Marzo-2017-prueba
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Vol. 88. núm. 1 (2017)
Marzo
Taxonomía y Sistemática
Review of the Elmidae (Coleoptera: Dryopoidea) of Chile
Revisión de los Elmidae (Coleoptera: Dryopoidea) de Chile
Marcos Ferrú a, b, *, William Shepard c
a Universidad Católica de la Santísima Concepción, Alonso de Ribera 2850, Concepción, Chile
b Centro de Muestreo y Análisis Biológico, Luis Acevedo 456 Chiguayante Bíobío-Concepción, Chile
c University of California, Essig Museum of Entomology, 1101 Valley Life Sciences Bldg., Berkeley, California, 94720 USA
*Corresponding author: marcos.ferru@gmail.com (M. Ferrú)
Received: 12 August 2025; accepted: 17 December 2025
Abstract
The family Elmidae is one of several families of aquatic beetles in the superfamily Dryopoidea. The Elmidae occur throughout the world (except Antarctica), with approximately 150 genera and 1,500 species. Elmidae have been studied as part of the taxa used to assess water quality. There are no keys to identify larvae of Chilean species, and to identify adults it is necessary to remove the male genitalia. Research carried out in Chile has included Elmidae in descriptions, lists and reviews of aquatic beetles in general. Until now, there has been no review dedicated entirely to Chilean Elmidae. In Chile, after this review there are 2 subfamilies, 7 genera and 18 species currently recognized. The species Austrelmis woytkowskii (Hinton), which has been cited in error for Chile, is eliminated from the Chilean list and the species Austrelmis sp. 1 is included, as is Austrolimnius elatus Hinton. Expanded distributions of some species are included.
Keywords: Elmidae; Elminae; Larainae; Diversity; Distribution
Resumen
La familia Elmidae es una de varias familias de escarabajos acuáticos perteneciente a la superfamilia Dryopoidea. Los Elmidae se encuentran en todo el mundo (excepto en la Antártida), con aproximadamente 150 géneros y 1,500 especies. Los Elmidae han sido estudiados como parte de los taxones utilizados para evaluar la calidad del agua. No existen claves para identificar larvas de las especies chilenas y para identificar adultos es necesario extraer los genitales de los machos. Investigaciones realizadas en Chile han incluido a los Elmidae en descripciones, listas y revisiones de escarabajos acuáticos en general. Hasta ahora, no había una revisión dedicada completamente a los Elmidae chilenos. En Chile, después de esta revisión hay 2 subfamilias, 7 géneros y 18 especies actualmente reconocidas. La especie Austrelmis woytkowskii (Hinton), que ha sido citada por error para Chile se elimina de la lista chilena y se incluye la especie Austrelmis sp. 1, al igual que Austrolimnius elatus Hinton. Se incluyen la ampliación de distribuciones de algunas especies.
Palabras clave: Elmidae; Elminae; Larainae; Diversidad; Distribución
Introduction
The family Elmidae (Coleoptera: Dryopoidea) colloquially known as riffle beetles is a group of globally distributed beetles (except for Antarctica) found in clean, permanent waters. Elmidae is divided into 2 subfamilies (Elminae and Larainae), with approximately 150 genera and 1,500 species Jäch et al. (2016) and more taxa are described every year. In Chile, the Elmidae have 2 large faunal divisions. This is a fauna with continental characteristics that shares genera, such as Heterelmis Sharp and Microcylloepus Hinton, with other South American countries. The other faunal area is the Southern Cone, which contains genera shared with New Zealand and Australia, or has genera only shared with Argentina, as is the case of the genera Hydora Anon. [Broun], Luchoelmis Spangler and Staines and Stethelmis Hinton. The different species of Elmidae have similar life cycles. Eggs are laid on submerged substrates such as stones or wood, with hatching occurring in approximately 2 weeks. Pupation lasts about 2 weeks. After about 2 weeks of pupation, the adults emerge, some fly to find new habitats before re-entering the water, while others just re-enter the stream from which they came. Adults can live approximately 10 years (Brown, 1974). Larvae and adults of Elmidae often co-occur in appropriate microhabitats, such as sand, gravel, leaf bundles, aquatic macrophytes, wood, and rocks in clear water, etc. The main requirement for Elmidae is uncontaminated water with high levels of dissolved oxygen, up to moderately polluted environments González-Córdoba et al. (2020). Most Elmidae consume fine particulate organic matter that they browse from the surface or find in the interstitial spaces between gravel particles. This material is usually algae, fungal hyphae, and crushed leaves or wood. The few species that feed on decaying and submerged wood take several years to develop due to the low levels of nutrients wood presents. Reviews of elmid biology are in Brown (1987) and Elliott (2008). Elmidae breathe with tracheal gills (larvae) or plastrons (adults). Both systems require relatively high levels of dissolved oxygen (Brown, 1987; Kodada et al., 2016). Elmidae have been found to be very susceptible to contaminants such as surfactants in soap, petroleum products, accordiong to Brown (1984), Elliott (2008), Lafuente et al. (2019) and anything that removes oxygen from the water. Therefore, their presence in a stream is a sign of uncontaminated water during the lifespan of the Elmidae. Thus, Elmidae are often targeted during water quality assessment programs, along with Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera, all of which are also susceptible to contaminants (Fierro et al., 2012). When these studies are carried out, it is very important that the sampling considers the microhabitat requirements of the different species. The new global catalog of Elmidae has helped to understand generic and species distributions (Jäch et al., 2016). An identification key for adult genera of South American Elmidae has been developed by Manzo (2005) and an identification key for most larvae of South American Elmidae genera has been developed by Manzo and Archangelsky (2008), Pasos et al. (2018). These have been important scientific advances since Elmidae are an integral part of the ecology of streams and rivers and are often collected during sampling (Fierro et al., 2012). None the less despite its importance there are no keys to identify the larvae to species, and generally to identify the adults it is necessary to extract the male genitalia. The first Elmidae described in Chile are found in 2 articles by Germain (1854, 1892). This was followed by articles published by Champion (1918), Hinton (1941, 1945), Janssens (1957), Spangler and Brown (1981) and Spangler and Staines (2002). Some of the species described in these papers are now found in different genera. Other papers dealing with Chilean dryopoid beetles include authors like Lataste (1897 a, b), Dajos (1974), Solervicens (1974), Shepard (2016) and Shepard and Barr (2023). Nonetheless, the information is scattered and Elmidae continues to be a relatively unknown group. This study will facilitate further efforts on Chilean Elmidae by bringing together information and providing new distribution data.
Materials and methods
The collection of elmid larvae and adults usually involves aquatic nets that are placed downstream of the sampling area where the substrates are disturbed. Elmidae then drifts in the current and into the net. The specimens are collected from the net and preserved in 70% or 95% ethyl alcohol. Some of the net contents collected by WDS were entirely preserved in 95% alcohol bottles and then processed in the laboratory. This makes it easier to collect smaller adults (such as Austrolimnius) and younger larvae. After collecting at each site, ecological characteristics were recorded on field data sheets. Collection locality maps were produced with QGIS and used all known localities, published and new. Locality data are presented primarily as they occur on the specimen labels. A forward slash “/” indicates separate lines in a label and a double forward slash “//” indicates separate labels. Information included by “( )” is below the locality labels. Additional data provided here, but not in the labels, is indicated by brackets “[ ]”. The “WDS-A- ____” numbers refer to WDS data sheets. Collection locality maps were made using ArcGIS and used all known localities, published and new. Additional records of the specimens were obtained from the collections: National Museum of History of Chile (Santiago) and the Museum of the Department of Zoology of the University of Concepción, as well as from published literature on the Elmidae. Abbreviations cited in the text include the following: National Museum of Natural History, Washington, DC, USA (USNM); Natural History Museum, London, England (NHML); Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brusseels, Belgium (RBINS); William D. Shepard (WDS).
Results
As a result of this work, we can consider the diversity of Elmidae to include 18 species, 7 genera and 2 subfamilies. The species Austrelmis woytkowskii (Hinton, 1937) is eliminated because the analysis of samples collected from various streams in northern Chile shows no evidence of its presence. The species Heterelmis trivialis (Germain, 1892) is also eliminated. One of the reasons for this decision is the loss of the type material. Another reason is the fragility of the stream where it was cited; this stream is small and urbanized and tends to have a considerable decrease in its water flow in summer. This species was searched for at the type locality on 2 occasions, thus corroborating its presence in Chile, but it has not been found or reported since its description. In these samplings, the other species described by Germain and cited for the area were found. In this work, the species Austrolimnius elatus, eliminated by Elgueta and Arriagada (1989), is reestablished; this is supported by the type material found. Finally, it is important to mention that despite the limited progress in species richness shown in this work, there are numerous new localities for the different species present in Chile. A list of the Elmidae known from Chile is provided (Table 1).
Key to the genera of adult Elmidae known from Chile extracted from Manzo and Archangelsky (2008) and Passos et al. (2018). 1 Body densely pubescent, without plastron; transverse procoxae, with exposed trochantins; adults fly easily from water or net — Larainae Hydora (Fig. 19). 1’ Body not pubescent, with plastron; procoxa globosa, with unexposed trochantins; adults do not fly from water or net — Elminae (2). 2 Thorax without sublateral carinae (Figs. 27, 30, 32) — 3. 2’ Thorax with sublateral carinae — 4. 3 Tarsal claws with basal teeth (Fig. 31) — Stethelmis. 3’ Tarsal claws without basal teeth — Luchoelmis. 4 Epipleura with 1 or 2 longitudinal lines of granules — Austrolimnius. 4’ Epipleura without longitudinal lines of granules — 5. 5 Pronotum with complete deep transverse groove (Fig. 29) — Neoelmis. 5’ Pronotum without deep transverse groove complete — 6. 6 Pronotum with circular anterior depression, with V-shaped carina in ½ basal, with sublateral elevation (Fig. 28) — Microcylloepus. 6’ Pronotum without depressions; sublateral carina restricted to anterior half (Figs. 25, 26) — Austrelmis.
| # | Species | Original generic placement | Author | Endemic |
|---|---|---|---|---|
| Subfamily Elminae Curtis, 1830 | ||||
| 1 | Austrelmis anthracina | Elmis | (Germain, 1892) | Yes |
| 2 | Austrelmis chilensis | Elmis | (Germain, 1854) | Yes |
| 3 | Austrelmis costulata | Macrelmis | (Janssens, 1957) | Yes |
| 4 | Austrelmis elegans | Macrelmis | (Hinton, 1937) | No |
| 5 | Austrelmis sp. | Macrelmis | (Janssens, 1957) | Yes |
| 6 | Austrolimnius chiloensis | Elmis | (Champion, 1918) | Yes |
| 7 | Austrolimnius elatus | Austrolimnius | Hinton, 1941 | No |
| 8 | Austrolimnius nycteloides | Elmis | (Germain, 1854) | No |
| 9 | Luchoelmis aequalis | Luchoelmis | Spangler & Staines 2002 | Yes |
| 10 | Luchoelmis cekalovici | Luchoelmis | Spangler & Staines 2002 | No |
| 11 | Luchoelmis magallanensis | Luchoelmis | Spangler & Staines 2002 | Yes |
| 12 | Luchoelmis penai | Luchoelmis | Spangler & Staines 2002 | Yes |
| 13 | Microcylloepus chilensis | Microcylloepus | Janssens, 1957 | Yes |
| 14 | Neoelmis scissicollis | Elmis | (Germain, 1892) | Yes |
| 15 | Stethelmis chilensis | Stethelmis | Hinton 1945 | Yes |
| 16 | Stethelmis kaszabi | Stethelmis | Hinton, 1970 | No |
| Subfamily Larainae LeConte, 1861 | ||||
| 17 | Hydora annectens | Hydora | Spangler & Brown, 1981 | No |
| 18 | Hydora lenta | Hydora | Spangler & Brown, 1981 | Yes |
Generic reviews
This section is reproduced from the article PDF; the genus-by-genus accounts (with new distributional records and material examined) are available in full in the linked PDF.
Discussion
The Chilean Elmidae include 2 subfamilies, 7 genera and 17 species. However, many additional species are known but not yet described. Many geographic areas remain unexplored, so additional species are likely to be found. Endemism is relatively high in the Chilean Elmidae, 82.3% (14 of 17 species) of the species are endemic to Chile. The only Chilean Elmidae not endemic to Chile are Austrolimnius elatus, A. nycteloides, and Hydora annectens.
The number of genera and species present in the South American countries on the Pacific slope decreases from north to south (Ecuador to Chile) (Table 2). Partly this is because the northernmost areas are closer to the equator, where temperatures are more favorable to elmid evolution. Also, partly this is due to Ecuador and Peru having areas located on the east front of the Andes near to the Amazon where the evolution of the Elmidae has gone in a different direction (Shepard unpublished data). Chile lacks an Amazonian component.
In Chile, the elmid fauna has been negatively impacted by coastal and Andean orogenies, especially in the north. This is mainly due to the isolation and desertification that characterizes this area (Shepard unpublished data). The only 2 genera present there are Austrelmis and Microcylloepus. Microcylloepus elsewhere has been able to maintain populations in desert environments where small springs or seeps occur, so it is not surprising that it would be found here, while Austrelmis is a very typical inhabitant of high mountain habitats throughout the Andes.
The Southern Cone area of Chile has genera that were thought to be restricted to this area, such as Austrolimnius, Luchoelmis, and Stethelmis. However, Austrolimnius and Stethelmis have now been collected somewhat farther north, Coquimbo in the case of Austrolimnius and Atacama in the case of Stethelmis, nonetheless their diversity remains in the Southern Cone area.
Two collection attempts in the type locality of Heterelmis trivialis failed to find extant populations. It is not known why this population might have disappeared. Likewise, attempts to find populations of Austrelmis woytkowskii were unsuccessful. These findings reinforce the necessity to amplify sampling focused on aquatic coleoptera and Elmidae specifically, in order to determine if these populations are truly extinct or only minimally abundant.
| Country | Area (km²) | Number of genera and species | Reference |
|---|---|---|---|
| Colombia | 916,445 | 31 genera and 65 especies | Hincapié-Montoya, 2023 |
| Ecuador | 276,841 | 19 genera and 59 especies | Monte and Mascani, 2012 |
| Perú | 1,285,216 | 17 genera and 51 especies | Shepard and Chaboo, 2015 |
| Chile | 756,950 | 7 genera and 18 especies | This review |
| Bolivia | 1,098,581 | 12 genera and 33 especies | Manzo and Moya, 2010 |
| Argentina | 2,780,400 | 14 genera and 21 especies | Manzo and Archangelsky, 2014 |
Acknowledgements
We thank all the people who made this work possible: Walter Sielfeld, for the support on the ground and collection of specimens; Mario Elgueta (National Museum of Natural History); Margarita Ruiz de Gamboa (CEMABIO); Pablo Fierro (Universidad del Valdivia) for his help, contribution of copies and ideas; the specialists Verónica Manzo (University of Tucumán, Argentina) and María Passos (Federal University of the State of Rio de Janeiro, Brazil) for their bibliography. And, finally, the Laboratory of Water Quality Bioindicators EULA-Chile, for their contribution in specimens and land. Additionally, we thank the following people for providing photographs of type specimens and labels under their care: Pol Limbourg (RBINS), Keita Matsumoto (NHML) and Charyn Micheli (USNM).
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Redescription of Stagmomantis hebardi (Mantodea: Mantidae), with the description of the female
Redescripción de Stagmomantis hebardi (Mantodea: Mantidae), con la descripción de la hembra
Aarón Emilio Vásquez-Quintero a, Iker Cubillos-Macías b, Erick Omar Martínez-Luque c, Jovana M. Jasso-Martínez b y Fernando Varela-Hernández a, *
a Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Escuela de Estudios Superiores del Jicarero, Laboratorio de Sistemática Molecular, Carretera Galeana-Tequesquitengo s/n, Col. El Jicarero, 62909 Jojutla, Morelos, Mexico
b Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Colección Nacional de Insectos, Tercer Circuito Exterior s/n, Cd. Universitaria, Copilco El Alto, Coyoacán, Apartado postal 70-233, 04510 Mexico City, Mexico
c Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Av. de las Ciencias s/n, Juriquilla, 76230 Querétaro, Querétaro, Mexico
*Corresponding author: fernando.varela@uaem.mx (F. Varela-Hernández)
Received: 02 September 2025; accepted: 08 December 2025
Abstract
The genus Stagmomantis Saussure, 1869 comprises a group of New World mantids whose taxonomic delimitation and composition have been challenging due to complex morphological variation. Stagmomantis hebardi Rehn, 1935, a species distributed in the Neotropical region and the Mexican Transition Zone, was originally described based on both a female and a male specimen. However, the female was subsequently recognized as belonging to a different species within the subgenus Auromantis. In this study, we provide the redescription of the male and the description of the female of S. hebardi. Descriptions are based on external morphology and both sexes internal genitalia characters. The conspecificity of the male and female is supported by molecular evidence provided in previous studies and further validated by biological observations from captive rearing. The corkscrew-like pda (posterior process of the ventral phallomere) in the male genitalia and the lobe-like structure between the fifth and sixth tergites in the female abdomen are diagnostic characters that distinguish this species from others of the genus Stagmomantis.
Keywords: External morphology; Internal genitalia; Mantids; Taxonomic description
Resumen
El género Stagmomantis Saussure, 1869 es un grupo de mantis del Nuevo Mundo cuya delimitación y composición han sido desafiantes debido a su compleja variación morfológica. Stagmomantis hebardi Rehn, 1935, una especie distribuida en la región Neotropical y la Zona de Transición Mexicana, fue descrita originalmente con base en un macho y una hembra. Más tarde, se reconoció que la hembra pertenecía a una especie diferente del subgénero Auromantis. En este estudio, proporcionamos la redescripción del macho y la descripción de la hembra de S. hebardi. Ambas descripciones se basan en caracteres de morfología externa y de la genitalia de ambos sexos. La asociación específica entre el macho y la hembra está respaldada por análisis moleculares previos y validada por observación directa en cautiverio. El pda (proceso posterior del falómero ventral) en forma de sacacorchos en la genitalia del macho y la estructura en forma de lóbulo entre los terguitos quinto y sexto en el abdomen de la hembra son caracteres clave para separar a esta especie de otras del género Stagmomantis.
Palabras clave: Morfología externa; Genitalia interna; Mantis; Descripción taxonómica
Introduction
The order Mantodea (praying mantises) comprises about 2,500 species worldwide, distributed in 16 superfamilies, 29 families, 60 subfamilies, and 436 genera (Ehrmann, 2002; Otte & Spearman, 2005; Schwarz & Roy, 2019). Mantidae Latreille, 1802 is the most species-rich family, containing approximately half of the described species (Patel & Singh, 2016; Svenson & Whiting, 2004, 2009); however, the limits and phylogenetic relationships within Mantidae remain unclear. Several groups previously defined based on morphological data were later recovered as non-monophyletic by analyses using mitochondrial and nuclear genes (Svenson & Whiting, 2004, 2009), as well as mitochondrial genomes (Wang et al., 2022; Xu et al., 2021).
Stagmomantis Saussure, 1869 is a New World genus belonging to the subfamily Stagmomantinae Giglio-Tos, 1919. It is one of the most species-rich genera within Mantidae, with 25 recognized species (Anderson, 2025). Species delimitation within Stagmomantis has been challenging due to significant morphological variation among its members, rendering the number of valid species debatable (Agudelo-Rondón et al., 2007; Anderson, 2020a, b, 2021; Ehrmann, 2002; Maxwell, 2014; Otte & Spearman, 2005; Terra, 1995). For instance, Maxwell (2014) did not recognize S. conspurcata Serville, 1869 as a valid species, treating it as a synonym of S. carolina (Johansson, 1763). Later, Anderson (2020b) revalidated S. conspurcata, arguing that sufficient morphological differences —such as body size and male hindwing coloration— justified its recognition as a distinct species. This case exemplifies the taxonomic instability present within Stagmomantis, which has important implications, such as constant changes in the reported geographic distribution patterns of its species.
In 1935, Rehn described Stagmomantis hebardi —named after the American entomologist Morgan Hebard— based on a female and a male specimen from Sinaloa, Mexico. Hebard (1923) had previously identified these specimens as S. limbata Hahn, 1835 and S. tolteca Saussure, 1861, respectively. In his description, Rehn included images of the dorsal habitus of both the female and male, as well as an illustration of the male’s internal genitalia. The taxonomic status of S. hebardi, based on the male-female association established by Rehn, has remained unchallenged for decades.
Recently, a molecular analysis grouped together a female and a male specimen previously identified as S. carolina (Varela-Hernández et al., 2022). In addition to the molecular data, that study included high-resolution images of the dorsal habitus. Subsequent comparison of those specimens with the descriptions and illustrations in Rehn (1935) revealed that the male assigned to S. carolina corresponded to S. hebardi. Crucially, the morphological traits of the female described as S. hebardi by Rehn (1935) did not match those of the female specimen molecularly associated with the male in Varela-Hernández et al. (2022).
Based on this evidence, we consider that Rehn (1935) erroneously associated the sexes of S. hebardi, establishing a heterospecific type series. Consequently, the main objectives of this study are to correctly associate both sexes of S. hebardi, to redescribe the male, and to formally describe the female of S. hebardi (Rehn, 1935). This work is supported by the aforementioned molecular evidence and is based on external morphology as well as a comprehensive analysis of male and female genitalia.
Materials and methods
A total of 48 pinned specimens identified as Stagmomantis hebardi were examined (29 males and 15 females, see “Taxonomic summary”). These specimens are deposited at the Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (CNIN-IBUNAM) and the Colección Entomológica de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, México (CEUAEM-MAN). Additionally, we examined high-resolution images of the holotype (Fig. 1) and allotype (Fig. 2) deposited at the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP), USA.
Observations and measurements were conducted using an Olympus SZ stereomicroscope. Specimens identification at genus and species level followed the keys and descriptions provided by Rehn (1935), Agudelo-Rondón and Chica (2002), Maxwell (2014), and Anderson (2021). Specimens of both sexes were photographed from multiple angles using a Canon EOS Rebel T5 digital camera equipped with an EF 100 mm f/2.8 Macro USM lens. Camera control was managed via EOS Utility software; images were subsequently stacked and edited using Zerene Stacker and Photoshop CC 2019.
Terminalia of both sexes were softened in hot water (80-100 °C) for 15-20 min, following the protocol of Ferraz et al. (2023). Genitalia were then cleared in a 10% KOH solution at 40 °C for 20-30 min (Brannoch et al., 2017). The extraction of female genitalia followed the method described by Rodrigues and Cancello (2016). Cleared genitalia were rinsed twice in distilled water and stored in 70% ethanol. Remaining soft tissue was removed, and structures were photographed suspended in antibacterial gel to maintain their position (Su, 2016). Abbreviations for all measurements and genitalic structures are provided in Table 1.
To visualize the geographical distribution of the examined specimens, a map was generated using ArcGIS software, utilizing the State Geostatistical Framework, scale 1:250,000 (INEGI, 2024).
Description
Stagmomantis hebardi Rehn, 1935
Diagnosis. Male: distinguished by the corkscrew-like posterior process of the ventral phallomere (pda) (Fig. 3). Female: prosternum (inter-coxal area) blackish; anterior coxae armed with 3-6 blackish spines; presence of a protrusible lobe-like structure located between abdominal tergites 5 and 6 (Fig. 4).
| Category | Abbreviation | Meaning |
|---|---|---|
| Morphological | ACL | Anterior coxae length |
| Morphological | AFL | Anterior femur length |
| Morphological | AFW | Anterior femur width |
| Morphological | ATL | Anterior tibia length |
| Morphological | AvS | Anteroventral spines |
| Morphological | DS | Discoidal spines |
| Morphological | FwL | Forewing length |
| Morphological | HH | Head height |
| Morphological | HW | Head width |
| Morphological | HwL | Hindwing length |
| Morphological | ML | Metazone length |
| Morphological | MFL | Metafemur length |
| Morphological | MTL | Metatibia length |
| Morphological | MsFL | Mesofemur length |
| Morphological | MsTL | Mesotibia length |
| Morphological | PL | Pronotum length |
| Morphological | PrL | Prozone length |
| Morphological | PvS | Posteroventral spines |
| Morphological | PW | Pronotum width |
| Morphological | TL | Total length |
| Male genitalia | aafa | Anterior lobe of phalloid apophysis (left phallomere) |
| Male genitalia | an | Anterior extension of sclerite R3 (right phallomere) |
| Male genitalia | bm | Dextral extension (right phallomere) |
| Male genitalia | fda | Main posterior lobe (right phallomere) |
| Male genitalia | L4A | Sclerite extending over the ventral wall (ventral phallomere) |
| Male genitalia | L4B | Sclerite extending over the dorsal wall (left phallomere) |
| Male genitalia | loa | Posteromesal (left phallomere) |
| Male genitalia | paa | Posterior process (left phallomere) |
| Male genitalia | pafa | Posterior lobe of phalloid apophysis (left phallomere) |
| Male genitalia | pda | Posterior process (ventral phallomere) |
| Male genitalia | pia | Process posterolateral to pva (right phallomere) |
| Male genitalia | pva | Process anteromesal to pia (right phallomere) |
| Male genitalia | R3 | Anteriorly extending sclerite (right phallomere) |
| Male genitalia | ssp | Secondary spine |
| Female genitalia | agsl | Accessory gland supporting lobe |
| Female genitalia | CG8 | Caudogyne |
| Female genitalia | CX8 | Coxa 8 |
| Female genitalia | cxdl | Dorsolateral coxal lobelet |
| Female genitalia | cxvl | Ventrolateral coxal lobelet |
| Female genitalia | gl9 | Gonoplac 9 |
| Female genitalia | gp8 | Gonapophysis 8 |
| Female genitalia | gp9 | Gonapophysis 9 |
| Female genitalia | gpal8 | Apical lobe of gonapophysis 8 |
| Female genitalia | gpmo8 | Medial outgrowth of gonapophysis 8 |
| Female genitalia | gptm9 | Medial tine of gonapophysis 9 |
| Female genitalia | rh | Rhachis |
| Female genitalia | spb | Spermathecal bulge |
| Female genitalia | vf7 | Ventral segmental fold 7 |
| Female genitalia | VS7 | Vestibular sclerite 7 |
Identification. Males: antennae longer than pronotum. Tubercle present between antennifer and compound eyes. Wings longer than abdomen; fore- and hindwings hyaline; costal area of forewings opaque with brown spots. Genitalia with the posterior process of ventral phallomere (pda) corkscrew-shaped. Females: abdominal tergites 4-6 dorsoventrally flattened; protrusible lobe-like structure present between tergites 5 and 6. Supragenital plate wider than long with well-developed longitudinal medial keel. Forewings opaque, greenish or brownish, with brown spots; hindwings opaque, anteriorly yellowish with brown spots near posterior margin, or yellowish with colorless spots posteriorly. Both sexes: ocellar tubercles absent; ocelli flush with surface of frons. Lower frons smooth, wider than long. Pronotum long and slender; lateral margins denticulate; dorsal surface smooth. Forecoxae approximately 3/4 the length of pronotum; anterior and posterior margins denticulate; forecoxal lobes convergent. Hearing organ of DK type.
Male (Fig. 5). Measurements (Table 2). Head: head capsule (Fig. 6a) with oval eyes; juxtaocular bulges undeveloped; ocellar tubercles undeveloped. Anterior margin of vertex straight, depressed near parietal sulcus. Ocelli larger than in females. A small tubercle present between antennifer and compound eye. Antennae filiform, longer than pronotum, reaching anterior portion of the mesothorax; pedicel nearly as long as scape. Frons wider than long, with an M-shaped depression in the middle of the transverse carina. Thorax: pronotum, supracoxal dilation slightly pronounced; supracoxal groove well-marked. Lateral margins of prozone denticulate; lateral margins of metazone denticulate, denticles decreasing in size posteriorly. In ventral view, inter-coxal area dark-colored. Legs: forelegs, spination formula: F = 4DS/12-15AvS/4PvS; T = 9-14AvS/9-11PsV. Forecoxae armed with 3-5 blunt, often blackish spines, small denticles interspersed between them; coxal lobes convergent (Fig. 6b). Forefemur relatively long, slender; femoral brush located at the level of last 3 posteroventral spines; tibial spur groove located at approximately the middle of femur; first discoidal spine smaller than the others; third discoidal spine longer than the others; blackish spot present at the level of first anteroventral spine (AvS). Foretarsus: distal portion of each segment darkened (Fig. 6c, d). Wings: slightly surpassing tip of abdomen. Forewings: hyaline, with scattered brown spots in discoidal area; stigma covered by dark brown patch; anterior margin wide at base, narrowing posteriorly; apex rounded. Hindwings: hyaline with a dark patch at apex; main central longitudinal veins feature a series of spotted brownish lines running along posterior margin to about half the distance to anterior margin (Fig. 5). Abdomen: slender, cylindrical. Subgenital plate longer than wide. Supragenital plate wider than long; apex rounded, with marked longitudinal medial keel. Cerci elongate; cercomeres cylindrical, subequal in length; distal cercomere smaller, conical, rounded at apex.
Genitalia: left phallomere, sclerite L4B almost rectangular, longer than wide, with left margin projected anteriorly (Fig. 7a). Anterior lobe of phalloid apophysis (aafa) linguiform, sometimes oval, distally dentate. Posterior lobe of phalloid apophysis (pafa) elongated, apically rounded, dentate, bearing 3-6 ventral denticles. Posteromesal lobe (loa) oval, bearing short setae. Posterior process (paa) robust, sometimes slender. Right phallomere: triangular (Fig. 7b); posterior apex rounded with short setae. Dextral extension (bm) thick, slightly elongate; anterior extension of sclerite R3 (an) elongate, slender. Process anteromesal to pia (pva) short, thick, smooth with rounded apex; process posterolateral to pva (pia) short, smooth. Ventral phallomere: sclerite L4A oval (Fig. 7c, d). Secondary spine (ssp) well-sclerotized, triangular. Posterior process (pda) corkscrew-shaped, twisted left or right, with apex angled to slightly flattened.
| Spec. ID | TL | PL | PrL | ML | PW | HH | HW | ACL | AFL | AFW | ATL | FwL | HwL | MsFL | MsTL | MFL | MTL |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CEUAEM-MAN-140 | 51.0 | 16.5 | 3.5 | 13.0 | 2.5 | 4.0 | 5.0 | 8.5 | 9.5 | 1.0 | 6.0 | 33.0 | 30.5 | 10.0 | 9.0 | 13.0 | 13.0 |
| CEUAEM-MAN-135 | 51.0 | 15.5 | 3.0 | 14.0 | 3.0 | 4.0 | 5.0 | 7.5 | 10.0 | 1.0 | 6.0 | 32.0 | 31.0 | 10.0 | 9.0 | 13.0 | 13.0 |
| CEUAEM-MAN-013 | 55.0 | 18.0 | 4.0 | 14.5 | 3.0 | 4.0 | 5.5 | 9.0 | 11.0 | 1.5 | 7.0 | 35.0 | 34.0 | 11.0 | 10.0 | 13.0 | 13.0 |
| CEUAEM-MAN-021 | 45.5 | 15.5 | 3.0 | 12.0 | 2.5 | 3.5 | 5.0 | 7.5 | 9.5 | 1.0 | 5.0 | 31.0 | 27.0 | 10.0 | 9.0 | 11.0 | 12.0 |
| CEUAEM-MAN-015 | 47.0 | 16.5 | 4.0 | 12.5 | 2.5 | 4.0 | 5.0 | 8.0 | 10.0 | 1.5 | 6.0 | 34.0 | 31.5 | 10.0 | 9.0 | 13.0 | 12.0 |
| CEUAEM-MAN-014 | 45.0 | 18.0 | 3.5 | 13.5 | 3.0 | 3.5 | 5.5 | 8.5 | 10.5 | 1.5 | 6.0 | 34.0 | 31.0 | 10.5 | 9.5 | 13.0 | 13.0 |
| IBUNAM: CNIN: MA645 | 64.0 | 21.5 | 3.5 | 18.0 | 3.5 | – | – | – | 12.0 | – | 6.0 | – | – | – | – | 15.0 | 14.5 |
| IBUNAM: CNIN: MA810 | 55.5 | 19.0 | 3.0 | 16.0 | 3.0 | – | – | – | 11.0 | – | 5.0 | – | – | – | – | 14.0 | 15.0 |
| IBUNAM: CNIN: MA946 | 54.0 | 16.0 | 3.0 | 13.0 | 3.5 | – | – | – | 10.0 | – | 4.5 | – | – | – | – | – | – |
Female (Fig. 8). Measurements (Table 3). Head: head capsule with oval eyes; juxtaocular bulges absent; ocellar tubercles absent; ocelli smaller than in males. Anterior margin of vertex straight; vertex slightly depressed near parietal sulcus. Antennae filiform; scape almost twice as long as pedicel. Frons wider than long in frontal view, with M-shaped depression in the middle of transverse carina (Fig. 9a). Thorax: pronotum, supracoxal dilation slightly pronounced; supracoxal groove well-marked. Lateral margins of prozone denticulate; lateral margins of metazone denticulate, becoming smooth distally; medial keel of pronotum well-developed. In ventral view, inter-coxal area brownish. Legs: forelegs, spination formula: F = 4DS/14-16AvS/4PvS; T = 12-14AvS/8-10PvS. Forecoxae (Fig. 9b) armed with 3-6 apically blunt spines, often brownish, denticles interspersed among them; forecoxal lobes convergent. Forefemur relatively long, slender; femoral brush located at the level of last 3 posteroventral spines; tibial spur groove located at approximately half the length of femur; first discoidal spine smaller than the others; third discoidal spine longer than the others; with blackish spot at the level of first anteroventral spine (AvS). Foretarsus: distal portion of each segment blackish (Fig. 9c, d). Wings (fig. 10a-c): reaching approximately 3/4 the length of abdomen. Forewings: anterior margin wide at base, narrowing distally; color variable, ranging from brown to light hues; stigma darker than rest of wing. Hindwings fully colored; color variable, ranging from yellowish at base to middle area, with dark spots distally, to yellowish with hyaline spot; apex of hindwing yellowish with greenish portions. Abdomen: dorsoventrally flattened, reaching maximum width between 4th and 6th tergites, with prominent, protrusible lobe-like structure between 5th and 6th tergites. Supragenital plate wider than long, rounded at the apex, with a marked longitudinal medial keel. Cerci elongate; cercomeres cylindrical, subequal in length; distal cercomere smaller, conical, apically rounded.
Genitalia (Fig. 11): gonoplacs (gl9), simple, elongate, apically rounded, bearing short setae throughout, with longer setae apically. Gonapophysis: gonapophysis 9 (gp9) membranous, elongate, shorter than gl9. Gonapophysis 8 (gp8) elongate, bearing short setae; in lateral view, distinct furrow near ventral margin; lateral margins sinuous depressed near base of apical lobe (gpal8). Apical lobe of gonapophysis 8 (gpal8) glove-shaped; dorsal portion laterally compressed, distally rounded; ventral portion short, elongate; surface covered with short setae, longer setae on inner surface. Medial outgrowth of gonapophysis 8 (gpmo8) well-developed. Coxa 8 (CX8): acuminate, broad, rounded at base, tapering distally; divided into dorsal and ventral regions by a marked depression, a prominent keel extending through middle of depression. Dorsal region of CX8 elongate lateral wider, more rounded than dorsal region. Caudogyne (CG8) weakly sclerotized; dorsal margin rounded, sinuous; ventral margin depressed at the middle (M-shaped). Spermathecal bulge (spb) well-sclerotized. Accessory gland supporting lobe (agsl) smooth, weakly sclerotized. Ventral segmental fold 7 (vf7) membranous, rounded, with sinuous margins. Vestibular sclerite (VS7) weakly sclerotized, rhomboidal in shape, with ventro-medial corner rounded.
| Spec. ID | TL | PL | PrL | ML | PW | HH | HW | ACL | AFL | AFW | ATL | FwL | HwL | MsTL | MFL | MTL |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CEUAEM-MAN-139 | 52.0 | 20.0 | 4.5 | 15.5 | 4.0 | 4.5 | 7.0 | 10.0 | 13.0 | 1.5 | 8.0 | 19.5 | 17.0 | 12.0 | 10.5 | 15.5 |
| CEUAEM-MAN-129 | 48.0 | 18.0 | 3.5 | 15.0 | 3.0 | 4.2 | 6.0 | 9.0 | 11.5 | 1.5 | 7.0 | 19.0 | 17.0 | 11.0 | 10.0 | 15.0 |
| CEUAEM-MAN-019 | 48.0 | 20.0 | 4.5 | 15.5 | 3.8 | 4.5 | 7.0 | 9.5 | 12.0 | 2.0 | 8.0 | – | – | 12 | 11 | 16.0 |
| CEUAEM-MAN-018 | 49.0 | 21.0 | 4.5 | 17.0 | 4.0 | 4.5 | 6.5 | 10.0 | 13.0 | 2.0 | 8.0 | 21.0 | – | 12 | 11 | 15.5 |
| CEUAEM-MAN-017 | 51.0 | 20.0 | 4.5 | 15.5 | 4.0 | 5.0 | 7.0 | 10.0 | 13.0 | 2.0 | 8.0 | – | 17.0 | 12.0 | 11.0 | 16.0 |
| CEUAEM-MAN-138 | 53.0 | 20.0 | 4.5 | 16.0 | 4.0 | 5.0 | 7.0 | 10.5 | 13.0 | 2.0 | 8.0 | 22.0 | 18.0 | 12.0 | 11.5 | 16.0 |
| CEUAEM-MAN-109 | 48.0 | 19.5 | 4.0 | 15.5 | 4.0 | 4.0 | 7.0 | 9.5 | 12.5 | 2.0 | 6.5 | 20.0 | 16.0 | 12.0 | 11.0 | 15.0 |
| IBUNAM: CNIN: MA1560 | 55.0 | 23.0 | 5.0 | 18.0 | 4.0 | – | – | – | 13.0 | – | 6.5 | – | – | – | – | 17.0 |
| IBUNAM: CNIN: MA946 | 54.0 | 16.0 | 3.0 | 13.0 | 3.5 | – | – | – | 10.0 | – | 7.0 | – | – | – | – | 17.5 |
Taxonomic summary
Holotype: 1 ♀, Mexico. Sinaloa: Venvidio, 2-6.VIII.1918, type # 8988 (ANSP). Allotype: 1 ♀, Sinaloa: Los Mochis, 25.XII.1918 (ANSP). Additional material examined: Mexico. Estado de México: 1 ♂, Nepantla, Finca Badoni, 18°59’0.8” N, 98°50’44.9” W, 2,020 m asl, 05.X.2023 (CEUAEM-MAN-135); 1 ♀, Malinalco, Chalma, 118°55’56.3” N, 99°26’11” W, 29.XI.1980 (IBUNAM: CNIN: MA909). Guerrero: 10 specimens (5 ♂, 5 ♀). Five ♂: Acahuizotla, 17°28’8.9” N, 99°25’10.3” W, 18.XI.1983 (IBUNAM: CNIN: MA644, MA645); Iguala, Km 3 desv. a Tepecoacuilco, 18°17’32” N, 99°28’58” W, 14.X.2006 (IBUNAM: CNIN: MA724); Iguala, Tuxpan, 2 km a Microondas, 18°23’34” N, 99°28’27” W, 14.X.2006 (IBUNAM: CNIN: MA813); Tecpan, La Laguna, Km 15 San Luis, 17°13’14.9” N, 100°37’9.3” W, 1,425 m asl, 20.VII.2005 (IBUNAM: CNIN: MA816). Five ♀: Atenango del Río, Km 36 Huitzuco-Atenango, 18°8’32” N, 99°7’49” W, 200 m asl, 14.X.2006 (IBUNAM: CNIN: MA823); Guerrero, 22.IX.2022 (CEUAEM-MAN-159, CEUAEM-MAN-160); Guerrero, 2024 (CEUAEM-MAN-161, CEUAEM-MAN-162). Jalisco: 13 specimens (11 ♂, 2 ♀). Eleven ♂: La Huerta, Estación de Biología Chamela (UNAM), 19°29’55.2” N, 105°2’39.5” W, 01.VIII.1981 (IBUNAM: CNIN: MA426); 10.V.1980 (IBUNAM: CNIN: MA802, MA804); 24.V.1980 (IBUNAM: CNIN: MA803); 10.VIII.1981 (IBUNAM: CNIN: MA805-MA810); 01.IV.1981 (IBUNAM: CNIN: MA811). Two ♀: La Huerta, Estación de Biología Chamela (UNAM), 19°29’55.2” N, 105°2’39.5” W, 14.X.1990 (IBUNAM: CNIN: MA723); 08.VIII.1975 (IBUNAM: CNIN: MA1560). Morelos: 23 specimens (12 ♂, 11 ♀). 12 ♂: Jojutla, EESJ, 18°36’49.8” N, 99°13’50.2” W, 957 m asl: 08.III.2022 (CEUAEM-MAN-013); 07.X.2018 (CEUAEM-MAN-014); 21.XI.2018 (CEUAEM-MAN-015); 20.XI.2019 (CEUAEM-MAN-021); Jojutla, 18°36’41.6” N, 99°10’44.7” W, 894 m asl, 21.X.2023 (CEUAEM-MAN-140); Morelos, 18°39’3.9” N, 99°2’20.5” W, 16.XI.1972 (IBUNAM: CNIN: MA519, MA520); Tepalcingo, Sierra de Huautla, 18°32’31.3” N, 98°56’9.4” W, 12.VI.2016 (IBUNAM: CNIN: MA943-MA946). Eleven ♀: Zacatepec, Galeana, 18°38’24.1” N, 99°12’39.6” W, 934 m asl, 22.IX.2019 (CEUAEM-MAN-017); Jojutla, EESJ, 18°36’49.8” N, 99°13’50.2” W, 957 m asl: 28.XI.2019 (CEUAEM-MAN-018); 22.XI.2019 (CEUAEM-MAN-019); 25.IX.2020 (CEUAEM-MAN-109); 13.XI.2020 (CEUAEM-MAN-110); 04.X.2023 (CEUAEM-MAN-129); Tehuixtla, 18°33’16.8” N, 99°16’12.8” W, 26.XII.2019 (CEUAEM-MAN-072); Yautepec, 18°53’12.8” N, 99°3’47.8” W, 1,216 m asl, 17.X.2023 (CEUAEM-MAN-138); Jojutla, 18°36’41.6” N, 99°10’44.7” W, 894 m asl, 27.X.2023 (CEUAEM-MAN-139); Cuautla, 18°48’59.4” N, 98°56’56” W, XI.1954 (IBUNAM: CNIN: MA905); Morelos, 18°39’3.9” N, 99°2’20.5” W, IV.1981 (IBUNAM: CNIN: MA906). Nayarit: 1 ♂, Bahía de Banderas, San Rafael, Arroyo de la Virgen, P. H. Aguamilpa, 20°50’19.5” N, 105°16’44.4” W, 734 m asl, 01.XI.1991 (IBUNAM: CNIN: MA824).
Geographic distribution: Stagmomantis hebardi is distributed in the states of Estado de México, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit, and Sinaloa (Fig. 12).
Remarks
Taxonomic delimitation within Stagmomantis based on male morphology has been a subject of study for decades. Notably, Saussure and Zehntner (1894) and Rehn (1935) considered the males of S. carolina and S. tolteca to be indistinguishable, grouping them within the “carolina group,” which currently corresponds to the subgenus Stagmomantis.
Morphological differences between the female originally described by Rehn (1935) and the females analyzed in this study are summarized in Table 4. Key distinctions include: a) the pronotum is proportionately wider in Rehn’s female compared to the slender pronotum in our specimens; b) wing shape and coloration differ significantly; Rehn’s specimen has wider forewings with a small, oval, light-colored stigma lacking a surrounding patch, whereas our specimens exhibit a stigma covered by a dark patch and surrounded by a white area covering nearly the proximal half of the wing; c) the abdomen in Rehn’s female is widely oval, whereas it is subfusiform (widening at the distal segments) in the females observed in this study; and d) the lobe-like structure between the 5th and 6th abdominal tergites, observed in all examined specimens, appears to be a diagnostic feature and a potential autapomorphy for this species.
| Rehn (1935) | Present study |
|---|---|
| Pronotum wide | Pronotum slender |
| Forewings solid light colored | Forewings with different combinations of colors |
| Forewing’s stigma not covered by a colored patch | Forewing’s stigma covered by a white and dark patch |
| Forewings wider | Forewings slender |
| Abdomen wider almost oval | Abdomen subfusiform |
| Abdomen without lobe-like structure | Abdomen with lobe-like structure |
Although Stagmomantis tolteca and S. hebardi are morphologically similar, significant differences in male genitalia provide reliable diagnostic characters. As noted by Arteaga-Blanco et al. (2016), the posterior process of the ventral phallomere (pda) in S. tolteca is strongly sclerotized, wide at the base, tapering distally into a spine, and directed sinistrally (Fig. 13a, blue). Conversely, in S. hebardi, the pda is corkscrew-shaped, twisted either sinistrally or dextrally (Figs. 1, 5, 13b, blue). Further comparisons revealed differences in other genitalic structures: the aafa in S. tolteca is triangular with an angulate apex (Fig. 13a, yellow), whereas it is rounded in S. hebardi (Figs. 5, 13b, yellow); the ssp in S. tolteca is more developed with a slightly angulate inferior margin (Fig. 13a, purple), compared to the small and triangular ssp in S. hebardi (Figs. 5, 13b, purple); finally, the pafa in S. tolteca is elongate and curved near the middle, with the apex directed inward (Fig. 13a, green), while the pafa of S. hebardi projects laterally, is less curved, and has a more rounded apex (Figs. 5, 13b, green). The paa is morphologically similar in both species (Fig. 13, red). Rehn’s (1935) illustrations of the male genitalia correspond more closely to the pda morphology described in the present study than to that illustrated in Arteaga-Blanco et al. (2016). Thus, the sclerotized structure of the pda serves as a robust diagnostic character to separate both species and supports the identification of our male specimens as S. hebardi, in accordance with Rehn (1935).
A remarkable feature observed in this study is the presence of a lobe-like structure on the female abdomen. While comparable structures are rare in Mantodea, a few instances have been documented. For example, Robinson and Robinson (1979) described a terminal abdominal structure in females of Acanthops falcata Stål, 1877, identifying it as a pheromone-releasing gland. Similarly, Schwarz and Glaw (2021) described a Y-shaped protrusible structure near the abdominal apex of Stenophylla lobivertex Lombardo, 2000, hypothesizing that it represents a pheromone-releasing gland more efficient than simpler structures performing the same function.
The precise function of the lobe-like structure identified in this study remains unknown; however, several hypotheses can be proposed. According to Robinson and Robinson (1979) and Schwarz and Glaw (2021), such structures may function as sex pheromone glands, as reported for A. falcata and S. lobivertex. However, we observed this structure in both sexes during the early developmental stages of S. hebardi, which suggests it may possess an alternative or additional function. Another hypothesis involves the release of prey-attracting pheromones (kairomones), similar to the aggressive mimicry observed in bolas spiders (Mastophora Holmberg, 1876), which mimic lepidopteran sex pheromones to capture prey (Yeargan & Quate, 1997). Finally, this structure might enhance crypsis, similar to strategies observed in the subfamily Vatinae. However, unlike Vatinae, which are characterized by fixed cuticular lobes on the legs or abdominal margins, the structure in S. hebardi is distinctively protrusible.
Acknowledgements
We thank Cristina Mayorga-Martínez for her support in reviewing the CNIN-IBUNAM; Michael R. Maxwell, Henrique M. Rodrigues, and Lohitashwa Garikipati for their comments on an earlier version of this work; Jason D. Weintraub for providing us high resolution images of the holotype and allotype of Stagmomantis hebardi. Aarón Emilio Vásquez Quintero was supported by a scholarship from the Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (Secihti; CVU 1315459).
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Luciérnagas (Coleoptera: Lampyridae) del sur de México y descripción de 39 especies nuevas
Fireflies (Coleoptera: Lampyridae) of southern Mexico and description of 39 new species
Santiago Zaragoza-Caballero a, Sara López-Pérez b, *, Mireya González-Ramírez e, Geovanni M. Rodríguez-Mirón b, Viridiana Vega-Badillo c, Ishwari G. Gutiérrez-Carranza d, Daniel Edwin Domínguez-León d, e, Paulina Cifuentes-Ruiz f, Miriam Aquino-Romero g, Anel Teresa Mercedes Núñez-Monroy a, Oscar Pérez-Flores h
a Universidad Nacional Autónoma de México, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Apartado postal 70-153, 04510 Ciudad de México, México
b Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Museo de Zoología, Colección Coleopterológica, Av. Batalla del 5 de mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, 09230 Ciudad de México, México
c Instituto de Ecología A.C., Colección entomológica IEXA “Dr. Miguel Ángel Morón Ríos”, Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, 91073 Xalapa, Veracruz, México
d IUCN Species Survival Commission-Firefly Specialist Group, Rue Mauverney 28 1196, Gland, Suiza
e Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Av. Batalla del 5 de mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, 09230 Ciudad de México, México.
f Universidad Nacional Autónoma de México, Escuela Nacional Preparatoria 8 Miguel E. Schulz, Colegio de Biología, Av. Lomas de Plateros s/n, Merced Gómez, 01600 Ciudad de México, México
g University of Georgia, Entomology Department, 136 Cedar St., Bldg. C, Athens, GA 30602, EUA
h Universidad Nacional Autónoma de México, Escuela Nacional de Estudios Superiores Unidad Morelia, Laboratorio Nacional de Análisis y Síntesis Ecológica, Antigua Carretera a Pátzcuaro Núm. 8701, Exhacienda de San José de la Huerta, 58190 Morelia, Michoacán, México
*Autor para correspondencia: slopez.p@hotmail.com (S. López-Pérez)
Recibido: 01 febrero 2026; aceptado: 23 abril 2026
Resumen
Se presenta información sobre luciérnagas registradas en Chiapas, Guerrero y Oaxaca, región que se denominó sur. Además, se provee una descripción breve de aquellas presentes en esta región y que no se reportan en trabajos previos. Se describen 39 especies nuevas de Photinus Laporte. Cada especie nueva está ilustrada dorsal y ventralmente, así como los genitales masculinos. Se presentan registros nuevos para: Aspisoma aelianum (Gorham), Cratomorphus picipennis Gorham, Lucidota discolor Gorham, Photinus ahuizotli Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, P. anagabrielae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, P. hoffmanni Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, P. juanrulfoi Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, P. kaedii Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, P. paracongruus Zaragoza-Caballero, P. silveirai Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, P. tenuilineatus Zaragoza-Caballero, P. toledoi Zaragoza-Caballero, P. perezi Zaragoza-Caballero, Photuris fulvipes (Blanchard in Brullé) y Pyropyga extensa Green. Después de la revisión del ejemplar de Photinus consimilis Green depositado en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología, UNAM, se concluye que corresponde a una hembra de P. tenuilineatus Zaragoza-Caballero. Con la descripción de las especies nuevas de esta región, Chiapas tiene un registro de 65 especies, Guerrero 41 y Oaxaca 79, la diversidad de luciérnagas en México asciende a 346.
Palabras clave: Diversidad; Lampyridae; Especies en riesgo; Conservación; Photinus consimilis
Abstract
Fireflies from Chiapas, Guerrero, and Oaxaca are documented, an area which is designated as the southern region. Information on species in the region and brief descriptions of those not previously treated are provided. Thirty-nine new species belonging to the genus Photinus Laporte are described. Each new species is illustrated in dorsal and ventral views, as well as the male genitalia. New state records for Aspisoma aelianum (Gorham), Cratomorphus picipennis Gorham, Lucidota discolor Gorham, Photinus ahuizotli Zaragoza-Caballero and Domínguez-León, P. anagabrielae Zaragoza-Caballero and Gutiérrez-Carranza, P. hoffmanni Zaragoza-Caballero and Gutiérrez-Carranza, P. juanrulfoi Zaragoza-Caballero and Domínguez-León, P. kaedii Zaragoza-Caballero and González-Ramírez, P. paracongruus Zaragoza-Caballero, P. silveirai Zaragoza-Caballero and González-Ramírez, P. tenuilineatus Zaragoza-Caballero, P. toledoi Zaragoza-Caballero, P. perezi Zaragoza-Caballero, Photuris fulvipes (Blanchard in Brullé), and Pyropyga extensa Green are provided. After examining the specimen of Photinus consimilis Green deposited in the National Insect Collection of the Institute of Biology, UNAM, it was concluded that it corresponds to a female of P. tenuilineatus Zaragoza-Caballero. With the description of the new species from this region, the state of Chiapas has a record of 65 species, Guerrero 41, and Oaxaca 79, the diversity of fireflies in Mexico rises to 346.
Keywords: Diversity; Lampyridae; Species at risk; Conservation; Photinus consimilis
Introducción
La familia Lampyridae Latreille, 1817 se caracteriza por presentar cuerpo poco esclerosado, paralelo u ovalado, generalmente aplanado; longitud variada. Coloraciones variadas que van desde el negro, castaño, rojizo y amarillento. La cabeza está completa o parcialmente cubierta por el pronoto, hipognata. Los ojos usualmente no emarginados (emarginados en Luciolinae). Antenas variables, pueden ser filiformes, serradas, flabeladas o biflabeladas, se conforma de 7-62 antenómeros (Nunes et al., 2020). Pronoto de forma variada, márgenes generalmente redondos, base aproximadamente de la misma longitud que la base de los élitros. Élitros lisos, algunos con pubescencia, generalmente cubriendo todo el abdomen con excepción de las hembras neoténicas. Alas membranosas presentes, reducidas o en algunas especies ausentes. Fórmula tarsal 5-5-5, uñas simples, dentadas o bífidas. Órgano fotógeno presente en uno o ambos sexos generalmente en los ventritos V, VI y VII, ausente en especies diurnas. Edeago trilobado, de formas variadas, con o sin excresencias dorsolaterales (Branham, 2010).
Las luciérnagas presentan una distribución amplia en el mundo, ocupando diversos hábitats, desde bosques húmedos y secos hasta zonas áridas (Lewis et al., 2020; Zaragoza-Caballero y Ramírez-García, 2009). Sus larvas pueden ser acuáticas, semiacuáticas o terrestres y presentan un órgano fotógeno (Branham, 2010). Su alimentación se basa en caracoles, lombrices y otros invertebrados pequeños (Lewis et al., 2020). En México, hasta 2025 se habían descrito 307 especies, las cuales se distribuyen por todo el país; sin embargo, las condiciones ambientales son determinantes en la distribución de la riqueza estatal. En Zacatecas y Tlaxcala solo se han registrado 2 y 3 especies, respectivamente, en comparación con los estados de Veracruz, Oaxaca y Chiapas que concentran en conjunto más de 50% de las especies conocidas en México (Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al., 2020; Zaragoza-Caballero et al., 2023, 2024).
Actualmente, las luciérnagas se encuentran amenazadas por diversos factores como la contaminación lumínica, el cambio climático, la pérdida de hábitat, el cambio de uso de suelo y el uso de pesticidas que afectan a estos insectos en alguna etapa de su desarrollo (Lewis et al., 2020). La pérdida y degradación del hábitat pueden ser perjudiciales principalmente para aquellas que cuentan con hembras no voladoras, que son más vulnerables al pisoteo o la destrucción del hábitat debido a su limitada capacidad de movimiento (Fallon et al., 2021).
Recientemente, Fallon et al. (2021) evaluaron los riesgos de extinción de las luciérnagas utilizando los criterios de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN por sus siglas en inglés), a partir de la cual catalogaron a 18 especies de 132 distribuidas en EU y Canadá como vulnerables, en peligro y en peligro crítico. Algunas de las especies evaluadas también se distribuyen en México; sin embargo, para las especies que habitan en el país es evidente la falta de información sobre su distribución, hábitat e historia natural. En la mayoría de los casos solo se cuenta con la información proveniente de la descripción original de las especies (Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al., 2020; Zaragoza-Caballero et al., 2023, 2024).
En México hasta finales del siglo XX se conocían 91 especies de 17 géneros, al año 2025 se contabilizaron 307 especies, lo cual denota el déficit linneano de las luciérnagas en el territorio mexicano. El conocimiento taxonómico de las luciérnagas en México ha tenido un gran avance en los últimos años. A partir del denominado “Proyecto luciérnagas de México” (Zaragoza-Caballero, Cifuentes-Ruiz et al., 2020) se han descrito poco más de 100 especies nuevas de 23 estados del territorio mexicano. Además de las descripciones, se han presentado claves taxonómicas para la separación de subfamilias, géneros y especies del género Photinus Laporte. Asimismo, la mayoría de las especies previamente descritas han sido ilustradas mediante fotografías, no solo en sus vistas dorsales y ventrales, sino también diferentes vistas del aparato reproductor masculino, indispensable en la separación de especies.
Los insectos están pasando por una crisis global (Kehoe et al., 2021; Montgomery et al., 2020) y para realizar planes de conservación, es fundamental conocer qué especies se encuentran registradas en cierta zona; además de generar información sobre su historia natural. En el presente trabajo se contribuye al conocimiento taxonómico de los estados de Chiapas, Guerrero y Oaxaca y se describen 39 especies nuevas para la ciencia. Se incorporan fotografías de las especies nuevas en su hábito dorsal y ventral, así como del aparato reproductor masculino. Además, se presenta una breve descripción de las especies que se han registrado con anterioridad en estos estados y que no se han incluido en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023, 2024). Así mismo se dan a conocer nuevos registros estatales para 15 especies.
Materiales y métodos
El presente estudio se limita a las especies distribuidas en Chiapas, Guerrero y Oaxaca, que en conjunto se denominó región sur (fig. 1) (Zaragoza-Caballero, Cifuentes-Ruiz et al., 2020). Todos los ejemplares utilizados en el presente estudio se encuentran depositados en la Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Los ejemplares tipo quedan depositados en la misma colección.
Para las especies previamente registradas en la región y que no se incluyen en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020, 2023), Zaragoza-Caballero et al. (2024) se ilustra el hábito en vista dorsal y ventral. Las especies previamente registradas por Zaragoza-Caballero (2015, 2017), Zaragoza-Caballero y Navarrete-Heredia (2014), Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza (2018), Ferreira (2024) y Gutiérrez-Carranza et al. (2025) no se ilustran en este trabajo ya que estas publicaciones cuentan con fotografías de buena calidad. Lucidota bicellonycha McDermott, 1958, Photinus moestus (Perty, 1830), P. nigridorsis Gorham, 1881 P. ovatus Gorham, 1881, P. salvini Gorham, 1881 y Cratomorphus elevatus Olivier, 1896 no se ilustran en fotografías debido a la falta de material; las diagnosis y datos de estas especies se recuperaron de las descripciones originales. Para el resto de las especies que se registran en la región, pero no se han abordado en trabajos recientes y de acceso libre, se presenta una descripción breve realizada a partir de ejemplares depositados en la CNIN y descripciones originales. Para las especies nuevas se ilustra su hábito dorsal y ventral, así como los genitales masculinos. Para la revisión de los ejemplares, la separación del edeago en machos y la toma de medidas se utilizó un microscopio estereoscopio Carl Zeiss™ Discovery V8; las medidas se expresan en mm.
La información del resumen taxonómico se estandarizó mostrando primero el estado donde se registra la especie, la localidad y posteriormente la fecha; la información restante se presenta de acuerdo con la etiqueta. Para separar información de distintas etiquetas se utilizó “|”. Las fotografías digitales se tomaron en el Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), con un microscopio estereoscópico Carl Zeiss™ Axio Zoom V16, equipado con una cámara Zeiss Axiocam MRc5 y con el software ZEN™ = Zeiss Efficient Navigation pro-2012 y con una cámara Canon EOS M6 Mark II, empleando 2 lentes Ultra Macro: Laowa 65 mm f/2.8 2X y Laowa 25 mm f/2.8 2.5-5X; y un riel automatizado StackShot Macro Reil, las imágenes capturadas fueron apiladas con el programa Zerene Stacker v.1.04. Todas las fotografías fueron editadas en Adobe Photoshop v. 22.5.0. A todos los ejemplares de las especies nuevas se les extrajo el aparato reproductor masculino, siguiendo el protocolo de Gutiérrez-Carranza (2023).
La distribución se toma a partir de las descripciones originales y otras fuentes como Cicero et al. (2021), Gorham (1881), Pérez-Hernández et al. (2022), Zaragoza-Caballero (1988), Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020, 2023), Zaragoza-Caballero et al. (2024), además de ejemplares depositados en la CNIN. El arreglo supraespecífico sigue a Bouchard et al. (2011) y Martín et al. (2019), las especies aparecen en orden alfabético. Se adiciona la distribución conocida y nuevos registros de cada especie.
Descripciones
Previo a este trabajo, en la región sur de México se registraban 94 especies (Ferreira, 2024; Gutiérrez-Carranza et al., 2023, 2025; Lima et al., 2021; Pérez-Hernández et al., 2022; Zaragoza-Caballero et al., 2023). Photinus consimilis Green, 1956 fue reportado para Oaxaca por Pérez-Hernández et al. (2022) a partir de un ejemplar colectado en Oaxaca y depositado en la CNIN, el cual al ser revisado en este trabajo se determinó como hembra de P. tenuilineatus Zaragoza-Caballero, 1996 conocida anteriormente solo para Veracruz. Photinus consimilis se distribuye solo en Canadá y EUA. Con esta contribución se adicionan 15 registros estatales nuevos y 39 especies nuevas, por lo que la riqueza de luciérnagas de la región aumentó a 147 (fig. 1) y el total de especies mexicanas a 346.
Subfamilia Psilocladinae McDermott, 1964
Psilocladus Blanchard, 1845
Psilocladus cancinoi Gutiérrez-Carranza, Zaragoza-Caballero y Keller, 2025
Diagnosis: en Gutiérrez-Carranza et al. (2025)
Distribución: Chiapas.
Subfamilia Chespiritoinae Ferreira, Keller y Branham, 2020
Chespirito Ferreira, Keller y Branham, 2020
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Chespirito zaragozai Ferreira, Keller y Branham, 2020
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas.
Xacoxoxotlani Ferreira, 2024
Xacoxoxotlani chiapensis Ferreira, 2024
Diagnosis: en Ferreira (2024).
Distribución: Chiapas.
Subfamilia Lampyrinae Rafinesque, 1815
Tribu Cratomorphini Olivier, 1911
Aspisoma Laporte, 1833
Aspisoma aegrota (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.
Aspisoma aelianum (Gorham, 1884)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Jalisco, Nayarit y San Luis Potosí. Nuevo registro: Oaxaca (CNIN). Material examinado: México, Oaxaca, San Pedro Mixtepec, 15 km S. Río Grande, 10-1989, F. A. Noguera, A. Rodríguez.
Aspisoma depictum (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Campeche, Chiapas, Guerrero, Michoacán, Oaxaca, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz.
Aspisoma diaphana (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Aspisoma pulchellum (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Estado de México, Tabasco y Veracruz.
Aspisomoides Zaragoza-Caballero, 1995
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Aspisomoides bilineatum (Gorham, 1880)
Diagnosis en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz
Aspisomoides costatum (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas, Durango, Guerrero, Oaxaca, Tabasco y Veracruz.
Cratomorphus Motschulsky, 1853
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2023).
Cratomorphus anitae Zaragoza-Caballero, 1996
Figs. 2A, 3A
Largo 18.14 mm; ancho 7.95 mm. Coloración castaño oscura con excepción de pronoto, prosterno, pro y mesocoxas, parte basal de los fémures, los 3 últimos esternitos y el pigidio, amarillentos; pronoto con el margen y una mancha morena en la parte media. Pronoto casi triangular, más ancho que largo, con el disco ligeramente convexo, lados explanados, margen posterior sinuoso, el anterior redondeado, integumento chagrinado, pilosidad procumbente. Élitros aovados, de 3 veces y media tan largos como anchos, casi planos, integumento chagrinado. Aparato luminoso presente en la parte media de los esternitos 5-6. Edeago alargado, lóbulos laterales soldados en su base dorsal al lóbulo medio; lóbulo medio con el borde basal esclerosado, el ventral más angosto, membranoso, saco interno no visible, orificio medio abierto en el tercio distal.
Distribución: Chiapas.
Cratomorphus ayalai Zaragoza-Caballero, 1996
Figs. 2B, 3B
Largo 16.93 mm; ancho 7.60. Coloración castaño claro, con una mancha oscura en la parte media basal en el pronoto, cabeza y abdomen negro. Pronoto más ancho que largo, con el disco convexo, parte anterior ligeramente deflexionada, lados posteriores explanados, borde posterior casi recto, ángulos posteriores redondeados, integumento gruesamente chagrinado, pilosidad procumbente. Élitros aovados, 4 veces más largos que anchos, con 2 costillas apenas marcadas, integumento finamente chagrinado. Aparato luminoso ocupando gran parte de los esternitos 5-6. Edeago alargado, con los lóbulos laterales de forma triangular y ápice recurvado, lóbulo medio curvado con el ápice dilatado, borde dorsal esclerosado, el ventral formado por 2 quillas, orificio medio casi terminal.
Distribución: Chiapas.
Cratomorphus concolor (Perty, 1830)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Campeche, Chiapas, Estado de México, Hidalgo, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Veracruz y Yucatán.
Cratomorphus elevatus Olivier, 1896
Cuerpo ovoide, de color castaño; cabeza negra; pronoto amarillo pálido, con una mancha basal oscura, carenado longitudinal; escutelo triangular amarillento; élitros cafés con márgenes pálidos, con 3 costillas. Abdomen lustroso, pubescente, brillante, negro, último segmento triangular; pigidio ojival.
Distribución: Oaxaca.
Cratomorphus leoneli Lima, Lima da Silveira, Vasconcelos-da Fonseca y Zaragoza-Caballero, 2021
Diagnosis: en Lima et al. (2021).
Distribución: Campeche, Chiapas y Oaxaca.
Cratomorphus picipennis Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas y Veracruz. Nuevo registro: Oaxaca (CNIN).
Material examinado: México, Oaxaca, 6.7 km SO entronque carr. Salina Cruz-Sta. Cruz Huatulco, Arroyo Xuchitl, 11-07-2005. México, Oaxaca, Parque Nal. Huatulco 0.5 km N Est. El Sabanal, 05-11-2005, S. Zaragoza. Oaxaca, Parque Nal. Huatulco Estación El Sabana, 04/11/2005, S. Zaragoza.
Cratomorphus ramirezi Zaragoza-Caballero, 1996
Figs. 2C, 3C
Diagnosis: Largo 14 mm; ancho 5.9 mm. Coloración negra con excepción del pronoto amarillento. Pronoto semicircular, más ancho que largo, con el disco convexo, parte anterior muy deflexionado, lados basales explanados, ángulos posteriores redondeados, integumento gruesamente chagrinado, pilosidad procumbente. Élitros aovados, un poco más de 3 veces tan largos como anchos, disco ligeramente convexo y con 2 costillas apenas marcadas que alcanzan casi la mitad del élitro, integumento finamente chagrinado. Aparato luminoso ocupando casi toda la superficie de los esternitos 5-6. Edeago alargado, con los lóbulos laterales casi triangulares, membranosos en su porción apical, dorsalmente soldados al lóbulo medio, lóbulo medio ancho, de ápice recurvado, región ventral membranosa, orificio medio terminal, saco interno no visible.
Distribución: Chiapas.
Cratomorphus rodriguezae Zaragoza-Caballero, 1996
Figs. 2D, 3D
Diagnosis: Largo 10.02 mm; ancho 4.88 mm. Color castaño oscuro, con excepción de pronoto, ápice del escutelo, margen de los élitros, coxas y base de los fémures que son amarillentos; pronoto con una mancha negra en la parte media basal, flanqueada por manchas rojizas. Pronoto semicircular, más ancho que largo, disco convexo, parte laterales planas, margen anterior ligeramente deflexionado, el posterior recto, ángulos posteriores redondeados, integumento gruesamente chagrinado, pilosidad procumbente. Élitros aovados más anchos hacia la base, casi 3 veces más largos que anchos, disco convexo. Aparato luminoso sobre los esternitos 5-6. Edeago corto, robusto en su base, lóbulos laterales triangulares, con una excrecencia semicircular en su cara interna, ápice recurvado, membranoso, soldados en su base dorsal al lóbulo medio, lóbulo medio ancho, corto, borde dorsal casi recto, el ventral con 2 quillas que limitan un área membranosa en donde se localiza el orificio medio que es terminal, saco interno no visible.
Distribución: Chiapas y Oaxaca.
Cratomorphus signativentris Olivier, 1895
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Campeche, Chiapas, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco y Veracruz.
Pyractomena Melsheimer, 1846
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Pyractomena striatella Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Chiapas, Quintana Roo y Tabasco.
Tenaspis LeConte, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023, 2024).
Tenaspis angularis (Gorham, 1880)
Figs. 2E, 3E
Largo 9.46 mm; ancho 5.40 mm. Cuerpo ovado, coloración castaño-rojiza, con excepción del pronoto, que es amarillento, y la base del pronoto con una mancha castaña transversal. Pronoto triangular, más ancho que largo, disco cóncavo, medianamente carinado, parte lateral plana, margen anterior y posterior ligeramente deflexionados, ángulos posteriores redondeados, integumento rugosamente punteado, pilosidad procumbente. Élitros aovados más anchos a la base, con una costilla longitudinal levemente marcada, casi 3 veces más largos que anchos (7.44 × 2.68 mm), disco convexo. Sin aparato luminoso. Edeago corto, robusto en su base, lóbulos laterales en vista dorsal soldados en su base, romboideos, y en vista lateral un tanto triangulares, con una angosta y larga prolongación, lóbulo medio dorsalmente cubierto por los lóbulos laterales en su mitad basal, mitad apical angosta, quitinizada, lateralmente membranosa, lo mismo que toda la región ventral, orificio medio terminal.
Distribución: Chiapas, Hidalgo y San Luis Potosí.
Tenaspis gonzalenzis Zaragoza-Caballero, 1995
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Chiapas y Veracruz.
Tribu Photinini LeConte, 1881
Subtribu Lucidotina Lacordaire, 1857
Lucidota Laporte, 1833
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Lucidota bella Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Campeche, Chiapas, Estado de México, Oaxaca, Tabasco y Veracruz.
Lucidota bicellonycha McDermott, 1958
Diagnosis: largo 8.9 mm; ancho 4 mm. Color castaño oscuro, patas rojizas a castaño oscuro. Pronoto ancho, con una línea negra longitudinal, ángulos posteriores proyectados hacia atrás del medio a la base, margen basal sinuado, superficie transparente, fuertemente punteada. Élitros ovalados, más anchos aproximadamente en la mitad de su longitud, con una costilla poco visible, márgenes explanados bastante anchos en la base, estrechándose rápidamente. Sin órgano luminoso. Edeago con lóbulo medio aplanado, aparentemente tubular, curvo hacia arriba; lóbulos laterales subrectangulares presentan una corta proyección cerca de la base en el borde dorsal, y se prolongan hacia adelante en una punta estrecha.
Distribución: Oaxaca.
Lucidota discolor Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Veracruz. Nuevo registro: Chiapas. Material examinado: México, Chiapas, Ocozocoautla de Espinosa, 3 km O Laguna Bélgica, 16°53’47.18” N, 93°27’9.50” O, 05 al 20-07-2003, V.H. Toledo, A.M. Corona.
Subtribu Photinina LeConte, 1881
Ankonophallus Zaragoza-Caballero y Navarrete-Heredia, 2014
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero y Navarrete-Heredia (2014).
Ankonophallus consueloae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza (2018).
Distribución: Chiapas.
Ankonophallus faciater Zaragoza-Caballero y Navarrete-Heredia, 2014
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero y Navarrete-Heredia (2014).
Distribución: Guerrero.
Photinus Laporte, 1833
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Photinus acontrerasi Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:8F6AB3EC-B0A2-4F37-972A-67A281ED3873
Figs. 2F, 3F, 4A, 5A, 6A
Macho. Largo 23.81 mm, ancho 9.27 mm; cuerpo semi paralelo; de color negro, pronoto cremoso con márgenes laterales negros y una mancha negra más o menos paralela basalmente ensanchada, proyectada en 2 pequeñas líneas del mismo color; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.88 mm), convexo, divergente, integumento opaco, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.18 mm), más angosta que fosita antenal (0.46 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.13 mm) que anchos (0.52 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando coxas posteriores, escapo de 1.09 mm de longitud, claviforme, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (1.14 mm), segundo corto (0.38 mm), tercero de 0.76 mm, cuarto-décimo 0.84 mm, undécimo 0.92 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo cuadrado con sedas cortas y largas en el borde anterior recto; mandíbulas falcadas; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (7.18 mm) que largo (4.63 mm), ojival, borde posterior ondulado, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen; escutelo espatulado, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros poco más de 4 veces más largos (19.18 mm) que anchos (4.54 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos membranosos; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.95 mm) que los 2 siguientes juntos (0.87 mm), cuarto bífido, cubriendo la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con ángulos posteriores agudos, pigidio convexo y lateralmente angulado; esternitos 5-6 más largos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, sexto y séptimo esternito con borde posterior cóncavo, el octavo espatulado; edeago (figs. 4A, 5A, 6A) con pieza basal simétrica, más larga (1.20 mm) que lóbulos laterales (1.05 mm), con borde dorsal anterior convexo, posterior con una proyección triangular en la concavidad; lóbulo medio un poco más de 2.5 tan largo (0.76 mm), como ancho (0.30 mm), casi cónico, con el ápice no rebasando los lóbulos laterales, membranoso en vista dorsal y ventralmente quitinoso, parte media, con estructuras de apariencia molar en parte media, ápice membranoso, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorsobasales simétricas, lobuladas, divergentes y separadas en su base; lóbulos laterales interiormente excavados y con ápice en vista dorsal truncada, paralelos en vista lateral, ventralmente dilatados, curvados con el ápice truncado, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Atilano Contreras Ramos, destacado entomólogo dedicado al estudio de insectos acuáticos.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, El Triunfo, 8-VII-1993, Col. S. Zaragoza. | COL. TIP-03981.
Comentarios taxonómicos
Photinus acontrerasi sp. nov. difiere de P. sarukhani sp. nov. que alcanza una talla de 17.27 mm, con el borde posterior del esternito 4 de color cremoso, el borde posterior de la pieza basal cóncavo, lóbulos laterales con ápice redondeado, en vista lateral acuminados. Photinus acontrerasi alcanza una talla de 23.81 mm, el borde posterior del esternito 4 de color cremoso solo en la parte media, el borde posterior de la pieza basal cóncavo con una proyección media triangular, lóbulos laterales con ápice truncado, en vista lateral casi paralelos.
Photinus acremophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza (2018).
Distribución: Campeche, Chiapas, Oaxaca y Quintana Roo.
Photinus advenus Olivier, 1907
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Michoacán, Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz.
Photinus ahuizotli Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2020 en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Estado de México. Nuevo registro: Guerrero (CNIN). Material examinado (2): México, Guerrero 32 km O Iguala, 15-IX-1982, elev 1,350 m | J. a: Powell, J. A. Chemsak, at light.
Photinus alanisae Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:8DA8ED71-23F7-4E80-813E-A3C7C429C752
Figs. 2G, 3G, 4B, 5B, 6B
Macho. Largo 8.57 mm, ancho 3.00 mm; cuerpo semiparalelo; de color castaño, con excepción del pronoto, sutura elitral, márgenes laterales de los élitros, coxas, trocánter, fémur que son ambarinos, pronoto con una mancha castaña casi rectangular; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.66 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.10 mm), más angosta que la fosita antenal (0.21 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.91 mm) que anchos (0.75 mm); antenas comprimidas, largas, alcanzando las coxas posteriores, escapo de 0.43 mm de longitud, en forma de clava, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.51 mm), segundo corto (0.16 mm), tercero y cuarto de 0.35 mm, quinto-décimo (0.29 mm), undécimo 0.40 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; labial fusiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.37 mm) que largo (1.56 mm), semicircular, borde posterior recto, bordes laterales casi paralelos en su mitad basal, ángulos posteriores rectos, disco brillante, convexo, lados angostamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con el borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 4.2 veces más largos (5.31 mm) que anchos (1.25 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con pilosidad decumbente; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente no comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.35 mm) que los 2 siguientes juntos (0.28 mm), el cuarto escotado, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores agudos, pigidio bicóncavo; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con el borde posterior escotado, el octavo espatulado; edeago (figs. 4B, 5B, 6B) con la pieza basal simétrica, más larga (0.57 mm) que los lóbulos laterales (0.46 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, 5 veces tan largo (0.26 mm) como ancho (0.05 mm), porción apical trunca, sin alcanzar el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal y ventral quitinosas, ápice membranoso, orificio medio terminal, excrecencias dorsobasales largas, simétricas, lobuladas, divergentes, con una base ancha esclerotizada que se extiende hasta el lóbulo medio; lóbulos laterales interiormente excavados y, en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente casi paralelos, lateralmente en forma de S con el ápice transparente, con modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la estudiante Alanis Ninette Veliz Ojeda, que inicia sus estudios de coleópteros de la familia Lampyridae.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, El Zapotal, 2 min S Tuxtla Gutiérrez. 15-VII-1956. J.W. MacSwain, D.D. Linsdale col. | COL.TIP-03982 | Paratipos: 4 machos. (1) Mismos datos que el holotipo | COL.TIP-03983. (2) México, Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, El Zapotal, 2 min S Tuxtla Gutiérrez. 10-VII-1957. J.A. Chemsak, B.J. Rannells col. | COL. TIP-03984-85. (1) México, Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, SE Tuxtla Gutiérrez el Jobo. 908 m snm. 13-VIII-2002. A.M. Corona, V.H. Toledo cols. | QR 51900 | COL.TIP-03986.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus marthae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz, 2023 y a Photinus reynosoi sp. nov. de las cuales se distingue por la forma y tamaño de la pieza basal del edeago.
Photinus anagabrielae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2020 en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Puebla y Veracruz. Nuevo registro: Chiapas (CNIN). Material examinado: México, Chiapas, Carr. 202 cascadas de Welib ja 216 m snm, 17°22’431” N, 91°48’013” O, 7-VII-2009, L.F. de la Mora. México, Chiapas, Simojovel, VIII/1-16/58 | J.A. Chemsak collector.
Photinus albolimbatus Gemminger, 1870
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Ciudad de México, Durango, Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Photinus aliciae Zaragoza-Caballero, 2005
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Colima, Guerrero, Jalisco y Michoacán.
Photinus ater Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Ciudad de México, Durango, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Oaxaca y Puebla.
Photinus avendanoae Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:694068D5-04CA-4A44-BF16-8F7833A5DD0C
Figs. 2H, 3H, 4C, 5C, 6C
Macho. Largo 9.09 mm, ancho 3.72 mm; cuerpo semi paralelo; cuerpo cremoso; disco pronotal con ángulos externos mínimamente más oscuros, centro con 2 manchas cafés ambarinas, una sobre de otra, la superior más difusa, con 2 manchas de color rosa pálido, a un lado de la mancha más oscura; escutelo castaño, más claro que los élitros; élitros cafés en el centro, con los márgenes del mismo color que el resto del cuerpo; fémures con la base castaña, así como tibias y tarsómeros; aparato luminoso blanquecino, ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.85 mm) cóncavo, integumento brilloso, chagrinado, pilosidad ligera, decumbente; distancia interantenal (0.20 mm) ligeramente más amplia que fosita antenal (0.16 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, una tercera parte más largos (0.94 mm) que anchos (0.64 mm); antenas filiformes largas, que sobrepasan metacoxas; escapo (0.79 mm) claviforme, ligeramente más corto que los 2 próximos antenitos juntos, segundo corto (0.20 mm) piriforme, tercero al décimo 0.50 mm, ligeramente aplanados, undécimo más largo (0.61 mm), cilíndrico; sutura frontoclipeal membranosa ligeramente emarginada; clípeo trapezoidal, con el borde anterior convexo, superficie rugosa, con puntuación densa y profunda, pilosidad densa, procumbente, con las sedas largas; mandíbulas falcadas, curvadas; palpómeros maxilar apical y labial securiformes. Tórax: pronoto más ancho (3.03 mm) que largo (2.29 mm), ojival, semicircular, con el borde posterior ligeramente cóncavo; disco brillante, convexo, con lados explanados y pilosidad densa y procumbente, poros glandulares ordenados en el margen; escutelo lingüiforme, con el borde anterior convexo, superficie brillante, rugosa, con pilosidad fina, decumbente; élitros casi 4 veces más largos (8.45 mm) que anchos (2.09 mm), superficie, brillosa, integumento rugoso, pilosidad corta, densa y procumbente; epipleura estrecha, ligeramente más angosta en la base; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, fémures fusiformes, metafémures ligeramente más estrechos y alargados; pro y mesotibias con la base sutilmente más ensanchada que las metatibias; tarsómeros estrechos, primer metatarsómero ligeramente más corto (0.27 mm) que los 2 siguientes juntos (0.32 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 el doble de largo (1.02 mm) que los precedentes (0.46 mm), sin puntuaciones estigmatiformes, octavo con la base romo; pigidio con el borde superior bisinuado; edeago (figs. 4C, 5C, 6C) con pieza basal simétrica, casi tan ancha (0.43 mm) como larga (0.50 mm), con bordes anteriores fuertemente convexos en vista dorsal, ángulo anterior cóncavo; lóbulo medio cuneiforme, mínimamente más ancho (0.17 mm) que largo (0.13 mm), estrecho hacia la mitad de la base, parte dorsal y ventral quitinosa, orificio medio ventralmente abierto, sin excrecencias dorsobasales; lóbulos laterales cilíndricos, estrechos, 5 veces más largos (0.35 mm) que anchos (0.06), con ápice romo, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Roberta Avendaño Martínez “La Tita”, activista universitaria del Movimiento Estudiantil de 1968, egresada de la Facultad de Derecho de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Material examinado: holotipo macho. México: Guerrero: Atoyac de Álvarez km 14, El Paraíso, Nueva Delhi, 19-VII-2005, 17°24’12” N, 100°11’37” O, 1,153 m snm, L. Cervantes J. Calonico | COL.TIP-03987. Paratipo 1 macho. México, Guerrero, Atoyac de Álvarez km 14, El Paraíso, Santiago La Unión, 19-VII-2005, 17°15’12” N, 100°20’32” O, L. Cervantes R. Mariño. | COL.TIP-03988.
Comentarios taxonómicos
Aunque a simple vista esta especie comparte características morfológicas similares a Photinus abrilae Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, 2020, principalmente en la forma del edeago, difieren por el ancho de los lóbulos laterales, en P. avendanoae sp. nov. son un poco curvos, mientras que en P. abrilae no son curvos en vista lateral, ligeramente fusiformes.
Photinus benignoi Zaragoza-Caballero y Domínguez-León sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:F41AA590-84F7-4AB6-B980-3D5A3931CF07
Figs. 2I, 3I, 4D, 5D, 6D
Macho. Largo 11.12 mm, ancho 4.02 mm, cuerpo semi paralelo; de color castaño claro, pronoto con márgenes laterales ambarinos y el centro con una mancha castaña que se extiende cerca del margen anterior, adicionalmente con 2 pequeñas manchas rosas en cada lado; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.68 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.07 mm), más angosta que fosita antenal (0.28 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.9 mm) que anchos (0.45 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.76 mm de longitud, semitriangular, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (1 mm), segundo corto (0.24 mm), tercero 0.75 mm, cuarto-décimo 0.87 mm, undécimo 0.97 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (3.22 mm) que largo (2.12 mm), ojival, borde posterior sinuado, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros casi 5 veces más largos (9 mm) que anchos (2.01 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una un poco más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y meso-patas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.51 mm) que los 2 siguientes juntos (0.45 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: pigidio convexo; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, 8 no se encuentra en el ejemplar; edeago (figs. 4D, 5D, 6D) con pieza basal simétrica, más larga (0.85 mm) que ancha (0.63 mm), más corta que lóbulos laterales (0.92 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, un poco más de 7 veces tan largo (0.78 mm) como ancho (0.1 mm), porción apical acuminada, casi alcanzando ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventral quitinosa, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales ausentes; lóbulos laterales esbeltos, un poco más de 8 veces tan largos (0.92 mm) como anchos (0.11 mm), en vista lateral el ápice presenta un dentículo, ventralmente dilatados en la parte media. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada al Dr. Benigno Gómez, gran promotor de la entomología cultural y la etnobiología; coordinador de Desarrollo Organizacional del Colegio de la Frontera Sur en Chiapas, México.
Material examinado: holotipo macho. México: Oaxaca: Pluma Hidalgo, 31-I-89. E. Barrera, A. Cadena, E. Ramírez cols. | COL.TIP-03989.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar desde la vista dorsal a Photinus plumbeus Gorham, 1880 de la cual se distingue por su tamaño corporal y por la forma particular del edeago. El tamaño corporal de P. plumbeus es menor con respecto a P. benignoi sp. nov.; adicionalmente los lóbulos laterales en esta última presentan un dentículo en el ápice. La forma del edeago es similar a la de Photinus perotensis Zaragoza-Caballero, 1996, sin embargo, P. benignoi es diferente en la morfología dorsal, tiene un tamaño corporal menor, mientras el lóbulo medio es más largo que los lóbulos laterales en P. perotensis y los dentículos de los lóbulos laterales apicales son menos marcados en P. benignoi sp. nov.
Photinus buenoi Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:F702CE20-842A-40D4-BCCC-78EA67DC2C0E
Figs. 2J, 3J, 4E, 5E, 6E
Macho. Largo 4.38 mm, ancho 2.76 mm; cuerpo paralelo; integumento mayormente de color castaño; pronoto con los márgenes laterales anchos, amarillos, centralmente castaño con manchones rojizos a los lados; élitros con márgenes laterales castaño-amarillentos, el resto de la superficie castaña; coxas, trocánteres y mitad anterior de fémures de patas anteriores y medias amarillos; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.18 mm), ligeramente deprimido, integumento brillante, con sedas cortas; frente casi vertical, distancia interantenal (0.01 mm), más angosta que la fosita antenal (0.03 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.19 mm) que anchos (0.13 mm); antenas comprimidas, largas, sobrepasando el ápice de las mecoxas, escapo de 0.14 mm de longitud, claviforme, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.23 mm), segundo corto (0.03 mm), tercero y quinto de 0.11 mm, cuarto de 0.12 mm, sexto-décimo 0.13 mm, undécimo 0.14 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo rectangular, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, esbeltas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (1.38 mm) que largo (0.94 mm), ojival, borde posterior ligeramente cóncavo, ángulos posteriores casi rectos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, distribuidos heterogéneamente; escutelo lingüiforme, con el borde posterior truncado, superficie brillante, con puntuaciones toscas y pilosidad decumbente; élitros 3.5 veces más largos (3.43 mm) que anchos (0.96 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, pro y meso-patas semejantes entre sí, las posteriores más largas, fémures comprimidos, algo fusiformes, tibias acanaladas, poco dilatadas apicalmente, borde externo no crenulado, tarsómeros comprimidos lateralmente, primer metatarsómero ligeramente más largo (0.07 mm) que los 2 siguientes juntos (0.05 mm), cuarto bífido, cubriendo más de la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con ángulos posteriores obtusos, pigidio convexo, con ángulos posteriores redondeados; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con el borde posterior ligeramente cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 4E, 5E, 6E) con pieza basal simétrica, más larga (0.27 mm) que ancha (0.23 mm), apenas más larga que lóbulos laterales (0.26 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio cuneiforme, apenas más largo (0.22 mm) que ancho (0.19 mm), con ápice alcanzando el tercio posterior de lóbulos laterales, parte dorsal y ventral membranosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales largas, asimétricas, lobuladas, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, 2 veces tan largos (0.26 mm) como altos (0.13 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral más altos en su base, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada al Dr. Julián Bueno Villegas, reconocido investigador dedicado al estudio de los miriápodos neotropicales.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, San Mateo, Yetla, 25-IX-1989, F. A. Noguera, A. Rodríguez | COL.TIP-03989. Paratipos 12 machos. (2) México, Oaxaca, Temascal, 30-VI-1964. A.C. Raske col. | QR 51997 | COL.TIP-03990-91. (1) México, Oaxaca, La Ventosa 48 min E., 21-VII-63. Doyen Collector | Photinus sp. (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM, México D.F. | QR 51995 | COL.TIP-03992. (1) México, Chiapas: Solosuchiapa km 1, Solosuchiapa-Tuxtla Gutiérrez, 25-VI-2007, 17°241’434” N, 93°01’47” O, 104 m snm. C. Mayorga, G. Ortega, L. Cervantes | COL.TIP-03993. (2) México, Chiapas, Ocosingo Chajul, Reserva Montes Azules, 10-16-VII-87, F. Arias, R. Barba, L. Cervantes cols. | COL.TIP-03994-95. (2) México, Chiapas, Santo Domingo, 15 min SE Simojovel, 8-15-VII-58 | COL.TIP-03996-97. (1) México, Chiapas, Pijijiapan, km 28, 3-VII-1988, A. Cadena y L. Cervantes cols. | COL. TIP- 03998. (3) México: Veracruz: Acayucan 18 min S, 18-VII-63. J. Doyen Collector | Photinus sp. ♂ (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM, México D.F. | QR 51925 | COL.TIP-03999-04001.
Comentarios taxonómicos
Esta especie es morfológicamente similar a Photinus aliciarodriguezae Zaragoza-Caballero y López-Pérez, 2023 y a P. zongolicaensis Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2020, de las cuales se distingue por el tamaño y la forma del edeago. El tamaño de Photinus buenoi sp. nov. es menor en comparación a P. aliciarodriguezae y P. zongolicaensis. La forma del edeago en P. aliciarodriguezae es distintivamente más esbelta, con los lóbulos laterales delgados, en P. buenoi sp. nov. son más anchos los lóbulos laterales y el lóbulo medio es de menor tamaño que estos. De P. zongolicaensis se diferencia por los lóbulos laterales anchos, dilatados apicalmente, mientras que en P. buenoi sp. nov., son más esbeltos y apicalmente se estrechan, además, en este último el lóbulo medio es más ensanchado en la mitad posterior. La forma dorsal general también es similar a Photinus angieae Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2023, Photinus apahtzii Zaragoza-Caballero y López-Pérez, 2023 y a Photinus aulophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018, pero se diferencia de todos los anteriores porque estos presentan aparato luminoso y P. buenoi sp. nov. no presenta aparato luminoso.
Photinus ciervophallus Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:5B46C900-3D0A-484E-85AD-9AD834D7D4B9
Figs. 2K, 3K, 4F, 5F, 6F
Macho. Largo 20.39 mm, ancho 7.44 mm; cuerpo ovoide; de color negro, pronoto con el margen negro y una ancha mancha paralela negra, lados cremosos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.76 mm), plano, divergente, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.23 mm), más angosta que fosita antenal (0.28 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.67 mm) que anchos (0.62 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando coxas posteriores, escapo de 0.84 mm de longitud, casi cilíndrico, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.99 mm), segundo corto (0.28 mm), tercero-décimo 0.71 mm y, undécimo 0.78 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo semicircular, rugosamente punteado, con largas sedas; mandíbulas falcadas; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; el labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (5.72 mm) que largo (3.63 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, irregulares en parte anterior del disco; escutelo espatulado, con borde posterior romo, superficie brillante, rugosamente punteada; élitros más de 4 veces más largos (16.36 mm) que anchos (3.72 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.84 mm) que los 2 siguientes juntos (0.71 mm), el cuarto bífido, casi cubriendo al quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con los ángulos posteriores agudos, pigidio convexo, con el borde posterior ondulado; esternitos 5-6 tan largos como los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, sexto y séptimo esternito con el borde posterior cóncavo, octavo espatulado con un surco longitudinal; edeago (figs. 4F, 5F, 6F) con pieza basal asimétrica, más larga (1.36 mm) que los lóbulos laterales (1.05 mm), con borde dorsal anterior un tanto triangular, posterior cóncavo, lóbulo medio un poco más de 3 veces tan largo (0.75 mm), como ancho (0.24 mm), casi cilíndrico, con ápice no rebasando los lóbulos laterales, parcialmente membranoso en vista dorsal y ventralmente quitinoso, angosto y con espinas en parte media, ápice membranoso, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, acuminadas, divergentes y separadas en su base; lóbulos laterales muy curvados, con ápice dentado, en vista lateral acuminados, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: el epíteto hace referencia a la forma de las astas de los ciervos que tienen los lóbulos laterales del
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, Unión Juárez, Chiquihuites, 15°05’43.79” N; 92°05’57.61” O, 2,018 m snm, 8-X-2018, trampa de luz blanca y negra. Cols. Cancino-López R.J. y Luna-Luna A.M | COL.TIP-04002. Paratipos 3 machos. (1) Guatemala, Depto. of Guatemala Huerta, Puerta Parada. 4.5 km E. Guatemala City, M. Maldonado 11-X-1983 | COL.TIP-04003. (1) mismos datos, con fecha de 11-IX-83 | COL.TIP-04004. (1) mismos datos, con fecha de 22-IX-83 | COL.TIP-04005.
Comentarios taxonómicos
Únicamente 3 especies de lampíridos mexicanos, sobrepasan los 20 mm de longitud: Photinus congruus Chevrolat, 1834 (21.72 mm), P. meteoralis Gorham, 1881 (21.69 mm) y P. ciervophallus sp. nov. (20.39 mm). La primera tiene una forma y color diferente, el reproductor también difiere mucho de las otras 2. Los élitros de P. meteoralis son acuminados y la mancha negra pronotal es semicircular. En P. ciervophallus sp. nov. la mancha es paralela, y los élitros son aovados. Lo largo y la forma de astas de los lóbulos laterales, la hace totalmente diferente a todas las especies de Photinus.
Photinus cisteilae Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2015).
Distribución: Guerrero y Oaxaca.
Photinus congruus Chevrolat, 1834
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo y Veracruz.
Photinus corrusca (Linnaeus, 1767)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero (2023).
Distribución: Chiapas, Ciudad de México, Estado de México, Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz.
Photinus danieli Zaragoza-Caballero, 2017
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2017).
Distribución: Oaxaca.
Photinus davilae Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:E1B01E3F-315D-441C-AF31-C7156F8A69B0
Figs. 2L, 3L, 4G, 5G, 6G
Macho. Largo 14.18 mm, ancho 4.18 mm; cuerpo paralelo; de color castaño; pronoto con lados amarillos, disco castaño; élitros cafés, lados amarillentos; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.82 mm) transverso, deprimido, paralelo, integumento lustroso, finamente punteado, con sedas conspicuas, decumbentes; frente (0.16 mm), más angosta que la fosita antenal (0.24 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.46 mm) que anchos (0.38 mm); antenas comprimidas, escapo de 0.62 mm de longitud, subcónico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.77 mm), segundo corto (0.2 mm), tercero de 0.57 mm, cuarto 0.6 mm, quinto 0.63 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial triangular. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (4.27 mm) que largo (2.82 mm), parte media del borde posterior recto, ángulos posteriores romos, disco brillante, con un surco, diminutamente punteado, lados explanados hacia arriba, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo subtriangular, con el borde posterior obtuso, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 5.4 veces más largos (11.36 mm) que anchos (2.09 mm), superficie rugosamente punteada, lustroso, pilosidad decumbente amarilla; epipleura amplia en la base y reducida hacia el ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; pro y mesopatas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias aplanadas, levemente dilatadas al ápice, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.44 mm) que los 2 siguientes juntos (0.37 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: borde del pigidio convexo; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 5-6 con borde posterior recto, 7 con borde posterior cóncavo con forma de “V”, 8 ojival; edeago (figs. 4G, 5G, 6G) con pieza basal simétrica, poco más larga (1.1 mm) que ancha (1 mm), más larga que lóbulos laterales (0.81 mm), con borde dorsal cóncavo; lóbulo medio, ventralmente quitinoso, dilatado basalmente, lanceolado, región anterior esbelta, porción apical redondeado, casi alcanzando ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales robustas, en forma de protuberancias connadas al lóbulo medio; lóbulos laterales dilatados en la base, subcuadrada (0.4 mm), 5 veces más anchos en la base que la parte apical, ápice ahusado, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: dedicada a la Dra. Patricia Dolores Dávila Aranda, por sus aportes a la botánica mexicana y por su designación como primera secretaria general de la UNAM.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, Pochutla, Hagia sofia, X-24-2012, J. Ramírez col. | COL.TIP-04006. Paratipo. Un macho. México, Oaxaca, 4 min al sur de Ixtepec, X-26-1966 | Ray F. Smith col. | COL.TIP-04007.
Comentarios taxonómicos
Especie cercana a Photinus benignoi sp. nov. de la que se distingue por diferencias en el tamaño, forma del edeago y patrón de coloración. P. davilae sp. nov. tiene una longitud de 14.18 mm y ancho 4.18 mm, la pieza basal del edeago es tan larga como ancha, ápice del lóbulo lateral ahusado, el color del pronoto y élitros cafés oscuro y los márgenes son amarillos. Photinus benignoi sp. nov. tiene una longitud de 11.12 mm, ancho 4.02 mm, la pieza basal del edeago es más larga que ancha, el ápice del lóbulo lateral tiene un dentículo, el pronoto y los élitros son amarillos y los tonos más claros en los márgenes.
Photinus dispersus Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:F0B80697-A67B-415A-9357-2C3F3A8DF383
Figs. 2M, 3M, 4H, 5H, 6H
Macho. Largo 7.67 mm, ancho 2.86 mm; cuerpo paralelo; integumento mayormente de color castaño; pronoto con los márgenes laterales amarillos, centralmente castaños; élitros con márgenes laterales castaño-amarillentos, el resto de la superficie castaña; patas anteriores castaño amarillentas en algunas zonas; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.48 mm), deprimido, integumento opaco, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.08 mm), más angosta que fosita antenal (0.14 mm); ojos divergentes, finamente facetados, esféricos, prominentes, ligeramente más largos (0.56 mm) que anchos (0.53 mm); antenas comprimidas, largas, alcanzando ápice de coxas posteriores, escapo de 0.28 mm de longitud, claviforme, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.36 mm), segundo corto (0.08 mm), tercero de 0.21 mm, cuarto de 0.28 mm, quinto-décimo 0.26 mm, undécimo 0.30 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas esbeltas, falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto, labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.08 mm) que largo (1.74 mm), ojival, borde posterior ligeramente cóncavo, ángulos posteriores ligeramente obtusos, disco opaco, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares dispersos en margen, distribuidos heterogéneamente; escutelo espatulado, con borde posterior romo, superficie brillante, con puntuaciones toscas y pilosidad decumbente; élitros más de 4.5 veces más largos (5.94 mm) que anchos (1.23 mm), superficie rugosamente punteada, poco brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, mesopatas ligeramente más largas que propatas, posteriores más largas que las 2 anteriores, fémures comprimidos, algo fusiformes, tibias acanaladas, dilatadas hacia el ápice, borde externo no crenulado, tarsómeros comprimidos lateralmente, primer metatarsómero más largo (0.18 mm) que los 2 siguientes juntos (0.11 mm), cuarto bífido, cubriendo más de la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con ángulos posteriores redondeados, pigidio convexo, con ángulos posteriores ondulados; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior ligeramente cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 4H, 5H. 6H) con pieza basal simétrica, casi tan larga (0.33 mm) como ancha (0.27 mm), más larga que lóbulos laterales (0.29 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio subcilíndrico, estrechándose hacia el ápice, más de 3 veces tan largo (0.24 mm) como ancho (0.07 mm), con ápice no rebasando lóbulos laterales, parte dorsal membranosa y ventralmente quitinoso, ápice membranoso, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales cortas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, más de 2 veces tan largos (0.29 mm) como anchos (0.13 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con ápice obtuso, ventralmente dilatados en parte media, en vista lateral ligeramente más altos en su base, sin modificaciones para la recepción de excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: el epíteto específico se refiere a la disposición de los poros glandulares en el pronoto.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, Xilitla, 8 km N Mezcala, 580 m, IX-17/23-1982 J. A. Powell, J. A. Chemsak, at light. | COL.TIP-04008.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus cempoalli Zaragoza-Caballero y Zurita-García, 2020, de la cual se distingue por su tamaño corporal y por la forma del edeago. El tamaño corporal de P. cempoalli es mayor con respecto a P. dispersus sp. nov. La pieza basal del edeago es más corta que los lóbulos laterales en P. cempoalli, en P. dispersus sp. nov. es más larga que los lóbulos laterales. En vista lateral, en esta última los lóbulos laterales están evidentemente dilatados.
Photinus dugesi Zaragoza-Caballero, 1995
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero (2023).
Distribución: Ciudad de México, Colima, Estado de México, Hidalgo, Morelos y Oaxaca.
Photinus ednae Zaragoza-Caballero y López-Pérez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:E1C9F63B-1339-4A5B-A6A0-19071A941C17
Figs. 2N, 3N, 4I, 5I, 6I
Macho. Largo 10.89 mm, ancho 2.72 mm; cuerpo paralelo; de color castaño, pronoto amarillento, disco con mancha roja, lados amarillentos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.91 mm) deprimido, casi paralelo, integumento opaco, finamente punteado, con sedas cortas esparcida; frente vertical, distancia interantenal (0.21 mm), más angosta que la fosita antenal (mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.88 mm) que anchos (0.52 mm); escapo de 0.3 mm de longitud, cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.42 mm), segundo corto (0.13 mm), tercero de 0.29 mm, cuarto 0.29 mm, quinto 0.14 mm; sexto-noveno 0.2 mm, sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie esparcidamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, sin sedas basales; palpómero maxilar apical triangular, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.45 mm) que largo (2.09 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, con un surco en el medio, lados explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi rectangular, con el borde posterior truncado, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 6.4 veces más largos (8.8 mm) que anchos (1.36 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 pilosidades decumbentes; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; pro y meso-patas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias aplanadas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.18 mm) como los 2 siguientes juntos (0.14 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores romos; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, el 7 con borde posterior cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 4I, 5I, 6I) con pieza basal simétrica, más corta (0.8 mm) que los lóbulos laterales (0.9 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo; lóbulo medio más de 2 veces tan largo (0.18 mm) como ancho 12 (0.08 mm), cilíndrico, de igual longitud que lóbulos laterales (0.9 mm), membranoso en vista ventral y dorsalmente quitinoso, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales muy cortas; lóbulos laterales con ápice en vista dorsal redondeado, ventralmente dilatados en el ápice, en vista lateral curvos, con ápice redondo, tocándose. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la Dra. Edna Naranjo García, curadora de la Colección Nacional de Moluscos del Instituto de Biología, UNAM.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, Ocotlán, 8-VII-1952 | E. E. Gilbert, C. D. MacNell, col. | COL.TIP-04009 | Paratipo. Un macho. México, Oaxaca, Puerto Ángel, VII-20-1963, A. B. Lau,
Col. | COL.TIP-04010.
Comentarios taxonómicos
Photinus ednae sp. nov. es una especie con excrecencias muy pequeñas en el lóbulo medio; la especie más cercana es P. tuxtlaensis Zaragoza-Caballero. 1995 por presentar un hábito similar; sin embargo, la estructura del edeago es diferente, el lóbulo medio de P. tuxtlaensis es más delgado y largo, los lóbulos laterales no se juntan en el ápice.
Photinus elvirae Zaragoza-Caballero y Núñez-Monroy sp. nov.
http://zoobank.org/urn:zoobank.org:act:1CA50883-9A7E-4BB8-9C76-E7025B21F961
Figs. 2Ñ, 3Ñ, 4J, 5J, 6J
Macho. Largo 7.86 mm, ancho 2.76 mm. Cuerpo semi paralelo; de color castaño, pronoto cremoso, disco con una macula naranja; aparato luminoso ocupando los esternitos 6 y 7. Cabeza: espacio interocular (2.03 mm), cóncavo, divergente, integumento brillante, chagrinado, con sedas; frente vertical, distancia interantenal (1.18 mm), más angosta que la fosa antenal (1.63 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más anchos (3.2 mm) que largos (2.13 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando las metacoxas, escapo de 1.67 mm de longitud, en forma de clava, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (1.29 mm), el segundo corto (0.46 mm), del tercero al décimo 0.83 mm; sutura frontoclipeal membranosa, emarginada; clípeo trapezoidal, membranoso, borde anterior recto, con sedas largas; mandíbulas falcadas, esbeltas, y angularmente arqueadas; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; el labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (1.85 mm) que largo (1.48 mm), semicircular, borde posterior convexo, ángulos posteriores rectos, disco brillante diminutamente punteada, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen; escutelo curvo, con el borde posterior romo, superficie brillante; élitros casi 4 veces más largos (5 mm) que anchos (1.38 mm), superficie punteada, brillosa, con pilosidad decumbente; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y meso-patas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsóero más corto (1.36 mm) que los 2 siguientes juntos (1.44 mm), el cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores romos, pigidio con el borde posterior romo; esternitos 5-6 tan largos como los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, el 7 con el borde posterior cóncavo; edeago (figs. 4J, 5J, 6J) con la pieza basal simétrica, más larga (2.72 mm) que los lóbulos laterales (0.9 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el anterior convexo; lóbulo medio casi 2 veces más largo (1.72 mm) que ancho (0.9 mm), casi cónico, más corto que los lóbulos laterales (0.61 mm), membranoso en vista dorsal y ventralmente quitinoso y base con 10 estructuras de apariencia molar, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, lobuladas, casi cilíndricas, divergentes; lóbulos laterales interiormente excavados y con el ápice en vista dorsal redondeada, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral casi paralelos, con el ápice romo, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la maestra Celia Elvira Aguirre Acosta, curadora de la Colección de Macromicetos del Herbario Nacional, quien ha formado a decenas de micólogos y con su gran trayectoria ha dado luz al conocimiento de los hongos.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, Cacahuatepec 45 km de la Pinotepa Nacional, Pie de la Cuesta, 15-07-2004, 178 m snm, 16°37’59.7” N, 98°07’46” O, Cervantes A. Delgado C. Mayorga: holotipo macho. | QR: 51963 | COL.TIP-04011.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a P. cushingi Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón, 2023 de la cual se distingue por su tamaño corporal, así como por el largo del lóbulo medio y el tamaño de las excrecencias del lóbulo medio del edeago. En P. cushingi el tamaño corporal es mayor con respecto a P. elvirae sp. nov., en P. cushingi el edeago es casi tan largo como P. elvirae sp. nov.; sin embargo, en P. cushingi el lóbulo medio es más largo, los lóbulos laterales más cortos y las excrecencias son de mayor tamaño que en P. elvirae sp. nov.
Photinus enyae Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Guerrero y Nayarit.
Photinus epetriophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:AB667069-8BD4-443E-B4BC-199B439184D1
Figs. 2O, 3O, 4K, 5K, 6K
Macho. Largo 8.18 mm, ancho 3.45 mm; cuerpo casi paralelo; color castaño oscuro con excepción de: pronoto con una mancha astada negra, máculas laterales rojizas, explanaciones cremosas y márgenes castaño claro; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.71 mm), plano, paralelo, integumento lustroso con sedas decumbentes; frente vertical; distancia interantenal más angosta (0.13 mm) que la fosita antenal (0.22 mm); ojos finamente facetados, ovoides, más largos (0.44 mm) que anchos (0.31 mm); antenas filiformes, largas (3.11 mm), sobrepasan las coxas posteriores, escapo (0.51 mm), cilíndrico, más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.42), segundo corto (0.16 mm), tercero-décimo de 0.27 mm, undécimo de 0.31 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, superficie punteada, con pocas sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; el labial triangular. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (2.34 mm) que largo (1.72 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores rectos, disco convexo, lados con explanaciones angostas, superficie punteada y lustrosa, poros glandulares distribuidos en los márgenes, más abundantes en la región anterior del disco; escutelo espatulado, con el borde posterior redondeado, superficie brillante, punteada y con poros; élitros casi 4 veces más largos (5.72 mm) que anchos (1.52 mm), superficie rugosamente punteada, lustrosa en la base y gradualmente opaca hacia el ápice, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura amplia en la base y reducida hacia el ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas y sucesivamente más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias no acanaladas, gradualmente dilatadas hacia el ápice, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.31 mm) que los 2 siguientes juntos (0.24 mm), cuarto bífido, casi cubriendo al quinto, uñas simples. Abdomen: ventritos 5-6 similares a los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, pigidio redondeado, 8 espatulado; edeago (figs. 4K, 5K, 6K): pieza basal simétrica, más larga (0.58 mm) que lóbulos laterales (0.44 mm), con borde dorsal posterior cóncavo con forma de “V”, lóbulo medio 2.25 veces más largo (0.40 mm) que ancho (0.18 mm), con forma de aguijón, poco curvado, cilíndrico en la base y acuminado distalmente, ápice casi alcanza los lóbulos laterales, latero-ventralmente esclerosado, superficie glabra, membranoso dorsalmente y hacia el ápice, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, pediculadas y robustas, divergentes, conjuntas en su base, no fusionadas, lóbulos laterales dilatados en la base, lateralmente con forma de “S”, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: el nombre alude al lóbulo medio del edeago con forma de aguijón. El epíteto proviene del griego epetrion = aguja y phallos = pene.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, Carr. 175 Tuxtepec-Oaxaca, 16 km al S de Guelatao, 2,050 m snm, 30-VI-1995, A. Pérez, J. Blackaller y A. Soria Cols. | COL.TIP-04012 | Paratipo. Un macho. Mismos datos que el holotipo. | COL.TIP-04013.
Comentarios taxonómicos
Especie cercana a Photinus kuaukali Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo, 2020, de la que se distingue por el tamaño y forma del edeago. P. epetriophallus sp. nov. mide 8.18 mm de largo y 3.45 mm de ancho y el borde dorsal posterior de la pieza basal del edeago es cóncavo con forma de “V”. P. kuaukali presenta 5.91 mm de largo y 2.08 mm de ancho y el borde dorsal posterior de la pieza basal del edeago es cóncavo y redondeado.
Photinus euguii Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:B7932DDF-866E-41BB-B7D4-AB3069F9AE7D
Figs. 2P, 3P, 4L, 5L, 6L
Macho. Largo 14.51 mm, 6.8 mm; cuerpo semi paralelo; de color amarillo, pronoto con los márgenes laterales amarillos y una mancha castaño claro cremosa en el disco; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.88 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.23 mm), más angosta que la fosita antenal (0.3 mm); ojos divergentes finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.13 mm) que anchos (0.74 mm); antenas filiformes, comprimidas, largas, más de 2 veces más largas que el pronoto, rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.79 mm de longitud, casi cilíndrico, un poco más corto que los siguientes antenitos juntos (0.88 mm), el segundo corto (0.23 mm), el tercero y cuarto de 0.65 mm, quinto-décimo de 0.55 mm, undécimo 0.65 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto ojival, más ancho (4.2 mm) que largo (2.9 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros casi 4 veces más largos (11.81mm) que anchos (3.09 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.6 mm) que los 2 siguientes juntos (0.45 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores agudos, pigidio convexo, esternitos 5-6 un poco más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del séptimo esternito cóncavo, 8 no visible; edeago (figs. 4L, 5L, 6L) con la pieza basal simétrica, un poco más larga (0.65 mm) que ancha (0.53 mm), un poco más corta que lóbulos laterales (0.74 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, 3 veces tan largo (0.55 mm) como ancho (0.18 mm), porción apical acuminada, sin alcanzar el ápice de lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventral quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales largas, simétricas, ápice lobulado, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales casi 3 veces tan largos (0.74 mm) como altos (0.26 mm), excavados en vista lateral, región apical fuertemente redondeada, lútea, ventralmente dilatados en la parte media ventralmente cubriendo el lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Euguí Roy Martínez Pérez, de San Agustín Loxicha, Oaxaca, biólogo que perdió la vida en la defensa de una región rica por su biodiversidad, pero amenazada por la tala ilegal y la caza furtiva.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, 11 km al O de San Martín Lachilá 12-07-2004, 16º34’548” N, 96º55’854” O, 1,814 m snm, L. Cervantes, A. Delgado, C. Mayorga, S. Gamez. | COL.TIP-04013.
Comentarios taxonómicos
Especie similar a Photinus nerivelae sp. nov., de la cual difiere en la longitud por ser de mayor tamaño y presentar puntuaciones estigmatiformes; P. nerivelae no presenta puntuaciones.
Photinus extensus Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Ciudad de México, Chiapas, Estado de México, Hidalgo y Morelos.
Photinus florae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz (2020), Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2020).
Distribución: Guerrero y Morelos.
Photinus franciscotoledoi Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:4BF7A985-BA1F-49FD-AD17-A700AB338016
Figs. 2Q, 3Q, 4M, 5M, 6M
Macho. Largo 6.82 mm, ancho 2.86 mm; cuerpo paralelo; integumento mayormente castaño, más claro ventralmente; pronoto con los márgenes laterales amarillo pálido, centralmente castaño con manchones rojizos a los lados; élitros con sutura elitral y márgenes laterales amarillo pálido, parte media de élitros con márgenes laterales más anchos, el resto de la superficie castaña; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.48 mm), deprimido centralmente, integumento brillante, con sedas cortas; frente vertical, distancia interantenal (0.09 mm), más angosta que la fosita antenal (0.13 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.33 mm) que anchos (0.21 mm); antenas comprimidas, largas, alcanzando el ápice de las metacoxas, escapo de 0.19 mm de longitud, casi cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.24 mm), segundo corto (0.07 mm), tercero de 0.15 mm, cuarto de 0.17 mm, quinto-décimo 0.16 mm, undécimo 0.19 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, corto, borde anterior ligeramente recto, superficie espaciadamente punteada, con escasas sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, esbeltas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto, el labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (1.96 mm) que largo (1.63 mm), ojival, borde posterior ligeramente cóncavo, ángulos posteriores casi rectos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, distribuidos homogéneamente; escutelo linguiforme, con el borde posterior redondeado, superficie brillante, con puntuaciones toscas y pilosidad decumbente abundante; élitros casi 4 veces más largos (5.19 mm) que anchos (1.32 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con pilosidad decumbente abundante; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, pro y meso-patas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, algo fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros comprimidos lateralmente, primer metatarsómero más largo (0.16 mm) que los 2 siguientes juntos (0.12 mm), cuarto bífido, cubriendo la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con ángulos posteriores ligeramente redondeados, pigidio convexo, con ángulos posteriores redondeados; esternitos 5-6 menos largos que precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 4M, 5M, 6M) con pieza basal simétrica, más larga (0.41 mm) que ancha (0.28 mm), más larga que lóbulos laterales (0.37 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio espatulado, casi 4 veces tan largo (0.22 mm) como ancho (0.06 mm), con ápice casi tan largo como los lóbulos laterales, parte dorsal y ventral mayormente quitinosa, ápice membranoso, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales largas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente unidas; lóbulos laterales ensanchados, 2 veces más largos (0.37 mm) que altos (0.18 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral más altos en su base, sin modificaciones para la recepción de excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Francisco López Toledo, reconocido artista plástico de México y defensor del patrimonio artístico mexicano.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, km 7 Carr. Cacahuamilpa-Taxco, 12-06-2001, E. Barrera, H. Brailovsky. | COL.TIP-04014.
Comentarios taxonómicos
Esta especie es morfológicamente similar a Photinus malinalxochitlae Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, 2020 y a Photinus molangoensis Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2020, de las cuales se distingue por el tamaño y la forma del edeago. El tamaño de P. malinalxochitlae y P. molangoensis es mayor en comparación con Photinus franciscotoledoi sp. nov. La forma del edeago en P. molangoensis es distintivamente más esbelta y alargada, con los lóbulos laterales curvados, en P. franciscotoledoi sp. nov. son más cortos y rectos los lóbulos laterales. P. malinalxochitlae presenta los lóbulos laterales esbeltos, curvados, mientras que en P. franciscotoledoi sp. nov., son más anchos y rectos, además, en este último el lóbulo medio casi alcanza el ápice de los lóbulos laterales. La forma dorsal general también es similar a Photinus acremophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018, Photinus noguerai Zaragoza-Caballero, 1996, Photinus pyralis (Linneo, 1767) y a Photinus staku Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo, 2024, pero se diferencia de todos los anteriores porque éstos presentan aparato luminoso y P. franciscotoledoi sp. nov. no lo presenta.
Photinus franckei Zaragoza-Caballero y González-Ramírez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:FB578CDF-31CB-44FE-A0EC-2D07CEBFB345
Figs. 2R, 3R, 4N, 5N, 6N
Macho. Largo 13.72 mm, ancho 3.82 mm; cuerpo casi paralelo; color castaño con excepción de: pronoto ambarino, con una banda longitudinal castaña y esbozos de máculas laterales color crema; clípeo, procoxas, trocánteres, y ápice de los fémures amarillos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.82 mm), plano, paralelo, integumento brillante, con largas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.21 mm), tan larga como la fosita antenal (0.21 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.82 mm) que anchos (0.56 mm); antenas filiformes y largas (5.62 mm), 2 veces más largas que el pronoto, sobrepasando el borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.56 mm de longitud, claviforme, más corto que los 2 antenitos anteriores juntos (0.66 mm), segundo antenito corto (0.21 mm), tercero más largo que los subsiguientes (0.57 mm), cuarto-décimo de 0.53 mm, undécimo 0.57 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, con borde anterior redondeado, superficie punteada, con sedas largas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas, con sedas en su base externa; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (3.45 mm) que largo (2.36 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, explanaciones laterales amplias y acanaladas, con poros glandulares espaciadamente distribuidos con excepción de la superficie medio-posterior, superficie brillante con pilosidad escasa y decumbente; escutelo espatulado con borde posterior redondeado, superficie plana, lisa y con pilosidad escasa, decumbente; élitros paralelos, 6 veces más largos (11.36 mm) que anchos (1.91 mm), integumento chagrinado y rugosamente punteado, opaco, pilosidad decumbente de 2 tipos: una larga y otra corta; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas y esbeltas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures fusiformes, tibias aplanadas y acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más corto (0.53mm) que los 2 siguientes juntos (0.71 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del sexto esternito emarginado, borde posterior del pigidio biemarginado; edeago (figs. 4N, 5N, 6N) con pieza basal simétrica, más larga (0.82 mm) que los lóbulos laterales (0.67 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, anterior convexo; lóbulo medio 2 veces y media más largo (0.57 mm) que ancho (0.21), cónico, más corto que los lóbulos laterales, con parte dorsal membranosa y ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, base con 2 estructuras de apariencia molar, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, como lóbulos largos, divergentes; lóbulos laterales interiormente excavados y con ápice en vista dorsal redondeada, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral casi paralelos, con ápice agudo, no modificados para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada al Dr. Oscar Federico Francke Ballvé destacado aracnólogo especializado en ricinuleidos y otros arácnidos de México.
Material examinado: holotipo macho: México: Oaxaca: 4-VIII-1964 | H. V. Daly collector | Photinus sp. (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM, México D.F. | QR 51911 | COL.TIP-04015.
Comentarios taxonómicos
Especies morfológicamente similar a Photinus temazcalli Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, 2020 de la cual se distingue por la forma del clípeo y del borde posterior del escutelo, longitud de la pieza basal y de las excrecencias dorso basales. En P. temazcalli el clípeo es rectangular, en cambio en P. franckei sp. nov., es trapezoidal; el borde posterior del escutelo en P. temazcalli es trunco, mientras que en P. franckei sp. nov., es redondeado; en P. temazcalli la pieza basal del edeago es más corta que los lóbulos laterales, en contraste en P. franckei sp. nov., es más larga que los lóbulos laterales; las excrecencias dorso basales en P. temazcalli son lóbulos cortos, mientras que en P. franckei sp. nov., son lóbulos largos.
Photinus furcatus Zaragoza-Caballero, 2000
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Guerrero, Morelos, Nayarit y Oaxaca.
Photinus gliscens Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Chiapas, Oaxaca y Veracruz.
Photinus guatemalae Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Guerrero, Hidalgo, Puebla y Veracruz. Photinus hoffmanni Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2020
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Puebla. Nuevo registro: Oaxaca (CNIN). Material examinado: México, Oaxaca, Huajolotitlan, 15-VIII-92, E. Barrera, C. Mayorga.
Photinus ifigeniae Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:087D3156-D303-4419-BEB3-F38171BDAC77
Figs. 2S, 3S, 4Ñ, 5Ñ, 6Ñ
Macho. Largo 13.27 mm, ancho 4.81 mm, cuerpo paralelo; color castaño con márgenes del disco pronotal y de élitros cremosos; disco pronotal con una mancha semicircular distintiva castaña, más ancha que larga; élitros con una línea en el centro del mismo color que los márgenes, que atraviesa su longitud casi por completo; cabeza cremosa, así como bordes inferiores de esternitos; aparato luminoso blanquecino ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.93 mm) ligeramente cóncavo, integumento opaco, chagrinado, piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.25 mm), casi del mismo tamaño que la fosita antenal (0.27 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.22 mm) que anchos (0.80 mm); antenas filiformes largas, que sobrepasan ligeramente en longitud a las procoxas; escapo (0.81 mm) claviforme, del mismo largo que los próximos 2 antenitos juntos, segundo corto (0.24 mm) piriforme, tercero 0.48 mm, cuarto-undécimo 0.70 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie rugosa, con puntuación densa y profunda, pilosidad densa, con sedas largas y rectas; mandíbulas falcadas, esbeltas y curvadas, palpómeros maxilar apical y labial securiformes. Toráx: pronoto más ancho (3.62 mm) que largo (2.37 mm), ojival, semicircular, borde posterior cóncavo, disco brillante, convexo, lados explanados con pilosidad densa y decumbente, con poros glandulares ordenados en el margen; escutelo hexagonal, con la parte posterior alargada, superficie brillante, con puntuación fina y con pilosidad fina, decumbente; élitros 4.5 veces más largos (10.18 mm) que anchos (2.25 mm), superficie brillosa, integumento rugoso, pilosidad pequeña y decumbente; epipleura estrecha, más angosta en la base, espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, fémures fusiformes, mesofémures más anchos, metafémures más alagados, tibias ensanchadas sutilmente en la base; tarsómeros estrechos, primer metatarsómero mínimamente más largo (0.37 mm) que los 2 siguientes juntos (0.32 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 ligeramente más largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, séptimo con ángulos posteriores romos, octavo con base ligeramente hendida; pigidio con borde superior truncado; edeago (figs. 4Ñ, 5Ñ, 6Ñ) con pieza basal simétrica, más larga (0.94 mm) que ancha (0.73 mm), más larga que lóbulos laterales, con borde dorsal posterior convexo y anterior cóncavo; lóbulo medio cuneiforme, 3 veces más largo (0.30mm) que ancho (0.11 mm), parte dorsal y ventral quitinosa, orificio medio ventralmente abierto, sin excrecencias dorsobasales; lóbulos laterales estrechos, poco más de 4 veces más largos (0.64 mm) que anchos (0.16 mm), con ápice en vista dorsal romo, en vista dorsal romo y ligeramente encumbrado, en vista lateral acuminados, con ápice claviforme, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la Doctora Ifigenia Martínez y Hernández, primera economista mexicana, catedrática universitaria, también reconocida por ser la primera directora mujer de la Facultad de Economía de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, km 23 Carr. Montebello, Sta. Elena, 24-III-1980,
Col. Lucio Rivera | QR 51695| COL.TIP-04016.
Comentarios taxonómicos
Photinus ifigeniae sp. nov., en general, es fácilmente reconocible por la mancha uniforme semicircular castaña en el disco pronotal y la línea cremosa más o menos ensanchada de centro de cada élitro. A pesar de eso, P. ifigeniae y P. homerogomezi Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón 2024 son ligeramente parecidos, ambos tienen el cuerpo de forma ojival y el edeago con un lóbulo medio estrecho, corto y cuneiforme. Sin embargo, los lóbulos laterales de P. ifigeniae son estrechos y uniformes en lo ancho, a diferencia del segundo, donde los lóbulos laterales son mucho más ensanchados, fácilmente visibles en vista lateral.
Photinus isabelae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:11255DDF-2DAB-4C7D-BA32-B07D44D01D7B
Figs. 5O, 6O, 7A, 8A
Macho. Largo 6.45 mm; ancho 2.72 mm; cuerpo semi paralelo; de color castaño claro, pronoto y élitros con márgenes amarillos, sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.55 mm) cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.13 mm) más angosta que la fosita antenal (0.16 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, un poco más largos (0.34 mm) que anchos (0.27 mm); antenas filiformes, comprimidas, 2 veces más largas que el pronoto, sin rebasar las coxas posteriores; escapo de 0.34 mm de longitud, casi cilíndrico, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.41 mm), segundo corto (0.18 mm), tercero de 0.23 mm, cuarto-décimo de 0.25 a 0.27 mm, undécimo de 0.34 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava, clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto, palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto ojival, más ancho (1.81 mm) que largo (1.27 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, con mancha castaña más oscura en el tercio anterior, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta, espiráculos respiratorios no tubulares, transversos; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más corto (0.11 mm) que los 2 siguientes juntos (0.18 mm), cuarto cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos agudos, pigidio no visible; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 4O, 5O, 6O) con pieza basal simétrica, casi tan larga (0.31 mm) como ancha (0.27 mm), más corta que los lóbulos laterales (0.38 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, 3 veces tan largo (0.27 mm) como ancho (0.09 mm), porción apical acuminada, casi alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventral quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales cortas, robustas, simétricas, de ápice romo, basalmente juntas; lóbulos laterales robustos, un poco menos de 2 veces tan largos (0.37 mm) como anchos (0.20 mm), interiormente poco excavados, en vista dorsal con ápice redondeado, ventralmente dilatados en la parte media, lateralmente casi paralelos, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Martha Isabel (Pati) Ruiz Corzo, activista reconocida por su labor a favor de la protección de la biodiversidad en la Sierra Gorda, en el estado de Querétaro, en el centro de México.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, 1-12-2004, km 111 Carr. Oaxaca-Pto. Escondido, 1,443 m snm, 16º26’05” N, 97º01’58” O, E. Barrera. | COL.TIP-04017.
Comentarios taxonómicos
Especie semejante a Photinus elvirae sp. nov.; sin embargo, las excrecencias son más largas y dirigidas hacia arriba en P. isabelae, en P. elvirae se dirigen lateralmente. Los lóbulos laterales en P. isabelae se juntan en el ápice, en P. elvirae están juntos desde la mitad hacia el ápice. También cercana a P. stephanieae sp. nov., de la que se distingue por el tamaño y forma del edeago. Ver diagnosis Photinus juanrulfoi Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2023
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Durango. Nuevo registro: Chiapas (CNIN). Material examinado: México, Chiapas, III-13-53, R.C. Bechtel, E.I. Schinger collectors.
Photinus juliae Zaragoza-Caballero y González-Ramírez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:728CED0C-C87D-42AF-AEF7-F2BEAF902B39
Figs. 7B, 8B, 9A, 10A, 11A
Macho. Largo 14.09 mm, ancho 4.54 mm; cuerpo casi paralelo; color castaño con excepción de: pronoto amarillo crema, con una banda longitudinal castaña en forma de rectángulo y esbozos de máculas laterales que posiblemente fueron rojizas; epipleura y élitros con una banda longitudinal amarillo crema; coxas, trocánteres y fémures ambarinos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.88 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado, con sedas largas; frente vertical, distancia interantenal (0.29 mm), más angosta que fosita antenal (0.32 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, tan largos (0.67 mm) como anchos (0.67 mm); antenas filiformes y largas (5.84 mm), casi 2 veces más largas que el pronoto, sobrepasando el borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.67 mm de longitud, claviforme, más corto que los 2 antenitos anteriores juntos (0.83 mm), segundo antenito corto (0.21 mm), tercero-décimo de 0.62 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo diminuto y trapezoidal, con borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas escasas, uniformemente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas, con sedas en su base externa; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (4.09 mm) que largo (3 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, explanaciones laterales anchas y acanaladas, con poros glandulares espaciadamente distribuidos con excepción de la superficie medio-posterior, superficie brillante con pilosidad abundante y decumbente; escutelo espatulado con borde posterior romo, superficie plana, lisa y con pilosidad escasa, decumbente; élitros paralelos, casi 5 veces más largos (11.09 mm) que anchos (2.27 mm), integumento chagrinado y rugosamente punteado, opaco, pilosidad decumbente de 2 tipos: una larga y otra corta; epipleura angosta, limitada por una costilla ancha en la base y que gradualmente disminuye al ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas y esbeltas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, fusiformes, tibias aplanadas y acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.55 mm) como los 2 siguientes juntos (0.51 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del sexto esternito escotado, séptimo con el borde posterior cóncavo, octavo espatulado, borde posterior del pigidio ligeramente bicóncavo; edeago (figs. 9A, 10A, 11A) con el borde dorsal posterior cóncavo de la pieza basal; lóbulo medio más de 3 veces más largo (0.61 mm) que ancho (0.20 mm), cónico, más corto que los lóbulos laterales (0.76 mm), con parte dorsal membranosa y ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, como lóbulos largos, divergentes; lóbulos laterales interiormente excavados y con ápice en vista dorsal agudos, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral casi paralelos, no modificados para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la Dra. Julia Carabias Lillo cuya carrera se ha centrado en la ecología, conservación de ecosistemas y el manejo de recursos naturales, especialmente en la selva Lacandona.
Material examinado: holotipo macho: México: Chiapas: Comitán, 14-VIII-1956. D. H. Janzen Collector. | Photinus sp. 63 (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM, México D.F. | QR 51904 | COL. TIP-04018.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus tepetzala Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo, 2020 de la cual se distingue por la forma del espacio interocular y del borde posterior del clípeo, así como la longitud de los esternitos 5-6 y de las excrecencias dorso basales. En P. tepetzala el espacio interocular es convexo, en cambio en P. juliae sp. nov. es cóncavo; el borde anterior del clípeo en P. tepetzala es escotado, mientras que en P. juliae sp. nov., es recto; en P. tepetzala los esternitos 5-6 son más largos que los precedentes, en contraste en P. juliae sp. nov., son más cortos; las excrecencias dorso basales en P. tepetzala son lóbulos cortos, mientras que en P. juliae sp. nov., son lóbulos largos.
Photinus kaedii Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, 2023 en Zaragoza-Caballero et al. (2023)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Sinaloa. Nuevo registro: Guerrero (CNIN). Material examinado: México, Guerrero, Olinala las Juntas, 26-VIII-2005, 1,485 m snm, 17°47’38” N, 98°46’17” O, L. Cervantes, R. Carranza.
Photinus kleriocaro Zaragoza-Caballero, 2005
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Colima, Jalisco, Guerrero, Nayarit y Sinaloa.
Photinus lazcanoi Zaragoza-Caballero y González-Ramírez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:E1EF76C4-B4B4-4A92-A0C7-CCD852CB5859
Figs. 7C, 8C, 9B, 10B, 11B
Macho. Largo 20.45 mm, ancho 7.28 mm; cuerpo casi paralelo; color castaño con excepción de: pronoto ambarino y esbozos de máculas laterales rojizas; élitros el margen interno y externo ambarinos; coxas, trocánteres, fémures y parte media del metasterno amarillos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (1.08 mm), plano, paralelo, integumento brillante, chagrinado, con largas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.26 mm), más angosta que fosita antenal (0.34 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (1.13 mm) que anchos (0.62 mm); antenas filiformes y largas (6.24 mm), una vez y media más largas que el pronoto, sobrepasando el borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.62 mm de longitud, claviforme, más corto que los 2 antenitos anteriores juntos (0.78 mm), segundo antenito corto (0.26 mm), tercero más corto que los subsiguientes (0.52 mm), cuarto-décimo de 0.57 mm, undécimo 0.85 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, con borde anterior recto, superficie punteada, con sedas largas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, robustas, angularmente arqueadas, con sedas en su base externa; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (5.64 mm) que largo (4.09 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, explanaciones laterales angostas y acanaladas, con poros glandulares espaciadamente distribuidos con excepción de la superficie medio-posterior, superficie brillante con pilosidad escasa y decumbente; escutelo espatulado con borde posterior romo, superficie plana, lisa y con pilosidad abundante, decumbente; élitros paralelos, 4 veces y media más largos (16.36 mm) que anchos (3.64 mm), integumento chagrinado y rugosamente punteado, opaca, pilosidad decumbente de 2 tipos: una larga y otra corta; epipleura angosta, limitada por una costilla ancha en la base y que gradualmente disminuye al ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas y esbeltas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures ligeramente robustos, casi fusiformes, tibias aplanadas y acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.79mm) como los 2 siguientes juntos (0.60 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del sexto esternito emarginado, borde posterior del pigidio cóncavo; edeago (figs. 9B, 10B, 11B) con pieza basal simétrica, tan larga (0.92 mm) como los lóbulos laterales (0.92 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, anterior convexo; lóbulo medio 3 veces más largo (0.85 mm) que ancho (0.25), cónico, más corto que los lóbulos laterales, con parte dorsal membranosa y ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, base con 2 estructuras de apariencia molar, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, como lóbulos largos, divergentes; lóbulos laterales interiormente excavados y ápice en vista dorsal redondeada, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral casi paralelos, con ápice romo, no modificados para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada al Dr. Antonio Eusebio Lazcano Araujo Reyes, reconocido por su investigación en el origen y evolución temprana de la vida, así como por su destacada labor como divulgador científico.
Material examinado: holotipo macho: México: Guerrero: Petaquillas, 9 kms. O. Chilpancingo, 6-VII-1963. F. Pacheco, M | Photinus sp. 51 (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM. México, D.F. | QR 51854 | COL.TIP-04019.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus toledoi Zaragoza-Caballero, 2000 de la cual se distingue por su tamaño corporal, la forma del borde posterior del sexto esternito y del pigidio. En P. toledoi el tamaño corporal es menor con respecto a P. lazcanoi sp. nov.; el borde posterior del del sexto esternito en P. toledoi es escotado, mientras que en P. lazcanoi sp. nov., es emarginado; en P. toledoi el borde posterior del pigidio es trunco, en contraste en P. lazcanoi sp. nov. es cóncavo.
Photinus lekoalloios Zaragoza-Caballero, 1996
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas y Veracruz.
Photinus lloydi Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:64844775-876D-4FAF-88DF-854D0B7FCE3D
Figs. 7D, 8D, 9C, 10C, 11C
Macho. Largo 9.43 mm, ancho 3.94 mm; cuerpo paralelo; integumento mayormente de color castaño; pronoto con los márgenes laterales anchos, amarillo pálido, centralmente castaño rojizo, con las orillas ligeramente naranjas; élitros con sutura elitral y márgenes laterales amarillos, el resto de la superficie castaña; coxas, trocánteres y parte anterior de las patas, castaño amarillento; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.66 mm), ligeramente deprimido, integumento brillante, chagrinado, con sedas cortas; frente casi vertical, distancia interantenal (0.16 mm), más angosta que la fosita antenal (0.19 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.68 mm) que anchos (0.49 mm); antenas comprimidas, largas, sobrepasando la mitad del metasterno, escapo de 0.34 mm de longitud, casi cilíndrico, ligeramente más ancho en el ápice, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.47 mm), el segundo corto (0.11 mm), el tercero de 0.24 mm, el cuarto de 0.26 mm, del quinto al décimo 0.19 mm, y el undécimo 0.29 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior ligeramente redondeado, superficie con abundantes puntos, poco separados, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, esbeltas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto, labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.92 mm) que largo (1.97 mm), ojival, borde posterior ligeramente ondulado, ángulos posteriores casi rectos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, distribuidos homogéneamente; escutelo lingüiforme, con el borde posterior redondeado, superficie brillante, con puntuaciones toscas y pilosidad decumbente; élitros más de 3.5 veces más largos (7.48 mm) que anchos (2.07 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga y menos abundante; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, pro y meso-patas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros comprimidos lateralmente, primer metatarsómero ligeramente más largo (0.24 mm) que los 2 siguientes juntos (0.21 mm), cuarto bífido, cubriendo la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con los ángulos posteriores agudos, pigidio convexo, con ángulos posteriores redondeados; esternitos 5-6 poco menos cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, 7 con el borde posterior ligeramente cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 9C, 10C, 11C) con la pieza basal simétrica, más larga (0.58 mm) que ancha (0.44 mm), apenas más larga que los lóbulos laterales (0.56 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio casi cilíndrico, con ápice no rebasando a los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa y ventralmente quitinoso, excrecencias dorso basales cortas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, casi 2.5 veces tan largos (0.56 mm) como altos (0.23 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con ápice redondeado, en vista lateral más altos en su base, sin modificaciones para la recepción de excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a James E. Lloyd, conocido como “Firefly Doc” por sus trabajos pioneros con luciérnagas y sus numerosas contribuciones al estudio de esta familia.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, Ocosingo, km 7 Ocosingo-San Cristóbal, 1,180 m snm, 16º50’33” N, 92º06’15” O, 27/VI/07, Bosque Pino-Encino, C. Mayorga, G. Ortega, L. Cervantes. | COL. TIP-04020.
Comentarios taxonómicos
Esta especie es morfológicamente similar a Photinus kleriocaro Zaragoza-Caballero, 2005 y a Photinus poncianoae Zaragoza-Caballero-Pérez-Flores, 2024, de las cuales se distingue por el tamaño y la forma del edeago. El tamaño de P. kleriocaro es menor que Photinus lloydi sp. nov., mientras que P. poncianoae es de mayor talla. Del edeago principalmente se diferencia P. lloydi sp. nov. de las otras 2 especies por las excrecencias dorso basales distintivamente cortas y el lóbulo medio acortado. La forma general también se asemeja a Photinus tuxtlaensis (Zaragoza-Caballero, 1995), del que se diferencia por la forma del edeago, notablemente más estrecho y sin excrecencias dorsobasales en P. tuxtlaensis, más ancho y con excrecencias dorsobasales cortas en P. lloydi sp. nov., además, el tamaño de esta última es mayor que en P. tuxtlaensis.
Photinus lunicollis Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Puebla y Oaxaca.
Photinus mariaeugeniae Zaragoza-Caballero y López-Pérez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:D14BE2C9-E2D5-4DFC-AE55-8B4C4BBC5241
Figs. 7E, 8E, 9D, 10D, 11D
Macho. Largo 11.2 mm, ancho 3.26 mm; cuerpo casi paralelo; cabeza, antenas y patas cafés; disco pronotal con 2 manchas rojizas a los lados, el centro y la base, castaño, el resto del pronoto amarillento; élitros cafés con excepción de los márgenes laterales y el margen elitral; mancha lútea ocupando esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.5 mm), poco deprimido, paralelo, integumento opaco, finamente punteado, con sedas cortas esparcidas; frente vertical, distancia interantenal (0.1 mm), más angosta que fosita antenal (0.2 mm); ojos finamente facetados, esféricos, poco más largos (0.6 mm) que anchos (0.4 mm); escapo de 0.4 mm de longitud, casi cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.5 mm), segundo muy corto (0.1 mm), tercero 0.4 mm, cuarto 0.5 mm, quinto-séptimo 0.6, octavo 0.7 mm, noveno-décimo 0.6 mm, onceavo 0.8 mm; sutura frontoclipeal membranosa, sinuada; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar y labial apical securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.3 mm) que largo (1.9 mm), semicircular, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, con un surco en el medio, lados explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en parte anterior del disco; escutelo espatulado, con el borde posterior redondo, superficie brillante, 3 puntos gruesamente marcados y con poca pilosidad; élitros más de 5 veces más largos (9.3 mm) que anchos (1.6 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 pilosidades decumbentes; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; pro y meso-patas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, fusiformes, tibias aplanadas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.3 mm) como los 2 siguientes juntos, cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores romos; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs.9D, 10, D, 11D) con pieza basal simétrica, más corta (0.2 mm) que los lóbulos laterales (0.3 mm), con borde dorsal posterior cóncavo; lóbulo medio poco más de 2 veces más largo que ancho (0.3 mm), cilíndrico, misma longitud que lóbulos laterales (0.3 mm), membranoso en vista dorsal y ventralmente un tanto quitinoso, con excrecencias dorso basales, alargadas, dirigidas hacia los laterales; lóbulos laterales con el ápice redondeado, curvo en vista dorsal y ventral. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la Biól. María Eugenia Díaz Batres por su larga trayectoria como curadora de la Colección Entomológica del Museo de Historia Natural y Cultura Ambiental de la Ciudad de México.
Material examinado: México: Chiapas: Reserva El
Triunfo, 6-V-1993. | COL.TIP-04021.
Comentarios taxonómicos
Es cercana a P. morronei Zaragoza-Caballero, 2020 en la forma del edeago; sin embargo, la longitud de este en P. morronei es más larga; el cuerpo de P. morronei es paralelo, sin líneas blanquecinas en los márgenes laterales de los élitros; el pronoto ojival en P. morronei y semicircular en P. mariaeugeniae sp. nov. La longitud total del cuerpo es mayor en P. morronei.
Photinus mariomolinai Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2D9229A2-E96A-41AA-8C3E-A379746EC457
Figs. 7F, 8F, 9E, 10E, 11E
Macho. Largo 17 mm, ancho 6 mm; cuerpo semi paralelo; de color negro con márgenes amarillos, pronoto amarillo, con una mancha negra en el disco y lados cremosos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (1 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.24 mm), más angosta que la fosita antenal (0.32 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.2 mm) que anchos (0.76 mm); antenas filiformes, comprimidas, largas, 1.6 veces más largas que el pronoto, rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.84 mm, casi cilíndrico, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.76 mm), segundo corto (0.16 mm), tercero de 0.6 mm, cuarto-décimo 0.52, undécimo 0.64 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (5 mm) que largo (3.6 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con el borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros casi 5 veces más largos (13.4 mm) que anchos (3 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.6 mm) que los 2 siguientes juntos (0.44 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores agudos, pigidio convexo; esternitos 5-6 casi tan largos como precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, 7 con el borde posterior cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 9E, 10E, 11E) con la pieza basal simétrica, un poco más ancha (0.64 mm) que larga (0.54 mm), más corta que los lóbulos laterales (0.78 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, una vez y media tan largo (0.38 mm) como ancho (0.24 mm), porción apical acuminada, casi alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, la ventral quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales robustas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, casi 2 veces y media tan largos (0.78 mm) como altos (0.32 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con el ápice redondeado, lúteo, ventralmente dilatados en la parte media, lateralmente casi paralelos, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Mario Molina, científico mexicano, premio Nobel de Química en 1995. También se dedicó a la promoción de políticas públicas para la calidad del aire y la protección ambiental en México y el mundo.
Material examinado: holotipo macho. México, Simojovel, Chiapas, VIII-1-16-58. J.A. Chemsak. | COL. TIP-04022.
Comentarios taxonómicos
Especie similar a Photinus avendanoae sp. nov., pero difiere en las excrecencias dorsobasales del edeago; además, los lóbulos laterales en P. mariomolinae en vista ventral rodean al lóbulo medio, en P. avendanoae quedan juntos en el ápice y no rodean el lóbulo medio. También se asemeja a P. franckei; sin embargo, en esta última especie los lóbulos laterales en vista dorsal se juntan desde la mitad hacia el ápice formando una curva pronunciada, en P. mariomolinai se juntan solo en el ápice; la forma de las excrecencias es distinta entre las 2 especies.
Photinus margaritae Zaragoza-Caballero y Domínguez-León sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:500FA875-9606-4291-9A98-33E629387D60
Figs. 7G, 8G, 9F, 10F, 11F
Macho. Largo 9.36 mm, ancho 4.43 mm; cuerpo semi paralelo; color castaño claro, pronoto con márgenes laterales ambarinos y el centro con mancha castaña que se extiende cerca del margen anterior; aparato luminoso ocupando esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.62 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.16 mm), más angosta que fosita antenal (0.21 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.01 mm) que anchos (0.57 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando coxas posteriores, escapo 0.72 mm de longitud, semitriangular, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.62 mm), segundo corto (0.23 mm), tercero de 0.39 mm, del cuarto-décimo 0.42 mm y, undécimo 0.96 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (3.33 mm) que largo (2.41 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con el borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros un poco más de 5 veces más largos (7.72 mm) que anchos (1.71 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una un poco más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y meso-patas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.5 mm) que 2 siguientes juntos (0.41 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: pigidio convexo; esternitos 5-6 tan largos como precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, 8 no se encuentra en el ejemplar; edeago (figs. 9F, 10F, 11F) con pieza basal simétrica, tan larga (0.51 mm) como ancha (0.5 mm), más larga que lóbulos laterales (0.36 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, un poco más de 5 veces tan largo (0.32 mm) como ancho (0.06 mm), porción apical acuminada, no alcanzando ápice de lóbulos laterales, parte dorsal y ventral membranosa, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales más anchas en base, de forma ovalada; lóbulos laterales anchos, un poco más de 8 veces tan largos (0.36 mm) como anchos (0.17 mm), vista lateral con ápice con un dentículo, ventralmente con ápice no esclerotizado. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada con cariño a la Dra. Margarita Canales de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, que confió, apoyó y motivó incondicionalmente durante su licenciatura al segundo autor de la especie para seguir en su desarrollo académico y personal.
Material examinado: holotipo macho. México: Oaxaca:
La Ventosa, 48 millas, VII/21/63 | COL.TIP-04023.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus congruus Chevrolat, 1834 de la cual se distingue por su tamaño corporal y por la forma particular del edeago. El tamaño de P. congruus es mayor con respecto a P. margaritae sp. nov., además la primera especie mencionada presenta 2 líneas características en los élitros; el edeago en vista dorsal es muy parecido, sin embargo, las excrecencias dorsobales en P. margaritae sp. nov. son más pequeñas y más anchas en la base y sus lóbulos laterales son igual de anchos en la porción basal y distal, convergiendo en el ápice.
Photinus marthae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz, 2023 en Zaragoza-Caballero et al. (2023)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023)
Distribución: Oaxaca y Michoacán.
Photinus magdalenae Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2015).
Distribución: Guerrero y Oaxaca.
Photinus medellini Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:B4CDBA69-890D-4EF9-8885-1B9E9812B0A6
Figs. 7H, 8H, 9G, 10G, 11G
Macho. Largo 12.55 mm, ancho 5.64 mm; cuerpo ovoide; color castaño oscuro con excepción de: pronoto amarillento con una mancha paralela negra, borde lateral y apical de los élitros y trocánteres amarillo pajizo; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.72 mm), plano, paralelo, integumento chagrinado con pocas sedas; frente vertical; distancia interantenal más angosta (0.14 mm) que fosita antenal (0.28 mm); ojos finamente facetados, ovoides, más largos (0.62 mm) que anchos (0.48 mm); antenas comprimidas, largas (6.69 mm), sobrepasan las coxas posteriores, escapo (0.69 mm), cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.83), segundo corto (0.28 mm), tercero (0.55 mm), cuarto al décimo de 0.62 mm, undécimo de 0.83 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, superficie punteada, con sedas largas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial triangular. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (4.18 mm) que largo (2.73 mm), borde posterior redondeado, ángulos posteriores ligeramente obtusos, disco convexo, lados ampliamente explanados, superficie chagrinada y opaca, poros glandulares distribuidos irregularmente con excepción del centro del disco; escutelo espatulado, con borde posterior truncado, superficie brillante, punteada y con poros; élitros 4 veces más largos (10.91 mm) que anchos (2.73 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura amplia en la base y reducida hacia el ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas y semejantes entre sí (4.14 mm), fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, levemente dilatadas hacia el ápice, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.69 mm) que los 2 siguientes juntos (0.38 mm), cuarto bífido, casi cubriendo al quinto, uñas simples. Abdomen: tergitos 4-6 con ángulos posteriores agudos y proyectados, ventritos 5-6 más cortos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, pigidio truncado con borde posterior bisinuado, 8 ojival; edeago (figs. 9G, 10G, 11G): pieza basal simétrica, casi tan larga (0.97 mm) como los lóbulos laterales (1.00 mm), con borde dorsal posterior cóncavo con forma de “V”, lóbulo medio 4 veces más largo (0.83 mm) que ancho (0.21 mm), cilíndrico, ápice no rebasando los lóbulos laterales, dorso-lateralmente esclerosado, superficie glabra con excepción de la región latero-apical que es rugosa, membranoso hacia el ápice, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales robustas, en forma de protuberancias connadas al lóbulo medio, lóbulos laterales dilatados en la base, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada al Dr. Rodrigo A. Medellín Legorreta, en reconocimiento a su trayectoria centrada en la ecología y conservación de murciélagos. El epíteto específico corresponde al primer apellido.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, Atoyac de Álvarez, La Golondrina, 1,800 m snm, 06-VIII-1983, B. M. M. (bosque mesófilo de montaña), Col. Luis A. | QR 51990 | COL.TIP-04023.
Comentarios taxonómicos
Especie cercana a Photinus davilae sp. nov. de la que se distingue por el tamaño, patrón de coloración y forma del edeago. P. medellini sp. nov. tiene una longitud menor de 12.55 mm, no obstante, presenta un cuerpo más ovoide con un ancho total de 5.64 mm, la mancha del pronoto es paralela, el margen amarillento de los élitros es ancho, la pieza basal es más larga que ancha y el lóbulo medio no rebasa los lóbulos laterales. P. davilae presenta una longitud de 14.18 mm y 4.18 mm de ancho, la mancha del pronoto cubre casi en su totalidad el disco, el margen amarillento de los élitros es esbelto, la pieza basal es tan larga como ancha y el lóbulo medio casi alcanza el ápice de los lóbulos laterales.
Photinus meteoralis Gorham, 1881
Fig. 7I, 8I
Longitud 19-21 mm largo, ancho. Color castaño oscuro con excepción del pronoto que es amarillento con una mancha oscura en el disco. Pronoto ojival, margen basal casi recto, margen apical redondeado, ángulos poco agudos. Élitros más anchos en la base, angostos hacia el ápice, con una costilla en el medio poco visible. Aparato luminoso ocupando parte del esternito 4 y 5-6. Edeago: pieza basal tan larga como los lóbulos laterales que dorsalmente cubren al lóbulo medio en su base, excrecencias dorso-basales más menos de forma renada y estrechamente relacionadas, lóbulos laterales casi triangulares en vista lateral y modificados para la recepción de las excrecencias.
Distribución: Chiapas.
Photinus mireyae Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2015).
Distribución: Guerrero.
Photinus moestus (Perty, 1830)
Diagnosis: coloración oscura, cuerpo paralelo; antenas serradas; pronoto semicircular con el disco negro; élitros paralelos.
Distribución: Oaxaca.
Photinus morelosensis Zaragoza-Caballero, 2000
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Ciudad de México, Chiapas, Estado de México, Hidalgo, Morelos y Oaxaca.
Photinus navarretei Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2015).
Distribución: Guerrero.
Photinus nerivelai Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:DFE91B74-9E56-4D15-9AC2-1363DE8DB987
Figs. 7J, 8J, 9H, 10H, 11H
Macho. Largo 12.19 mm, ancho 2.29 mm. Cuerpo casi paralelo; de color castaño; pronoto con lados amarillos, disco castaño; élitros cafés, lados amarillentos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.79 mm), deprimido, paralelo, integumento lustroso, finamente punteado, con sedas conspicuas; frente vertical, distancia interantenal (0.15 mm), más angosta que la fosita antenal (0.22 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.87 mm) que anchos (0.93 mm); antenas comprimidas, escapo de 0.6 mm de longitud, cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.66 mm), segundo corto (0.22 mm), tercero de 0.48 mm, cuarto 0.43 mm, quinto 0.43 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial triangular. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (3.91 mm) que largo (2.64 mm), parte media del borde posterior redondeado, ángulos posteriores con una muesca, disco brillante, diminutamente punteado, lados explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo subtriangular, con el borde posterior obtuso, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 4.2 veces más largos (9.55 mm) que anchos (2.27 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una de blanquecina muy pequeña y la otra amarilla; epipleura amplia en la base y reducida hacia el ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; pro y mesopatas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias aplanadas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.44 mm) que los 2 siguientes juntos (0.29 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores romos; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, cóncavo, sin puntuaciones estigmatiformes, del 5-7 con borde posterior cóncavo, 8 ojival; edeago (figs. 9H, 10H, 11H) con pieza basal simétrica, más corta (0.44 mm) que los lóbulos laterales (0.7 mm), con borde dorsal posterior cóncavo; lóbulo medio 2 veces tan largo como ancho (0.20 mm), cilíndrico, longitud similar a lóbulos laterales (0.40 mm), membranoso en vista dorsal y ventralmente quitinoso, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales con forma de clava; lóbulos laterales con ápice en vista dorsal ligeramente dilatados, tocándose, cubriendo parte del lóbulo medio, ventralmente dilatados en el ápice, dejando expuesto el lóbulo medio, en vista lateral curvos, con ápice redondo, exponiendo el ápice del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: dedicada al Dr. Rodolfo Neri Vela, astronauta, académico y promotor de la ciencia en México. El epíteto específico refiere a la conjugación de los 2 apellidos.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, 63 min O Tehuantepec, 21-VIII-1952 | E. E. Gilbert, C. D. MacNell, cols. | COL.TIP-04024 | Paratipo. Un macho. México, Oaxaca, Puerto Angel, VII-20-1963, A. B. Lau, Col. | COL.TIP-04025.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus abrilae Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, 2020 de la que se distingue por diferencias en los esternito 5 y 6. En P. nerivelai sp. nov. carece de puntuaciones estigmatiformes y los ángulos posteriores son truncados. En P. abrilae, presentan poros estigmatiformes y los ángulos posteriores son redondeado, de manera adicional el tono de color de P. abrilae es más oscuro que el de P. nerivelai sp. nov. También similar a Photinus euguii quien es mayor en longitud y presenta puntuaciones estigmatiformes.
Photinus nigridorsis Gorham, 1881
Diagnosis: parte ventral del cuerpo, patas y antenas blancas, élitros opacos con la parte explanada amarillenta, pronoto con el disco negro, márgenes amarillentos. Pronoto semicircular, más ancho que largo, márgenes laterales sinuados, poco reflexos. Élitros ovalados, anchos en el medio, estrechándose al ápice.
Distribución: Guerrero y Oaxaca.
Photinus ovatus Gorham, 1881
Diagnosis: longitud 13 mm. Pronoto con una franja media oscura, el resto de color amarillento, élitros amarillentos en la parte media basal, el resto de coloración oscura. Pronoto semicircular, margen basal casi recto, élitros ovalados, más anchos en la parte media.
Distribución: Oaxaca.
Photinus paracongruus Zaragoza-Caballero, 1996
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Veracruz. Nuevo registro: Chiapas (CNIN). Material examinado: México, Chiapas, 5 km N Par. Nac. Laguna Bélgica. México, Chiapas, Ocozocoautla de Espinosa, 13/04/2002, E.D. Rincón N. México, Chiapas, Mal Paso, 15-04-1974, 542, A. Riestra. México, Chiapas, Cintalapa. 19 km N. Rizo de Oro.
Photinus pachecoi Zaragoza-Caballero y González-Ramírez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:15BF1E64-83E1-40B8-8DBC-CB3C8285F6FC
Figs. 7K, 8K, 9I, 10I, 11I
Macho. Largo 24.72 mm, ancho 9.64 mm; cuerpo casi paralelo; color castaño con excepción de: pronoto amarillo crema, con una banda longitudinal castaño en forma de hexágono y esbozos de máculas laterales que posiblemente fueron rojizas; élitros ambarinos; coxas, trocánteres, márgenes internos y externos de los fémures ambarinos; márgenes laterales y parte central de los esternitos abdominales 1-4 y esternitos 7 y 8 que son ambarinos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (1.05 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.21 mm), más angosta que fosita antenal (0.40 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (1.74 mm) que anchos (0.98 mm); antenas filiformes y largas (10.01 mm), 2.2 veces más largas que el pronoto, sobrepasando el borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.98 mm de longitud, claviforme, un poco más corto que los 2 antenitos anteriores juntos (1.08 mm), segundo antenito corto (0.31 mm), tercero más corto que los subsiguientes (0.77 mm), cuarto 0.93 mm, quinto-décimo 0.97 mm, undécimo 1.20 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, con borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas, con sedas en su base externa; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (6.36 mm) que largo (4.45 mm), borde posterior biemarginado, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, explanaciones laterales anchas y acanaladas, con poros glandulares espaciadamente distribuidos con excepción de la superficie medio-posterior, superficie brillante con pilosidad escasa y decumbente; escutelo espatulado con borde posterior emarginado, superficie plana, lisa y con pilosidad escasa, decumbente; élitros paralelos, 4 veces más largos (20.27 mm) que anchos (4.82 mm), integumento chagrinado y rugosamente punteado, opaca, pilosidad decumbente; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas y esbeltas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias aplanadas y acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (1.16 mm) como los 2 siguientes juntos (0.93 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del sexto esternito emarginado, séptimo esternito con el borde posterior cóncavo, el octavo ojival; borde posterior del pigidio biemarginado; edeago (figs. 9I, 10I, 11I) con pieza basal simétrica, más cortos (0.97 mm) que los lóbulos laterales (1.20 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, anterior convexo; lóbulo medio casi 3 veces más largo (1.34 mm) que ancho (0.46), cónico, más largo que los lóbulos laterales, con parte dorsal membranosa y ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, como lóbulos largos, robustos, y juntas; lóbulos laterales interiormente excavados, ventralmente dilatados en la parte media, en vista lateral casi paralelos, con ápice romo, no modificados para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada al destacado escritor mexicano José Emilio Pacheco Berny, reconocido por su versatilidad en géneros como la poesía, narrativa, ensayo y traducción.
Material examinado: holotipo macho: México: Chiapas: Tapalapa 6 km NO Tapalapa, 18-III-94. B. Gómez. Trampa de luz U.V. | ♂ | Colección del Instituto de
Biología, UNAM. México, D.F. | COL.TIP-04026.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus guatemalae Gorham, 1880 de la cual se distingue por su tamaño corporal, cercanía de las excrecencias dorso basales y longitud del lóbulo medio. En P. guatemalae el tamaño corporal es menor con respecto a P. pachecoi sp. nov.; las excrecencias dorso basales en P. guatemalae están juntas, mientras que en P. pachecoi sp. nov., las excrecencias dorso basales están separadas; en P. guatemalae el lóbulo medio es tan largo como los lóbulos laterales, en contraste en P. pachecoi sp. nov., el lóbulo medio es más largo que los lóbulos laterales.
Photinus pelegae Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:7C27C85B-83A2-420D-A428-0E5E84E0FFDE
Figs. 7L, 8L, 9J, 10J, 11J
Macho. Largo 9.08 mm, ancho 3.36 mm; cuerpo paralelo; integumento mayormente castaño claro, más oscuro ventralmente; pronoto con los márgenes laterales amarillo pálido, centralmente amarillo; élitros con sutura elitral y márgenes laterales amarillo pálido, el resto de la superficie castaña; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.52 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.11 mm), más angosta que la fosita antenal (0.22 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.63 mm) que anchos (0.52 mm); antenas comprimidas, largas, alcanzando el borde posterior del metasterno, escapo de 0.38 mm de longitud, casi cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.55 mm), segundo corto (0.17 mm), tercero de 0.38 mm, cuarto al décimo 0.42 mm y undécimo 0.44 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior ligeramente redondeado, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, robustas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto, labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.52 mm) que largo (1.88 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores ligeramente obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, distribuidos homogéneamente; escutelo triangular, con el borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente abundante; élitros casi 4 veces más largos (7.21 mm) que anchos (1.84 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, pro y meso-patas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, algo fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros comprimidos lateralmente, primer metatarsómero más largo (0.27 mm) que los 2 siguientes juntos (0.16 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: últimos tergitos con ángulos posteriores agudos, pigidio convexo, con ángulos posteriores redondeados; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, 7 con el borde posterior ligeramente cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 9J, 10J, 11J) con pieza basal simétrica, más larga (0.57 mm) que ancha (0.42 mm), más larga que lóbulos laterales (0.49 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio casi cilíndrico, más de 3 veces tan largo (0.29 mm) como ancho (0.08 mm), con ápice no rebasando lóbulos laterales, parte dorsal membranosa y ventralmente quitinoso, ápice membranoso, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales largas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, casi 3 veces tan largos (0.49 mm) como altos (0.17 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con ápice redondeado, ventralmente dilatados en parte media, en vista lateral más altos en su base, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Orit Peleg por sus investigaciones en el campo de la comunicación sincrónica de las luciérnagas.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, Zumpango del Río, km 27 desv. a Filo de Caballo, 1,739 m snm, 25/VIII/2005, 17º46’33” N, 99º42’16” O.
Cols. L. Cervantes, R. Carranza. | COL.TIP-04027.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus pulchellus Gorham, 1880, de la cual se distingue por la forma del pronoto y del edeago. El pronoto en P. pulchellus es semicircular apicalmente con respecto a P. pelegae sp. nov. que es más conspicuo; adicionalmente, la forma del escutelo en esta última es triangular. La forma del edeago en P. pulchellus presenta la pieza basal y el lóbulo medio más anchos, mientras que en P. pelegae sp. nov. son menos anchos, con el borde dorsal posterior de la pieza basal notoriamente más cóncavo, además los lóbulos laterales en P. pulchellus están curvados en vista lateral, mientras que en P. pelegae sp. nov. son más rectos lateralmente.
Photinus pitstiki Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:F5681E89-31D4-416A-ABCA-FE506B606E2D
Figs. 7M, 8M, 9K, 10K, 11K
Macho. Largo 6.50 mm, ancho 2.25 mm; cuerpo semi paralelo; color castaño, con excepción de partes laterales del pronoto, márgenes laterales de los élitros y la parte apical del esternito 7 y del pigidio que son ambarinos; pronoto con una mancha negra más menos paralela basalmente ensanchada; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.59 mm), plano, paralelo, integumento brillante, liso, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.09 mm), 2 veces más angosta que la fosita antenal (0.19 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.37 mm) que anchos (0.22 mm); antenas comprimidas, largas, apenas rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.41 mm de longitud, en forma de clava, tan largo como los 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.15 mm), tercero-noveno de 0.26mm, décimo 0.21 mm y undécimo de 0.26 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior cóncavo, superficie densamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; labial fusiforme. Tórax: pronoto más ancho (1.92 mm) que largo (1.38 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con el borde posterior romo, superficie brillante, gruesamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 4.2 veces más largos (5.05 mm) que anchos (1.20 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura ancha; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente no comprimidos, primer metatarsómero un poco más largo (0.21 mm) como los 2 siguientes juntos (0.19 mm), el cuarto bífido, cubriendo la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores agudos, pigidio con borde posterior obcordado; esternitos del 1-6 con longitud semejante, sin puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con el borde posterior escotado, el octavo ojival; edeago (figs. 9K, 10K, 11K) con la pieza basal simétrica, más larga (0.62 mm) que los lóbulos laterales (0.45 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio cónico, 6 veces tan largo como ancho (0.68 mm), porción apical acuminada, rebasando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, la ventral con la base esclerosada y el ápice membranoso, orificio medio apical, excrecencias dorsobasales largas, simétricas, con apariencia lobular, proyectadas hacia el ápice formando una apariencia de corazón, lóbulos laterales interiormente paralelos con el borde interno crenulado, en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente dilatados en la parte basal protegiendo el lóbulo medio, en vista lateral estrechados bruscamente hacia el ápice desde su parte medía, con una pequeña modificación para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: el epíteto específico proviene de la palabra pitstik, del náhuatl, que significa estrecho y alude a la forma que presentan los lóbulos laterales.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, Los Ocotes km 6 carr. Taxco-Ixcateapan. 23-XI-2005. H. Brailovsky, E. Barrera cols. | COL.TIP-04028.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus tepeyollotli Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo, 2020 y Photinus xipei Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo. En ambas especies, el edeago presenta lóbulos laterales que se estrechan bruscamente en vista lateral, de manera similar a lo que ocurre en P. pitstiki sp. nov. Sin embargo, el inicio de este estrechamiento varía según la especie. Por otro lado, se puede distinguir de P. tepeyollotli por la distancia interantenal. En P. pitstiki sp. nov. la distancia interantenal es 2 veces más angosta que la fosita antenal, en cambio en P. tepeyollotli es tan amplia como lo ancho de la fosita antenal.
Photinus platyphallos Zaragoza-Caballero, 1995
Figs. 7N, 8N
Diagnosis: largo 8.39 mm; ancho 3.21. Color negro con excepción de 2 pequeñas manchas laterales sobre el séptimo esternito que representa el aparato luminoso. Pronoto semicircular, élitros casi paralelos. Edeago ancho y aplanado, pieza basal simétrica; lóbulos laterales en vista dorso-ventral angostos con forma de gancho; lóbulo medio aplanado; excrecencias dorsobasales simétricas poco prominentes, dirigidas hacia atrás.
Distribución: Oaxaca.
Photinus productus Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Photinus pseudogliscens Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:C794E7BC-2766-4724-802D-58925BAE5B51
Figs. 7Ñ, 8Ñ, 9L, 10L, 11L
Macho. Largo 13.42 mm, ancho 5.00 mm; cuerpo semi paralelo; color castaño, pronoto con una mancha castaña casi rectangular basalmente ensanchada, lados cremosos; élitros con bandas amarillas marginales y sobre el disco; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.79 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, liso, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.16 mm), más angosta que la fosita antenal (0.26 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.17 mm) que anchos (0.73 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.82 mm de longitud, en forma de clava, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.76 mm), segundo corto (0.19 mm), tercero-décimo 0.57mm, undécimo 0.67 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie densamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (3.65 mm) que largo (2.77 mm), semicircular, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, gruesamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 3.4 veces más largos (10.00 mm) que anchos (2.91 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura ancha; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente no comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.53 mm) como los 2 siguientes juntos (0.48 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores agudos, pigidio obcordado; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con borde posterior escotado, octavo ojival; edeago (figs. 9L, 10L, 11L ) con pieza basal simétrica, más larga (0.78 mm) que los lóbulos laterales (0.52 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio cilíndrico, 1.5 veces tan largo (0.37 mm) como ancho, porción apical trunca, sin alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, dorsalmente membranoso en la base y quitinoso de la parte media hacia el ápice, la ventral quitinosa, orificio medio terminal, excrecencias dorsobasales largas, simétricas, lobuladas, divergentes, aplanadas lateralmente; lóbulos laterales interiormente excavados y, en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente dilatados en la parte media, lateralmente en forma de S con el ápice transparente, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: el epíteto específico pseudogliscens hace referencia al parecido de esta especie con Photinus gliscens Gorham, 1881.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, km 84, Tuxtla Gutiérrez – Villa Flores. 530 m snm. 12-VII-1988. A. Cadena, L. Cervantes cols. | QR 51907 | COL.TIP-04029.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus gliscens Gorham, 1881 de la cual se distingue por su tamaño corporal y por la forma particular del lóbulo medio del edeago. En P. gliscens el tamaño corporal es mayor con respecto a P. pseudogliscens sp. nov.; el lóbulo medio en P. gliscens es totalmente membranoso en vista dorsal, en contraste con P. pseudogliscens sp. nov. que dorsalmente es membranoso en la base y quitinoso de la parte media hacia el ápice.
Photinus pyralis (Linnaeus, 1767)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Colima, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nuevo León, San Luis Potosí y Sinaloa.
Photinus reichei Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Oaxaca y Veracruz.
Photinus reynosoi Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:C8FCFE43-0ABD-40D0-A786-6CFEC9DAB582
Figs. 7O, 8O, 9M, 10M, 11M
Macho. Largo 9.27 mm, ancho 3.00 mm; cuerpo semi paralelo; color castaño, con excepción del pronoto, sutura elitral, márgenes laterales de los élitros, escutelo, coxas, trocánter, fémur que son ambarinos, aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.95 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, liso, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.16 mm), 2 veces más angosta que la fosita antenal (0.32 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.98 mm) que anchos (0.69 mm); antenas comprimidas, largas, casi alcanzando las coxas posteriores, escapo de 0.53 mm de longitud, en forma de clava, tan largo como los 2 siguientes antenitos juntos (0.52 mm), segundo corto (0.15 mm), tercero y cuarto 0.37 mm, quinto-décimo (0.32 mm), undécimo 0.43 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; labial fusiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.57 mm) que largo (1.96 mm), semicircular, en su mitad basal, con una quilla, ángulos posteriores agudos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con el borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 4.4 veces más largos (6.76 mm) que anchos (1.53 mm), superficie rugosamente punteada, brillante, con pilosidad decumbente; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente no comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.38 mm) que los 2 siguientes juntos (0.30 mm), el cuarto escotado, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes; edeago (figs. 9M, 10M, 11M) con la pieza basal simétrica, más larga (0.53 mm) que los lóbulos laterales (0.30 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio cónico, 3 veces tan largo (0.38 mm) como ancho (0.11 mm), alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa y la ventral con la base esclerosada, ápice membranoso, orificio medio terminal, excrecencias dorsobasales cortas, simétricas, aplanadas, divergentes y separadas; lóbulos laterales interiormente excavados y, en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente casi paralelos, lateralmente en forma de S con el ápice transparente, con modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Daniel Reynoso Velasco, destacado entomólogo dedicado al estudio de los hemípteros acuáticos.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, La Ventosa, 72 min E Oaxaca. 21-VII-1963. J.
Doyen col. | COL.TIP-0430.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus marthae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz, 2023 y a Photinus alanisae sp. nov. de las cuales se distingue por la forma y tamaño de la pieza basal del edeago.
Photinus romeronapolesi Zaragoza-Caballero y López-Pérez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:ECC97A9B-2AE3-4F6E-9859-33DA596F0F2D
Figs. 7P, 8P, 9N, 10N, 11N
Macho. Largo 11.45 mm, ancho 3.28 mm; cuerpo paralelo; de color negro, pronoto alargado, con mancha negra difusa, más menos paralela, lados cremosos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.88 mm), plano, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.36 mm), más angosta que fosita antenal (0.16 mm); ojos paralelos, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.62 mm) que anchos (0.42 mm); antenas comprimidas, cortas, no alcanzando las coxas posteriores, escapo de 0.50 mm de longitud, claviforme, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.53 mm), segundo corto (0.17 mm), tercero de 0.36 mm, cuarto-décimo 0.38 mm, undécimo 0.39 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior cóncavo, superficie, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto un poco más ancho (2.54 mm) que largo (2.27 mm), borde posterior casi recto, ángulos posteriores obtusos, disco opaco, un poco convexo, lados explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en parte anterior del disco; escutelo espatulado, con borde posterior romo, diminutamente punteada con pilosidad decumbente; élitros poco más de 5 veces más largos (9.18 mm) que anchos (1.64 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos membranosos; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.50 mm) como los 2 siguiente juntos, cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores romos, pigidio cóncavo; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, sexto y séptimo esternito con borde posterior cóncavo, octavo ojival; edeago (figs. 9N, 10N, 11N) con pieza basal simétrica, casi tan larga (0.50 mm) como ancha (0.45 mm), un poco más corta (0.53 mm) que los lóbulos laterales, con borde dorsal posterior angulado, proximal convexo; lóbulo medio cilíndrico, más de 3 veces y media tan largo (0.60 mm) como ancho (0.16 mm), sobrepasando un poco los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventralmente quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales largas, lobuladas medianas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente muy cercanas; lóbulos laterales casi triangulares, un poco más de 2 veces tan largos (0.53 mm) como altos (0.26 mm), en vista dorsal con el ápice redondeado, en vista ventral más o menos paralelos, en vista lateral más altos en su base, con modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Jesús Romero Nápoles, entomólogo especialista en el estudio de escarabajos de la subfamilia Bruchinae.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, 4 km Teotitlán del Valle, 10-VIII-1992, D. S.
Verity Col. | COL.TIP-04031.
Comentarios taxonómicos
Esta especie es de talla y forma similar a P. diegoriverai, Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2023 que tiene el pronoto rojizo y paralelo en la base, el espacio interocular excavado, los esternitos 5-6 con puntuaciones estigmatiformes, el edeago con las excrecencias dorso basales, separada en la base, curvadas y distalmente dilatadas. En Photinus romeronapolesi sp. nov., el pronoto es cremoso, semicircular, con una banda longitudinal oscura, espacio interocular plano, los esternitos 5-6 sin puntuaciones estigmatiformes, el edeago con las excrecencias dorso basales cercanas en la base más menos paralelas.
Photinus ruficollis Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Ciudad de México, Guerrero y Morelos.
Photinus salvini Gorham, 1881
Longitud 15 mm. Pronoto rojizo con una banda ancha longitudinal en el medio, élitros negros. Pronoto semicircular, más ancho que largo, margen anterior pronunciado al frente. Sin aparato luminoso.
Distribución: Oaxaca.
Photinus samirfloresi Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:B2B71CBC-D706-4B07-91C7-CBDB0B1F6896
Figs. 7Q, 8Q, 9Ñ, 10Ñ, 11Ñ
Macho. Largo 17.2 mm, ancho 7.4 mm; cuerpo semi paralelo; de color castaño; pronoto amarillo con una mancha castaño oscuro en el centro, extendiéndose del margen anterior al margen posterior; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.8 mm) cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.3 mm); más ancha que la fosita antenal (0.22 mm); ojos divergentes finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.2 mm) que anchos (0.9 mm); antenas filiformes, comprimidas, incompletas, escapo de 0.93 mm, casi cilíndrico, igual de largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.93 mm), segundo corto (0.32 mm), tercero de 0.60 mm, cuarto-décimo 0.79 mm, undécimo ausente, sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (5.54 mm) que largo (3.45 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares en el margen; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros casi 4 veces más largos (13.72 mm) que anchos (3.54 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero un poco más largo (0.79 mm) que los 2 siguientes juntos (0.69 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores agudos, pigidio convexo; esternitos 5-6 un poco menos largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 9Ñ, 10Ñ, 11Ñ) con pieza basal simétrica, un poco más larga (0.74 mm) que ancha (0.65 mm), más corta que lóbulos laterales (0.93 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, 3 veces tan largo (0.69 mm) como ancho (0.23 mm), porción apical acuminada, sin alcanzar el ápice de lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventral quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, lobuladas, base más ancha que el ápice, divergentes, basalmente juntas; lóbulos laterales esbeltos, 2 veces y media tan largos (0.93 mm) como anchos (0.37 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con ápice redondeado, lúteo, ventralmente dilatados en la parte media, lateralmente casi paralelos, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: la especie está dedicada a Samir Flores Soberanes, defensor de la naturaleza y promotor de la justicia socioambiental. Se opuso a la construcción de la termoeléctrica en Huexca y de un gasoducto asociado en territorio de Amilcingo, Morelos.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, P. Roveglia Omilteme, 27-V-37. | COL. TIP-04032.
Comentarios taxonómicos
Especie similar a Photinus margaritae sp. nov.; sin embargo, los lóbulos laterales son más pequeños y las excrecencias dorsobasales son más largas y delgadas en
Photinus saniphallos Zaragoza-Caballero, 2000
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Guerrero, Hidalgo y Morelos.
Photinus sarae Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2015).
Distribución: Guerrero.
Photinus sarukhani Zaragoza-Caballero y Núñez-Monroy sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:C3F67BCC-83B3-4A7B-90DB-DB7652B90979
Figs, 7R, 8R, 9O, 10O, 11O
Macho. Largo 17.27 mm, ancho 5.82 mm; cuerpo semi paralelo; de color negro, pronoto con márgenes laterales negros y mancha negra casi paralela basalmente ensanchada, lados cremosos; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.88 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.18 mm), más angosta que fosita antenal (0.46 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (1.13 mm) que anchos (0.52 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.90 mm de longitud, casi cilíndrico, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (1.03 mm), el segundo corto (0.35 mm), el tercero de 0.68 mm, del cuarto al décimo 0.90 mm y, el undécimo 0.77 mm de largo; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (5.27 mm) que largo (2.91 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros casi 5 veces más largos (14.36 mm) que anchos (2.91 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y meso-patas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (1.0 mm) que los 2 siguientes juntos (0.72 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores agudos, pigidio convexo, con ángulos posteriores agudos; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con borde posterior cóncavo, octavo espatulado; edeago (figs. 9O, 10O, 11O) con pieza basal simétrica, casi tan larga (0.86 mm) como ancha (0.80 mm), más larga que lóbulos laterales (0.67 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, un poco más de 5 veces tan largo (0.89 mm) como ancho (0.16 mm), porción apical acuminada, casi alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventral quitinosa y base con 10 estructuras de apariencia molar, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorsobasales largas, simétricas, lobuladas, divergentes, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, un poco más de 2 veces y media tan largos (0.67 mm) como altos (0.25 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con ápice redondeado, ventralmente dilatados en parte media, casi paralelos lateralmente, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: mucho nos satisface dedicar esta especie al exrector de la Universidad Nacional Autónoma de México Dr. José Sarukhán Kermez por sus esfuerzos en beneficio de la biodiversidad. Pero, sobre todo, por ser fundador y promotor de la Fundación UNAM, instancia que, entre otras cosas, apoya a estudiantes universitarios de bajos recursos.
Material examinado: holotipo macho. México: Chiapas, Finca Prusia, 8-V-85, Cols. F. Arias, M. Vértiz, M. Velasco. | COL.TIP-04033.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológica y morfométricamente similar a Photinus tiferethae sp. nov. de la cual se distingue por ser un poco más esbelta con una relación largo/ancho de los élitros 4.93 por 4.43. Pero sobre todo difieren por la apariencia dorsal membranosa del lóbulo medio y la forma alargada de las excrecencias dorso-basales del aparato reproductor.
Photinus simplex Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Morelos y Oaxaca.
Photinus silveirai Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, 2023
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023)
Distribución: Jalisco. Nuevo registro: Guerrero (CNIN). Material examinado: México, Guerrero, 32 km O Iguala, IX-15-1982, elev. 1,350 m. | J. A. Powell, J. A. Chemsak, at light.
Photinus souzae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:28463740-548B-4582-B722-8315E2BBF957
Figs. 7S, 8S, 12A, 13A, 14A
Macho. Largo 9.17 mm, ancho 4 mm; Cuerpo semi paralelo, de color negro, pronoto con los márgenes laterales amarillos con negro; abdomen incompleto. Cabeza: espacio interocular (0.69 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.16 mm), más angosta que fosita antenal (0.24 mm); ojos divergentes finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.66 mm) que anchos (0.22 mm); antenas filiformes, comprimidas, largas, 2 veces más largas que el pronoto, rebasando las coxas posteriores, escapo de 0.46 mm de longitud, casi cilíndrico, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.48 mm), segundo corto (0.18 mm), tercero de 0.30 mm, cuarto-noveno 0.35 mm, décimo de 0.39 mm, undécimo de 0.58 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava, clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar fusiforme, robusto, palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto ojival, más ancho (2.77 mm) que largo (2 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco con una mancha negra en el centro, basalmente ensanchada; convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente, una más larga; élitros poco más de 3.5 veces más largos (7.17 mm) que anchos (2.00 mm); epipleura angosta, espiráculos respiratorios no tubulares, transversos; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero casi de igual longitud (0.23 mm) que los 2 siguientes juntos (0.22 mm), cuarto cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen incompleto; edeago (figs. 12A, 13A, 14A) con pieza basal no visible, lóbulo medio basalmente cilíndrico, 4 veces tan largo (0.40 mm) como ancho (0.09 mm), porción apical ensanchada, rebasando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, ventral quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales ovaladas, aplanadas, grandes, simétricas, basalmente juntas; lóbulos laterales robustos, un poco más de 2 veces tan largos (0.74 mm) como anchos (0.31 mm), interiormente poco excavados, en vista dorsal con ápice acuminado, ventralmente dilatados en la parte media, lateralmente casi paralelos, incluye cavidades para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: la especie está dedicada a Valeria Souza Saldívar, notable ecóloga microbiana que durante parte de su trayectoria profesional ha estudiado y defendido la cuenca de Cuatro Ciénegas, en el desierto de Coahuila,
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, San Cristóbal, 16 min O, VII-16-57. J. A. Chemsak, P.D. Hurd, B.J. Rannells Collectors. | COL. TIP-04034.
Comentarios taxonómicos
Especie similar a Photinus kardiophallus Zaragoza-Caballero y López-Pérez, 2023; sin embargo, las excrecencias dorsobasales en P. souzae son más redondas y los lóbulos laterales son curvos hacia el ápice.
Photinus stephanieae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2EB982F7-5EE6-427D-8726-E4AA57ED122B
Figs. 12B, 13B, 14B, 15A, 16A
Macho. Largo 4.91 mm, ancho 2.00 mm; cuerpo casi paralelo; color castaño claro con excepción de: margen del pronoto y ventrito VII cremoso; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.43 mm), plano, paralelo, integumento diminutamente punteado, lustroso y con pocas sedas decumbentes; frente vertical; distancia interantenal más angosta (0.09 mm) que la fosita antenal (0.13 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, casi tan largos (0.31 mm) como anchos (0.29 mm); antenas filiformes, cortas (2.04 mm), no sobrepasan las coxas posteriores, escapo (0.27 mm), cilíndrico, tan largo como los 2 siguientes antenitos juntos (0.27), segundo corto (0.09 mm), tercero-noveno de 0.18 mm, décimo y undécimo de 0.22 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, superficie brillante, con sedas largas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; el labial triangular. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (1.38 mm) que largo (0.90 mm), borde posterior recto, ángulos posteriores rectos, disco convexo, lados con explanaciones angostas, superficie punteada y brillante, poros glandulares distribuidos en los márgenes, más abundantes en la región anterior del disco; escutelo espatulado, con el borde posterior truncado, superficie chagrinada y punteada; élitros 4 veces más largos (3.72 mm) que anchos (0.93 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta y gradualmente reducida hacia el ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas y semejantes entre sí (1.33 mm), metapatas ligeramente más largas (1.69 mm), fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias no acanaladas, ligeramente dilatadas hacia el ápice, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero ligeramente más largo (0.18 mm) que los 2 siguientes juntos (0.16 mm), el cuarto bífido, casi cubriendo al quinto, uñas simples. Abdomen: ventritos 5-6 similares a los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, 7 con borde posterior cóncavo, pigidio redondeado, 8 espatulado; edeago (figs. 12B, 13B, 14B): pieza basal simétrica, tan larga (0.27 mm) como los lóbulos laterales (0.27 mm), con borde dorsal posterior cóncavo con forma de “V”, lóbulo medio 3 veces más largo (0.27 mm) que ancho (0.09 mm), cilíndrico en la base y acuminado distalmente, ápice alcanza los lóbulos laterales, latero-ventralmente esclerosado, superficie glabra, membranoso dorsalmente y hacia el ápice, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, no pediculadas y robustas, transversas, conjuntas en su base, no fusionadas, superficie con microesculturación escamosa, lóbulos laterales dilatados en la base, lateralmente triangulares, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio, dorsalmente presentan una proyección con forma de cresta con el integumento rugoso. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a la Dra. Stephanie Vaz N. Campos, en reconocimiento a su trayectoria centrada en la taxonomía y conservación de las luciérnagas en Brasil. El epíteto específico corresponde al primer nombre.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, km 144 carr. Oaxaca-Pto. Escondido, 1293 m snm, 16º18’38” N, 97º07’34” O, 01/XII/2004, Col. E. Barrera. | COL.TIP-04035 | Paratipo. Un macho. Mismo estado. km 111 carr. Oaxaca- Pto. Escondido, 1,443 m snm, 16º26’05” N, 97º01’58” O, 01/XII/2004, Col. E. Barrera | COL. TIP-04036.
Comentarios taxonómicos
Especie cercana a Photinus isabelae sp. nov., de la que se distingue por el tamaño y forma del edeago. P. stephanieae sp. nov. mide 4.91 mm de largo y 2.00 mm de ancho y en vista dorsal las excrecencias dorsobasales del lóbulo medio y los lóbulos laterales presentan microesculturación rugosa. P. isabelae presenta 6.45 mm de largo y 2.72 mm de ancho y en vista dorsal el integumento de las excrecencias dorsobasales del lóbulo medio y los lóbulos laterales, es glabro.
Photinus tatianafiordelisioae Zaragoza-Caballero y
López-Pérez sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:975F0044-C2EF-4A2F-8A4D-D0FE992C3F6F
Figs. 12C, 13C, 14C, 15B, 16B
Macho. Largo 4.8 mm, ancho 1.76 mm; cuerpo casi paralelo; de color castaño oscuro, pronoto amarillento, disco con mancha levemente rojiza, lados amarillentos; élitros con una línea blanquecina en los márgenes laterales; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.4 mm), deprimido, paralelo, integumento opaco, finamente punteado, con sedas cortas esparcidas; frente vertical, distancia interantenal (0.1 mm), más angosta que fosita antenal (0.07 mm); ojos finamente facetados, casi esféricos, menos largos (0.3 mm) que anchos (0.4 mm); escapo de 0.2 mm de longitud, cilíndrico, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.29 mm), segundo corto (0.1 mm), tercero de 0.1 mm, cuarto-octavo 0.85 mm, noveno-décimo 0.1, onceavo 0.85; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie esparcidamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, sin sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto; labial triangular. Tórax: pronoto más ancho (1.4 mm) que largo (1.2 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, con un surco levemente marcado en el medio, lados explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo espatulado, con borde posterior redondo, superficie brillante, punteado gruesamente y con poca pilosidad; élitros más de 4 veces más largos (3.8 mm) que anchos (0.88 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 pilosidades decumbentes; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; pro y meso-patas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, fusiformes, tibias aplanadas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.14 mm) como los 2 siguientes juntos (0.14 mm), cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores romos; esternitos 5-6 tan largos como los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, 7 con el borde posterior cóncavo; edeago (figs. 12C, 13C, 14C) con pieza basal simétrica, más corta (0.8 mm) que lóbulos laterales (0.2 mm), con borde dorsal posterior levemente cóncavo; lóbulo medio más de 3 veces tan largo (0.1 mm) como ancho (0.03 mm), cilíndrico, más corto que lóbulos laterales 30 (0.2 mm), quitinoso en vista ventral y dorsalmente membranoso, ápice comprimido por lóbulos laterales, con excrecencias dorso basales, alargadas, dirigidas hacia los laterales; lóbulos laterales con ápice redondeado, no curvos en vista lateral, muy próximos en el ápice, sin tocarse. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Tatiana Fiordelisio Coll responsable del Laboratorio Nacional de Soluciones Biomiméticas para Diagnóstico y Terapia (LaNSBioDyT) por su trayectoria como investigadora en la Facultad de Ciencias de la UNAM, especialmente por el desarrollo de los biosensores para detectar el SARS-CoV-2 y el virus del papiloma humano (VPH).
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, Temascal, 29-VI-1964, A. G. Raske, col. | COL. TIP-04037. Paratipos 9 machos. (7) mismos datos con excepción de 29-VII-1964 | H. V. Daly, col. | COL.TIP-04038-44. (2) México, Puebla, Pahuatlan Lecho del Río, 700 m snm, 10-VII-1994, E, Barrera, C. Mayorga, cols. México: Puebla, km 5, Pahuatlán La Cruz, 5-VIII-1995, H. Brailovsky, col. COL.TIP-04045-46.
Comentarios taxonómicos
Photinus tatianafiordelisioae es cercana a P. congruus Chevrolat, 1834 en la forma del edeago; sin embargo, P. congruus es de mayor longitud. Photinus pyralis (Linnaeus, 1767) es similar en la forma del cuerpo y el edeago; sin embargo, las excrecencias en P. pyralis son más largas y el edeago más corto.
Photinus taxcoensis Zaragoza-Caballero, 2017
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2017).
Distribución: Guerrero.
Photinus tenuilineatus Zaragoza-Caballero, 1996
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Veracruz. Nuevo registro: Oaxaca (CNIN). Material examinado: Oaxaca, San Juan Bautista Tuxtepec, Camelia Roja, 01-1976. México, Oaxaca,
Camelia Roja, 28-01-1976.
Photinus tiferethae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:E75C4DAF-F89B-47F4-81E1-14847181A32E
Figs. 12D, 13D, 14D, 15C, 16C
Macho. Largo 17.27 mm, ancho 6.36 mm; cuerpo semi paralelo; de color negro, pronoto con márgenes laterales negros y una mancha negra basalmente más ancha, lados cremosos; borde posterior del esternito 4, 5, 6, 7 y 8, así como tergitos correspondientes de color cremoso; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio inte-rocular (0.87 mm), cóncavo, integumento brillante, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.35 mm), más angosta que fosita antenal (0.13 mm); ojos divergentes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.62 mm) que anchos (0.51 mm); antenas comprimidas, largas, rebasando coxas posteriores, escapo de 0.84 mm de longitud, en forma de clava, más largo que los 2 antenitos siguientes juntos, el segundo corto (0.22 mm), tercero de 0.62 mm, cuarto-décimo 0.67 mm, undécimo 0.77 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, esbeltas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (5.00 mm) que largo (3.18 mm), ojival, borde posterior un tanto convexo, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen; escutelo casi triangular, con borde posterior romo, superficie brillante, diminutamente punteada y pilosidad decumbente; élitros 4.5 veces más largos (14.09 mm) que anchos (3.18 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.81 mm) como los 2 siguientes juntos (0.70 mm), el cuarto bífido, cubriendo casi todo el quinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con ángulos posteriores agudos, borde posterior del pigidio convexo y angulado; esternitos 5-6 tan largos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con borde posterior cóncavo, octavo espatulado; edeago (figs. 12D, 13D, 14D) con pieza basal simétrica, más larga (1.01 mm) que ancha (0.64 mm), más larga que lóbulos laterales (0.85 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, proximal convexo; lóbulo medio basalmente cilíndrico, un poco más de 5 veces tan largo (0.70 mm) como ancho (0.13 mm), porción apical acuminada, casi alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal y ventral mayormente quitinosa, ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorso basales medianas, simétricas, lobuladas, casi transversas, basalmente separadas; lóbulos laterales esbeltos, un poco más de 3 veces y media tan largos (0.85 mm) como altos (0.25 mm), interiormente excavados, en vista dorsal con ápice redondeado, en vista ventral paralelos en parte basal, en vista lateral más altos en su base, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Tifereth Gabriela Cruz Rico, estudiante de diseño gráfico de coadyuvante en la toma de fotos de esta contribución.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, Finca Prusia, 8-V-85. Cols. F. Arias, M. Vértiz, M. Velasco. | COL.TIP-04047.
Comentarios taxonómicos
Especie simpátrica de P. sarukani de la que difiere en lo ancho y la configuración del edeago.
Photinus tilae Gutiérrez-Carranza y Zaragoza-Caballero, 2023
Diagnosis: en Gutiérrez-Carranza y Zaragoza-Caballero (2023).
Distribución: Jalisco y Oaxaca.
Photinus toledoi Zaragoza-Caballero, 2000
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Morelos. Nuevo registro: Guerrero (CNIN). Material examinado: México, Guerrero, Tixtla de Guerrero, 24 km E, Gro, 27-7-1983, J.A. Chemsak, A. Michelbacher, M. Michelbacher.
Photinus tuxtlaensis Zaragoza-Caballero, 1995
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Campeche, Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán.
Photinus uchimai Zaragoza-Caballero y Domínguez-León sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:4D4EE90A-276E-4B2B-8F30-2A95A746192C
Figs. 12E, 13E, 14E, 15D, 16D
Macho. Largo 8.09 mm, ancho 2.18 mm; cuerpo paralelo; de color negro, pronoto cremoso, y una mancha oscura, difusa, triangular invertida; aparato luminoso ocupando parte media de los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.67 mm), cóncavo, integumento opaco, chagrinado, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.17 mm), un poco más angosta que fosita antenal (0.20 mm); ojos divergentes grandes, finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.89 mm) que anchos (0.60 mm); antenas comprimidas, cortas, no rebasando coxas posteriores, escapo de 0.45 mm de longitud, claviforme, un poco más largo que los 2 siguientes antenitos juntos (0.43 mm), segundo corto (0.13 mm), tercero de 0.20 mm, cuarto-undécimo 0.27; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con pocas sedas cortas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.00 mm), que largo (1.16 mm), un tanto ojival, borde posterior cóncavo, ángulos posteriores obtusos, disco opaco, casi plano, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco, este con abundantes sedas, sobre todo a los lados; escutelo triangular, superficie opaca, punteada y pilosa; élitros más de 5 veces más largos (6.81 mm) que anchos (1.27 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las posteriores un poco más largas, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.45 mm) que los 2 siguientes juntos (0.33 mm), cuarto bífido, cubriendo la mitad del quinto, uñas simples. Abdomen: pigidio convexo; esternitos 5-6 tan largos como los precedentes, con puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con borde posterior cóncavo, octavo espatulado; edeago (figs. 12E, 13E, 14E) con pieza basal simétrica, casi tan larga (0.39 mm) como ancha (0.33 mm), más corta que lóbulos laterales (0.44 mm), con borde dorsal posterior cóncavo, anterior convexo; lóbulo medio un poco más de 4 veces tan largo (0.42 mm) como ancho (0.10 mm), casi cilíndrico, un poco más largo que los lóbulos laterales, en vista dorsal parcialmente membranoso, ventralmente quitinoso, orificio medio apicalmente abierto, excrecencias dorso basales simétricas, separadas, cortas, lobuladas, transversas; lóbulos laterales casi 1.5 tan largos (0.44 mm) como altos (0.35 mm), con el ápice en vista dorsal redondeado, en vista lateral con ápice romo, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida. Variación. Únicamente en la talla, de 7.27-9.54 mm de largo y 2.18-2.90 mm de ancho.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Diego Alejandro Uchima Taborda joven investigador dedicado al estudio de coleópteros de la familia Phengodidae.
Material examinado: holotipo macho. México, Oaxaca, Totolapan, 19 millas NO Oaxaca, 28-VII-63, Collr. W.A. Foster. | QR 51681 | COL.TIP-04048. Paratipos 4 machos. Mismos datos que el holotipo, QR 51686-88, QR 51690. | COL.TIP-04049-52.
Comentarios taxonómicos
Especie relacionada con Photinus producta, ambas presentan un aparato luminoso reducido que ocupa la parte media de los esternitos 5-6, a diferencia de la mayoría de las especies de hábitos nocturnos, cuyo aparato ocupa toda la superficie de esos esternitos. Sin embargo, la talla de P. producta es de 16.8 mm, el pronoto color pálido-rojizo con una mancha negra más menos cuadrada en la parte media basal, los lóbulos laterales en forma de “S”, lóbulo medio más corto que los lóbulos laterales, con las excrecencias largas, paralelas, ampliamente separadas. En tanto, Photinus uchimai sp. nov., mide 8.09 mm, el pronoto con un surco, es de color cremoso, la mancha negra es alargada y se ensancha al ápice, los lóbulos laterales en forma de más menos triangular, el lóbulo medio más largo que los lóbulos laterales, las excrecencias globosas, cortas, y medianamente separadas.
Photinus valenzuelai Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:C9FC8B56-01AE-497E-A5BD-4147F6248B8A
Figs. 12F, 13F, 14F, 15E, 16E
Macho. Largo 7.50 mm, ancho 2.75 mm; cuerpo semi paralelo; de color castaño, con excepción del pronoto, sutura elitral, márgenes laterales de los élitros, margen posterior de los esternitos 6-7, estenito 8 y pigidio que son ambarinos, pronoto con una mancha negra más menos paralela basalmente ensanchada; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.69 mm), plano, paralelo, integumento brillante, liso, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.12 mm), más angosta que la fosita antenal (0.16 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.59 mm) que anchos (0.32 mm); antenas comprimidas, muy largas, rebasando el último esternito del abdomen, escapo de 0.53 mm de longitud, en forma de clava, un poco más corto que los 2 siguientes antenitos juntos (0.69 mm), segundo corto (0.16 mm), tercero 0.64 mm, cuarto-décimo de 0.69mm, undécimo 0.86 mm; sutura frontoclipeal conspicua; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie espaciadamente punteada, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas, con sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme, robusto;labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.42 mm) que largo (1.69 mm), semicircular, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco brillante, convexo, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en la parte anterior del disco; escutelo casi triangular, con el borde posterior retuso, superficie brillante, diminutamente punteada en la base y pilosidad decumbente; élitros 5 veces más largos (7.50 mm) que anchos (1.50 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una más larga; epipleura ancha; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, sucesivamente más grandes, fémures comprimidos, casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente un poco dilatadas, borde externo crenulado, tarsómeros lateralmente no comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.45 mm) como los 2 siguientes juntos, el cuarto bífido, cubriendo solo la mitad del 55ramiquinto, uñas simples. Abdomen: penúltimo tergito con los ángulos posteriores agudos, pigidio bicóncavo; esternitos 5-6 más cortos que los precedentes, sin puntuaciones estigmatiformes, séptimo esternito con el borde posterior escotado, el octavo ojival; edeago (figs. 12F, 13F, 14F) con la pieza basal simétrica, más larga (0.86 mm) que los lóbulos laterales (0.55 mm), con el borde dorsal posterior cóncavo, el proximal convexo; lóbulo medio cilíndrico, 3 veces tan largo (0.32 mm) como ancho (0.10 mm), porción apical acuminada, casi alcanzando el ápice de los lóbulos laterales, parte dorsal membranosa, la ventral con la base esclerosada y el ápice membranoso, orificio medio ventralmente abierto, excrecencias dorsobasales pequeñas asimétricas, divergentes, casi triangulares, conspicuas; lóbulos laterales excavados en vista dorsal con el ápice redondeado, ventralmente paralelos, lateralmente casi triangulares, con modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a Jorge E. Valenzuela González, destacado entomólogo dedicado al estudio de los himenópteros.
Material examinado: holotipo macho. México, Chiapas, Reserva el Triunfo. 6-V-1993. E. Barrera col. | QR 51977 | COL.TIP-04053.
Comentarios taxonómicos
Especie morfológicamente similar a Photinus xonamancae Zaragoza-Caballero, 1996 de la que se distingue por su tamaño corporal, distancia interocular y mancha pronotal. En P. xonamancae el tamaño corporal es menor con respecto a P. valenzuelai sp. nov.; en P. xonamancae, esta distancia es profundamente cóncava, mientras que en P. valenzuelai sp. nov. es plana y paralela; P. xonamancae presenta una mancha frontal fungiforme, a diferencia de P. valenzuelai sp. nov., cuya mancha frontal es más o menos paralela y ensanchada basalmente.
Photinus vasconcelosi Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero sp. nov.
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:6D30CDEF-7890-4E0E-9A6D-DE904B2909B5
Figs. 12G, 13G, 14G, 15F, 16F
Macho. Largo 9.18 mm, ancho 2.90 mm; cuerpo paralelo; cuerpo castaño; disco pronotal amarillo mantequilla, en el centro con 1 mancha castaña rectangular, más larga que ancha, difusa en la región anterior, con 2 manchas rosadas a los extremos de la base de la mancha castaña; escutelo castaño, del mismo color que los élitros; élitros con los márgenes del mismo color que el disco pronotal; cabeza castaña con la base rosada, con ligeras vetas ambarinas hacia el rostro, patas cafés, con los fémures con el ángulo interno amarillo mantequilla, metaesterno con los ángulos posteriores externos del mismo color amarillo, así como la base del esternito 4; aparato luminoso blanquecino, ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: Espacio interocular (0.46 mm) cóncavo, integumento brilloso, chagrinado, pilosidad ligera, procumbente; distancia interantenal (0.17 mm) del mismo ancho que la fosita antenal; ojos finamente facetados, semiesféricos, casi 2 veces más largos (0.85 mm) que anchos (0.50 mm); antenas filiformes no muy largas, que sobrepasan a las procoxas; escapo (0.59 mm) claviforme, ligeramente más largo que los 2 próximos antenitos juntos, el segundo corto (0.13 mm) piriforme, del tercero al décimo de 0.31 mm, ligeramente aplanados, el undécimo más largo (0.76 mm), cilíndrico; sutura frontoclipeal membranosa cóncava; clípeo trapezoidal, con el borde anterior convexo, superficie rugosa, con puntuación densa, pilosidad densa, procumbente, con las sedas cortas; mandíbulas falcadas, curvadas; palpómeros maxilar apical y labial securiformes, el labial fuertemente ensanchado. Tórax: pronoto más ancho (3.03 mm) que largo (2.29 mm), ojival, semicircular, con el borde posterior recto, disco opaco, convexo, con los lados explanados y pilosidad dispersa y procumbente, con poros glandulares ordenados en el margen; escutelo lingüiforme, con el borde anterior recto, superficie brillante, rugosa, con pilosidad fina, decumbente; élitros 4 veces más largos (6.32 mm) que anchos (1.58 mm), superficie, brillosa, integumento rugoso, pilosidad corta, dispersa y procumbente; epipleura estrecha, más angosta en la base; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, fémures fusiformes, metafémures ligeramente más estrechos; tarsómeros estrechos, el primer metatarsómero ligeramente más corto (0.20 mm) que los 2 siguientes juntos (0.24 mm), el cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 5-6 casi el doble de largo (0.88) que los precedentes (0.51 mm), con puntuaciones estigmatiformes, el séptimo con los ápices posteriores romos; edeago (figs.12G, 13G, 14G) con la pieza basal simétrica, casi 2 veces más larga (0.63 mm) que ancha (0.35 mm), con los bordes anteriores fuertemente acuminados en vista dorsal, el ángulo anterior fuertemente cóncavo; lóbulo medio cuneiforme, ligeramente más largo (0.23 mm) que ancho (0.19 mm), con la base fuertemente ensanchada, parte dorsal y ventral quitinosa, orificio medio ventralmente abierto, cos excrecencias dorsobasales, cilíndricas, con el ápice romo, simétricas, ligeramente curveadas hacia el centro; lóbulos laterales cilíndricos, ensanchados, poco más de 3 veces más largos (0.11 mm) que anchos (0.35 mm), con el ápice romo, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.
Resumen taxonómico
Etimología: especie dedicada a José Vasconcelos, por su indiscutible e inmensurable aporte en la educación en México; además de haber sido director de la Escuela Nacional Preparatoria y el sexto rector de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Material examinado: holotipo macho. México, Guerrero, Acahuizotla, 13-VI-2001, H. Brailovsky, E.
Barrera. | COL.TIP-04053.
Comentarios taxonómicos
Esta especie puede parecer morfológicamente similar a Photinus toledoi Zaragoza-Caballero, 2000 principalmente en la forma del edeago, ya que ambas especies presentan 2 excrecencias dorsobasales estrechas y alargadas, lóbulos laterales ensanchados hacia el ápice y un lóbulo medio corto y grueso. A pesar de estas similitudes, los lóbulos laterales de P. toledoi son más ensanchados. Además, P. vasconcelosi sp. nov. se puede distinguir fácilmente de P. toledoi por el margen externo uniforme de los élitros, y por la mancha del disco pronotal, que a diferencia de P. toledoi, es mucho más ensanchada, formando un rectángulo.
Photinus viridianae Zaragoza-Caballero, 2015
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2015).
Distribución: Guerrero.
Photinus vivianae Zaragoza-Caballero, 2017
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero (2017).
Distribución: Oaxaca y Puebla.
Photinus perezi Zaragoza-Caballero, 1995
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Veracruz. Nuevo registro: Chiapas (CNIN). Material examinado: México, Chiapas, LA Trinitaria, 5 lagos, Rancho “El refugio”, 1,400 m, 10-V-94, B. Gómez, Luz U.V.
Photinus zongolicaensis Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2020
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Puebla y Veracruz.
Pyropyga Motschulsky, 1852
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Pyropyga alticola Green, 1961
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas, Ciudad de México, Coahuila, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Morelos, Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Pyropyga chemsaki Zaragoza-Caballero, 1993
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Colima, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Puebla.
Pyropyga cordobana Green, 1961
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas, Jalisco, Morelos, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz.
Pyropyga extensa Green, 1961
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Ciudad de México, Durango, Puebla, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz. Nuevo registro: Chiapas (CNIN). Material examinado: México, Chiapas, Solaya Río Laja, F. Arias, L. Cervantes, R. Barba.
Pyropyga exstincta (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Colima, San Luis Potosí, Oaxaca y Veracruz.
Pyropyga minuta (LeConte, 1851)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Ciudad de México, Chiapas, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.
Pyropyga modesta Green, 1961
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas, Coahuila, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.
Pyropyga nigricans (Say, 1823)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Aguascalientes, Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Ciudad de México, Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz.
Tribu Pleotomini Summers, 1874
Phaenolis Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Phaenolis nigricollis Gorham, 1881
Figs. 15G, 16G
Longitud 15 mm. Pronoto transverso, constreñido en la base, poco pronunciado en el ápice, márgenes laterales expandidos. Élitros amarillentos, 3 o 4 costillas poco visibles. Último ventrito hendido y bilobado, pigidio bisinuado.
Distribución: Oaxaca.
Phaenolis ustulata Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024)
Distribución: Chiapas, Oaxaca y Veracruz.
Pleotomus LeConte, 1861
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Pleotomus cerinus Zaragoza-Caballero, 2002
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Guerrero, Morelos y Oaxaca.
Pleotomus pallens LeConte, 1866
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Durango, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz.
Subfamilia Photurinae Lacordaire, 1857
Tribu Photurini Lacordaire, 1857
Bicellonycha Motschulsky, 1853
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023)
Bicellonycha albomarginata Zaragoza-Caballero, 1989
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023)
Distribución: Oaxaca y Veracruz.
Bicellonycha amoena (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Colima, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.
Bicellonycha collaris (Gorham, 1880)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Estado de México, Morelos, Puebla y Veracruz.
Bicellonycha crassa (Gorham, 1884)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Chiapas, Oaxaca y Veracruz.
Bicellonycha cyathigera (Gorham, 1881)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Guerrero, Jalisco, Morelos, Oaxaca y Puebla.
Bicellonycha discicollis (Gorham, 1881)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Hidalgo, Estado de México, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Veracruz.
Bicellonycha gorhami Zaragoza-Caballero, 1989
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Estado de México, Guerrero, Jalisco, Morelos y Veracruz.
Bicellonycha limbata Pic, 1924
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Jalisco, Morelos, Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Bicellonycha lucidicollis (Gorham, 1880)
Figs. 15H, 16H
Diagnosis: largo 16.38 mm; ancho 3.40 mm. Cuerpo semiparalelo, un poco oval, pardo oscuro, cabeza negra con tintes ferruginosos. Pronoto un tanto ojival, amarillo con tintes rojizos, con una mancha negra en forma de “T” invertida; escutelo pardo; élitros ovalados, acuminados; aparato luminoso amarillo-rojizo ocupando los ventritos 5-6; edeago largo, triangular, lóbulos laterales cubriendo el dorso terminal de lóbulo medio, este, termina en pequeño “arpón” apical. Hembra semejante al macho, frente más amplia, aparato luminoso reducido a una pequeña mancha sobre el ventrito 5, el ápice del 7 triangular, emarginado, uñas simples. Especie de amplia distribución, muy variable en coloración y tamaño que va de 12.71 a 16.54 mm de largo y de 3.18 a 4.00 mm de ancho
Distribución: Chiapas, Morelos, Oaxaca y Veracruz.
Bicellonycha ornaticollis (Blanchard, 1846)
Fig. 16H
Diagnosis: largo 14.43 mm; ancho 4.00 mm. Cuerpo casi paralelo, pardo amarillento, porción sutural de élitros más oscura, cabeza anaranjada. Pronoto amarillo con el disco rojizo y una mancha negra en forma de “W”; escutelo casi negro; élitros ferruginosos; aparato luminoso amarillo-rojizo ocupando los ventritos 5-6; edeago largo, triangular, lóbulos laterales cubriendo el dorso basal de lóbulo medio, este, termina formando un pequeño tubo. Hembra semejante al macho, un poco más grande (15.17-X 4.37 mm), frente más amplia y plana, aparato luminoso ocupa todo el ventrito 5, el ápice del 7 triangular, escotado, uñas simples.
Distribución: Chiapas y Guerrero.
Bicellonycha stigmatica (Olivier, 1886)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Photuris Dejean, 1833
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Photuris fulvipes (Blanchard in Brullé, 1846)
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020).
Distribución: Estado de México, Hidalgo, Morelos y Veracruz. Nuevo registro: Oaxaca (CNIN). Material examinado: México, Oaxaca, Entronque carr. Salina Cruz-Santa Cruz Huatulco, Puente Guajinicuit Figueroa, 13-05-1980.
Photuris lugubris Gorham, 1881
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2020) y Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Ciudad de México, Guerrero, Jalisco, Morelos, Oaxaca y Tamaulipas.
Photuris mollis Gorham, 1880
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024)
Distribución: Oaxaca y Veracruz.
Photuris tenuisignathus Zaragoza-Caballero, 1995
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2023).
Distribución: Chiapas, Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz.
Photuris trivittata Lloyd y Ballantyne, 2003
Diagnosis: en Zaragoza-Caballero et al. (2024).
Distribución: Chiapas, Quintana Roo, Tabasco y Veracruz.
Discusión
En este trabajo se destaca la gran diversidad de especies que se encuentran en los estados de Chiapas (65) y Oaxaca (79). Guerrero presenta una diversidad media en cuanto a luciérnagas (41). Es frecuente encontrar este resultado en diversos grupos biológicos, donde los estados sureños presentan una mayor diversidad en el país (Falcón-Brindis et al., 2021). Esta gran diversidad se debe no solo a la histórica atención que han tenido estos estados por sus vegetaciones exuberantes como las selvas altas perennifolias, sino también a la historia geológica del país, donde se pueden encontrar diferentes hábitats en una misma región, dando lugar a diferentes oportunidades de colonizar diferentes nichos. Cabe destacar que para las luciérnagas uno de los estados con mayor atención en su estudio ha sido Veracruz, actualmente con cerca de 100 especies reportadas (Zaragoza-Caballero, 1995; Zaragoza-Caballero et al., 2024).
A pesar de que México es uno de los países megadiversos, esta biodiversidad se ve amenazada por la pérdida acelerada de vegetación; el cambio de uso de suelo ha sido notable en comparación con otros países en desarrollo (Fuller et al., 2007). La información taxonómica proporcionada en este trabajo no solo contribuye al conocimiento de las luciérnagas mexicanas y Neotropicales, sino también aporta a las evaluaciones de riesgo que se pueden realizar a estos insectos. Si bien es cierto que falta conocer más sobre la historia natural de estas especies para poder conservarlas de una mejor manera, el nombre de la especie y su ubicación geográfica son la base para el cuidado de estos escarabajos y todas aquellas especies con las que comparten un hábitat.
Agradecimientos
A Susana Guzmán y Berenit Mendoza Garfias del Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM por la ayuda técnica en la toma de fotografías. A Janis Vigil Razo y Yhadnya B. Arroyo Ortiz por la toma de diferentes fotografías. A Valentina Febles Perales por su asistencia en la edición digital como parte del Programa de Servicio Social Estudio Multidisciplinario de Luciérnagas (SS-2025-12/149-5315, responsables SLP y GMRM). Se agradece al proyecto DGAPA-PAPIIT-UNAM IA205322 (Sistemática y evolución morfológica de Megalopodidae (Coleoptera: Chrysomeloidea) por el uso del equipo fotográfico, responsable GMRM. Finalmente agradecemos a 2 revisores anónimos por sus atinados comentarios que mejoraron el trabajo.
Referencias
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Falcón-Brindis, A., León-Cortés, J. L. y Montañez-Reyna, M. (2021). How effective are conservation areas to preserve biodiversity in Mexico? Perspectives in Ecology and Conservation, 19, 399–410. https://doi.org/10.1016/j.pecon.2021.07.007
Fallon, C. E., Walker, A. C., Lewis, S., Cicero, J., Faust, L., Heckscher, C. M. et al. (2021). Evaluating firefly extinction risk: Initial red list assessments for North America. Plos One, 16, e0259379. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0259379
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Ecología
Diversidad de vertebrados visitantes a los estróbilos del complejo Dioon edule y su potencial polinizador
The diversity of vertebrates visiting the strobili of the Dioon edule complex and their potential for pollination
Abraham Isaías Galavíz-Hernández a, Laura Yáñez-Espinosa a, b, *, Alberto Prado c y Joel Flores d
a Universidad Autónoma de San Luis Potosí, Facultad de Ciencias, Av. Chapultepec Núm. 1570, Priv. del Pedregal, 78295 San Luis Potosí, San Luis Potosí, México
b Universidad Autónoma de San Luis Potosí, Instituto de Investigación de Zonas Desérticas, Altair Núm. 200, Col. Del Llano, 78377 San Luis Potosí, San Luis Potosí, México
c Universidad Nacional Autónoma de México, Escuela Nacional de Estudios Superiores, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla Núm. 3001, 76230 Querétaro, Querétaro, México
d Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, División de Ciencias Ambientales, Camino a la Presa San José Núm. 2055, Col. Lomas 4 sección, 78216 San Luis Potosí, San Luis Potosí, México
*Autor para correspondencia: lyaneze@uaslp.mx (L. Yáñez-Espinosa)
Recibido: 13 octubre 2025; aceptado: 23 febrero 2026
Resumen
La presencia de toxinas en Zamiaceae sugiere interacciones limitadas con vertebrados, aunque existe registro de depredación y dispersión de semillas. El estróbilo masculino, poco considerado para el análisis de interacciones, podría representar un recurso para la fauna. Las especies Dioon edule Lindl. y Dioon angustifolium Miq. constituyen un complejo de cícadas endémicas de México con riesgo de extinción, por lo que es esencial explorar sus relaciones ecológicas ya que sus visitantes podrían tener la capacidad de acercar el polen de un estróbilo a otro. Monitoreamos estróbilos masculinos y femeninos de las especies del complejo con cámaras en la sierra Madre Oriental. El objetivo fue analizar la diversidad de visitantes y su relevancia respecto de su potencial polinizador. Concluimos el registro de una elevada diversidad de fauna nativa que interactúa con los estróbilos de diversas formas y es casi totalmente distinta para cada especie del complejo. Identificamos a las aves como un posible grupo con mayor potencial de transferencia de polen. Los vertebrados que visitan ambos estróbilos son agentes con potencial polinizador de Zamiaceae. Sin embargo, los visitantes de alta frecuencia que interactúan solo con el estróbilo masculino también podrían estar robando el polen.
Palabras clave: Biodiversidad; Interacción planta-animal; Ecología reproductiva
Abstract
The presence of toxins in the Zamiaceae family suggests limited interaction with vertebrates, despite records of predation and seed dispersal. The male strobilus has received little attention in studies of these interactions, but it could represent a valuable wildlife resource. The Dioon edule Lindl. and Dioon angustifolium Miq. species constitute an endemic Mexican cycad complex at risk of extinction; therefore, exploring their ecological relationships is essential, as their visitors may be able to transfer pollen from one strobilus to another. We monitored the male and female strobili of these species in the Sierra Madre Oriental using cameras. Our aim was to analyze visitor diversity and its relevance to pollination potential. We recorded a high diversity of native fauna that interacts with the strobili in various ways, which are almost entirely distinct for each species in the complex. We identified birds as the group with the greatest potential for pollen transfer. Vertebrates that visit both strobili could potentially pollinate the Zamiaceae family. However, visitors that interact only with the male strobilus at high frequency may also be stealing pollen.
Keywords: Biodiversity; Plant-animal interaction; Reproductive ecology
Introducción
Las interacciones ecológicas son factores clave para el funcionamiento de los ecosistemas y para la generación de la biodiversidad en el planeta (Bascompte, 2009). El transporte de polen y la dispersión de semillas representan interacciones positivas que las plantas utilizan mediante una variedad de animales alados como insectos, aves y murciélagos (Herrera y Pellmyr, 2002; Ratto et al., 2018). Asimismo, se ha propuesto que en el pasado estos procesos pudieron haber sido facilitados por grandes vertebrados ahora extintos (Crowley et al., 2011; Hall y Walter, 2013). En las últimas 4 décadas, las investigaciones sobre la interacción planta-polinizador han señalado que los visitantes a las especies vegetales están relacionados filogenéticamente como resultado de un proceso de selección, es decir, dicho sistema ha evolucionado hacia una alta especialización (Campbell, 1989; Herrera, 1987).
Las zamiáceas son un grupo de gimnospermas que incluye a los géneros Bowenia Hook, Ceratozamia Brongniart, Dioon Lindley, Encephalartos Lehm, Lepidozamia Regel, Macrozamia Miquel, Microcycas (Miq.) A. DC., Stangeria T. Moore y Zamia L. (Nicolalde-Morejón et al., 2014; Stevenson, 1992). El género Dioon incluye a las especies D. edule y D. angustifolium, ambas endémicas de México. Estas especies presentan una altura de hasta 1.5 m, con tronco erecto y copa rígida de hojas largas de color verde claro. La estructura básica de sus estróbilos es similar en ambos sexos, con un eje central y esporófilas o escamas (Vovides, 1990). No obstante, los masculinos son cilíndricos y más largos que los femeninos, que son globulares.
El género Dioon se distribuye principalmente a lo largo de la sierra Madre Oriental de México y en algunas regiones de Centroamérica (Lázaro-Zermeño et al., 2012). Por su parte, D. angustifolium se encuentra principalmente en el extremo boreal de la sierra Madre Oriental, en Nuevo León y Tamaulipas (Rubio et al., 2020), mientras que D. edule en Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro y Veracruz (Whitelock, 2004; Yáñez-Espinosa, 2006). Ambas especies se encuentran catalogadas como en peligro de extinción, debido al cambio en el uso de suelo y la extracción ilegal de ejemplares (Semarnat, 2010).
Dioon edule y D. angustifolium son consideradas por Dorsey et al. (2018) como parte de un complejo, ya que presentan morfología muy similar sin límites definidos, lo que sugiere una posible continuidad entre ambas especies, además de la ausencia de una separación genética clara (Dorsey et al., 2018; González-Astorga et al., 2005; Rubio-Méndez et al., 2020).
Se ha argumentado que las cícadas se adaptaron a interacciones con grandes vertebrados ahora extintos (Hall y Walter, 2013; Janzen y Martin, 1982). A pesar de la extinción de la megafauna, las cícadas han logrado prevalecer gracias a estrategias ecológicas. Una de ellas es la formación de rodales, los cuales generan grupos de alta densidad poblacional, que favorecen la cercanía entre estróbilos masculinos y femeninos al ser organismos dioicos (Hall y Walter, 2013). Esta proximidad, pudo haber favorecido la polinización anemófila, mecanismo que se consideró predominante hasta principios del siglo XXI (Chamberlain, 1919, 1937).
Durante las últimas décadas se ha demostrado la contribución de insectos en la polinización de las cícadas (Terry et al., 2005, 2008). Estas interacciones parecen haber existido desde el Mesozoico, de las cuales las cícadas dependen actualmente. Los principales polinizadores corresponden a escarabajos de las familias Curculionidae y Erotylidae, los cuales habitan los estróbilos y poseen adaptaciones diseñadas para la polinivoría (Tang et al., 2018). Sin embargo, los reportes actuales de vertebrados visitantes a estróbilos de gimnospermas y especialmente de cícadas, demuestran su posible participación en el proceso de polinización (Fuster y Traveset, 2019; Yáñez-Espinosa, Barragán-Torres et al., 2021).
Se sabe que las zamiáceas presentan compuestos activos neurotóxicos y hepatotóxicos como metilazoximetanol, β-metilamino-L-alanina, β-oxalilamino-L-alanina y cicasina (Rivadeneyra y Rodriguez, 2014). Sin embargo, se han reportado alrededor del mundo interacciones ecológicas entre estructuras reproductivas de organismos vegetales, incluidas las cícadas y una diversidad de vertebrados. Estas interacciones incluyen reptiles (Fuster y Traveset, 2019; Nyhagen et al., 2001; Varela y Bucher, 2002), mamíferos (Cárdenas et al., 2017; González-Christen, 1990; Jones et al., 2024; Pérez-Farrera y Vovides, 2004; Pérez-Farrera et al., 2006; Vovides, 1990; Wester y Stanway, 2009; Yáñez-Espinosa, Barragán-Torres et al., 2021) y aves (David et al., 2015; Jones et al., 2024; Viana et al., 2016; Yáñez-Espinosa, Balderas-González et al., 2021), donde se les sugiere como potenciales polinizadores o dispersores de la planta a la cual visitan. Al buscar en sus estructuras reproductivas un recurso, estos trepan para lamerlas, picotearlas o morderlas. Estas conductas favorecen la adherencia de polen accidental a sus cuerpos, distribuyéndolo entre plantas masculinas y femeninas. En las interacciones ecológicas, la alta variedad de rasgos funcionales podría sugerir que no se trata solo de fauna especialista.
El análisis planta-vertebrado, en cícadas, se ha centrado esencialmente en la dispersión y depredación de semillas, monitoreando solo el estróbilo femenino, este hecho podría deberse a que el estróbilo masculino, independientemente de los insectos consumidores de polen, que son atraídos por sus compuestos volátiles (Suinyuy et al., 2012), no parece representar un recurso directo para los vertebrados como ocurre en otras gimnospermas de la familia Ephedraceae Dumort. (Celedón et al., 2016) o Ginkgoaceae Engl. (Gin et al., 2012). Asimismo, el tiempo en el que está disponible el polen suele ser corto (de 2 a 3 semanas). Sin embargo, indirectamente el estróbilo masculino podría ser una fuente importante de otros recursos, como los insectos que forman parte de la dieta de los vertebrados (Lovette y Fitzpatrick, 2016; Pianka, 1970), principalmente los escarabajos que obtienen del estróbilo masculino un refugio (Tang et al., 2018) y una fuente de alimento (Aguilar et al., 2017).
Considerando lo anterior, el estudio y monitoreo de los estróbilos masculinos y femeninos durante la etapa de polinización es esencial para comprender los procesos reproductivos en Zamiaceae. Si bien, la exclusión de sus insectos polinizadores reduce drásticamente el éxito reproductivo (Terry et al., 2008), los vertebrados también podrían desempeñar un papel relevante como transportadores potenciales de polen, contribuyendo al proceso de reproducción. En este contexto, es crucial explorar la composición de la comunidad de vertebrados que interactúan con las plantas del complejo D. edule, interacciones que podrían repercutir en la polinización. El estudio de estas interacciones es fundamental para desarrollar estrategias efectivas que promuevan la conservación íntegra y prioritaria de Zamiaceae y sus interacciones bióticas (Terry, 2005), especialmente en un grupo con alto riesgo de extinción. Nos planteamos el objetivo de determinar la diversidad de vertebrados visitantes y las interacciones que estos mantienen con los estróbilos masculinos y femeninos de las plantas del complejo D. edule Lindl. Zamiaceae (D. edule y D. angustifolium). El estudio se llevó a cabo durante el periodo de reproducción en 2 localidades de la sierra Madre Oriental.
Materiales y métodos
Para D. edule se seleccionó el municipio de Pisaflores, Hidalgo, que presenta un clima predominantemente tropical lluvioso, con una temperatura media anual de 26 °C. La vegetación está compuesta principalmente por bosque mesófilo de montaña, bosque de pino-encino, selva baja caducifolia y matorral xerófilo (Luna-Vega, 1997). Para D. angustifolium se seleccionó el municipio de Linares, Nuevo León, cuyo clima es principalmente semicálido subhúmedo con lluvias en verano. Con una temperatura media anual de 22.4 °C. Su vegetación está compuesta, principalmente, por matorral espinoso tamaulipeco, bosque de encino, selva baja caducifolia y pastizal (INEGI Marco Geoestadístico 2010, Versión 4.3). La localización geográfica exacta se reserva, para proteger las especies de amenazas como el tráfico ilegal o la actividad humana destructiva.
En los municipios antes mencionados se realizaron recorridos durante la etapa de polinización de las plantas del complejo D. edule en las áreas donde está reportada su presencia. Para este estudio, un sitio se definió como aquel punto que contara con la presencia de un par de plantas con el estróbilo en su periodo de polinización, se seleccionaron 10 sitios totales. Las coordenadas de las localidades de estudio fueron representadas en un mapa de la sierra Madre Oriental, el cual fue elaborado empleando el software QGIS 3.32.3 (QGIS Development Team, 2023) (fig. 1).
Una vez definidos y seleccionados los sitios para la observación de visitantes, se colocó una cámara trampa UOVision, modelo UV557 (fig. 2). Cada cámara estuvo enfocando y cubriendo la totalidad del estróbilo hacia cada una de las plantas (10 cámaras por sitio). El muestreo se realizó entre septiembre y noviembre de 2023 para D. angustifolium y entre agosto y octubre de 2023 para D. edule. Las cámaras fueron configuradas con modo video en formato VGA, resolución alta (8 megapixeles), sensibilidad normal y tiempo de filmación de 1 min. Analizados los videos, que representan casi 3 h de filmación en archivos de 1 min de duración, se realizó la identificación manual de éstos, utilizando los parámetros estándar y caracteres específicos descritos en las claves de identificación para campo y laboratorio de Álvarez-Castañeda (2017), Balderas y González-Hernández (2021) y Perlo (2006).
Para determinar a categoría de especie los ejemplares de roedores observados, fue necesario capturarlos y con base en los protocolos establecidos por Mills et al. (1998) y la guía técnica de Álvarez-Castañeda (2017), se colocó un transecto horizontal de 60 trampas Sherman plegables, no letales (HB Sherman traps, Tallahassee, FL, EE. UU.) con dimensiones de 23 x 8 x 9 cm, 60 en cada localidad, para un total de 120. Las trampas fueron cebadas con avena integral y esencia de vainilla, orientadas hacia la zona que, de acuerdo con lo observado en los videos, corresponde a la zona con mayor actividad de roedores, cubriendo los sitios de estudio y con una separación de 5 m entre ellas. Las trampas fueron colocadas por la noche y revisadas a la mañana siguiente, durante 3 días. Para su posterior identificación, cada uno de los ejemplares fue medido, fotografiado y liberado en el mismo punto de recolecta.
Análisis de datos
Primeramente, se analizaron las variables para evitar la colinealidad, excluyendo las que la presentaban, para posteriormente construir una matriz de datos de las observaciones de las especies registradas en cada uno de los sitios de estudio. La matriz fue sometida a un análisis con el software Xlstat 2020.3.1.1005 y con la finalidad de reducir el número de variables mediante la transformación de las variables originales en nuevas variables que son combinaciones lineales de las originales. Se tomaron como etiquetas de las variables los nombres de las especies y los sitios de estudio. Al ser variables discretas, se seleccionó una matriz de covarianza, para finalmente obtener los gráficos biplot de covarianza.
Para comparar la similitud de las comunidades de estudio respecto a sus especies visitantes y utilizando como criterio el coeficiente de Jaccard (Jaccard, 1901), se analizó la similitud de las comunidades respecto a las especies visitantes en cada uno de sus sitios, a través de un análisis de agrupamiento aglomerativo jerárquico (CAJ) con el software Xlstat (Addinsoft, 3.1.1005, 2020). Se seleccionaron como etiquetas de las variables a los sitios de estudio y las abundancias de cada especie registrada bajo un método de aglomeración de vinculación completa, generando así un dendrograma para la observación gráfica.
Para evaluar y comparar la biodiversidad y completitud de muestras de las localidades y los sitios de estudio, se emplearon los números de Hill. Las abundancias en las localidades fueron analizadas bajo el software iNext (Hsieh et al., 2016) utilizando el procedimiento de 4 pasos: 1) cálculo de los perfiles de completitud de la muestra; 2) rarificación/extrapolación basada en el tamaño de muestra; 3) aplicación de rarificación/extrapolación basada en cobertura, y 4) generación de perfiles de equidad.
Asimismo, para comparar la similitud de especies visitantes entre las localidades de estudio, se utilizó el índice de diversidad beta de Sorensen (Sorensen, 1948), evaluado mediante el software Past versión 4.03 (Hammer et al., 2001).
La clasificación de los tipos de interacción se realizó mediante la observación de las conductas de cada uno de los visitantes a ambos estróbilos, modificando y aumentando las categorías de Acevedo-Quintero et al. (2016), y se obtuvieron las siguientes clasificaciones. Neutro: visitar cualquier parte de la planta, pero no el estróbilo; trepar: subir al ápice del estróbilo; vuelo: volar alrededor del estróbilo; recorrido: recorrer o pasar por la base del estróbilo; salto: saltar sobre el ápice del estróbilo; percha: posarse sobre el ápice del estróbilo; picoteo: picotear entre las escamas de los estróbilos; depredación: morder el estróbilo parcial o totalmente.
Resultados
Se obtuvo el registro de 20 especies (figs. 3, 4) sumando las 2 localidades de estudio ubicadas en la sierra Madre Oriental; 13 aves, 6 mamíferos y 1 reptil. Se tuvieron un total de 49 visitas a los estróbilos (tabla 1), donde el ratón Peromyscus leucopus fue la especie con mayor frecuencia (38.78%), seguido del ave Thryothorus maculipectus (14.29%). Asimismo, se observó la presencia de invertebrados en ambos estróbilos que incluyen miembros de los órdenes Coleoptera, Hymenoptera y Orthoptera.
Tras el análisis de interacciones de las especies registradas, el cono masculino presentó un mayor número de interacciones (15) en comparación con el femenino (11); donde Peromyscus furvus y T. maculipectus fueron las únicas especies que presentaron actividad con ambos tipos de cono (fig. 5). Las interacciones de tipo neutro y picoteo fueron las más frecuentes en el cono masculino y las de tipo neutro y recorrido para el cono femenino. De esta forma, los grupos con mayor número de interacción con los estróbilos de D. angustifolium y D. edule fueron las aves y los mamíferos, respectivamente.
Aunque los índices Shannon de diversidad alfa de ambas localidades mostraron valores similares, el índice de diversidad en Linares (2.03) resultó superior al de Pisaflores (1.55). El índice de diversidad beta de Sorensen resultó alto (0.90). La completitud de las muestras varió con base en el orden de sensibilidad para especies raras (q), resultando Pisaflores con una menor completitud respecto a Linares, especialmente cuando q presenta valores bajos (fig. 6).
Rarificación/extrapolación con base en tamaño de la muestra (paso 2). Se presenta un incremento de la diversidad taxonómica cuando el tamaño muestral aumenta, Linares presentó mayores valores de biodiversidad, respecto a todos los niveles de q en comparación a Pisaflores (fig. 7a, b). La diversidad taxonómica presentó una diferencia entre las localidades, resultando Linares con una mayor diversidad estimada asintótica (fig. 8).
Rarificación/extrapolación basada en cobertura. Se observa un ajuste en la diversidad taxonómica respecto a la cobertura de la muestra. La localidad de Linares presenta una mayor diversidad para una misma cobertura en comparación a Pisaflores. En cuanto a la uniformidad en la distribución o equidad de especies, ésta presenta una disminución cuando el orden q incrementa. La localidad de Pisaflores muestra una menor equidad en comparación con Linares.
Valores resultantes de los números de Hill. Con valores para q,0 = 27.01, q,1 = 9.88 y q,2 = 4.25. La localidad de Linares presentó una mayor riqueza de especies y diversidad en general, mientras que Pisaflores con q,0 = 4.76, q,1 = 4.50, q,2 = 4.28 muestra una abundancia relativa ligeramente mayor en la distribución de las especies más abundantes. Los gráficos biplot del PCA muestran la distribución de las variables a lo largo de los ejes F1 (92.93%) y F2 (2.88%), los cuales explican, conjuntamente, 98.82% de la varianza total. Dado el carácter exploratorio del PCA y el tamaño reducido de muestra, los resultados se interpretan como un resumen de los patrones generales de asociación entre variables y sitios, por lo que continuamos realizando estudios incluyendo más sitios (fig. 9).
Discusión
La alta diversidad de visitantes e interacciones que se registraron en el presente estudio, establecen un precedente significativo al destacar el papel de los vertebrados en el proceso de polinización de plantas como las cícadas. Este proceso es considerado principalmente por invertebrados en diversas regiones del mundo (Hall y Walter, 2013). Esto se debe a que los estróbilos masculinos y femeninos representan un recurso alimenticio. Sin embargo, nuestros hallazgos coinciden con lo reportado en otras investigaciones que señalan el rol de vertebrados como transportadores de polen, el cual podría estar siendo subestimado (Hooks y Espindola, 2021).
Los resultados del presente estudio sugieren que el proceso de polinización en las plantas del complejo D. edule es más complicado que lo previamente pensado. El proceso involucra tanto factores abióticos (viento) como bióticos (vertebrados e invertebrados). Las interacciones de fauna con estróbilos representan redes complejas (Sounders, 2017). Con base en nuestros resultados y observaciones, se puede indicar que la finalidad de los vertebrados podría ser la búsqueda de una fuente de alimento en los estróbilos. En particular, los estróbilos albergan la variedad de invertebrados que forman parte de la dieta de vertebrados. El posarse, frotarse o acercarse a los estróbilos masculinos llenos de polen, podría provocar la adherencia al pelo, escamas o plumas. Posteriormente, este polen puede ser transportado durante la visita al cono femenino.
La posición de las variables N4M y P. leucopus en el espacio del PCA es consistente con la alta frecuencia de visita del ratón P. leucopus únicamente al estróbilo masculino de D. angustifolium, lo cual coincide con los patrones observados en los registros de interacción. Esto sugiere que P. leucopus podría contribuir al alejamiento del polen, en lugar de facilitar la transferencia a los estróbilos femeninos.
| Nombre científico | Familia | Frec # | Frec % | |
|---|---|---|---|---|
| Aves | Agriocharis gallopavo | Phasianidae | 1 | 2.04 |
| Amazila yucatanensis | Trochilidae | 1 | 2.04 | |
| Basileuterus lachrymosus | Parulidae | 1 | 2.04 | |
| Basileuterus rufalbus | Parulidae | 3 | 6.12 | |
| Baeolophus atricristratus | Trogonidae | 1 | 2.04 | |
| Cyanocorax yncas | Corvidae | 1 | 2.04 | |
| Icterus graduacauda | Icteridae | 2 | 4.08 | |
| Icterus gularis | Icteridae | 1 | 2.04 | |
| Melanotis caerulescens | Mimidae | 1 | 2.04 | |
| Piaya cayana | Cuculidae | 1 | 2.04 | |
| Piranga ludoviciana | Cardinalidae | 1 | 2.04 | |
| Thryothorus maculipectus | Troglodytidae | 7 | 14.29 | |
| Wilsonia pusilla | Parulidae | 1 | 2.04 | |
| Mamíferos | Dicotyles angulatus | Tayassuidae | 1 | 2.04 |
| Nasua narica | Procyonidae | 1 | 2.04 | |
| Odocoileus virginianus | Cervidae | 1 | 2.04 | |
| Peromyscus furvus | Cricetidae | 2 | 4.08 | |
| Peromyscus leucopus | Cricetidae | 19 | 38.78 | |
| Sciurus aureogaster | Sciuridae | 1 | 2.04 | |
| Reptiles | Sceloporus variabilis | Phrynosomatidae | 2 | 4.08 |
| Total | 49 | 100.0 |
Visitantes con potencial polinizador, adaptación ecológica y diversidad
Las cícadas mantienen una relación con los vertebrados actuales, además de emplear estrategias de densidad que favorecen la cercanía entre estróbilos masculinos y femeninos (Hall y Walter, 2013). De este modo, dada la alta frecuencia de visitantes como T. maculipectus a las plantas del complejo D. edule, podemos identificarlos como visitantes con potencial polinizador, al transportar granos de polen entre estróbilos, similar al papel que desempeñan las lagartijas Podarcis lilfordi, que transportan polen entre los estróbilos de la gimnosperma Ephedra fragilis (Ephedraceae) (Fuster y Traveset, 2019).
Los granos de polen transportados son posteriormente introducidos por los invertebrados que habitan los estróbilos de la cícada, aprovechando sus estructuras especializadas y completando así el proceso de polinización (Tang et al., 2018). Al considerar la cercanía de los estróbilos y los visitantes observados, se puede argumentar que tras perder sus relaciones con la megafauna, las cícadas han ido adoptando estrategias para aprovechar a la fauna actual, asegurando así la obtención de éste y otros beneficios ecológicos que les han permitido prevalecer.
Los valores de Hill muestran que la localidad de Nuevo León presenta una mayor riqueza y diversidad general, así como una mayor equidad en la distribución de especies. Además, al considerar el análisis de 4 pasos, Nuevo León exhibe niveles superiores de equidad y diversidad en la mayoría de los análisis, lo que sugiere que esta localidad tiene una comunidad más diversa y uniforme. En Nuevo León, una mayor variedad de especies interactúa con los estróbilos de D. angustifolium. Esto sugiere que los recursos que estos ofrecen durante la temporada de polinización atraen a una gran variedad de especies, independientemente de su abundancia.
La alta diversidad en la comunidad faunística de la localidad de Nuevo León incrementa la complejidad de las interacciones bióticas y la probabilidad de que algunos vertebrados actúen como visitantes con potencial polinizador. Asimismo, la elevada riqueza de especies respalda la idea de que las plantas del complejo D. edule dependen de faunas locales generalistas, lo cual podría conferir una mayor resiliencia frente a cambios ambientales. En contraste, en la localidad de Hidalgo, los niveles de equidad indican que los estróbilos de la especie D. edule son visitados por menos especies, pero de forma más consistente. Esto implica la posible dependencia de un número reducido de visitantes frecuentes, así como una mayor vulnerabilidad ante la pérdida de especies clave.
Thryothorus maculipectus surge como la única especie presente en los estróbilos de ambas especies. Esto indica que, aunque las localidades de estudio comparten 12 de las 20 especies registradas por las cámaras, las especies del complejo D. edule tienen visitantes mayormente distintos. Esta diferencia en la composición de fauna visitante se corrobora con el alto índice de diversidad beta, que evidencia una clara disimilitud entre las localidades de estudio y sugiere un remplazo de especies a lo largo de un gradiente espacial (Koleff et al., 2003). Los resultados obtenidos indican que, para sus interacciones, el complejo D. edule depende de faunas locales residentes, al contar con agentes bióticos con potencial de polinización de un carácter generalista, con respecto al hábitat.
La diferencia entre las especies de visitantes a cada especie del complejo D. edule, si bien parece ser distinta en cuanto a su diversidad, no lo es en cuanto a la variación de rasgos funcionales, la mayoría de ellos se limitaron a pequeñas aves y mamíferos. Esta diferencia no se podría sugerir como una asociación especialista como la observada en casos de angiospermas como Salvia plurispicata (Lamiaceae) con abejas o Salvia elegans (Lamiaceae) con colibríes (Espino et al., 2014), sino más bien un simple reemplazamiento por fauna residente con rasgos más generales que aprovecha los recursos de la planta como en el caso de la lagartija P. lilfordi con la gimnosperma E. fragilis (Fuster y Traveset, 2019). El fenómeno de reemplazamiento para las especies del complejo D. edule podría ser consecuencia de la separación biogeográfica que generó su diferenciación, propuesta por Gonzalez et al. (2005).
Los hallazgos aportan evidencia de que los estróbilos masculinos de cícadas también pueden ser consumidos por Dicotyles angulatus (fig. 4b), un fenómeno anecdótico que hasta ahora solo había sido reportado con evidencia para las semillas del estróbilo femenino, por lo cual estamos realizando más monitoreos que refuercen esta evidencia. Este hecho resulta relevante, ya que podría repercutir en el proceso de polinización. La depredación del estróbilo masculino podría limitar la interacción de otros visitantes con potencial polinizador.
Estos resultados proporcionan un punto de partida para investigaciones futuras sobre el valor nutricional del estróbilo. Asimismo, amplían el conocimiento sobre las interacciones ecológicas entre estas gimnospermas y vertebrados, y subrayan la importancia de considerar a los conos masculinos en los análisis de dinámicas de consumo de las cícadas.
Efectividad de los visitantes como vectores de polinización
Los roedores P. furvus y P. leucopus actúan como un visitante con potencial polinizador y el visitante más frecuente, respectivamente, del cono masculino de D. angustifolium. Este hallazgo coincide con estudios previos, como los de Balderas (2021), en los que los roedores fueron también identificados como los principales visitantes y dispersores de semillas de D. edule. Se ha descrito que los roedores pueden recoger polen en su pelaje mientras se alimentan de materia vegetal y actúan como polinizadores accidentales (Wester et al., 2024), lo que también se observó en esta investigación con los estróbilos de ambas especies de plantas del complejo D. edule. Sin embargo, la alta frecuencia de visita de P. leucopus únicamente al estróbilo masculino, representa un impacto que podría ser ambivalente, entre la polinización y el robo de polen.
Al resultar las aves el grupo taxonómico más diverso que visitó las plantas, interactuando a través de recorridos, perchas y picoteos dentro de ambos estróbilos y considerando que son reconocidas como importantes dispersoras de semillas en cícadas (Symes, 2018), surge una hipótesis que no solo las sugiere como dispersoras, sino también como los visitantes con potencial polinizador más probables para el complejo D. edule. Al ser organismos alados, las aves podrían transportar el polen a distancias y altitudes significativamente mayores en comparación con los organismos terrestres.
Ante los resultados y observaciones anteriores, surge la necesidad de ampliar el número de investigaciones centradas en la capacidad de los vertebrados para transportar efectivamente el polen de las plantas del complejo D. edule, así como comparar la contribución significativa al proceso de polinización entre los grupos de fauna que visitan las especies del complejo. Dado el alarmante índice de extinción entre los mamíferos y los vertebrados en general (Ceballos y Ehrlich, 2002; Ceballos et al., 2017), la disminución de estas especies y sus interacciones representa una amenaza significativa para la supervivencia de las poblaciones del complejo D. edule.
Una alta diversidad de vertebrados, incluyendo aves (13 especies), mamíferos (6 especies) y reptiles (1 especie), interactúan con los conos femeninos y masculinos de D. edule y D. angustifolium durante su fase de polinización, en esta etapa, los estróbilos representan una fuente indirecta de alimento que atrae un mayor número de interacciones, sobre todo en el estróbilo masculino. Las interacciones bióticas entre plantas y fauna son esenciales para la persistencia de las cícadas, estas plantas aprovechan la fauna actual para mantener interacciones que, en combinación con estrategias como la formación de rodales de alta densidad, favorecen la polinización debido a la proximidad entre estróbilos.
Este estudio genera antecedentes importantes para considerar la probable interferencia de vertebrados en el proceso de polinización de plantas del complejo D. edule.
Es fundamental ampliar las investigaciones sobre interacciones entre fauna y gimnospermas para comprender, a una escala mayor, las relaciones ecológicas entre estos organismos y contribuir a su preservación, especialmente en grupos en riesgo de extinción como las Zamiaceae.
Agradecimientos
Agradecemos al Conahcyt-México por financiar el proyecto CBF2023-2024-2780, Ciencia Básica y de Frontera 2023-2024. A Leslie Lugo, Ulises Casarubia, Luis Porras, Uriel Martínez, Sebastián Salazar, Alondra Alvarado y David Balderas por su apoyo en el trabajo técnico de campo. A Romeo Tinajero por el asesoramiento en la identificación de aves. A Rafael, Jesús y José Ángel Briones por permitirnos el acceso a los sitios. A los dos revisores anónimos cuyas observaciones contribuyeron a mejorar el manuscrito.
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Estructura poblacional y parámetros demográficos de Pinus hartwegii en un bosque de alta montaña de la Faja Volcánica Transmexicana
Population structure and demographic parameters of Pinus hartwegii in a high mountain forest of the Trans-Mexican Volcanic Belt
José Luis Reyes-Ortiz a y Lauro López-Mata b, *
a Colegio de Postgraduados, Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación, Posgrado en Botánica, Campus Montecillo, Carretera Federal México-Texcoco Km. 36.5 Montecillo, 56264 Texcoco de Mora, Estado de México, México
b Colegio de Postgraduados, Posgrado en Botánica, Campus Montecillo, Carretera Federal México-Texcoco Km. 36.5 Montecillo, 56264 Texcoco de Mora, Estado de México, México
*Autor de correspondencia: lauro@colpos.mx (L. López-Mata)
Recibido: 13 agosto 2025; aceptado: 8 abril 2026
Resumen
En México, Pinus hartwegii Lindl. define el límite altitudinal de la distribución arbórea cuyos bosques están amenazados por disturbios naturales y antropogénicos, principalmente, debido al cambio climático. Los objetivos del estudio fueron: a) analizar la estructura poblacional de P. hartwegii en el monte Tláloc, Estado de México y su variabilidad en 3 niveles altitudinales, y b) examinar las fuentes y los riesgos de mortalidad. Se establecieron 12 parcelas circulares de 19.95 m de radio, en 3 altitudes. Se censaron y midieron todos los árboles de P. hartwegii con diámetro a la altura del pecho ≥ 1 cm y el diámetro del cuello de rebrotes e individuos ≤ 1.4 m de altura. Además, se censaron los rebrotes, árboles reproductivos dañados y muertos y las posibles causas de daño y muerte. La estructura del bosque reveló una regeneración continua, similar a una J-invertida. La densidad de plántulas fue baja, pero la de rebrotes fue alta, lo que alude al nicho de persistencia como estrategia de regeneración vegetativa complementaria, al nicho de regeneración vía semillas. Ambos nichos son funcionalmente complementarios y aseguran que la regeneración natural y las tasas de reemplazo ocurran temporalmente a distintas tasas.
Palabras clave: Regeneración; Plántulas; Persistencia; Rebrotes; Reclutamiento; Daños; Mortalidad
Abstract
In Mexico, the forests of Pinus hartwegii Lindl. determine the upper altitudinal limit of tree distribution or treeline, which are at risk due to both natural and human-induced disturbances, mainly climate change, and could threaten their population viability. The objectives of this study were: a) to analyze the population structure of P. hartwegii on Mount Tláloc, Estado de México, and its variability at 3 different altitudinal levels, and b) to examine the sources and risks of mortality. Twelve circular plots with a radius of 19.95 m were set up at 3 altitudes. All P. hartwegii trees with a diameter at breast height ≥ 1 cm, as well as the collar diameter of sprouts and individuals ≤ 1.4 m height, were surveyed and measured. In addition, sprouts, reproductive trees, damaged and dead trees, and the possible causes of damage and death were recorded. The structure of the forest revealed a continuous regeneration, similar to an inverted J. Seedling density was low, but sprouting density was high, suggesting the persistence niche as a complementary vegetative regeneration strategy to seed-based regeneration niche. Both niches are functionally complementary and ensure that natural regeneration and replacement rates occur at different paces over time.
Keywords: Regeneration; Seedlings; Persistence; Sprouting; Recruitment; Damages; Mortality
Introducción
Entre las coníferas, Pinus es de los géneros más diversos (Gernandt y Pérez de la Rosa, 2014), con amplia distribución en el hemisferio norte (Keeley, 2012), de afinidad con el reino Paleártico y de enorme importancia para la humanidad (Critchfield y Little, 1966; MacDonald et al., 1998; Richardson y Rundel, 1998; Richardson et al., 2007). México alberga la más alta concentración de especies del género Pinus del mundo con 61 especies, de las cuales aproximadamente 50% son nativas del país (Farjon, 2017; Gernandt y Pérez de la Rosa, 2014). Pinus hartwegii Lindl. es una especie que, en México, define el límite altitudinal de la distribución arbórea, entre 4,150 y 4,300 m snm (Beaman, 1962; Lauer, 1978; Steinmann et al., 2021). Sin embargo, se han registrado individuos excepcionalmente aislados de P. hartwegii en las estribaciones de los volcanes Citlaltépetl y Popocatépetl a 4,500 m snm (Steinmann et al., 2021).
Los bosques de P. hartwegii dominan las cumbres de alta montaña de las regiones volcánicas de México (Beaman, 1962; Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963). Se distribuyen en la sierra Madre Occidental, la sierra Madre Oriental, la Faja Volcánica Transmexicana, la sierra Madre del Sur y la sierra de Chiapas y América Central (Farjon y Styles, 1997; Farjon, 2017). Toleran bajas temperaturas, nevadas frecuentes, vientos fuertes (Farjon, 2017; Rzedowski, 1978), suelos someros, rocosos y pobres en nutrientes minerales (Rzedowski, 1978). Esta especie rebrota profusamente después de perturbaciones ocasionadas por incendios, presenta una serie de adaptaciones para resistir el fuego (Rodríguez- Trejo, 2004) y se estima que su ciclo semillero ocurre cada 6 o 7 años (Patiño, 1973). Además, provee servicios ambientales hidrológicos, de captura de carbono y promueve la formación del suelo (Endara-Agramont et al., 2013; Rojas-García et al., 2019). Recientemente, se estimó que el bosque maduro de P. hartwegii en el país ocupa una extensión cercana a 5,584 km2 (Sáenz-Ceja et al., 2022). Sin embargo, se anticipa una reducción en su extensión y en su crecimiento, como respuesta al cambio climático (Astudillo-Sánchez et al., 2017; García-Amorena et al., 2021; Gómez-Pineda et al., 2020; Manzanilla-Quiñones et al., 2019; Ricker et al., 2007).
La cobertura actual del bosque de P. hartwegii en el monte Tláloc, Estado de México, alcanza, aproximadamente, 81.18 km² (Endara-Agramont et al., 2022). Investigaciones en esta zona han mostrado que el crecimiento de la especie se ve principalmente afectado por el aumento de la temperatura en las cotas más bajas de su distribución (Astudillo-Sánchez et al., 2017). Se estima que aproximadamente 22.73 km2 (28%) del bosque de P. hartwegii en el monte Tláloc está infestado por Arceuthobium vaginatum (Humb. et Bonpl. ex Willd.) J.Presl y A. globosum Hawksw. et Wiens. Esta infestación por muérdago varía con la altitud, siendo más evidente en áreas de menor cobertura forestal y en individuos con diámetro mayor a 7.5 cm (Endara-Agramont et al., 2022). Debido a la relevancia ecológica, usos, manejo y amenazas antropógenas (Pérez-Suárez et al., 2022), es pertinente investigar la estructura poblacional de P. hartwegii, que incluya a todos los estadios de desarrollo que conforman su ciclo de vida, como base para analizar y proyectar su dinámica poblacional (Bader et al., 2007; Chapman y Reiss, 1999; Hutchings, 1996; White, 1985).
El bosque de P. hartwegii está sujeto a perturbaciones naturales y antropógenas. Entre las primeras se encuentran: vientos fuertes, incendios de diferente magnitud, intensidad y frecuencia, y la incidencia de parásitas como el muérdago. Entre las segundas están las ocasionadas por usos locales (extracción de leña y madera), manejo, cambio en el uso del suelo, turismo y las ocasionadas por el cambio climático. Debido a estas, se infiere que la estructura poblacional de P. hartwegii dentro de su rango de distribución altitudinal en el monte Tláloc es heterogénea. Asimismo, se espera que factores como la frecuencia de rebrotes y la infestación por muérdago varíen significativamente con la altitud, lo cual podría incidir en la estructura y regeneración del bosque. Los objetivos de este trabajo fueron: a) estimar la estructura y densidad poblacional de P. hartwegii en 3 niveles altitudinales del bosque; b) comparar estos atributos poblacionales entre niveles altitudinales; c) determinar cuáles son los potenciales factores que podrían influir en estos atributos de la especie; y d) evaluar la variación en la frecuencia de rebrotes y la infestación por muérdago en diferentes niveles altitudinales, analizando su relación con la estructura y densidad del bosque. La hipótesis de trabajo es que las poblaciones de P. hartwegii presentan diferencias estructurales significativas, asociadas a la altitud y a las perturbaciones antropogénicas, principalmente las debidas a extracciones de árboles de talla comercial.
Materiales y métodos
El bosque de P. hartwegii en el monte Tláloc, Estado de México, se localiza entre las coordenadas 19°23’43” – 19°28’37” N, 98°42’51” – 98°48’12” O, a elevaciones de 3,500 a 4,100 m snm. El clima de la región es templado húmedo, con una temporada de lluvias de mayo a octubre y una época seca de noviembre a abril, aunque con lluvias intermitentes. La precipitación anual promedio oscila entre 900 y 1,000 mm, con presencia frecuente de niebla, rocío y nevadas esporádicas. La temperatura media anual varía entre 6.5 y 10 °C (García, 2004; Morgado-González et al., 2019). Desde 1955, se ha reportado un aumento de 2 °C en la temperatura máxima y una disminución de 62 mm en la precipitación (Astudillo-Sánchez et al., 2017). Los suelos del área son de origen volcánico, con colores que van del marrón grisáceo oscuro al muy oscuro. Son profundos y presentan variabilidad en su contenido de materia orgánica que oscila entre 7% y 36%, con una textura que puede ser franco o franco-arenoso y un pH que varía de 4.5 a 6.3 (Sánchez-González y López-Mata, 2003).
En la franja de distribución natural de P. hartwegii, se seleccionaron 3 niveles altitudinales: superior a 3,850 m snm., inferior a 3,550 m snm e intermedio a 3,750 m snm. En éstos, se establecieron 4 parcelas permanentes de observación (PPO) de 1,250 m2 (5,000 m2 por nivel altitudinal) de forma circular, con radio de 19.95 m.
En cada PPO, todos los árboles de P. hartwegii con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 1.0 cm fueron censados, etiquetados, numerados y su DAP medido con cinta diamétrica. De cada individuo en pie de P. hartwegii se registró su estado: vivo, muerto, dañado, tipo de daño (curvo, inclinado, postrado, recto y roto, dañado del ápice, infestado por muérdago) y los factores de riesgo de los individuos muertos (curvo, inclinado, roto, seco y tocón). Además, se confirmó la presencia o ausencia de conos y su dehiscencia en árboles reproductivos como medida aproximada de la fenología reproductiva más reciente. Así mismo, a todos los individuos de P. hartwegii con DAP < 1 cm se les midió la altura al ápice y el diámetro del cuello (DC) en su base, medido con un vernier digital. Adicionalmente, a todos los tocones en las PPO se les midieron 2 diámetros perpendiculares y se contaron como árboles extraídos o aprovechados. Simultáneamente, se contabilizó el número de rebrotes que emergieron de los tocones después de un incendio superficial inducido y se midió el diámetro del cuello con un vernier digital y la altura del rebrote dominante con una cinta métrica. En presencia de rebrotes múltiples en el mismo tocón progenitor y ante la ausencia de un rebrote dominante, se estimó su cobertura del grupo de rebrotes. Los rebrotes múltiples se integraron a la primera categoría (definida más adelante), junto con las plántulas y los arbolitos, ya que, en conjunto todos ellos representan el potencial de regeneración del bosque. En todos los individuos censados de P. hartwegii, se estimó cualitativamente y a simple vista el porcentaje de infestación y especie de muérdago (Arceuthobium vaginatum o A. globosum) que lo produjo. El criterio empleado fue cualitativo y enteramente subjetivo, designándose visualmente la presencia y el porcentaje de infestación sobre el árbol huésped, incluyendo su tallo y ramas parasitadas. Se realizó la prueba de Kruskal-Wallis para contrastar el porcentaje de infestación entre niveles altitudinales. Previamente, se verificaron los supuestos de normalidad (prueba de Shapiro-Wilk) y homogeneidad de varianzas (prueba de Levene). Cuando se detectaron diferencias significativas (p < 0.05), se aplicó la prueba post-hoc de Dunn, con corrección de Bonferroni para identificar posibles contrastes entre niveles altitudinales con el paquete “Tydiverse” en R v4.0.1 (Wickham et al., 2019).
Con base en la información obtenida, se analizó la densidad y estructura diamétrica de los individuos vivos y muertos, tanto para el bosque (12 PPO) como por nivel altitudinal (4 PPO). Estos análisis se evaluaron para los distintos estadios de desarrollo o DAP de los árboles agrupados en las siguientes categorías o clases diamétricas: plántulas, rebrotes, arbolitos, juveniles, prerreproductivos precoces y adultos. En este trabajo, consideramos a las plántulas como aquellos individuos desarrollados a partir de semillas o de altura < 10 cm. Rebrotes, son renuevos vegetativos que emergen de yemas periféricas generalmente de la base remanente del tallo primario extraído o tocón o ambos y después de un incendio superficial (Del Tredici, 2001). Las plántulas provienen de semillas, son de origen sexual y los rebrotes son de origen vegetativo, pero ambos representan vías de regeneración alternas con probabilidades distintas de supervivencia y crecimiento. Los arbolitos son individuos pequeños, con altura ≥ 10 y ≤ 140 cm y DC ≤ 2 cm. Los rebrotes múltiples sin tallo dominante se integraron a la primera categoría, junto con las plántulas y los arbolitos, ya que, en conjunto todos ellos representan el potencial de regeneración del bosque. Juveniles son los individuos con DAP ≥ 2.1 y ≤ 10 cm. Los árboles prerreproductivos tienen DAP ≥ 10.1 cm y ≤ 20 cm. Los adultos, son árboles con DAP ≥ 20.1 cm, los cuales fueron reproductivos activos o no activos, agrupados en clases diamétricas a intervalos de 10 cm por categoría.
Las diferencias en la densidad total de individuos vivos y muertos entre los 3 niveles altitudinales se evaluaron con la prueba de chi-cuadrada, seguida de comparaciones por pares con corrección de Bonferroni con significancia p = 0.05. Posteriormente, se aplicó una prueba de chi-cuadrada de homogeneidad para analizar la asociación entre el nivel altitudinal y la distribución de los estadios de desarrollo. Ante la presencia de diferencias significativas se utilizaron los residuales ajustados, como análisis post-hoc, considerándose significativos aquellos con |valor| > 1.96, p < 0.05.
El análisis estructural basado en estas categorías es fundamental para recuperar datos ligados a las consecuencias de las extracciones, el uso, manejo y dinámica poblacional de P. hartwegii en el monte Tláloc. Las distribuciones de las frecuencias diamétricas observadas en los individuos vivos y muertos se ajustaron a una distribución log-normal con el paquete “fitdistrplus” de R v4.0.1 (Delignette-Muller y Dutang, 2015). Para evaluar las diferencias en la densidad de individuos reproductivos (con presencia de conos) entre categorías diamétricas, se ajustó un modelo lineal generalizado con distribución binomial negativa (GLM- NB). Este modelo, implementado con el paquete “MASS” (Venables y Ripley, 2002), se aplicó a los conteos por categoría debido a la sobredispersión observada en los datos (θ = 1.44). Se aplicaron contrastes polinómicos ortogonales para identificar tendencias significativas y se realizaron comparaciones post-hoc de Tukey con el paquete “multcomp” (Hothorn et al., 2008), ajustando los p-valores mediante el método de una etapa. Las medias marginales estimadas, junto con sus intervalos de confianza asimétricos de 95%, se calcularon en escala logarítmica y se transformaron a la escala original de conteos. La agrupación por letras, que indica diferencias significativas entre categorías (p < 0.05), se obtuvo utilizando el paquete “emmeans” (Lenth, 2025). Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software R, versión 4.0.1 (R Core Team, 2020).
Resultados
El número total de individuos vivos en las 12 PPO (15,000 m2) fue de 1,412 (tabla 1), equivalente a 941 individuos ha-1. De éstos, 0.92% pertenece a la categoría de plántulas (n = 13); el 9.3% son rebrotes (n = 132) y el 19.4% son arbolitos (n = 274). El 30.3% pertenece a la clase juvenil con DAP de 2.1 a 10 cm (n = 424); 17.4% son árboles con DAP de 10.1 a 20 cm (n = 246) y contienen a aquellos que se reproducen por primera vez en la población; 11.3% son árboles reproductivos con DAP de 20.1 a 30 cm (n = 159), y 11.6% son árboles reproductivos (n = 164), agrupados en 5 categorías a intervalos de 10 cm de DAP (fig. 1).
Los individuos más pequeños, que incluyen los estadios de plántula, rebrote, arbolitos y juveniles son los más abundantes, mientras que las categorías diamétricas más grandes disminuyen paulatinamente a medida que los diámetros se incrementan. La distribución diamétrica de P. hartwegii a escala del bosque (1.5 ha) corresponde a un patrón sesgado a la derecha (fig. 1c), el cual tiende a repetirse solo en los niveles altitudinales superior e intermedio (fig. 2a, c). En el nivel inferior, la distribución de frecuencias diamétricas fue muy diferente debido a la baja densidad de plántulas, rebrotes, arbolitos y juveniles (fig. 2e), aunque la función probabilística de su modelo poblacional se ajusta a una función similar (fig. 2f). Los resultados mostraron que no existen diferencias estadísticamente significativas en la distribución de frecuencias diamétricas entre los 3 niveles altitudinales (χ2 = 0.656, p = 0.721). La distribución log-normal ajustada describe un proceso decreciente de densidad poblacional en función de las categorías diamétricas (fig. 2b, d, f).
| Estadio (intervalo de clase en cm) | Superior | Intermedio | Inferior | Bosque | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| N | FR (%) | N con conos | FR (%) | N | FR (%) | N con conos | FR (%) | N | FR (%) | N con conos | FR (%) | N | FR (%) | N con conos | FR (%) | |
| Plántulas (altura < 10 cm) | 1 | 0.2 | – | – | 12 | 2.1 | – | – | 0 | 0 | – | – | 13 | 0.9 | – | – |
| Rebrotes | 99 | 19.5 | – | – | 32 | 5.6 | – | – | 1 | 0.3 | – | – | 132 | 9.3 | – | – |
| Arbolitos (10-140 cm de altura y DC ≤ 2 cm) | 119 | 23.4 | – | – | 119 | 21 | – | – | 36 | 10.7 | – | – | 274 | 19.4 | – | – |
| Juveniles (DAP 2.1-10) | 151 | 29.7 | – | – | 181 | 31.9 | – | – | 92 | 27.3 | – | – | 424 | 30 | – | – |
| Prerreproductivos precoces (DAP 10.1-20) | 64 | 12.6 | 0 | 0 | 111 | 19.6 | 13 | 18.6 | 71 | 21.1 | 14 | 16.7 | 246 | 17.4 | 27 | 15.9 |
| Adultos I (DAP 20.1-30) | 28 | 5.5 | 3 | 18.8 | 51 | 9 | 24 | 34.3 | 80 | 23.7 | 32 | 38.1 | 159 | 11.3 | 59 | 34.7 |
| Adultos II (DAP 30.1-40) | 19 | 3.7 | 6 | 37.5 | 39 | 6.9 | 24 | 34.3 | 29 | 8.6 | 18 | 21.4 | 87 | 6.2 | 48 | 28.2 |
| Adultos III (DAP 40.1-50) | 13 | 2.6 | 5 | 31.3 | 8 | 1.4 | 3 | 4.3 | 20 | 5.9 | 14 | 16.7 | 41 | 2.9 | 22 | 12.9 |
| Adultos IV (DAP 50.1-60) | 7 | 1.4 | 0 | 0 | 6 | 1.1 | 3 | 4.3 | 2 | 0.6 | 1 | 1.2 | 15 | 1.1 | 4 | 2.4 |
| Adultos V (DAP 60.1-70) | 3 | 0.6 | 1 | 6.3 | 5 | 0.9 | 3 | 4.3 | 3 | 0.9 | 3 | 3.6 | 11 | 0.8 | 7 | 4.1 |
| Adultos VI (DAP > 70.1) | 4 | 0.8 | 1 | 6.3 | 3 | 0.5 | 0 | 0 | 3 | 0.9 | 2 | 2.4 | 10 | 0.7 | 3 | 1.8 |
| Total | 508 | 16 | 567 | 70 | 337 | 84 | 1,412 | 170 | ||||||||
Por otra parte, el número total de árboles que presentaron algún tipo de daño fue de 481 (34%) (fig. 3). De éstos, los árboles adultos fueron los más dañados (37%, n = 179), seguidos de las categorías prerreproductivos precoces (28.1%, n = 135) y juvenil (28.3%, n = 136) (fig. 3a). El daño fue estadísticamente significativo (χ2 = 311.55, gl = 18, p < 0.001), indicando que éste varía entre los estadios de desarrollo a lo largo de los 3 niveles altitudinales. El daño se triplicó del nivel superior (12.4%) al intermedio (37.5%) y se quintuplicó del superior al inferior (62.3%). Los individuos adultos y prerreproductivos precoces mostraron proporciones de daño (55.4% y 54.9%) significativamente mayores que las de los rebrotes (0.8%), arbolitos (10.9%) y juveniles (32.1%). El daño se incrementó 70 veces desde el estadio más joven (rebrote) hasta el más maduro (adultos). Los daños principales fueron ocasionados por la infestación de 2 especies de muérdagos enanos: Arceuthobium vaginatum y A. globosum (76.6%, n = 383). La presencia de infestación por A. globosum ocurrió solo en los niveles altitudinales superior e intermedio, mientras que la de A. vaginatum se restringió al nivel inferior. La infestación por los muérdagos enanos mostró diferencias significativas entre los niveles altitudinales (Kruskal-Wallis: χ2 = 7.30, p = 0.030, gl = 2, n = 1,412). El análisis post-hoc de Dunn mostró que el nivel inferior presentó mayor infestación que el nivel superior (z = 2.48, p = 0.019), con valores promedio de 15 vs. 10%, respectivamente. No hubo diferencias significativas entre otros pares de niveles (p > 0.05). En segundo lugar, se encuentran los árboles con el tallo roto (8%, n = 40), la mayoría de éstos en la categoría prerreproductiva. Por último, los individuos postrados en el suelo corresponden a las categorías arbolitos y juveniles (7.8%, n = 39; fig. 3b).
La tabla 1 muestra que las proporciones de individuos vivos son de 36% en el nivel superior (n = 508), 40.1% en el nivel intermedio (n = 567) y 23.9% en el nivel inferior (n = 337). El análisis de la densidad total de individuos reveló diferencias altamente significativas entre niveles altitudinales (χ2 = 60.64, gl = 2, p < 0.001). El análisis post hoc con corrección de Bonferroni para comparaciones múltiples mostró diferencias significativas en la densidad de individuos entre el nivel inferior y los demás niveles (p < 0.001). La comparación entre los niveles intermedio y superior no fue significativa (p = 0.216). Además, la frecuencia relativa de los estadios de desarrollo difiere entre niveles altitudinales (χ2 = 203.41, gl = 12, p < 0.001), considerándose significativos los residuales ajustados con |valor| > 1.96 (p < 0.05). Por ejemplo, las plántulas están ausentes en el nivel inferior (n = 0; residual = -2.02), pero su abundancia es mayor en el nivel intermedio (n = 12; residual = 3.84). En cuanto a los rebrotes, son más abundantes en el nivel superior (n = 99; residual = 9.57) en comparación con el nivel intermedio (n = 32; residual = 3.82) e inferior (n = 1; residual = -6.38). El número máximo de rebrotes múltiples provenientes de un mismo individuo alcanzó 71 en el nivel superior y 29 en el nivel intermedio. El estadio comprendido por los árboles adultos es más abundante en el nivel inferior con 9.2% (n = 137; residual = 8.31), seguido del nivel intermedio con 7.9% (n = 112; residual = -2.14) y del nivel superior con 5.2% (n = 74; residual = -5.20).
El número de árboles reproductivos, con presencia de conos, sumó 170 (29.9%), de los cuales 4.7% (n = 27) son árboles que se reprodujeron por primera vez, pertenecientes a la categoría prerreproductivos precoces < 20 cm de DAP (tabla 1). De los árboles reproductivos, solo 16 (9.4%) se reprodujeron en el nivel superior, 70 (41.2%) en el nivel intermedio y 84 (49.4%) en el nivel inferior, con diferencias entre los 3 niveles altitudinales (F = 6.952; p = 0.0001). La prueba de Tukey indicó que las diferencias ocurrieron entre el nivel superior y los otros 2 niveles (p = 0.0001), pero no entre los niveles intermedio e inferior (p = 0.545). Por otra parte, el modelo binomial negativo indicó que el número de individuos reproductivos varió significativamente entre las categorías diamétricas (devianza = 142.42-84.32 = 58.10, χ2 = 58.10, gl = 6, p < 0.001). Los valores de las medias ajustadas y los intervalos de confianza asimétricos de 95% se emplearon para detectar diferencias significativas (p > 0.05) entre categorías mediante la prueba de Tukey (fig. 4). Los árboles adultos de P. hartwegii producen conos consistentemente a partir de un DAP ≥ 20 cm. Debe mencionarse que, dentro de las PPO, se encontraron 4 árboles reproductivos con DAP < 10 cm, pero no se incluyeron en su categoría diamétrica porque fueron considerados árboles aberrantes, creciendo sobre roca y bajo condiciones estresantes. Estos individuos son árboles cuya edad está asociada con su reproducción, pero no su DAP, como el resto de los individuos reproductivos en las PPO.
El total de árboles muertos de P. hartwegii en las 12 parcelas fue de 265 (tabla 2), que representan 15.8% del total de árboles censados (n = 1,677; vivos y muertos). De los árboles muertos, 15.5% (n = 41) murieron en el nivel superior, 48.7% (n = 129) en el intermedio y 35.8% (n = 95) en el inferior. El análisis de la densidad total de individuos muertos reveló diferencias altamente significativas entre niveles altitudinales (χ2 = 44.59, gl = 2, p < 0.001). El nivel inferior presentó una mortalidad significativamente menor que los niveles intermedio y superior (p < 0.001). No se encontraron diferencias significativas entre los niveles intermedio y superior (p < 0.069). El porcentaje máximo de muertes ocurrió en el nivel intermedio, en la categoría juvenil (64%, n = 169) y fue significativamente más abundante (residual = 6.61) comparado con los adultos y los prerreproductivos (residuales = -5.11 y -3.78, respectivamente). De los 169 juveniles muertos, 40% se presentó en el nivel intermedio (n = 106), 9.4% en el superior (n = 25) y 14.3% en el inferior (n = 38). La prueba de χ2 indicó diferencias significativas entre los niveles altitudinales (χ2 = 67.18, gl = 2, p < 0.001). El nivel intermedio presentó diferencias significativas con los niveles inferior y superior (p < 0.001), mientras que estos últimos no difieren entre sí (p = 0.304). El estadio prerreproductivo siguió en mortalidad con solo 54 árboles muertos (20.4%). La distribución de frecuencias de árboles muertos por clase diamétrica en las 1.5 ha muestreadas corresponde a un patrón de J-invertida, con reducciones progresivas de mortalidad en función de las categorías diamétricas (fig. 5a). El patrón probabilístico de densidad de árboles muertos decrece monotónicamente a través de las categorías diamétricas (fig. 5b). Sin embargo, este patrón, no fue evidente al examinarse por nivel altitudinal (0.5 ha-1) debido a la presencia de cambios discretos, abruptos o ausencias de mortalidad entre algunas categorías diamétricas (fig. 6).
| Estadio de desarrollo (intervalo de clase en cm) | Superior | Intermedio | Inferior | Bosque | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| N | FR (%) | FRA (%) | N | FR (%) | FRA (%) | N | FR (%) | FRA (%) | N | FR (%) | FRA (%) | |
| Arbolitos (10-140 cm de altura y DC ≤ 2 cm) | 1 | 2.4 | 2.4 | 4 | 3.1 | 3.1 | 1 | 1 | 1 | 6 | 2.3 | 2.3 |
| Juveniles (DAP 2.1-10) | 25 | 61 | 63.4 | 106 | 82.2 | 85.3 | 38 | 40 | 41.1 | 169 | 63.7 | 66 |
| Prerreproductivo precoces (DAP 10.1-20) | 6 | 14.6 | 78 | 15 | 11.6 | 96.9 | 33 | 34.7 | 75.8 | 54 | 20.4 | 86.4 |
| Adultos I (DAP 20.1-30) | 1 | 2.4 | 80.5 | 1 | 0.8 | 97.7 | 8 | 8.42 | 84.2 | 14 | 5.3 | 91.7 |
| Adultos II (DAP 30.1-40) | 5 | 12.2 | 92.7 | 0 | 0 | 97.7 | 12 | 12.6 | 96.8 | 13 | 4.9 | 96.6 |
| Adultos III (DAP 40.1-50) | 1 | 2.4 | 95.1 | 1 | 0.8 | 98.5 | 2 | 2.1 | 98.9 | 4 | 1.5 | 98.1 |
| Adultos IV (DAP 50.1-60) | 2 | 4.9 | 100 | 0 | 0 | 98.5 | 0 | 0 | 98.9 | 2 | 0.8 | 98.9 |
| Adultos V (DAP 60.1-70) | 0 | 0 | 100 | 2 | 1.5 | 100 | 0 | 0 | 98.9 | 2 | 0.8 | 99.6 |
| Adultos VI (DAP > 70.1) | 0 | 0 | 100 | 0 | 0 | 100 | 1 | 1 | 100 | 1 | 0.4 | 100 |
| Total | 41 | 129 | 95 | 265 | ||||||||
Los factores de muerte identificados fueron: árboles secos (66.04%, n = 175), rotos (16.60%, n = 44), extraídos o tocones (12.83%, n = 34), encorvados (3.02%, n = 8) y árboles inclinados (1.51%, n = 4). Los factores de muerte de mayor frecuencia (secos y rotos) se presentaron en diferente proporción entre los estadios juvenil (n = 123) y prerreproductivos (n = 14), los cuales fueron los más afectados. De las causas de muerte, los árboles secos estaban en pie y sin daños físicos visibles. En cambio, los árboles rotos presentaron daños en el ápice o en el tronco.
Discusión
El patrón observado de distribución diamétrica en el bosque sugiere una alta capacidad de regeneración de P. hartwegii, en el que la densidad individual de las categorías iniciales asegura el reemplazo generacional. La regeneración puede deberse al establecimiento de nuevos individuos a partir de semillas o rebrotes de individuos con el tallo principal dañado, extraído o muerto. Este modelo probabilístico de densidad, corresponde a una estructura poblacional característica de una especie cuya regeneración ocurre mediante el proceso de abatimiento progresivo de diámetros a medida que estos incrementan su tamaño. Tal distribución y la ausencia de cambios abruptos o discretos entre categorías diamétricas sugieren que el reclutamiento es relativamente continuo en el bosque y en los 3 niveles altitudinales y corresponde a un patrón J-invertida o sigmoide-rotado (Leak, 1965).
Los trabajos realizados por Alfaro-Ramírez et al. (2017), Bermúdez-Rodríguez (2018) y Murrieta- Hernández et al. (2014) manifestaron la existencia de una mayor densidad poblacional en categorías diamétricas menores a 20 cm. Nuestros resultados confirman este patrón, aunque con densidades diferentes. En este trabajo, 60% de los individuos (562 ind. ha-1) se concentraron en la categoría diamétrica inicial (≤ 10 cm). Esta densidad es notablemente menor a los 4,730 ind. ha-1 documentados por Bermúdez-Rodríguez (2018) para DAP < 7.5 cm, mientras que la proporción relativa (60%) es comparable con 49.9% reportado por Murrieta-Hernández et al. (2014) para la categoría diamétrica de 0.5 a 10.4 cm. Estos autores sugieren que este patrón de distribución diamétrica es el resultado de la extracción selectiva, legal e ilegal, de individuos de talla comercial, que ocasiona la baja densidad actual de árboles adultos.
La densidad poblacional de P. hartwegii reportada por Colohua-Citláhua et al. (2024), Murrieta-Hernández et al. (2014), Alfaro-Ramírez et al. (2017) y Bermúdez Rodríguez (2018), varía ampliamente (25-5,300 árboles ha-1). Estas densidades reflejan diferencias ecológicas asociadas a variaciones en altitud y heterogeneidad ambiental de las localidades y a diferencias metodológicas en el tamaño de la unidad de muestreo, en los criterios de inclusión de los individuos o en la extrapolación a valores por hectárea. En el Cofre de Perote, Murrieta-Hernández et al. (2014) emplearon 20 parcelas de 100 m² e identificaron microhábitats de alta regeneración (2,150-5,300 árboles ha-1). En este trabajo, 49.4% de los individuos tuvieron diámetros de 0.5 a 10.4 cm, a lo que ellos sugirieron llamar dominancia de juveniles tempranos. Sin embargo, extrapolar linealmente la densidad poblacional a partir de parcelas pequeñas podría sobreestimar dichas densidades y subestimar la heterogeneidad de las categorías diamétricas que se presentan en superficies y espacios de mayor tamaño. Por otra parte, Colohua-Citláhua et al. (2024) caracterizaron la estructura de P. hartwegii en rodales en el Parque Nacional Pico de Orizaba. Su trabajo se realizó a 3,700 y 3,900 m snm en 8 zonas con 3 sitios de 1,000 m2 por zona y 4 exposiciones (norte, sur, este y oeste). En su análisis se incluyeron árboles con DAP ≥ 5 cm, lo que excluyó a las plántulas y juveniles tempranos, con DAP < 5 cm, limitando con ello la caracterización de la regeneración natural. Las densidades reportadas por estos autores variaron de 113 a 593 árboles ha-1.
En el Nevado de Toluca, Alfaro-Ramírez et al. (2017) establecieron 30 parcelas de 400 m² y registraron una densidad promedio de 37 árboles por parcela (925 árboles ha-1) a una altitud de 4,043 m. Estos autores también reportaron que la densidad de P. hartwegii se redujo gradualmente a lo largo del gradiente altitudinal, registrando hasta un árbol por parcela a una altitud de 4,096 m (25 árboles ha-1). Si bien se reportan individuos clasificados como regeneración (DN ≤ 10 cm; altura 0.3-4.0 m), estos corresponden en realidad a juveniles pequeños (altura ≥ 1.3 m) y no a regeneración temprana propiamente dicha. Esto genera un vacío de información sobre estadios clave como el de establecimiento de plántulas, la supervivencia inicial y la transición crítica hacia el estrato juvenil (≥ 1.3 m de altura). Asimismo, Bermúdez-Rodríguez (2018) registró una densidad promedio de 192 árboles ha-1 con DAP > 7.5 cm, con valores mínimos de 158 árboles ha-1 entre 3,400 y 3,500 m snm y máximos de 233 árboles ha-1 a 3,900 m snm. Este mismo autor reportó una amplia variación en la densidad de plántulas de P. hartwegii, que va desde 31 a 216 individuos ha-1 a lo largo del gradiente altitudinal analizado (3,400 a 4,100 m snm). Dicha estimación se obtuvo mediante muestreo en transectos con un área de 142.72 m². Bermúdez-Rodríguez (2018) consideró como plántulas a individuos con una altura < 30 cm, aunque esta altura podría incluir a individuos de otros estadios de desarrollo, lo que sugiere una sobreestimación en la densidad de plántulas. Con el muestreo extensivo de 1.5 ha (12 PPO de 1,250 m2) e intensivo, que incluyó a todos los estadios desde plántulas, rebrotes, arbolitos, juveniles y prerreproductivos hasta las categorías de adultos, se registró una mayor heterogeneidad espacial. Este enfoque complementado con la interpolación a 1 ha proporciona bases más sólidas para estimar la densidad poblacional, caracterizar la estructura poblacional y los procesos de regeneración natural del bosque de P. hartwegii. Por otra parte, la extrapolación de la densidad de plántulas de áreas pequeñas a hectáreas puede resultar sesgada ya que se excluye una proporción de la variabilidad espacial asociada al proceso de regeneración natural en bosques con topografía accidentada y gradientes locales pronunciados. Por tanto, excluir de los análisis a los estadios iniciales del ciclo de vida de P. hartwegii, omite componentes críticos de su dinámica poblacional y sesga la percepción de su resiliencia, después de perturbaciones, extracciones o eventos climáticos extremos.
La densidad de plántulas es un indicador del número potencial de individuos que podrían establecerse, crecer, reproducirse y llegar a ser componentes de los bosques dominados por una especie. Sin embargo, se desconoce el nicho de regeneración sensu Grubb (1977) de P. hartwegii, entendido como aquellos requerimientos necesarios del ambiente físico y biológico asociados con la germinación de semillas, la supervivencia y establecimiento de las plántulas. La noción del nicho de regeneración está íntimamente relacionada con los riesgos de mortalidad en el estadio de plántula, así como la proporción de daños durante su establecimiento.
En el monte Tláloc, los estadios de plántula y rebrote varían entre los niveles altitudinales e influyen en la estructura poblacional de P. hartwegii. La densidad de plántulas fue mayor en el nivel intermedio (3,750 m snm) y tuvo limitaciones significativas en los extremos altitudinales. Este patrón sugiere la presencia de condiciones ecológicas satisfactorias en altitudes intermedias, mientras que en los extremos superior e inferior podrían estar experimentando umbrales críticos para su establecimiento.
En cambio, en el Nevado de Toluca a 3,880 m snm, Rojas-García (2020) consignó un promedio de 5,414 ± 50.45 plántulas por ha-1 en un rodal con exposición este y 0 plántulas en uno con exposición oeste. Con este estudio, tal discrepancia podría atribuirse a que el último año semillero de P. hartwegii ocurrió hace 5 o 6 años, por lo que es probable que la gran mayoría de esa cohorte de plántulas haya muerto. Por ello, resulta crucial evaluar el nicho de regeneración sensu (Grubb, 1977) de P. hartwegii a fin de comprender íntegramente sus patrones de supervivencia, riesgos de mortalidad y factores causales asociados a esta.
Mientras Rojas-García (2020) incluyó a todos los individuos con altura < 30 cm sin tomar en cuenta su origen (semillas o rebrotes), nuestro enfoque consistió en definir previamente una plántula como aquellos individuos desarrollados de semilla, con un solo tallo y altura a su ápice < 10 cm. Este criterio excluye no solo plantas con altura ≥ 10 cm, sino también aquellas con ramificaciones laterales o de origen vegetativo. Este criterio, concentra el conteo numérico de individuos desde los estadios iniciales del desarrollo y dependientes de las reservas de la semilla. Así, la densidad registrada en este trabajo, refleja únicamente la regeneración natural inicial, mientras que Rojas-García (2020) incluyó un rango más amplio de regeneración, considerando individuos de mayor tamaño.
La capacidad de producción de rebrotes en árboles dañados y, en especial, en coníferas, es un suceso relativamente común (Burrows, 2021). De acuerdo con Yerena-Yamallel et al. (2023), la regeneración por rebrote, después de un incendio, es más eficiente en individuos jóvenes de Pinus que en árboles de mayor edad. El rebrote, por lo tanto, podría resultar en una estrategia funcional que contribuya a restablecer más rápidamente la estructura poblacional de P. hartwegii después de perturbaciones ocasionadas por extracciones seguidas de incendios superficiales de los pastos en el estrato rasante. Esto sugiere que la capacidad de rebrote en P. hartwegii está ligada preponderantemente con la persistencia de los árboles dañados, e impacta positivamente su resiliencia y la del bosque a expensas de cambios en la estructura de sus rodales. Las plántulas y los rebrotes deben resistir daños frecuentes, como incendios superficiales o severos de copa, que pueden retrasar su reclutamiento en el estrato arbóreo.
Ante la ocurrencia de incendios frecuentes, las semillas deben germinar, desarrollar y producir suficientes reservas radiculares para sobrevivir al siguiente incendio. Sin embargo, dado que los incendios en el bosque de P. hartwegii suelen ser frecuentes (Rodríguez-Trejo, 2004), los rebrotes deben crecer rápidamente para evitar daños irreversibles. El rebrote a partir de tejidos vegetativos remanentes es una estrategia que asegura la persistencia prolongada de individuos de P. hartwegii y compensa la regeneración del bosque donde la producción de semillas podría ser un factor limitante. La producción de rebrotes como estrategia de persistencia, compensa el crítico proceso demográfico de la mortalidad de semillas, la germinación y el establecimiento de plántulas en años semilleros, los cuales fluctúan a intervalos periódicos entre 6 y 7 años (Patiño, 1973).
De acuerdo con Del Tredici (2001), en los límites de distribución de una especie, la producción de un número grande de rebrotes de un árbol muerto o dañado puede garantizar que un rebrote llegue a dominar en el individuo. En el monte Tláloc, se observaron contrastes marcados en la capacidad de rebrote entre los 3 niveles altitudinales. La mayor intensidad de rebrote en el nivel superior sugiere una respuesta para enfrentar perturbaciones bajo condiciones ambientales más restrictivas que en los otros 2 niveles.
La regeneración por rebrotes podría compensar la ausencia de regeneración por plántulas entre años semilleros o en años limitados por la producción de semillas. Bond y Midgley (2001) propusieron la hipótesis del nicho de persistencia, que complementa, pero difiere ecológica y sustancialmente del nicho de regeneración de Grubb (1977). El nicho de persistencia es un concepto multidimensional de condiciones ambientales y biológicas bajo las cuales se alcanza la estabilidad demográfica multigeneracional, mediante el reclutamiento episódico exitoso y resiliencia funcional frente a disturbios estacionales o prologados (incendios, heladas, sequías). Bond y Midgley (2001) sugieren emplear el concepto de nicho de persistencia para estudiar los modos en que las plantas establecidas persisten in situ por generaciones conservando su constitución genética. Claramente, cuando un árbol muere y cae, o es talado, los claros de luz generados pueden ser colonizados por plántulas y por los rebrotes de árboles caídos, dañados o extraídos. Estos rebrotes tienen intrínsecamente capacidad para crecer más rápido que las plántulas, por lo que pueden rellenar más rápidamente el claro de luz que les dio origen.
De acuerdo con Bond y Midgley (2001), la habilidad de rebrotar puede tener un fuerte impacto en la dinámica poblacional de las especies. Esta capacidad disminuye los efectos de las perturbaciones y compensa la dependencia de las semillas para mantener y promover la persistencia de la población. Los rebrotes impactan directamente, las transiciones de un estadio o tamaño a otro de menor envergadura, incrementando la probabilidad de supervivencia y crecimiento de ese estadio e incrementando la eventual reproducción de esos individuos. Por lo que, las probabilidades de transición demográfica en estas tasas vitales contribuirán a una mejor comprensión de la regulación y la dinámica poblacional de P. hartwegii. Evidentemente, los rebrotes aprovechan y hacen uso de los recursos almacenados en el tallo remanente o en el tejido subterráneo del árbol dañado o muerto (Del Tredici, 2001).
La producción de conos de P. hartwegii presentó un patrón inversamente proporcional a la altitud. A mayor altitud, menor producción y viceversa. Andrade- Gómez (2019) observó un patrón similar en el número de individuos reproductivos en el monte Tláloc y el Nevado de Toluca. La producción de conos disminuye con el aumento de la altitud, lo cual fortalece la idea de la compensación mediante la producción de rebrotes de árboles dañados de P. hartwegii en el monte Tláloc. La regeneración natural vía producción de semillas y éxito relativo del nicho de regeneración puede compensarse mediante el proceso vegetativo del nicho de persistencia de los árboles dañados en rodales de P. hartwegii. Bajo el predominio de las perturbaciones antropógenas y naturales, tanto el nicho de regeneración (Grubb, 1977) como el nicho de persistencia (Bond y Midgley, 2001) se complementan como impulsores cruciales de la dinámica poblacional de P. hartwegii. En este contexto, P. hartwegii podría compensar su reclutamiento hasta el dosel a tasas y velocidades variables (rebrotes vs. semillas) asegurando su regeneración natural y con el tiempo, mantener o incrementar su diversidad genética.
En cuanto a los daños por muérdagos, nuestros resultados revelaron que 34% de los árboles censados de P. hartwegii presentaron infestación por Arceuthobium spp., con mayor incidencia en adultos. La afectación por A. globosum ocurre en los niveles altitudinales superior e intermedio, mientras que la de A. vaginatum se restringió al nivel inferior. Esto sugiere que la infestación por ambas especies depende en gran medida de diferencias significativas en sus requerimientos ecológicos. Los individuos adultos son los más afectados, seguidos de los estadios juvenil y prerreproductivo, lo cual indica baja vulnerabilidad en etapas tempranas. Esta infestación diferencial podría tener explicación en el mecanismo de dispersión de ambas especies de Arceuthobium, cuyas semillas pueden ser dispersadas por un vector biológico, preferentemente aves, viento o ambas.
Las aves son un componente faunístico en el bosque de P. hartwegii del monte Tláloc, estas podrían tener preferencias de movimiento por el dosel de árboles altos y de copa grande versus árboles de altura más reducida y copa más pequeña. De este modo, los árboles más pequeños y de copa reducida podrían ser los menos favorecidos para el movimiento de aves en el bosque, frente a los más altos y de copa más amplia. Por otra parte, los vientos fuertes que son muy comunes en el monte Tláloc, a altitudes superiores a 3,500 m, podrían tener la capacidad de mover eficazmente las semillas de Arceuthobium entre las copas de los árboles adultos, a una distancia relativamente corta entre ellos. La velocidad del viento y la distancia mínima entre árboles para que la dispersión balística o la anemócora se presentaran como síndrome de dispersión de Arceuthobium, serían variables críticas para la infestación. Cabe señalar que estos mecanismos de dispersión son compatibles y pueden actuar simultáneamente en el bosque de P. hartwegii.
Un patrón similar de infestación por Arceuthobium se reportó por Queijeiro-Bolaños y Cano-Santana (2015) en el Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl, aunque se sugirió que no era una amenaza en ese momento. En cambio, Endara-Agramont et al. (2022) reportaron que en el Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca y en el monte Tláloc, ambas especies de muérdago afectaron a individuos entre 10 y 25 cm de DAP. Además, existe un incremento en la infestación sobre individuos juveniles pasando de 4% reportado por Endara-Agramont et al. (2022) a 27% en esta investigación. Tal incremento podría explicarse por la falta de intervención de saneamiento precautorio en el bosque (comunicación personal de ejidatarios). La infestación creciente en el bosque, de no atenderse oportunamente, puede significar un factor de riesgo de mortalidad elevado con impacto negativo sobre su estructura.
La mortalidad de árboles es un proceso demográfico que impacta la estructura y dinámica poblacional del bosque de P. hartwegii. En el monte Tláloc, la acción de ventarrones y ráfagas intermitentes de vientos fuertes provoca la caída y desenraizamiento de árboles completos, o la ruptura de tallos de árboles altos. Ante esta situación, es muy probable que los daños en el ápice o el tronco de los juveniles se debieran a la caída de árboles desenraizados, a la caída de ramas grandes o tallos rotos por la acción de vientos fuertes.
El análisis de los factores de riesgo y causales de las tasas de mortalidad de individuos en el bosque permite comprender los procesos que, en gran medida, regulan la dinámica poblacional. Su estudio es clave para identificar las causas subyacentes, que modulan los patrones y tasas de supervivencia de los individuos en distintos estadios de desarrollo. El porcentaje de mortalidad de árboles en la categoría de juveniles indica claramente que estos son los más vulnerables y que su muerte impacta directamente el reclutamiento de árboles del dosel. Sin embargo, el decaimiento en mortalidad de individuos en todas las categorías diamétricas sigue un patrón que tiende a disminuir conforme se incrementa el diámetro de los árboles. En cambio, en otras investigaciones, el patrón de mortalidad específico del tamaño o diámetro es completamente distinto y evidente. Rubio-Camacho et al. (2023) encontraron que la mortalidad de individuos de P. montezumae entre 1989 y 1995 fue muy similar entre ellos, principalmente en individuos con diámetro menor a 30 cm. Por otra parte, Kuuluvainen et al. (2017) encontraron que 90.1% de los árboles muertos de P. sylvestris ocurrió en la categoría de 20-30 cm de diámetro, evidenciando un patrón de mortalidad específico del diámetro.
En el ámbito de la gestión forestal, prácticas como la extracción selectiva o el aclareo alteran la densidad arbórea, afectando la estabilidad de los árboles remanentes. Aunque ciertas intervenciones buscan mitigar riesgos, su éxito depende de un equilibrio entre intensidad, magnitud y frecuencia de las intervenciones. Gómez-Pineda et al. (2023) analizaron cómo las sequías exacerban los brotes de descortezadores en los bosques templados de México. La vulnerabilidad y riesgos de mortalidad varía según la etapa de desarrollo: individuos jóvenes y árboles maduros enfrentan presiones distintas. Mientras los primeros son sensibles a estrés hídrico y perturbaciones abruptas (Lalor et al., 2023; Lloret 2012; Nixon et al., 2025), los segundos pueden sufrir daños estructurales por eventos climáticos extremos prolongados (Bennett et al. 2015; Stovall et al., 2019).
En el trabajo experimental de Lalor et al. (2023) se mostró que la sequía y la presencia de olas de calor influyeron en la mortalidad de árboles juveniles de distintas especies. En cambio, a escala global, Bennett et al. (2015) mostraron que durante sequías severas los árboles de mayor tamaño presentan tasas de mortalidad más elevadas que árboles pequeños, lo que refleja un patrón de vulnerabilidad dependiente del tamaño o edad en varios biomas. Tal mortalidad se debe, en parte, a que los árboles más grandes pueden tener mayores demandas de agua y mayor vulnerabilidad hidráulica, que los hacen más sensibles a sequías prolongadas, además de presentar resiliencia reducida a mayor edad o tamaño.
Aunado a lo anterior, las perturbaciones como ráfagas de viento fuertes pueden causar daños mecánicos directos a árboles de mayor tamaño e inducir su mortalidad según su vulnerabilidad estructural individual. En presencia de perturbaciones físicas intensas, la mortalidad de árboles grandes puede estar influenciada por la profundidad de los suelos y sus propiedades físicas, por su patrón de crecimiento y por la heterogeneidad de especies arbóreas en la comunidad. Factores como plagas (principalmente descortezadores), enfermedades fúngicas, especies invasoras y contaminación, al interactuar con el estrés abiótico, exacerban el riesgo de mortalidad. La sequía, en particular, emerge como un detonante crítico al limitar recursos esenciales y debilitar la resistencia natural. En conjunto, estos elementos revelan un fenómeno multifactorial, donde la interacción entre disturbios, resiliencia biológica e intervenciones humanas pasadas define en gran medida el destino de los bosques.
Esta investigación caracterizó integralmente la estructura y los parámetros demográficos de Pinus hartwegii en 1.5 ha del monte Tláloc, incorporando el censo de todos los estadios de desarrollo. La distribución diamétrica mostró un patrón sesgado a la derecha, consistente con una J-invertida y un ajuste log-normal robusto, lo que sugiere un reclutamiento relativamente continuo y estabilidad estructural a corto y mediano plazo. La amplia base de individuos en estadios iniciales respalda un reemplazo generacional activo. Sin embargo, la densidad total fue menor que la reportada en parcelas pequeñas, lo que evidencia la importancia de muestreos extensivos para evitar sobreestimaciones de la regeneración y sesgos de extrapolación.
Aunque la distribución diamétrica no difirió significativamente entre los niveles altitudinales, sí se registraron diferencias en la densidad y la frecuencia relativa de los estadios de desarrollo. El nivel inferior presentó menor densidad y ausencia de plántulas; el intermedio, mayor abundancia de plántulas; y el superior, una elevada frecuencia de rebrotes. Esto indica que la altitud no influye en la estructura global del bosque, sino en la intensidad de los procesos demográficos subyacentes. En consecuencia, la hipótesis de diferencias estructurales relacionadas con la altitud se confirma parcialmente: la heterogeneidad se manifiesta principalmente en la composición por estadios de desarrollo, en contraste con la distribución diamétrica general.
La baja proporción de plántulas (0.92%) contrasta significativamente con la elevada frecuencia de rebrotes (9.3%), especialmente en el nivel superior, lo que evidencia la relevancia del nicho de persistencia como complemento del nicho de regeneración. En ambientes restrictivos, la regeneración vegetativa compensa la limitada regeneración sexual, asegurando la continuidad estructural incluso en ausencia de eventos semilleros recientes. La dinámica poblacional no depende exclusivamente del reclutamiento sexual, sino de la interacción funcional entre los nichos de persistencia y de regeneración.
La producción de conos disminuyó con el incremento de la altitud, con diferencias significativas entre el nivel superior y los otros 2 niveles. La reproducción ocurre de manera consistente a partir de árboles con DAP ≥ 20 cm, lo que define el umbral funcional de ingreso al estadio reproductivo. La menor proporción de árboles reproductores en el nivel superior refuerza la importancia demográfica de los rebrotes en condiciones extremas. Esta evidencia indica que la contribución relativa del nicho de regeneración frente al nicho de persistencia varía espacialmente a lo largo de los niveles altitudinales.
Cerca de un tercio de los individuos presentó daños, principalmente causados por muérdagos enanos (Arceuthobium vaginatum y A. globosum), responsables de 76.6% de los casos. La distribución altitudinal diferenciada de estas especies y el incremento de la infestación en juveniles sugieren una intensificación del parasitismo, potencialmente asociada a la falta de saneamiento. De persistir esta tendencia, podría reducir la supervivencia y la fecundidad en los estadios reproductivos, alterando gradualmente la estructura poblacional de P. hartwegii.
La mortalidad total de árboles fue moderada (15.8%) y se concentró en los juveniles (64%). Este hallazgo demográfico sugiere un posible cuello de botella en la transición de la categoría juvenil a la prerreproductiva. Aunque la estructura general actual sugiere estabilidad, la elevada mortalidad juvenil podría limitar el reclutamiento futuro bajo escenarios de mayor estrés. Las principales causas de muerte (árboles secos y rotos) reflejan la acción combinada del estrés fisiológico y las perturbaciones mecánicas, como los vientos fuertes, propios de la alta montaña.
Desde una perspectiva integradora, los resultados muestran que la estructura poblacional de P. hartwegii en el monte Tláloc está regulada por la interacción de 3 procesos demográficos: reclutamiento sexual episódico, persistencia vegetativa posperturbación y mortalidad dependiente del estadio de desarrollo. El balance actual entre estos procesos mantiene la estabilidad estructural, pero es sensible a perturbaciones acumulativas, incluidos el parasitismo y los disturbios antropogénicos, como incrementos térmicos o reducciones de la precipitación regional debidos al cambio climático. Las implicaciones ecológicas son claras: el bosque presenta resiliencia estructural sustentada en la complementariedad de nichos, pero dicha resiliencia es finita. La disminución de plántulas en el nivel inferior y la reducción de la reproducción en el nivel superior sugieren que el rango altitudinal completo podría experimentar desplazamientos diferenciales en escenarios de cambio climático. Asimismo, el aumento de la infestación por Arceuthobium podría amplificar la mortalidad en estadios reproductivos, lo que comprometería la regeneración futura.
En síntesis, el bosque de P. hartwegii en el monte Tláloc mantiene actualmente una estructura demográfica funcional y un reemplazo generacional activo. No obstante, la marcada variación altitudinal en densidad, regeneración, reproducción e infestación indica que su estabilidad depende de un delicado balance entre la regeneración sexual y la persistencia vegetativa. La vulnerabilidad diferencial de los juveniles y los adultos sugiere que los cambios en la frecuencia o la intensidad de las perturbaciones podrían alterar rápidamente su estabilidad. Por tanto, sugerimos que la conservación y el manejo adaptativo de estos bosques deben considerar la protección de estadios juveniles, el monitoreo sistemático de infestaciones de muérdago y la evaluación periódica de las tasas de reclutamiento y de mortalidad a lo largo de su gradiente altitudinal. Finalmente, la inclusión de todos los estadios de desarrollo de P. hartwegii, permitió detectar procesos ecológicos relevantes en el análisis demográfico integral que son indispensables para evaluar su viabilidad poblacional.
Agradecimientos
Agradecemos a los ejidatarios de “Pueblos Unidos de la Montaña” por permitirnos llevar a cabo esta investigación en el monte Tláloc. El primer autor agradece a la Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (Secihti) por la beca posdoctoral otorgada para realizar este proyecto. Agradecemos al Posgrado en Botánica del Colegio de Postgraduados por el apoyo financiero e infraestructura para desarrollar la presente investigación. Agradecemos el apoyo de Gabriel Arroyo, Teresa Terrazas y Natalia Castelán por su valiosa colaboración en la toma de datos de campo.
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Morphology and reproductive stages of Peridiniopsis borgei (Dinophyceae: Peridiniopsidaceae), first record in Mexico
Morfología y estados reproductivos de Peridiniopsis borgei (Dinophyceae: Peridiniopsidaceae), primer registro en México
Beatriz Lira a, Carolina Bustamante-Gil a, Alejandra Mireles-Vázquez b, Vladimir Betancourt b, Karim Benzerara c, Purificación López-García d, Christophe Thomazo e, Robin Havas e, Jeanne Caumartin c, Didier Jézéquel f, Rosaluz Tavera a, *
a Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, Mexico
b Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Facultad de Ciencias, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, Mexico
c Sorbonne Université, Museum National d’Histoire Naturelle, UMR CNRS 7590, Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux et de Cosmochimie, IMPMC, 75005 Paris, France
d Université Paris-Saclay, Ecologie Société Evolution, CNRS, AgroParisTech, 91190 Gif-sur-Yvette, France
e Université Bourgogne Europe, Biogéosciences, UMR CNRS 6282, 21000 Dijon, France
f Université de Paris, UMR CARRTEL, IPGP, CNRS UMR7154, INRAE-USMB, 74203 Thonon-les-Bains, France
*Corresponding author: r_tavera@ciencias.unam.mx (R. Tavera)
Received: 19 September 2025; accepted: 21 April 2026
Abstract
Peridiniopsis borgei is a species of the Peridiniopsidaceae family (dinophytes), commonly found in inland waters but previously unrecorded in Mexico. This study presents the first record of a P. borgei bloom in Lake La Preciosa, a subsaline, alkaline crater lake in Puebla State, Mexico. Its proliferation correlates with specific environmental conditions, including low salinity (~ 1.2 PSU) and total dissolved solids (~ 1.7-1.8 g L-1), high levels of dissolved oxygen in the epilimnion (≥ 6.0 mg L-1), and low concentrations of nutrients and iron. From a morphological perspective, the analyzed specimens exhibited well-defined diagnostic features, particularly in the apical region, thereby reinforcing their taxonomic identification. Microscopic observations revealed cell shapes associated with reproductive stages, including elongated and peanut-shaped forms, the biological significance of which remains unclear within Peridiniopsidaceae. No sexual processes were observed, suggesting that the observed stages could be part of post-germinative development. These findings suggest that P. borgei exhibits a dynamic life cycle with overlapping generations and responds to specific environmental conditions that could limit or control its distribution in ecosystems such as Lake La Preciosa. Such conditions position it as a model case for studying dinophytes in subsaline lakes within volcanic environments.
Keywords: Algal bloom; Asexual multiplication; Crater lakes; Dinophyta; Salinity gradient; Thermal stratification
Resumen
Peridiniopsis borgei es una especie de la familia Peridiniopsidaceae (Dinophyta), común en aguas continentales, pero sin registros previos para México. Este estudio presenta el primer registro de una proliferación de P. borgei en el lago La Preciosa, un lago crateriforme subsalino y alcalino del estado de Puebla, México. Su proliferación se correlacionó con condiciones ambientales específicas, entre ellas baja salinidad (~ 1.2 PSU) y sólidos disueltos totales (~ 1.7-1.8 g L-1), altas concentraciones de oxígeno disuelto en el epilimnio (≥ 6.0 mg L-1) y bajas concentraciones de nutrientes y hierro. Los ejemplares analizados mostraron caracteres diagnósticos bien definidos, particularmente en la región apical, lo que respalda su identificación taxonómica. Las observaciones microscópicas revelaron formas celulares asociadas con etapas reproductivas, incluidas formas alargadas y con aspecto de cacahuate, cuyo significado biológico dentro de Peridiniopsidaceae permanece incierto. No se observaron procesos sexuales, lo que sugiere que estas etapas podrían formar parte del desarrollo posgerminativo. Estos hallazgos indican que P. borgei presenta un ciclo de vida dinámico con generaciones superpuestas y responde a condiciones ambientales específicas como las de La Preciosa. Tales condiciones lo convierten en un caso modelo para el estudio de dinofitas en lagos subsalinos de origen volcánico.
Palabras clave: Floración algal; Multiplicación asexual; Lagos cráter; Dinophyta; Gradiente de salinidad; Estratificación térmica
Introduction
The family Peridiniopsidaceae comprises 35 recognized species of dinoflagellates found in tropical to temperate environments in continental waters worldwide (Guiry & Guiry, 2025). This family is taxonomically distinct from the large and more diverse Peridiniaceae family, primarily due to the characteristic presence of 6 cingular plates and zero to 2 intercalary plates, as well as its presumed preference for continental environments (Gottschling et al., 2017). The genus Peridiniopsis Lemmermann (type genus of Peridiniopsidaceae) has a broad global distribution (Ascencio et al., 2020; Bourrelly, 1968; Carty, 2014; Krakhmalny et al., 2000; Moestrup & Calado, 2018; Zhang et al., 2012). Its holotype, Peridiniopsis borgei Lemmermann, has a wide geographical distribution across non-saline and brackish continental ecosystems in Europe, Asia, North America, and Oceania. Despite its broad distribution, knowledge about the life cycle of P. borgei remains limited, and its ecological role within phytoplankton communities is still poorly understood (Calado & Moestrup, 2002; Carty, 2014; Entz, 1926; Gätz & Schagerl, 1990; Krakhmalny, 2014; Krakhmalny et al., 2000; Ling & Tyler, 2000; Ling et al., 1989; Pollingher & Hickel, 1991; Zhang et al., 2012).
There are only 105 records of continental dinophyte taxa (species and varieties) in Mexico (Novelo & Tavera, 2025). Hence, dinoflagellate diversity likely remains limited in the region. Peridiniopsis borgei has not been previously recorded in Mexican inland waters, and this is the case in much of Latin America as well. This absence of records contrasts with its reported presence in other regions and highlights a significant gap in the knowledge of its geographic distribution, particularly in understudied tropical inland systems. Therefore, documenting its occurrence in Mexico represents an important contribution to understanding its biogeography (Ascencio et al., 2015, 2018, 2020; Boltovskoy, 1973, 1975, 1999, 2003; Bustamante-Gil et al., 2021; Cavalcante et al., 2017; Samanez, 2015). Mexico is home to numerous crater lakes that stand out within the trans-Mexican volcanic belt (TMVB) (Armienta et al., 2008; Benzerara et al., 2023; Cruz-Aviña et al., 2021; Havas et al., 2023, 2025; Iniesto et al., 2022; Zeyen et al., 2021). In these lakes, phytoplankton is an important component of biodiversity and serves as a sensitive indicator of ecological changes (Iniesto et al., 2022). The occurrence of P. borgei may be temporarily associated with specific physicochemical conditions in the water columns of crater lakes, such as vertical stratification and nutrient gradients. For example, dinophytes share the vertical migration patterns of other flagellated algae, responding to circadian rhythms and adjusting to photon flux density (high at the surface) and nutrient and iron availabilities. These features are typically stratified in crater lakes, with the latter occurring higher in the water column near the chemocline, as in Lake La Preciosa (Benzerara et al., 2023; Havas et al., 2023; Raven & Lavoie, 2021; Rengenfors & Kremp, 2018; Rohrlack, 2020).
Peridiniopsis borgei was observed to form blooms during the stratified phase of Lake La Preciosa. In October 2022, live samples revealed cells at various stages of division. Although efforts to establish cultures were unsuccessful, the observed diverse division stages suggested asexual reproduction. However, due to limited knowledge about this species’ life cycle, we could not determine a precise sequence of these stages. This study aims to provide a taxonomic description of P. borgei and to document its reproductive stages, thereby expanding our understanding of its biology and ecological relevance in subsaline volcanic lake systems.
Materials and methods
Located on the Central Plateau of Mexico, the Eastern Basin is one of the country’s largest endorheic basins, spanning 5,250 km2 and encompassing parts of Veracruz, Puebla, and Tlaxcala (Alcocer & Bernal-Brooks, 2019). Within this basin, to the east of Puebla State, lies the Llanos de San Juan Plain, where Lake La Preciosa is located at 19°22’17.91” N, 97°23’13.99” W, at an elevation of 2,330 m asl (Fig. 1). Lake La Preciosa is a warm, monomictic maar-type crater lake with a maximum depth of 46 m. It is characterized as subsaline according to Fritz (2013) with ~ 1.2 PSU and total dissolved solids ~ 1.7-1.8 g L-1 (athalassohaline type). The lake exhibits an alkaline pH (8.5-9.6) and is generally considered oligotrophic to low mesotrophic, with chlorophyll a concentration below 3 to 6 μg L-1. The eukaryotic plankton community responds dynamically to variations in dissolved oxygen levels in the water column (Havas et al., 2022, 2023; Iniesto et al., 2022; Sigala et al., 2017; Zeyen et al., 2021).
Sampling campaigns were conducted in September and October 2022 (during lake stratification) and January 2023 (during lake mixing). On September 22 and January 23, water samples were collected at 6 depths (2, 5, 10, 15, 20, and 30 m) using a 3-liter horizontal Van Dorn-La Motte bottle (Chestertown, USA). At each depth, environmental parameters including temperature, pH, dissolved oxygen, conductivity, underwater irradiance, and chlorophyll a concentration were measured with a multiparameter probe (Hydrolab, Kempten, Germany). We monitored underwater irradiance with a time-recording device (HOBO, Bourne, USA) attached to the probe. Surface irradiance values were estimated based on standard solar radiation conditions and converted to photon flux density (PPFD) using published lux-to-PPFD conversion factors (e.g., Thimijan & Heins, 1983). Calculations were performed using an online conversion tool (Waveform Lighting, https://www.waveformlighting.com/horticulture/convert-lux-to-ppfd-online-calculator), assuming full sunlight conditions. Due to the qualitative nature of the observations and the limited number of sampling points, statistical analyses were not applied.
Cell morphology and multiplication stages were examined on a sample of living material under a phase-contrast light microscope (Nikon Eclipse 80i, Melville, USA). Part of the sample was prepared for scanning electron microscopy (SEM) analyses by filtering 5 ml aliquots on 5 µm pore polycarbonate filters. The filters were fixed in 2% glutaraldehyde (GTA) and rinsed with phosphate-buffered saline (PBS); the cellular material was then dehydrated in an ascending series of ethanol (30, 50, 70, 90, 95, and 100%) for 15 min each. Subsequently, samples were transferred to a Petri dish with amyl acetate for 2-3 h and dried using CO2 critical-point drying (BAL-TEC CPD-030, New York, US). The dried material was sputter-coated with gold using a Denton Vacuum Desk II sputter coater (New Jersey, USA) and observed with a Jeol JSM-5310LV scanning electron microscope (SEM, MA, USA). The SEM was operated at 15 kV and secondary electrons as the detection mode.
Results
During the stratification period of the water column (October 2022), several stages of the reproductive process of Peridiniopsis borgei were observed, mainly in samples collected at depths of 5 and 10 m. In contrast, samples collected during the mixed water column period (January 2023) revealed a small population, consisting mainly of vegetative cells, with no reproductive stages observed.
Peridiniopsis borgei cells display a gonyaulacoid/peridinioid morphology and thecal structure and are slightly flattened dorsoventrally and rounded toward the antapex. The apex displays a pronounced conical shape resulting from the union of the apical plates. The epitheca is triangular and symmetrical along the sagittal plane; the hypotheca is rounded. The dinokaryon-like nucleus is observed in the cell’s hypocone, and a red, vertically oriented stigma is visible on the ventral side (Fig. 2A, B). Numerous discoidal chloroplasts, a pusular sac, and a notably large extraplastidial pyrenoid are present in the cell’s epicone (Fig. 2C).
Cell dimensions from each observation (n = 20) range from 33.2-39.5 µm in length and 28.2-37.0 µm in transdiameter. The apex presents a complex apical pore consisting of an apical pore (Po) surrounded by a covering plate (cp) and a pore plate (pp). The thecal formula is Po (cp, pp), 4’, 6’, 5’’’, 6C, 5S, 2’’’’; the epitheca has 10 plates (Po, 4’, 6’’). (Fig. 2D-F). Plate 1’ is hexagonal and diamond-shaped, while plates 2’ and 4’ are pentagonal. We consider plate 3’ as the apical plate because it is in contact with the pore across the suture between 2’ and 4’ (Fig. 2F).
The cingulum is excavated and descends by approximately half its width; the sulcus appears deep and widens toward the bottom of the sulcal cleft; the left sulcal plate has a flap decorated with pores that cover part of the posterior sulcal plate. Another sulcal flap was observed in the posterior portion of the suture between plate 5’’’ and the posterior sulcal plate. The posterior sulcal plate appears wide and does not reach the antapex (Fig. 3A).
Only a few specimens exhibited a marginal ridge between the sutures of plates 2’ and 4’; conspicuous apical marginal ridges and intercalary bands with transverse striations between the sutures were observed. Coinciding with the presence or absence of intercalary bands, most specimens exhibited reticular ornamentation with a pore in each reticulum (Fig. 3B). Specimens lacking intercalary bands displayed a poorly developed reticulum and scattered pores over the theca (Fig. 3C).
Reproductive stages were recorded in samples collected during the stratified period (October 2022). The dominant stage was the motile vegetative cell. Before cell division, cells release from the theca (eleutheroschisis). Immediately, pyrenoid fission was observed (Fig. 4A). Nucleus division was also observed (Fig. 4B), followed by the formation of a cleavage furrow in the cell’s pellicular layer, which participated in cytokinesis (Fig. 4C). This division (desmoesquisis) resulted in 2 daughter cells that eventually separated (Fig. 4D).
Small vegetative cells were also observed, lacking the theca, and surrounded by the pellicular layer (~ 35-50 µm long × 25-27 µm wide); the so-called peanut shape was recognized in these immobile cells (Fig. 4E). Other cells, also immobile, displayed an undefined morphology. They were rare and similarly lacked the theca and were also surrounded by the pellicular layer (Fig. 4F). There was no discernible sequence among these cellular shapes (Fig. 4E, F) and the stages observed during division (Fig. 4A-E). Moreover, a brief eleutheroschisis sequence was observed with cell ecdysis. Initially, the cell rearranged itself within the pellicular layer, demonstrating considerable flexibility and a partial loss of its typical shape. The cell, released through a pore in the pellicular layer, was immediately motile and of the size of the adult cell. Although theca was not visible, a shape close to that typical of a thecate cell was observed (Fig. 5A-F), indicating rapid synthesis of the cell’s new pellicular layer, which largely maintained its shape.
In the same sample, double-walled resistance cysts were observed (Fig. 6A). We also observed temporary cysts (Fig. 6B) approximately the same size as vegetative cells. Resistance cysts, however, were larger (40-60 µm long × 26-40 µm wide). No hatching events of any cystic stage were observed.
During the stratification of the water column in September 2022, temperature and dissolved oxygen profiles showed coinciding clines (Fig. 7A). In contrast, during the mixing period of January 2023, both parameters were homogeneous throughout the water column (Fig. 8A). Chlorophyll a concentration in the water column, measured in both periods (Table 1), had a median from 3.52 (September) to 3.54 (January) mg L-1. During water-column mixing in January 2023, chlorophyll a concentration exhibited a more homogeneous distribution across the depth profile and was consistent with irradiance values. However, during lake stratification in September 2022, a marked decrease in chlorophyll a concentration was observed over depth, consistent with the oxycline and thermocline, and especially also with irradiance/PAR values (Figs. 7B, 8B; Table 1).
| Depth (m) | Temperature (°C) | pH | Conductivity (mS cm⁻¹) | Dissolved oxygen (mg L⁻¹) | Irradiance (µmol photons m⁻² s⁻¹) | Chlorophyll-a (µg L⁻¹) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| September 2022 (stratified period) | ||||||
| 0* | — | — | — | — | 800 | — |
| 2 | 19.4 | 9.6 | 2.347 | 6.4 | 316.9 | 4.5 |
| 5 | 19.4 | 9.5 | 2.346 | 6.4 | 144 | 4.5 |
| 10 | 19.3 | 9.5 | 2.350 | 6.3 | 4.0 | 3.5 |
| 20 | 18.0 | 9.3 | 2.334 | 0.3 | 0 | 1.6 |
| 30 | 15.6 | 9.3 | 2.317 | 0.2 | 0 | 0.5 |
| January 2023 (mixing period) | ||||||
| 0* | — | — | — | — | 1762 | — |
| 2 | 15.4 | 8.8 | 2.315 | 6.8 | 738.6 | 3.0 |
| 5 | 15.0 | 8.8 | 2.313 | 6.0 | 320.9 | 5.1 |
| 10 | 14.9 | 8.8 | 2.313 | 5.2 | 31.77 | 4.0 |
| 20 | 14.8 | 8.8 | 2.312 | 5.0 | 8.17 | 3.5 |
| 30 | 14.8 | 8.8 | 2.310 | 5.2 | 1.06 | 3.2 |
Discussion
According to the literature, Peridiniopsis borgei is a common species in inland waters. However, the lack of information regarding its physiology and the environmental conditions under which it occurs prevents us from profiling its ecological responses. While P. borgei has occasionally been described as a bloom-forming species (e.g., Schagerl et al., 2010; Zohary et al., 1994), we have observed blooms of this species only in Lake La Preciosa, among the 10 lakes investigated by the TMVB. However, P. borgei has also occurred rarely, in small populations, in Lake Quechulac (located in the same eastern basin) during thermal stratification of the water column. The crater lakes of Puebla State share several hydrological characteristics and a specific geological origin, and they are geographically proximate. Despite these similarities, they also present marked differences, for example, in salinity and alkalinity. It has been established that the lakes of the TMVB, and in particular those in Puebla, exhibit a positive correlation between salinity and alkalinity (Zeyen et al., 2017, 2021). The values in La Preciosa, subsaline (PSU 1.17-1.41; TA 14.13-14.40 mM), are higher than in Quechulac, freshwater (PSU 0.45-0.41; TA 6.55-6.68 mM) and much lower than in Atexcac, hyposaline (PSU 2.4-8.73; TA 30.9-31.8 mM) and Alchichica, hyposaline (PSU 8.19-10.1; TA 42.81-43.94 mM) (Havas et al., 2023; Iniesto et al., 2022; Zeyen et al., 2019). Our observations suggest that although P. borgei occurs at low abundance in freshwater environments such as Lake Quechulac, it develops as blooms at salinity and alkalinity levels similar to those in Lake La Preciosa. These limnological differences are likely key factors determining the distribution and abundance of P. borgei in inland aquatic systems in Mexico. Furthermore, based on the existing literature on dinophytes and the conditions at La Preciosa, we propose that mainly during the stratified period, vertical migration occurs in response to gradients in light, nutrients, and iron availability, and constitutes a key ecological strategy for P. borgei (Raven & Lavoie, 2021; Stanković et al., 2024; Torres et al., 2023). Iron availability appears to be crucial for some microbial species at La Preciosa. For example, the cyanobacterium Cyanocatena sp. has been shown to localize iron as extracellular precipitates rich in Fe, Mn, and Si, contributing to iron cycling in the water column (Benzerara et al., 2023). Our observations suggest that P. borgei occurs under specific environmental conditions. In this context, previous metagenomic analyses from Lake La Preciosa have detected 18S rRNA gene sequences identical to those of Peridiniopsis borgei in earlier years (Supplementary material: Fig. S1), suggesting that this species may occur intermittently in the system, although a direct link to the present morphologically identified population remains to be confirmed.
The morphological diversity described in the literature for the apical region of P. borgei cells was also observed in our specimens. For example, according to Ascencio et al. (2020) and Boltovskoy (1999), we identified the 3’ plate as the apical plate. The extension of the suture crest that continues from the apex to the 3’ plate and which integrates it as part of the apical complex can be of variable length. In our specimens, it was relatively long. Accordingly, the studied population lacked intercalary plates. We also detected elongated cells with dividing nuclei and pyrenoids (Fig. 4A, B), as well as peanut-shaped cells (Fig. 4E). These forms resemble those described in species of the genus Parvodinium Carty, though their exact taxonomic significance remains uncertain. In both traditional and recent dinophyte literature, Parvodinium species with elongated and peanut-shaped cells are proposed to be yet unconfirmed reproductive stages within the sexual cycle, perhaps related to the germination of planozygotes or hypnozygotes, and which could represent morphological differences between meiosis 1 and meiosis 2 (Lehner et al., 2025; Pfiester et al., 1984; Sako et al., 1986).
Regarding the reproductive stages, we were unable to observe sexual processes such as syngamy or direct products of zygote germination. Thus, the different cell forms that we observed have been identified and described as part of vegetative multiplication (i.e., asexual reproduction). Classic works on the Dinophyta group have reported these forms, which appear to be common, although they have not yet been located in the life cycle (Entz, 1926). In P. borgei at La Preciosa, these might represent stages of the division process after the germination of hypnozygotes. Hence, only a few of these have been observed suspended in the water column (Fig. 6A, B). Therefore, it remains unclear whether these stages represent meiotic events. Consequently, the observed eleutheroschisis process will also have to wait until we obtain clonal cultures of Peridiniopsis borgei and determine its life cycle.
Overall, our observations suggest that P. borgei may have a short life cycle with overlapping generations under lake conditions associated with subsaline water (~ 1.2 PSU), alkaline water (~ 14 mM TA), and epilimnetic dissolved oxygen availability ≥ 6.0 mg L-1. The rarity of this species in Mexican limnological records could be attributed to its narrow ecological niche and the specific conditions required for bloom formation, if P. borgei in La Preciosa follows a vertical migration strategy driven by the availability of light, oxygen, nutrients, and iron. This lake satisfies the limiting factors that could restrict its growth. Therefore, its population dynamics are regulated by both microbial and geochemical processes.
Acknowledgments
We are grateful for A. Boltovskoy’s review and insightful comments, which substantially improved the article. To financial support from the MITI interdisciplinary programs of the CNRS and the French National Research Agency (ANR) under the Microbialite grant ANR-18-CE02-0013-01, and from the Postdoctoral Fellowship Program of the General Directorate of Academic Personnel Affairs of the UNAM, awarded to CBG. To Guadalupe Vidal’s (LACET) support with laboratory sample processing and Silvia Espinosa’s (Faculty of Sciences) assistance in obtaining electron micrographs.
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Comparación de los rasgos morfológicos y la condición corporal del mirlo café (Turdus grayi) en dos localidades con diferente grado de urbanización del municipio de Centro, Tabasco
Comparison of the morphological traits and body condition of the Clay-colored Thrush (Turdus grayi) in two localities with different degrees of urbanization in the municipality of Centro, Tabasco
José Carlos Burelos-Peralta a, *, Judith Andrea Rangel-Mendoza a, Claudia Isabel Rodríguez-Flores b, Iliana Tamara Cibrián-Llanderal c, Rafael Ávila-Flores a, Alba Zulema Rodas-Martínez a y Juan Manuel Koller-González a
a Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, División Académica de Ciencias Biológicas, Carretera Villahermosa-Cárdenas Km. 0.5 s/n, Entronque a Bosques de Saloya, 86039 Villahermosa, Tabasco, México
b El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa, Carretera Villahermosa-Reforma Km 15.5 s/n, Ranchería Guineo, 2ª Sección, 86280 Villahermosa, Tabasco, México
c Universidad Veracruzana, Instituto de Neuroetología, Avenida Dr. Luis Castelazo s/n, Col. Industrial Ánimas, Km. 3.5 Carretera Xalapa-Veracruz, 91190 Xalapa, Veracruz, México
*Autor para correspondencia: jose.burelos@gmail.com (J.C. Burelos-Peralta)
Recibido: 10 enero 2026; aceptado: 17 abril 2026
Resumen
Los ambientes urbanos pueden ejercer presiones selectivas sobre la morfología de los organismos, generando respuestas variables entre especies. En aves, la urbanización puede provocar cambios en el tamaño corporal y en rasgos asociados al uso del hábitat. El objetivo de este estudio fue evaluar si la morfología y la condición corporal del mirlo café (Turdus grayi) difieren entre 2 hábitats con distinto grado de urbanización en el municipio de Centro, Tabasco. Para ello, se registraron la longitud de ala, tarso y pico, así como la masa corporal, de 48 individuos capturados con redes de niebla entre mayo de 2023 y febrero de 2024. Los resultados mostraron que los individuos del sitio más urbanizado presentaron menores valores promedio de longitud de ala, tarso, pico y condición corporal en comparación con los registrados en el sitio menos urbanizado. Asimismo, los análisis estadísticos indicaron que el sitio y la edad influyeron significativamente sobre las variables morfológicas evaluadas. Estos resultados sugieren que las condiciones asociadas al grado de urbanización pueden influir en la variación morfológica y en la condición corporal de las poblaciones de T. grayi. Este estudio aporta evidencia sobre los efectos potenciales de la urbanización en aves residentes.
Palabras clave: Ecomorfología; Antropización; Aves urbanas; Turdidae; Passeriformes
Abstract
Urban environments can exert selective pressures on organism morphology, generating variable responses among species. In birds, urbanization may cause changes in body size and traits associated with habitat use. The objective of this study was to evaluate whether the morphology and body condition of the Clay-colored Thrush (Turdus grayi) differ between 2 habitats with different degrees of urbanization in the municipality of Centro, Tabasco. To achieve this, wing, tarsus, and bill length, as well as body mass, were recorded from 48 individuals captured with mist nets between May 2023 and February 2024. Results showed that individuals from the more urbanized site presented lower average values of wing, tarsus, and bill length, as well as poorer body condition, compared to those recorded in the less urbanized site. Statistical analyses also indicated that site and age significantly influenced the morphological variables evaluated. These findings suggest that conditions associated with the degree of urbanization may influence morphological variation and body condition in populations of T. grayi. This study provides evidence of the potential effects of urbanization on resident bird species.
Keywords: Ecomorphology; Anthropization; Urban birds; Turdidae; Passeriformes
Introducción
La actividad humana ha transformado significativamente los ambientes naturales, generando cambios profundos en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (Chamberlain et al., 2009; Jetz et al., 2007; Shochat et al., 2006). Estas transformaciones pueden afectar la diversidad biológica y alterar la distribución y abundancia de numerosas especies (Jetz et al., 2007; Lepczyk et al., 2023; McDonald et al., 2020; Vitousek et al., 1997). Uno de los procesos más importantes asociados a estas modificaciones es el cambio de uso de suelo, particularmente la conversión de áreas naturales en paisajes urbanos o agrícolas, lo que modifica las condiciones ambientales y la disponibilidad de recursos para las especies (Laurance et al., 2014; Wigginton et al., 2016).
Los cambios en el entorno pueden influir en diversos rasgos biológicos de los organismos, incluyendo características morfológicas asociadas con su desempeño ecológico. En este contexto, la ecomorfología estudia la relación entre la forma de los organismos y las funciones ecológicas que desempeñan, permitiendo comprender cómo determinadas características morfológicas pueden favorecer el uso de ciertos recursos o hábitats (Wainwright, 1991). En aves, rasgos como la longitud del ala, la forma del pico o el tamaño corporal pueden estar relacionados con aspectos como la movilidad, la eficiencia en la obtención de alimento o el uso del espacio (Amiot et al., 2022; Chávez-Zichinelli et al., 2013; Evans et al., 2009; Santos et al., 2023).
Las especies con mayor tolerancia a distintos tipos de hábitat y alta plasticidad fenotípica tienen mayores probabilidades de persistir en entornos urbanos (Santini et al., 2019; Sol et al., 2013). En este contexto, la variación de rasgos morfológicos a lo largo de gradientes de urbanización puede estar influenciada tanto por factores ecológicos como por la historia evolutiva de cada especie (Evans et al., 2010; Lowry et al., 2013; Merckx et al., 2018). Las aves representan un grupo particularmente adecuado para estudiar estas respuestas debido a su alta movilidad, sensibilidad a los cambios ambientales y capacidad de adaptación a ambientes modificados por el ser humano (Bonier et al., 2007; Evans et al., 2010; Sol et al., 2020). En este grupo, rasgos como la forma del ala, la longitud del tarso y la estructura del pico se relacionan estrechamente con la locomoción, el uso del hábitat y las estrategias de forrajeo (Durant et al., 2003; Luther y Greenberg, 2014; Zeffer et al., 2003). Por ello, el análisis de la variación morfológica puede proporcionar información relevante sobre cómo las aves responden a las condiciones ambientales asociadas a la urbanización (Benmazouz et al., 2023; Caizergues et al., 2018; Dulisz et al., 2016; Liker et al., 2008; Meillère et al., 2015; Mena et al., 2025).
Se han documentado diferencias en la morfología de las aves asociadas a los entornos urbanos. Por ejemplo, en el mirlo común (Turdus merula) se observaron variaciones en el tamaño corporal, donde las aves de ambientes urbanos presentaron cuerpos más compactos y alas más cortas, posiblemente relacionadas con las condiciones estructurales propias de estos ambientes (Evans et al., 2009). De manera similar, en el abanico maorí (Rhipidura fuliginosa), los individuos de zonas urbanas mostraron picos más cortos (Amiot et al., 2022). Asimismo, en el rascador viejita (Melozone fusca) se registraron valores más bajos de condición corporal en ambientes urbanos (Chávez-Zichinelli et al., 2013). En conjunto, estos estudios evidencian que la urbanización puede generar cambios en distintos rasgos morfológicos de las aves, los cuales pueden estar asociados tanto a procesos adaptativos, como mejoras en el desplazamiento o el uso de recursos, así como a restricciones ecológicas relacionadas con la disponibilidad de alimento, la estructura del hábitat y las condiciones ambientales (Revelo-Hernández et al., 2016; Schoener, 1974; Winkler, 1988).
En este contexto, el mirlo café (Turdus grayi) es una especie adecuada para explorar los efectos de la urbanización sobre la morfología debido a que se distribuye ampliamente en Mesoamérica y es común en distintos tipos de hábitat, incluyendo áreas urbanas, suburbanas y rurales del sureste de México (Peterson y Chalif, 1989). Su presencia frecuente en ambientes modificados por el ser humano la convierte en un organismo óptimo para evaluar cómo las condiciones asociadas a la urbanización pueden influir en rasgos morfológicos y en la condición corporal de las aves.
La expansión urbana registrada en las últimas décadas en el municipio de Centro (Tabasco, México) ha transformado el paisaje drásticamente, reduciendo la cobertura de vegetación natural y modificando la dinámica de los cuerpos de agua (Barragán-Vázquez et al., 2014; Mihart et al., 2019). Estos cambios han generado un mosaico de ambientes con distintos grados de urbanización, lo que ofrece un escenario adecuado para evaluar posibles variaciones morfológicas en especies que habitan estos entornos.
El objetivo de este estudio fue analizar las diferencias en rasgos morfológicos y condición corporal de individuos de Turdus grayi que habitan en 2 ambientes con distinto grado de urbanización en el municipio de Centro, Tabasco. Dado que diversos estudios han documentado que el entorno urbano puede influir en la morfología de las aves (Chace y Walsh, 2006; Luther y Greenberg, 2014; McKinney, 2002; Revelo-Hernández et al., 2016), se planteó la hipótesis de que los individuos que habitan en ambientes con menor grado de urbanización presentarán valores mayores en las medidas morfométricas y mejor condición corporal en comparación con aquellos que viven en ambientes más urbanizados.
Materiales y métodos
La fase de campo se llevó a cabo del 23 de mayo de 2023 al 22 de febrero de 2024 en 2 sitios del municipio de Centro, Tabasco, México: el Parque Tomás Garrido Canabal (PTGC) y la Unidad de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre Bioparque Saraguatos (UBS) (fig. 1). El PTGC es un parque urbano con una extensión de 6 ha, caracterizado por áreas verdes fragmentadas, vegetación ornamental, presencia constante de actividad humana e infraestructura recreativa (17°59’51.18” N, 92°56’19.74” O); la UBS es un área con menor grado de urbanización y mayor cobertura vegetal, con una extensión de 16 ha, conformada por vegetación más densa y heterogénea, con menor perturbación antrópica (17°55’21.87” N, 92°59’08.07” O). La distancia entre ambos sitios es de 9.68 km, lo que reduce la probabilidad de desplazamiento de individuos entre áreas (Wysocki et al., 2004).
El municipio de Centro presenta un clima cálido húmedo con lluvias en verano (AM) y en algunas zonas al sur, colindantes con Teapa y Jalapa, se observa clima cálido-húmedo con lluvias todo el año (AF) (Instituto Nacional de Estadística y Geografía, 2014). En la mayor parte del municipio las temperaturas máximas suelen oscilar entre 32 °C y 37 °C, alcanzando hasta 40-42 °C en eventos extremos; las mínimas van de 20 °C a 25 °C en promedio, con descensos ocasionales de 12-16 °C en eventos fríos y la media anual típica supera los 26 °C (Weather Atlas, 2025). Los valores de precipitación se sitúan en ~ 2,200 mm al año (entre 2,190 y 2,237 mm), con máximo mensual en septiembre (~ 300 mm) y mínimo en abril (~ 50 mm) (Servicio Meteorológico Nacional, 2015).
Los sitios de estudio y sus alrededores se caracterizaron mediante variables ambientales obtenidas a través de sensores satelitales (Buermann et al., 2008). MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) es un sensor a bordo de los satélites Terra y Aqua. Este instrumento captura datos en 36 bandas espectrales que abarcan desde el visible hasta el infrarrojo térmico, con resoluciones espaciales de 250 m, 500 m y 1 km, y proporciona cobertura global casi diaria, lo que lo hace adecuado para el monitoreo de variables ambientales (Justice et al., 1998). Se empleó el paquete MODISTools (Tuck et al., 2014) en el programa estadístico R (RStudio Team, 2023) para descargar 3 productos MODIS utilizados en la caracterización de la vegetación en los sitios de estudio durante el periodo de muestreo (mayo de 2023 a febrero de 2024). Los productos seleccionados fueron: 1) el índice de área foliar (LAI, por sus siglas en inglés), que cuantifica la cantidad total de área foliar por unidad de superficie de suelo, expresado como m² de hoja por m² de suelo (m²/m²) y cuyos valores típicamente oscilan entre 0 y 10; 2) la fracción de radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación (FPAR, por sus siglas en inglés), la cual representa la proporción de radiación utilizada en procesos fotosintéticos, es adimensional y toma valores entre 0 y 1 (o de 0 a 100% cuando se expresa en porcentaje) (Pu et al., 2024); y 3) la cobertura vegetal continua (VCF, por sus siglas en inglés), que estima el porcentaje de cobertura vegetal en 3 componentes: vegetación arbórea, vegetación no arbórea y áreas sin vegetación, expresado en porcentaje (%) y con valores que van de 0 a 100 (DiMiceli et al., 2011).
Los productos LAI y FPAR se obtuvieron con una resolución espacial de 500 m y una resolución temporal de 8 días (Myneni et al., 2021), mientras que el VCF se obtuvo con una resolución espacial de 250 m y una periodicidad anual (DiMiceli et al., 2011). Los valores descargados fueron reescalados de acuerdo con los factores de escala establecidos para cada producto MODIS, ya que estos se distribuyen en formato entero para optimizar su almacenamiento y procesamiento. En particular, los valores de LAI se dividieron entre 10 y los de FPAR entre 100, conforme a la documentación del producto, con el fin de expresarlos en sus unidades reales y permitir su correcta interpretación ecológica (Myneni et al., 2021).
Las aves fueron capturadas en ambos sitios mediante redes de niebla de 12 m de largo, 2 m de altura y 4 bolsas, con luz de malla de 2 cm (Ralph et al., 1997). Se utilizaron un total de 6 redes por sitio, las cuales se colocaron en zonas de forrajeo y refugios previamente identificados mediante observación directa. En la UBS, las redes se colocaron con una separación de 50 m entre sí, mientras que en el PTGC se dispusieron a una distancia de 15 m, de acuerdo con la extensión de cada área de estudio. Las capturas se realizaron 2 días por semana (1 día por sitio), de 06:00 a 12:00 h, durante toda la fase de campo. Las redes fueron revisadas cada 30 min (Mena-Mora, 2020). Para evitar la recaptura de individuos, se realizó un corte en forma de “V” en una de las plumas rectrices de cada ave. Tras la captura de los individuos de mirlo café, se determinó la edad con base en características del plumaje y coloración ocular, considerando como inmaduros a aquellos con patrón moteado amarillento en el plumaje y ojos de color gris, y como adultos a los individuos con plumaje uniforme y ojos de color marrón (Pyle, 2008) (fig. 2A, B, F, G).
En cada individuo se registraron las siguientes medidas morfométricas con ayuda de un vernier: longitud alar no aplanada, manteniendo su curvatura natural (Pyle, 2008); longitud del tarso, medida desde la articulación con la tibia hasta el borde distal de la última escama completa antes de los dedos, los cuales se colocaron en un ángulo de 90°; longitud del pico, medida desde la punta hasta su inserción en el cráneo (De Beer et al., 2001; Gosler, 2004; NABC, 2001) (fig. 2C-E, H-J). El peso corporal se obtuvo utilizando una báscula digital con precisión de ± 0.1 g; cada individuo fue colocado en una bolsa de tela previamente tarada para evitar errores de medición (Liker et al., 2008; Mena-Mora, 2020). Todas las mediciones fueron realizadas por una misma persona, con el fin de reducir la variabilidad asociada al observador.
Para estimar la condición corporal de los individuos del mirlo café, se empleó el índice de masa escalada (SMI, por sus siglas en inglés) propuesto por Peig y Green (2009), el cual permite estandarizar la masa corporal en función del tamaño estructural del organismo. Este índice es ampliamente utilizado como una medida del estado energético de los individuos (Brown y Sherry, 2006; Schulte-Hostedde et al., 2005), ya que ajusta el peso corporal con respecto a una variable morfométrica independiente del contenido inmediato de alimento. Se calculó según la siguiente ecuación:
SMI = MX (L0 / Lx)bSMA
donde:
MX → Peso del individuo.
L0 → Media del tarso de la población. Se calculó de manera independiente para cada población, obteniéndose valores de L0 = 3.00 cm para la localidad urbana (PTGC) y L0 = 2.79 cm para la localidad no urbana (UBS).
Lx → Longitud del tarso del individuo.
bSMA → Componente de escala estimado, calculado a partir de la pendiente de la regresión del peso en función de la longitud del tarso dividida entre el coeficiente de correlación de Pearson entre dichas variables.
Debido a que en aves silvestres no existe un valor absoluto universal que defina una condición corporal óptima, se empleó un criterio basado en la distribución poblacional del SMI. Se consideró como condición corporal óptima a los valores del SMI cercanos al promedio poblacional, definidos dentro del rango de variación natural delimitado por 1 desviación estándar alrededor de la media. Para este estudio, dicho intervalo correspondió a 70.08-71.72 g en individuos adultos y a 65.36-67.60 g en individuos inmaduros. Los valores por debajo de estos rangos se interpretaron como indicativos de una condición corporal baja (Labocha y Hayes, 2012; Peig y Green, 2009).
La normalidad de las variables morfométricas (longitud de ala, tarso y pico) y de la condición corporal se evaluó mediante la prueba de Shapiro-Wilk, y la homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Bartlett. Posteriormente, se analizaron las diferencias entre estas variables mediante pruebas t de Student, utilizando los datos de individuos juveniles y adultos (Rodríguez-Flores y Stiles, 2005). Estas pruebas y análisis se realizaron con el software STATGRAPHICS Centurion v.18.0 (Statpoint Technologies, Inc., 2021), empleando un nivel de significancia de α = 0.05.
Con la finalidad de reducir la dimensionalidad de los datos, identificar relaciones entre variables y explorar patrones de variación morfológica, se realizó un análisis de componentes principales (PCA, por sus siglas en inglés) empleando las variables: longitud de ala, longitud de tarso, longitud de pico y condición corporal. Los análisis se realizaron en R (R Core Team, 2024) mediante el paquete stats, utilizando RStudio como interfaz (RStudio Team, 2023).
Finalmente, se evaluaron los efectos del sitio y la edad, así como su interacción sobre las variables morfométricas y condición corporal mediante un análisis de varianza multivariado (Manova, por sus siglas en inglés), implementado en R (R Core Team, 2024) con funciones del paquete stats y RStudio como interfaz (RStudio Team, 2023). La variable edad se incluyó en el análisis debido a que las diferencias ontogénicas pueden influir en la morfología y la condición corporal de las aves (Liker et al., 2008; Peig y Green, 2010), por lo que su consideración permite una mejor interpretación de las variaciones observadas entre los grupos.
La captura de aves de este proyecto se llevó a cabo conforme a la licencia de colecta científica expedida por la Dirección General de Vida Silvestre de la Subsecretaría de Política Ambiental y Recursos Naturales (Semarnat), bajo el oficio Núm. SPARN/DGVS/04276/23 y oficio Núm. SPARN/DGVS/07129/23.
Resultados
El PTGC presentó valores de LAI de 2.5 m²/m² y de FPAR de 0.25 (25%), lo que indica una baja cobertura vegetal y una reducida capacidad de aprovechamiento de la radiación solar para la fotosíntesis, características asociadas a ambientes urbanizados (Scurlock et al., 2001). Por su parte, la UBS registró un valor de LAI de 5.17 m²/m², lo que sugiere una mayor superficie foliar por unidad de área de suelo y, por ende, una mayor cobertura vegetal. En cuanto al FPAR, se obtuvo un valor de 0.61 (61%), indicando una mayor proporción de radiación fotosintéticamente activa absorbida por la vegetación, lo que refleja una estructura vegetal más densa y funcional en este sitio en comparación con el PTGC.
En cuanto al VCF, el PTGC presentó 8% de cobertura arbórea, 63% de vegetación no arbórea y 29% de áreas sin vegetación, lo que indica una baja proporción de estrato arbóreo y una mayor presencia de superficies abiertas o modificadas. A su vez, la UBS registró 58% de cobertura arbórea, 36% de vegetación no arbórea y 6% de áreas sin vegetación, lo que refleja una mayor dominancia del estrato arbóreo y una cobertura vegetal más continua.
Se capturó un total de 48 individuos de mirlos cafés, de los cuales 30 correspondieron a la UBS y 18 al PTGC. En la UBS se registraron 20 adultos y 10 inmaduros, mientras que en el PTGC se capturaron 12 adultos y 6 inmaduros. La longitud de ala, longitud de tarso, longitud de pico y la condición corporal de los mirlos cafés adultos (UBS: n = 20; PTGC: n = 12) difirieron significativamente entre las áreas de estudio (longitud de ala: t = -2.099, p = 0.04; longitud de tarso: t = -3.891, p = 0.001; longitud de pico: t = -5.413, p = 0.001; condición corporal: t = 3.877, p = 0.001). En específico, los individuos adultos de la UBS presentaron valores más altos de morfometría y condición corporal (longitud de ala: 12.04 ± 0.09 cm; longitud de tarso: 3.04 ± 0.03 cm; longitud de pico: 2.13 ± 0.03 cm; condición corporal: 70.90 ± 0.82 g) en comparación con los registrados en el PTGC (longitud de ala: 11.76 ± 0.06 cm; longitud de tarso: 2.88 ± 0.03 cm; longitud de pico: 1.89 ± 0.02 cm; condición corporal: 66.18 ± 0.75 g).
Al comparar los individuos inmaduros de los mirlos cafés entre sitios (UBS: n = 10; PTGC: n = 6), se encontró que las variables morfométricas y la condición corporal difirieron significativamente entre poblaciones (longitud de ala: t = -3.260, p = 0.005; longitud de tarso: t = -5.358, p = 0.001; longitud de pico: t = -5.850, p = 0.001; condición corporal: t = -5.632, p = 0.001). Específicamente, los individuos inmaduros de la UBS presentaron valores morfométricos y de condición corporal más altos (longitud de ala: 11.84 ± 0.11 cm; longitud de tarso: 2.91 ± 0.03 cm; longitud de pico: 1.86 ± 0.02 cm; condición corporal: 66.48 ± 1.12 g) en comparación con los registrados en el PTGC (longitud de ala: 11.31 ± 0.08 cm; longitud de tarso: 2.61 ± 0.04 cm; longitud de pico: 1.66 ± 0.02 cm; condición corporal: 58.06 ± 0.36 g).
El PCA mostró que los 2 primeros componentes explicaron 90.70% de la varianza total. El componente principal 1 (PC1) presentó cargas positivas similares para todas las variables (longitud de ala = 0.43, longitud de tarso = 0.52, longitud de pico = 0.50 y condición corporal = 0.53), lo que sugiere que este componente representa un gradiente general de tamaño corporal y condición fisiológica de los individuos (tabla 1). Por su parte, el componente principal 2 (PC2) estuvo dominado por la longitud de ala (0.78), con contribuciones negativas de la longitud de pico (-0.46) y la condición corporal (-0.36), lo que indica un eje de variación asociado a diferencias en la forma corporal, particularmente en la relación entre estructuras de vuelo y rasgos asociados a la alimentación y el estado corporal (tabla 1). Estos patrones sugieren que las diferencias entre grupos observadas en el espacio multivariado están principalmente asociadas a variaciones en el tamaño corporal general (PC1) y, en menor medida, a diferencias en la forma corporal (PC2).
| PC1 | PC2 | PC3 | PC4 | |
|---|---|---|---|---|
| Autovalores | 3.008 | 0.619 | 0.255 | 0.115 |
| % de la varianza explicada | 75.22 | 15.50 | 6.38 | 2.89 |
| Autovectores | ||||
| Longitud de ala | 0.43 • | 0.78 •• | 0.42 | -0.10 • |
| Longitud de tarso | 0.52 | 0.16 • | -0.76 •• | 0.34 |
| Longitud de pico | 0.50 | -0.46 | 0.48 | 0.53 |
| Condición corporal | 0.53 •• | -0.36 | -0.05 • | -0.76 •• |
El PCA separó a los individuos en 4 grupos definidos por la combinación de sitio (UBS y PTGC) y edad (adultos e inmaduros) (fig. 3). La separación entre grupos se observó principalmente a lo largo del PC1, asociado a un gradiente de tamaño corporal y condición fisiológica. En este eje, los adultos de la UBS (AU en la figura 3) se ubicaron hacia valores positivos, lo que indica mayores dimensiones corporales y mejor condición corporal en comparación con los demás grupos. En contraste, los individuos inmaduros del PTGC (IP en la figura 3) se agruparon hacia valores negativos del PC1, reflejando menores valores en las variables morfométricas y de condición corporal. Los individuos inmaduros de la UBS se posicionaron en una región intermedia, pero mantuvieron valores superiores a los inmaduros del PTGC, lo que confirma la tendencia observada en los análisis univariados. Por su parte, el PC2 contribuyó en menor medida a la separación de los grupos, reflejando variaciones asociadas principalmente a la longitud de ala.
Las variables sitio y edad tienen un efecto significativo sobre las variables morfológicas y de condición corporal a nivel general en las poblaciones de mirlos cafés (Manova, sitio (F(4,32) = 15.66, p = 0.001), edad (F(4,32) = 18.67, p = 0.001)). El análisis particular de cada variable de respuesta reveló el grado de influencia significativa que ejercen el sitio y la edad sobre la morfología de los individuos en ambas poblaciones (tabla 2), mientras que la interacción entre ambos factores no fue significativa (p > 0.05).
| Sitio | Edad | |||
|---|---|---|---|---|
| Variables | F (1, 32) | p-valor | F (1, 32) | p-valor |
| Longitud de ala | 10.790 | 0.002 | 7.690 | 0.008 |
| Longitud de tarso | 35.576 | 0.0001 | 27.097 | 0.001 |
| Longitud de pico | 42.245 | 0.0001 | 64.525 | 0.001 |
| Condición corporal | 44.007 | 0.0001 | 50.262 | 0.001 |
Discusión
Los resultados de este estudio muestran que las poblaciones de Turdus grayi presentan diferencias entre ambientes con distinto grado de urbanización. En particular, los individuos capturados en el sitio con menor influencia urbana (UBS) presentaron valores mayores en variables morfométricas y en el índice de condición corporal en comparación con aquellos registrados en el sitio más urbanizado (PTGC). Este patrón se observó tanto en individuos adultos como inmaduros, lo que sugiere que las características ambientales asociadas a cada sitio podrían influir en la forma corporal de las poblaciones.
Las variaciones morfológicas en aves han sido ampliamente documentadas como respuestas a las condiciones del ambiente que habitan. Rasgos como la longitud del ala, la masa corporal y la forma o longitud del pico están estrechamente vinculados con funciones ecológicas relacionadas con el desplazamiento, el uso del hábitat y la obtención de alimento (Revelo-Hernández et al., 2016; Schoener, 1974; Vágási et al., 2016; Winkler, 1988). En ambientes urbanos, diversos estudios han documentado cambios morfológicos asociados con modificaciones en la disponibilidad de recursos, la estructura del hábitat y las condiciones ambientales propias de estos sistemas (Benmazouz et al., 2023; Evans et al., 2009; Hahs et al., 2023; Seress y Liker, 2015).
En el presente estudio, los individuos capturados en el PTGC presentaron una menor longitud de ala en comparación con aquellos registrados en la UBS. Este patrón ha sido documentado en diversas especies de aves asociadas a ambientes urbanizados, como el gorrión doméstico (Passer domesticus), el carbonero común (Parus major), la chova cenicienta (Corvus cornix), el pinzón terrestre (Geospiza fulliginosa) y la reinita amarilla (Setophaga petechia aureola), en las que se han reportado variaciones en la morfología del ala en función del tipo de ambiente ocupado (Benmazouz et al., 2023; Caizergues et al., 2018; Dulisz et al., 2016; Liker et al., 2008; Meillère et al., 2017; Mena et al., 2025). Diversos autores sugieren que, en contextos urbanos, las aves presentan patrones de movimiento más restringidos y un mayor uso de espacios estructuralmente complejos, lo que favorece morfologías asociadas con vuelos de corta distancia o mayor maniobrabilidad (Dulisz et al., 2016; Shochat, 2004). En conjunto, las diferencias observadas en la longitud del ala podrían interpretarse como respuestas morfológicas relacionadas con las características del entorno urbano.
De manera similar, los individuos del PTGC presentaron menor longitud del tarso, un rasgo que puede modificarse en ambientes urbanizados en respuesta a cambios en los sustratos disponibles para posarse. Esto concuerda con lo reportado en especies como el luis bienteveo (Pitangus sulphuratus) y el tirano pipirí (Tyrannus melancholicus) (Martins-Oliveira et al., 2012; Santos et al., 2023). En entornos urbanos, las perchas naturales suelen ser reemplazadas por estructuras artificiales como cables, postes, señales o edificaciones (Martins-Oliveira et al., 2012; Santos et al., 2023; Sick, 1997). En este sentido, la reducción en la longitud del tarso podría reflejar una menor demanda de resistencia mecánica y, al mismo tiempo, favorecer una mayor agilidad o facilitar ciertos movimientos y posturas en sustratos urbanos, en contraste con las perchas naturales más irregulares o flexibles, como las ramas (Santos et al., 2023).
Respecto a la longitud del pico, los individuos registrados en el PTGC presentaron picos más cortos que aquellos capturados en la UBS. Cambios en la morfología del pico han sido reportados en especies como el luis bienteveo (Pitangus sulphuratus), el hornero común (Furnarius rufus), el zorzal charchalero (Turdus amaurochalinus), la calandria común (Mimus saturninus), el abanico maorí (Rhipidura fuliginosa) y el mirlo común (Turdus merula) (Cristaldi et al., 2017; Hensley et al., 2019). Dado que el pico constituye la estructura principal involucrada en la captura y procesamiento del alimento, su morfología suele reflejar adaptaciones asociadas al tipo y abundancia de recursos tróficos disponibles (Hsu et al., 2014; Winkler et al., 2016; Xu et al., 2023). En ambientes urbanos, donde la diversidad de artrópodos suele ser menor (Chatelain et al., 2023), estas diferencias podrían reflejar ajustes fenotípicos asociados a cambios en la dieta.
En relación con el índice de condición corporal, los individuos registrados en la UBS presentaron valores mayores en comparación con aquellos capturados en el PTGC. Este resultado podría estar relacionado con la mayor cobertura y diversidad vegetal presente en la UBS, lo cual puede favorecer la disponibilidad de recursos alimenticios de origen natural. Diversos estudios han señalado que hábitats con mayor complejidad estructural y riqueza vegetal tienden a albergar una mayor abundancia de insectos, lo que incrementa la disponibilidad de alimento para las aves (Benmazouz et al., 2023; Fernández et al., 2023; Paker et al., 2014; Seress et al., 2020; Winkler et al., 2016). En concordancia con lo anterior, especies como el chingolo común (Zonotrichia capensis), el rascador viejita (Melozone fusca) y la tortolita mexicana (Columbina inca) presentan una mejor condición corporal en ambientes conservados (Chávez-Zichinelli et al., 2013; Fernández et al., 2023; Ruiz et al., 2002). En consecuencia, en ambientes con mayor disponibilidad de recursos tróficos las aves pueden destinar menos esfuerzo a la búsqueda de alimento, lo que podría traducirse en mejores valores de condición corporal (Liker et al., 2008; Meillère et al., 2015; Olsson et al., 2000; Van de Crommenacker et al., 2011).
En ambientes antropogénicos, los recursos comúnmente accesibles (como restos de comida, semillas o frutos proporcionados por los humanos de forma voluntaria o involuntaria) suelen presentar un bajo contenido de nutrientes esenciales, como proteínas y vitaminas y, por consiguiente, ser ricos en grasas, carbohidratos y sales (García-Arroyo et al., 2023; Jones y Reynolds, 2008; Townsend et al., 2019). Esta composición nutricional se refleja en los menores valores de condición corporal que las aves suelen exhibir en ambientes urbanizados (Caizergues et al., 2018).
El PCA evidenció una separación de los individuos en función del sitio y la edad. La alta proporción de varianza explicada por los primeros 2 componentes sugiere que las variables consideradas capturan de manera consistente la variación morfológica presente en las poblaciones estudiadas. Esta separación entre grupos indica que las condiciones ambientales asociadas a cada sitio podrían estar influyendo de manera conjunta en múltiples rasgos morfológicos de los individuos. Cuando las variables presentan cargas similares en un mismo componente, este puede interpretarse como un gradiente general que resume la variación conjunta de los rasgos (Abdi y Williams, 2010). El PC1 obtenido en este estudio refleja un eje de morfología y condición corporal. Por otro lado, cuando los componentes presentan cargas opuestas entre variables, estos representan contrastes funcionales entre rasgos (Lever et al., 2017), lo cual es consistente con el PC2, donde la longitud de ala se opone a variables como la longitud de pico y la condición corporal. Este tipo de patrones ha sido ampliamente descrito en estudios ecológicos como representación de gradientes morfofuncionales (Nichols, 1977).
De manera complementaria, los resultados del Manova indicaron que tanto el sitio como la edad influyen significativamente en el conjunto de variables morfológicas evaluadas. Esto sugiere que las diferencias observadas entre poblaciones no se limitan a un solo rasgo, sino que involucran cambios coordinados en múltiples características corporales. Este tipo de patrón ha sido documentado en otras especies de aves que habitan gradientes de urbanización, donde las condiciones ambientales pueden afectar simultáneamente diversos rasgos morfológicos (Amiot et al., 2022; Evans et al., 2009; Meillère et al., 2015).
A pesar de que los resultados muestran diferencias claras entre los sitios evaluados, este estudio presenta algunas limitaciones que deben considerarse al interpretar los resultados. En primer lugar, el tamaño de muestra fue relativamente modesto y desigual entre sitios, lo que podría influir en el poder estadístico para detectar diferencias más sutiles, aunque el esfuerzo de muestreo fue estandarizado en términos de número de redes, frecuencia y horario de captura. En segundo lugar, el análisis se basó en únicamente 2 sitios de muestreo, lo que limita la capacidad de generalizar los patrones observados a otras poblaciones de la especie. Asimismo, no se controlaron variables potencialmente influyentes como el sexo, la temporalidad o el microhábitat dentro de cada sitio. Adicionalmente, no se realizó una caracterización detallada de la vegetación ni de la oferta de recursos a escala local, lo cual podría influir en las variaciones morfológicas observadas. Se recomienda que futuras investigaciones incorporen estas variables para evaluar con mayor precisión su efecto sobre las poblaciones de T. grayi a lo largo de gradientes de urbanización.
Los resultados de este estudio muestran que las poblaciones de Turdus grayi presentan diferencias en rasgos morfológicos y en la condición corporal entre ambientes con distinto grado de urbanización. En particular, los individuos capturados en el sitio con menor influencia urbana presentan valores mayores en variables morfométricas y en el índice de condición corporal en comparación con aquellos registrados en el sitio más urbanizado. Estos resultados respaldan la predicción inicial de que las aves que habitan en ambientes con menor grado de urbanización presentan valores morfológicos más altos que aquellas que ocupan ambientes más antropizados.
En conjunto, los hallazgos sugieren que las características del hábitat asociadas al grado de urbanización pueden influir en la variación morfológica y en la condición corporal de las poblaciones de esta especie. Este estudio aporta evidencia sobre cómo las modificaciones del paisaje urbano se relacionan con cambios en rasgos morfológicos de aves residentes, y resalta la importancia de considerar las características del hábitat en el estudio de la ecología de aves que habitan en ambientes urbanos.
Agradecimientos
A la Secretaría de Ciencias, Humanidades, Tecnología e Innovación (Secihti), por la beca de maestría otorgada al primer autor. Al Ayuntamiento de Centro, por permitirnos trabajar dentro del Parque Tomás Garrido Canabal y a Bernardo Mendoza y su hija, María Dolores Mendoza, directivos de la UMA Bioparque Saraguatos, quienes nos permitieron trabajar dentro de la unidad de manejo.
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Evolución
Biogeografía
Notas científicas
Notas científicas