregularmente dentada (fig. 24h) Xylosandrus crassiusculus Motschulsky

7. Tercio apical de cara posterior del maza antenal con 2 suturas, cara anterior con segundo segmento más grande, esclerotizado y levemente curvado (fig. 25e, g); cuerpo pequeño, robusto, convexo; longitud del cuerpo 1.8 a 2.1 mm; margen anterior del pronoto armado con 5 dientes medianos Coptoborus villosulus (Blandford)

7’. Tercio apical de cara posterior de maza antenal con 1 o sin suturas marcadas, cara anterior con segundo segmento, si es visible, no esclerotizado y fuertemente curvado (fig. 25f, h); cuerpo alargado, perfil muy levemente convexo a aplanado; longitud del cuerpo 2.0 a 3.2 mm; margen anterior de pronoto sin dientes 8

8. Pronoto subcuadrado (fig. 25b), margen anterior recto, superficie finamente estriada; longitud 2.2 a 2.5 mm; interestrías del declive elitral con filas de tubérculos de diferente tamaño Euwallacea posticus (Eichhoff)

8’. Pronoto más largo que ancho, margen anterior procurvado, superficie lisa; longitud 2.0 3.2 mm; interestrías del declive elitral con tubérculos o espinas 9

9. Declive elitral aplanado y brilloso 10

9’. Declive elitral convexo y opaco o brilloso 11

10. Especie pequeña, cuerpo delgado, longitud del cuerpo 2.0 a 2.9 (fig. 26a); frente con quilla débil ancha que se extiende en zona media, desde epistoma hasta ojos (fig. 26e); declive elitral suavemente empinado, interestría 3 con tubérculo mediano más cerca del ápice que de base del declive (fig. 24g) Xyleborus ferrugineus (Fabricius)

10’. Especie grande, cuerpo robusto, longitud del cuerpo 2.8 a 3.2 (fig. 24b); frente con quilla confinada a zona superior del epistoma (fig. 26f); declive elitral abrupto y empinado, interestría 3 con tubérculo mediano más cerca de base que del ápice del declive (fig. 26h) Xyleborus bispinatus Eichhoff

11. Frente con gránulos pequeños y dispersos (fig. 27e); declive elitral muy empinado y base abrupta (fig. 27c), interestría 1 con tubérculo grande ubicado sobre base protuberante en el tercio basal (fig. 27a, c, g) Xyleborus biconicus Eggers

11’. Frente reticulada sin gránulos; declive eitral con tubérculos pequeños o medianos en las interestrías (fig. 27h) 12

12. Frente fuertemente reticulada y de superficie opaca (fig. 27f); superficie del declive elitral opaca (fig. 27h) Xyleborus affinis Eichhoff

12’. Frente reticulada y de superficie brillante; superficie del declive elitral brillante (fig. 28g, h) 13

13. Frente toscamente reticulada, con línea media elevada y lisa desde el epistoma hasta el nivel superior de los ojos (fig. 28e); declive elitral con interestría 1 con 3 a 5 tubérculos puntiagudos y de tamaño mediano, interestría 2 con 2 o 3 tubérculos puntiagudos y medianos en el cuarto basal y 1 o 2 medianos cerca del ápice, interestría 3 con 3 tubérculos puntiagudos medianos muy espaciados entre sí en el 3 cuarto basal y 3 o más tubérculos pequeños en el cuarto basal (fig. 28g); margen ventrolateral del declive moderadamente elevado y con crenulaciones; coloración del cuerpo castaño rojizo Xyleborus volvulus (Fabricius)

13’. Frente fuertemente reticulada y sin elevaciones (fig. 28f); declive elitral con interestría 1 débilmente elevada, 2 y 3 con fila de tubérculos pequeños y de igual tamaño; coloración del cuerpo castaño rojizo muy oscuro Xyleborus scaber Schedl

Amasa parviseta Knížek et Smith, 2024* (fig. 22a, c, e, g)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Brasil y Uruguay (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Flechtmann y Cognato, 2011; Gómez et al., 2017a; Knížek y Smith, 2024; Rainho et al., 2018)

Comentarios. Es originaria de Australia y se extendió en asociación con especies introducidas de eucalipto. Se informó en Brasil (2015) (Rainho et al., 2018), Uruguay en 2015 (Gómez et al., 2017a), Chile en 2016 (Kirkendall, 2018) y Argentina en 2018 (Córdoba et al., 2023) como A. truncata y A. nr. truncata.

Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg, 1837)* (fig. 22b, d, f)

Distribución. Argentina: Buenos Aires, Salta, Santiago del Estero y Tucumán; América del Sur: Brasil, Chile, Ecuador, Paraguay y Uruguay (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Gómez et al., 2017a; Iturre y Darchuck, 1996; Wood, 2007).

Comentarios. Esta es una especie euroasiática y ha sido introducida en todas las regiones templadas y subtropicales del mundo.

Xyleborinus linearicollis (Schedl, 1937) (fig. 23a, c, e, g)

Distribución. Buenos Aires y Tucumán; América del Sur: Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Xyleborinus sentosus (Eichhoff, 1868) (fig. 23b, d, f, h)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Brasil, Paraguay y Perú (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Xylosandrus curtulus (Eichhoff, 1869) (fig. 24a, c, e, g)

Distribución. Argentina: Salta y Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Martínez et al., 2019; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Xylosandrus crassiusculus Motschulsky, 1866* (fig. 24b, d, f, h)

Distribución. Argentina: Buenos Aires y Tucumán; América del Sur: Brasil, Guyana Francesa y Uruguay (Atkinson, 2025; Landi et. al., 2017; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Martínez et al., 2019).

Comentarios. Probablemente es originaria de Asia tropical y subtropical, pero se ha extendido ampliamente en regiones cálidas y húmedas de todo el mundo. 

Coptoborus villosulus (Blandford, 1898) (fig. 25a, c, e, g)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Perú, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Smith y Cognato, 2021; Wood, 2007).

Euwallacea posticus (Eichhoff, 1869) (fig. 25b, d, f, h)

Distribución. Misiones y Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2018; Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Wood, 2007).

Xyleborus ferrugineus (Fabricius, 1801) (fig. 26a, c, e, g)

Distribución. Argentina: Jujuy, Salta y Tucumán. América del Sur: Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Uruguay y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Martínez et al., 2019; Smith et al., 2017; Atkinson, 2025).

Xyleborus bispinatus Eichhoff, 1868 (fig. 26b, d, f, h) 

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Martínez et al., 2019; Smith et al., 2017).

Xyleborus biconicus Eggers, 1928 (fig. 27a, c, e, g)

Distribución. Argentina: Formosa y Misiones, Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Guyana Francesa y Paraguay (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025; Wood, 2007).

Xyleborus affinis Eichhoff, 1868 (fig. 27b, d, f, h)

Distribución. Argentina:Jujuy, Misiones, Salta y Tucumán; América del Sur: Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Uruguay y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Martínez et al., 2019; Smith et al., 2017).

Xyleborus volvulus (Fabricius, 1775)* (fig. 28a, c, e, g) 

Distribución. Argentina:Jujuy yMisiones; América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Uruguay y Venezuela (Atkinson, 2025; Córdoba y Atkinson, 2018; Córdoba et al., 2021, 2023, 2025; Martínez et al., 2019; Smith et al., 2017; Wood, 2007).

Xyleborus scaber Schedl, 1949 (fig. 28b, d, f, h)

Distribución. Argentina: Tucumán; América del Sur: Brasil (Atkinson, 2025; Córdoba et al., 2023, 2025).

Discusión

Atkinson (2025) enumera 199 especies de Scolytinae para la Argentina. De estas especies, 56 están presentes en Tucumán, lo cual representa aproximadamente 31% de las especies conocidas de la subfamilia para el país. Consideramos que esta cifra es muy baja en comparación con la fauna de otras regiones neotropicales. El número de especies tucumanas coincide con la abundancia de especies de la tribu Xyleborini documentadas en todo el territorio mexicano, siendo esta tribu uno de los grupos más diversos a nivel mundial (Pérez-Silva et al., 2021).

La diversidad de especies en la provincia de Tucumán, comparada con los países limítrofes ubicados aproximadamente a la misma latitud (Chile, Paraguay y Uruguay) es alta, ya que Atkinson (2025) reporta 52 especies para Chile, 46 para Paraguay y 14 para Uruguay. En Argentina, 10% de las especies son introducidas, mientras que en Uruguay más de la mitad (57%) son especies exóticas. Esto se debe al incremento de terrenos destinados a la plantación de especies forestales arbóreas en Uruguay y al crecimiento del comercio internacional, en particular el intercambio de embalajes de madera, lo que facilita el establecimiento de especies exóticas (Gómez et al, 2017b). En la provincia de Tucumán, 12% son especies introducidas, lo que puede deberse al bajo porcentaje de superficie forestal. La mayoría de estas especies fueron recolectadas en ambientes naturales, son especies establecidas en el país y su origen foráneo está bien documentado (Wood, 1982, 2007).

Aunque Wood (2007) realizó una revisión de los Scolytinae para América del Sur, donde se incluyen especies presentes en Argentina, las nuevas especies, los recientes registros y los cambios taxonómicos hacen necesarias claves actualizadas. Además, no se cuenta con claves para la identificación a nivel más local, para la provincia y el país. Uno de los problemas principales de la clave de tribus de Wood (2007) es que intenta seguir sus ideas sobre la filogenia de los grupos y muchas veces ignora características sencillas, empleando algunas más difíciles de interpretar. Como consecuencia, muchos de sus dilemas son demasiado largos y complejos, dificultando su interpretación. Otro problema es que sigue estrictamente un concepto dicotómico sin presentar una matriz de caracteres que esconde similitudes para el reconocimiento. Por ejemplo, en todos los géneros de la tribu Scolytini, la cabeza está descubierta en vista dorsal a pesar de la impresión que presenta la clave en el primer dilema. Hay otros ejemplos que se pueden citar. Aquí hemos intentado usar caracteres menos ambiguos, sin considerar su supuesto valor filogenético.

Las presentes claves taxonómicas, que incorporan los cambios, especies recientemente descritas y nuevos registros, constituyen una importante herramienta para la identificación rápida de las especies de Argentina y América del Sur, lo cual puede ser de gran utilidad en casos de invasión de los cultivos o para futuras investigaciones. 

Agradecimientos

A Eduardo Agustín Mendoza (Área Biología Integrativa, Fundación Miguel Lillo) por su valiosa colaboración y asistencia en todas las colectas en el campo. A Pablo Pereyra (Instituto de Iconografía, Área de Zoología, Fundación Miguel Lillo) por su contribución en la toma de fotografías y edición de las mismas. 

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