Pedro Miguel Berrú-Paz * y Angelo Nizama-Chapoñan
Instituto del Mar del Perú, Sede Chimbote, Prolongación Los Pinos s/n Nueva Caleta Chimbote, Perú
*Autor para correspondencia: pberru@imarpe.gob.pe (P.M. Berrú-Paz)
Recibido: 25 enero 2024; aceptado: 23 octubre 2024
Resumen
Se identificó por primera vez en la región Ancash y el Perú, el cangrejo ermitaño Isocheles aequimanus (Dana, 1852), recolectado en las áreas de Mar Brava (09°16’57.39” S, 78°30’44.16” O) y Colorado (09°40’02.19” S, 78°19’21.59” O). Se describen sus caracteres taxonómicos y se analiza la asociación que existe con I. aequimanus y 8 conchas de gasterópodos (Nassarius dentifer, Polinices uber, Solatia buccionides, Stramonita biserialis, Thaissella chocolata, Trophon peruvianus, Xanthochorus buxea y Sinum cymba) que utiliza como habitáculo. Se estudiaron 231 ejemplares de I. aequimanus cuyas tallas variaron de 3.19 a 9.21 mm de longitud del escudo, con peso medio de 0.35 g. El 33.6% de los individuos fueron machos y 66.4% hembras. Las conchas de gasterópodos con mayor frecuencia de ocupación fueron N. dentifer con 59.7%, P. uber con 25.5%, S. buccionides con 6.9% y S. biserialis con 5.6%. Isocheles aequimanus se reporta como registro nuevo para las costas de Perú, incrementando el conocimiento de la riqueza específica de cangrejos ermitaños, promoviendo la necesidad de aumentar el esfuerzo en el estudio de la biodiversidad local y nacional, con el fin de cubrir vacíos informativos y establecer conexión geográfica con otros países de la región.
Palabras clave: Isocheles aequimanus; Cangrejo ermitaño; Conchas; Selección de conchas
© 2025 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND
(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Isocheles aequimanus (Paguroidea: Diogenidae), a new record of hermit crab for Peru, with bioecological observations in natural banks of Ensis macha
Abstract
The hermit crab Isocheles aequimanus (Dana, 182), was first identified in the Ancash region of Peru, specifically in the Mar Brava (09°16’57.39” S, 78°30’44.16” W) and Colorado (09°40’02.19” S, 78°19’21.59” W) areas. This study describes its taxonomic characteristics and analyzes the association between I. aequimanus and eight gastropod shells (Nassarius dentifer, Polinices uber, Solatia buccionides, Stramonita biserialis, Thaissella chocolata, Trophon peruvianus, Xanthochorus buxea, and Sinum cymba) used as shelter. Two-hundred and thirty-one specimens of I. aequimanus were analized, ranging in size from 3.19 to 9.21 mm shield length, with an average weight of 0.35 g. Of the analyzed individuals, 33.6% were males and 66.4% were females. The gastropod shells with the highest occupancy frequency were N. dentifer with 59.7%, P. uber with 25.5%, S. buccionides with 6.9%, and S. biserialis with 5.6%. Isocheles aequimanus is reported as a new record from the coasts of Peru, increasing the knowledge of the specific richness of hermit crabs, promoting the need to increase efforts in the study of local and nationalbiodiversity, in order to cover information gaps and establish geographic connections with other countries in the region.
Keywords: Isocheles aequimanus;Hermit crab; Shells; Shell selection
Introducción
Los cangrejos ermitaños de la familia Diogenidae se conocen comúnmente como cangrejos zurdos, por tener el quelípedo izquierdo generalmente más grande que el derecho (Bijukumar y Reshmi, 2018). Esta familia se identifica por no presentar un espacio en la parte basal del tercer maxilípedo (Ingle, 1992). Comprende 429 especies existentes, lo que representa la segunda familia más grande de cangrejos ermitaños marinos, después de Paguridae (McLaughlin et al., 2010). Dentro de esta familia se encuentra el género Isocheles (Stimpson, 1858) caracterizado por presentar los quelípedos iguales o subiguales, con los dactilos abriéndose en un plano generalmente horizontal (McLaughlin, 2003; Sánchez y Campos, 1978).
La forma de alimentarse puede darse captando partículas filtradas por las antenas, rastrillando la superficie de la arena con el tercer maxilípedo o utilizando las quelas para recoger alimento (Wicksten, 2012). Su distribución biogeográfica está restringida a aguas someras de las costas tropicales y subtropicales americanas (Mantelatto et al., 2006).
Vera-Silva y Mantelatto (2022) señalan que existen grandes similitudes entre las especies de este género, por ello, recientemente realizaron una actualización de la clave taxonómica basada en la forma y ornamentación de los quelípedos y del número de dientes ubicados en el segundo artículo de la antena, validando estos caracteres a nivel genético, y como resultado han sido descritas 6 especies en la actualidad: Isocheles aequimanus (Dana, 1852) en Chile, I. pilosus (Holmes, 1900) e I. wurdemanni (Stimpson, 1859) en Estados Unidos, I. pacificus (Bouvier, 1907) en México y Ecuador, I. sawayai (Forest y de Saint Laurent, 1968) en Venezuela y Brasil, e I. ingowehrtmanni (Vera-Silva y Mantelatto, 2022) en Costa Rica. En Perú, Moscoso (2013) reportó la presencia de I. pacificus caracterizándose por la terminación aguda en las puntas de los dedos del quelípedo, sin embargo, esta descripción no es un indicador taxonómico. En este estudio, se describe por vez primera a Isocheles aequimanus (Dana, 1852) para el litoral peruano y se analiza el patrón de ocupación de conchas de gasterópodos, asociadas al banco natural de Ensis macha en el submareal arenoso de las playas de Mar Brava y Colorado en la región Ancash.
Materiales y métodos
Los muestreos biológicos se realizaron en el submareal arenoso en las ensenadas de Mar Brava y Colorado, ubicadas en las provincias de El Santa y Casma, respectivamente, en la región Ancash (fig. 1a, b). Los ejemplares fueron recolectados manualmente en 4 estaciones, empleando como referencia un cuadrante de 1 m2, en el marco de las investigaciones propias que realiza el Laboratorio Costero de IMARPE Chimbote, durante julio del 2023.
Isocheles aequimanus fue identificado considerando principalmente: 1) la región dorsal y la forma del caparazón; 2) la forma y protuberancias en la vista dorsal de la quela izquierda; 3) el número de espinas en el segundo artículo de la antena izquierda en vista dorso mesial; y 4) la isometría de los quelípedos en forma y tamaño. La identificación específica se llevó a cabo utilizando las referencias bibliográficas de McLaughlin (2003), Guzmán (2004), Moscoso (2013) y Vera-Silva y Mantelatto (2022). Los especímenes están depositados en las colecciones del Instituto del Mar del Perú, sede Chimbote con el código IMARPE-LABCH 23-002.
Se registró como medida referencial la longitud del escudo, considerada como la máxima distancia entre el rostro y el borde medio posterior del escudo empleando un estereoscopio y un amplificador de imagen. Los especímenes fueron extraídos de sus conchas y dimensionados en las siguientes variables: longitud del escudo (LE) y peso total húmedo con una balanza analítica de 0.0001 gr de precisión; el sexo se determinó según Lancaster (1988), y con base en la presencia de gonoporos conspicuos en el sector basal (coxa) del tercer par de pereiópodos en las hembras y quinto par de pereiópodos en los machos, además de la presencia de huevos en las hembras.
Figura 1. Estaciones de muestreo del material biológico en las áreas de Mar Brava (a) y Colorado (b). Julio del 2023. Mapa elaborado por P.M. Berrú-Paz.
Con respecto de las conchas de gasterópodos usadas como refugios temporales, éstas fueron identificadas, medidas y pesadas considerando la talla de cada ejemplar de I. aequimanus hospedado en ellas. Las relaciones somatométricas se estimaron para confrontar pares de variables cuantitativas como longitud vs. peso total de I. aequimanus, longitud I. aequimanus vs. longitud de la concha, longitud I. aequimanus vs. peso de la concha, entre otras. El grado de coherencia entre estas variables se midió mediante el coeficiente de correlación de Pearson.
Resultados
Se estudiaron un total de 231 ejemplares de I. aequimanus, con medidas que variaron de 3.19 a 9.21 mm de longitud del escudo y con peso medio de 0.35 g. El 33.6% de los individuos analizados fueron machos y 66.4% hembras, de las cuales 82.2% correspondieron a hembras grávidas (tabla 1).
Tabla 1
Algunas variables biológicas registradas en Isocheles aequimanus en las playas de Mar Brava y Colorado en la región Áncash, julio de 2023.
| Especie | N° | Rango (mm) | Talla (mm) | Peso (gr) | % ♂ | % ♀ | % ♀ ovig. |
| Isocheles aequimanus | 231 | 3.19 – 9.21 | 4.31 | 0.35 | 33.6 | 66.4 | 82.8 |
Tabla 2
Dimensiones de conchas de gasterópodos empleadas como refugio por Isocheles aequimanus en las playas de Mar Brava y Colorado, junio de 2023.
| Especie | N° | Rango (mm) | Talla (mm) | Peso (gr) | % |
| Nassarius dentifer | 138 | 13.1 – 18.91 | 15.7 | 0.4 | 59.74 |
| Polinices uber | 59 | 11.7 – 25.72 | 16.8 | 1.3 | 25.54 |
| Solatia buccinoides | 16 | 15.3 – 24.88 | 18.8 | 0.6 | 6.93 |
| Stramonita biserialis | 13 | 18.7 – 28.63 | 22.8 | 1.8 | 5.63 |
| Thaisella chocolata | 2 | 21.2 – 37.13 | 29.2 | 4.2 | 0.87 |
| Trophon peruvianus | 1 | 31.4 | 31.4 | 1.8 | 0.43 |
| Xanthochorus buxea | 1 | 21.0 | 21.0 | 1.0 | 0.43 |
| Sinun cymba | 1 | 18.4 | 18.4 | 0.9 | 0.43 |
| Total | 231 |
Figura 2. Abundancia porcentual de la comunidad macro-bentónica en las áreas de estudio. Julio 2023.
La comunidad macrobentónica en las áreas de estudio estuvo representada por 27 taxones, de los cuales los crustáceos fueron los más abundantes con 62.25%, seguido por gasterópodos (13.28%), bivalvos (8.95%), poliquetos (3.61%) y otros (11.91%) (fig. 2). Dentro de los crustáceos, I. aequimanus correspondió al 97.3% de la abundancia, mientras que de los gasterópodos, Nassarius dentifer representó 80.8% de abundancia, y destacó la preferencia de I. aequimanus por las conchas de N. dentifer debido a la facilidad con que éstas se encuentran en el entorno.
Se identificaron 8 taxones de conchas de gasterópodos utilizadas como refugio por I. aequimanus, de los cuales N. dentifer (Powys, 1835), Polinices uber (Valenciennes, 1832), Solatia buccionoides (Sowerby, 1832) y Stramonita biserialis (Blainville, 1832) mostraron el mayor porcentaje de ocupación con 59.7, 25.5, 6.9 y 5.6%, respectivamente; mientras que Thaisella chocolata (Duclos, 1832), Trophon peruvianus (Lamarck, 1816), Xanthochorus buxeus (Broderip, 1833) y Sinum cymba (Menke, 1828) fueron los menos representados (tabla 2).
La macrofauna asociada al grupo gasterópoda estuvo representada por 5 especies, con abundancia numérica de 80.8% en N. dentifer, 15.1% en S. buccinoides, 1.7% en S. cymba, 1.4% en X. buxea y 1.0% en A. unifasciata (tabla 3).
Tabla 3
Diversidad de gasterópodos registrados como fauna asociada en las playas de Mar Brava y Colorado, junio de 2023.
| Especie | N° | % |
| Nassarius dentifer | 235 | 80.8 |
| Solatia buccionoides | 44 | 15.1 |
| Sinum cymba | 5 | 1.7 |
| Xantochorus buxea | 4 | 1.4 |
| Alia unifasciata | 3 | 1.0 |
| Total | 291 | 100 |
Diagnosis. Quelípedos de igual forma y tamaño, pilosos, con la superficie de color verde azulado en ejemplares vivos o frescos y anaranjados en individuos preservados con alcohol, presencia de tubérculos de diferentes tamaños distribuidos aleatoriamente (fig. 3).
Figura 3. Ejemplar macho (a) y hembra (b) de Isocheles aequimanus.
Márgenes laterales con espinas curvas de color dorado terminadas en el dedo fijo y móvil (fig. 4a). Segundo y tercer pereiópodo de gran tamaño a comparación del tercero y cuarto que son pequeños. Escudo más largo que ancho, con una coloración moteada entre azul, verde y gris, con presencia de mechones de setas largas y espinas pequeñas, proyecciones laterales terminadas con una espina (fig. 4b). Pedúnculo ocular de color azul grisáceo con pequeñas setas, una banda longitudinal de color marrón, córnea pequeña (fig. 4c). Acículos oculares con 3-4 espinas de color dorado (fig. 4d). Telson asimétrico, piloso, márgenes dorso laterales con espinas (fig. 4e). Urópodo izquierdo más grande que el derecho (fig. 4f).
Tabla 4
Valores medios de talla y peso de Isocheles aequimanus y distintos taxones de concha de gasterópodo habitada.
| Paguridae | Talla (mm) | Peso (gr) | Concha gasterópodo | Talla (mm) | Peso (gr) |
| I. aequimanus | 3.90 | 0.23 | Nassarius dentifer | 15.7 | 0.41 |
| I. aequimanus | 5.17 | 0.57 | Polinices uber | 16.8 | 1.27 |
| I. aequimanus | 4.14 | 0.32 | Solatia buccinoides | 18.7 | 0.67 |
| I. aequimanus | 5.11 | 0.56 | Stramonita biserialis | 22.8 | 1.79 |
| I. aequimanus | 6.88 | 0.39 | Thaisella chocolata | 29.2 | 4.23 |
| I. aequimanus | 4.33 | 0.37 | Trophon peruvianus | 31.4 | 1.76 |
| I. aequimanus | 3.64 | 0.18 | Xantochorus buxea | 21.0 | 0.96 |
| I. aequimanus | 5.73 | 0.34 | Sinum cymba | 18.4 | 0.92 |
Figura 4. Isocheles aequimanus: a) quelípedos, b) escudo, c) pedúnculo ocular, d) acículos oculares, e) telson y f) urópodos.
Figura 5. Indicadores taxonómicos de Isocheles aequimanus: a) quela izquierda con presencia de tubérculos; b) segundo artículo izquierdo de la antena con 6 espinas.
El análisis de los especímenes de Isocheles aequimanus concuerda con las características mencionadas en la redescripción de Vera-Silva y Mantelatto (2022). Como información adicional, I. aequimanus se diferencia de sus congéneres por la distribución de tubérculos en la superficie dorsal de la quela, con 3 filas más prominentes que otras (fig. 5a), y por la presencia de 6-8 espinas en el margen mesial del segundo artículo de la antena (fig. 5b).
Relaciones somatométricas. La correlación entre la talla media de I. aequimanus y las tallas y pesos de las distintas conchas de gasterópodos habitadas, permitió estimar una correlación positiva con valores de r2 de 0.7767 para talla vs. talla y de 0.9774 para talla vs. peso, lo que sugiere que los ejemplares de una talla determinada de I. aequimanus elijen proporcionalmente una talla y peso adecuado de la concha de gasterópodo a ocupar como refugio (tabla 4, fig. 6).
Figura 6. Curvas de correlación entre la talla de Isocheles aequimanus y talla (a) y peso (b) de distintos taxones de conchas de gasterópodos.
Figura 7. Correlación entre las variables talla y peso de Isocheles aequimanus.
Isocheles aequimanus vs. Nassarius dentifer. La correlación talla vs. peso, talla vs. talla y peso vs. peso entre I. aequimanus y concha de N. dentifer registró una asociación de tipo moderada con un coeficiente de correlación de Pearson estimado de 0.492, 0.481 y 0.436 para cada uno de los casos, respectivamente. En el caso de Polinices uber las correlaciones fueron más altas(0.791, 0.862 y 0.798, respectivamente); así como para Solatia buccionides (0.845, 0.630 y 0.770, respectivamente).
Relación longitud-peso. La relación longitud-peso en I. aequimanus permitió encontrar un buen ajuste al modelo potencial, con valores del coeficiente de determinación (r2) de 0.745, un valor de la pendiente “b” de 1.080 que denota un crecimiento alométrico negativo y un valor de la constante “a” de 0.0596 (fig. 7).
Discusión
En el submareal costero de la región Ancash (norte-centro del Perú) fue recolectada, identificada y registrada por primera vez la especie Isocheles aequimanus, como parte de la macrofauna acompañante durante el estudio de un recurso infaunal conocido como “navaja” Ensis macha, sin haber reportes hasta la fecha sobre otros estudios relacionados con su taxonomía y/o biología en el país.
En otros países, I. aequimanus fue revalidada por Guzmán (2004) con ejemplares recolectados en las playas de Iquique y Copiapó en Chile y refiere, además, la descripción de 5 especies del género Isocheles: 2 para el océano Atlántico (I. wurdemanni, I. sawayai) y las otras 3 para el Pacífico e Indopacífico (I. pilosus, I. pacificus, I. aequimanus); considerando a I. pacificus como una variación de I. wurdemani, citada para el Perú por Chirichigno (1970). En una última clave para la identificación de crustáceos decápodos y estomatópodos del Perú (Moscoso, 2013), solo se cita a I. pacificus; mientrasque Vera-Silva y Mantelatto (2023) realizan una revisión taxonómica del género,utilizan datos morfológicos y multigénicos e incluyen a I. ingowehrtmanni como una nueva especie en el Pacífico oriental.
Dentro de los mecanismos de selección y las relaciones interespecíficas entre los pagúridos y la diversidad de gastrópodos, I. aequimanus se encontró habitando 8 conchas distintas de gasterópodos en las playas de Mar Brava y Colorado (fig. 8), con una presencia porcentual de 59.74% para N. dentifer, 25.54% para P. uber, 6.93% para S. buccionoides, 5.63% para S. biserialis, 0.87% para T. chocolata y 0.43% para T. peruvianus, X. buxea y S. cymba. Quiñe et al. (2003) encontraron para la zona de Pisco (sur de Perú), que 94% de la población de Pagurus villosus estuvo habitando la concha de N. gayi; mientras que Iannacone y Alvariño (2005), registraron en la bahía de Ancón (centro de Perú) la preferencia de 3 especies simpátricas de pagúridos (P. villosus, P. edwarsi, P. perlatus) por N. dentifer, lo cual coincide con la preferencia de I. aequimanus en el presente estudio.
Figura 8. Conchas de gasterópodos utilizados como refugio de I. aequimanus: a) Nassarius dentifer; b) Poliniceps uber; c) Solatia buccionoides; d) Stramonita biserialis; e) Thaisella chocolate; f) Trophon peruvianus; g) Xantochorus buxea y h) Sinum cymba.
El uso de conchas empleadas como refugios temporales por los cangrejos ermitaños es de vital importancia para su supervivencia y reproducción, y seguramente existe una coherencia entre el peso y talla del organismo ocupante y el peso y talla de la concha ocupada, que se traduce en el uso óptimo de la energía empleada por el pagúrido. La diversidad de conchas empleadas ha sido relacionada con el crecimiento, reproducción y protección de los depredadores, según Hazlett (1981). Así, conchas livianas y de mayor volumen interno (globosas) han sido relacionadas con un aumento en las tasas de crecimiento y tamaño de puestas (Bertness, 1981), patrón observado para otras especies como Pagurus bernhardus (Elwood et al., 1979). Sin embargo, en el presente estudio se registró un patrón local diferente, se observó una asociación más fuerte entre I. aequimanus y las conchas de N. dentifer, P. uber, S. buccionoides y S. biserialis; por otro lado, se notó una disminución en el grado de ocupación de T. chocolata, T. peruvianus, X. buxeus y S. cymba.
Figura 9. Importancia numérica del grupo gasterópoda en el área de muestreo.
El uso preferencial de I. aequimanus por las distintas conchas de gasterópodos en el presente estudio, contrario a lo sucedido en otras especies de pagúridos, estaría más bien relacionado con la abundancia relativa de cada uno de los taxones de gasterópodos en el área de muestreo, donde se registraron 5 especies en la macrofauna asociada. De éstas, N. dentifer y S. buccinoides presentaron la mayor abundancia numérica con 80.8 y 15.1%, respectivamente (fig. 9), valores muy correlacionados al grado de ocupación de I. aequimanus, estimado en 59.7% para N. dentifer y 25.5% para P. uber (tabla 2).
De los 8 taxones de conchillas de gasterópodos ocupadas por I. aequimanus, 4 se registraron como macrofauna viva, durante el muestreo, lo que supone que las conchas vacías de P. uber, S. biserialis, T. chocolata y T. peruvianus ocupadas por I. aequimanus reflejan un gran dinamismo de interacciones entre individuos de la misma especie y muestran un alto grado de oportunismo al ocupar conchillas con muy baja abundancia numérica, que pudieron ser transportadas desde el borde costero al submareal arenoso y terminar muriendo, muy fuera de su zona de confort.
Isocheles aequimanus constituye un nuevo registro para el litoral costero de Perú, incrementa el conocimiento de la riqueza de cangrejos ermitaños y refleja la necesidad de aumentar el esfuerzo para el estudio de la biodiversidad en general, con el fin de cubrir vacíos informativos y establecer conexión geográfica con otros países de la región.
En las áreas de estudio de Mar Brava y Colorado, I. aequimanus utiliza 8 conchas de gasterópodos como refugios temporales. El uso preferencial de I. aequimanus por las conchas de N. dentifer, está mayormente relacionado por su abundancia relativa en la composición macrobentónica de las áreas estudiadas.
Agradecimientos
Los autores agradecen a Guillermo Guzmán, profesor de Recursos Naturales de la Universidad Nacional Arturo Prat, por sus aportes oportunos y la confirmación en la identificación taxonómica de Isocheles aequimanus.
Referencias
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