Filogenia basada en COI y caracterización morfológica de una población brasileña de Lambornella trichoglossa (Ciliophora: Tetrahymenidae)
Vítor Ribeiro-Halfeld *
Universidade Federal de Juiz de Fora, Laboratório de Protozoologia, Rua José Lourenço Kelmer, s/n, São Pedro, Juiz de Fora, 36033-900 Minas Gerais, Brazil
In this work, the morphological characterization and molecular phylogeny (SSU rDNA and COI) of Lambornella trichoglossa Foissner, 2003, found in phytotelmata environments in southeastern Brazil is presented. The morphological study performed with silver impregnation techniques demonstrated parameters similar to those recorded in the type population, and additional new information was also obtained, including the conjugation process and the occurrence of specimens with an increased number of caudal cilia. The phylogenetic reconstructions based on both markers suggest the inclusion of L. trichoglossa in the genus Tetrahymena Furgason, 1940. The COI sequence obtained in this work is the first mitochondrial sequence of the genus Lambornella deposited in GenBank and published in a scientific article.
En este trabajo se realizó la caracterización morfométrica y la filogenia molecular (SSU rDNA y COI) de Lambornella trichoglossa Foissner, 2003, encontrada en ambientes de fitotelmata en el sureste de Brasil. El estudio morfológico realizado con técnicas de impregnación de plata demostró parámetros similares a los registrados en la población tipo y también se obtuvo nueva información adicional, incluyendo el proceso de conjugación y la presencia de especímenes con un mayor número de cilios caudales. Las reconstrucciones filogenéticas basadas en ambos marcadores sugieren la inclusión de L. trichoglossa en el género Tetrahymena Furgason, 1940. La secuencia COI obtenida en este trabajo es la primera de tipo mitocondrial del género Lambornella depositada en GenBank y publicada en un artículo científico.
The genus Lambornella has its systematic history marked by alterations. The type species, Lambornellastegomyiae Keilin, 1921, is a mosquito (Diptera, Culicidae) parasite. It was reclassified in the genus Tetrahymena Furgason, 1940 by Corliss (1960). However, the description of Lambornellaclarki Corliss, 1976, another parasitic species, revalidated the genus, indicating the formation of cuticular cysts and the number of post-oral kineties as diagnostic features. Nevertheless, Strüder-Kypke et al. (2001) suggested the non-validity of the genus Lambornella once again, due to its position within the Tetrahymena clade, based on phylogenetic analyses inferred from small subunit ribosomal DNA (SSU). Results presented by Bourland and Stüder-Kypke (2010), and Dunthorn et al. (2012), also based on SSU sequences, demonstrated a similar grouping.
Lambornella trichoglossa Foissner, 2003 is the only free-living species of the genus. It occurs endemically in phytotelmata environments (Foissner, 2003). Despite the recurrent records in the Neotropical region (Buosi et al., 2014, 2015; Durán-Ramírez et al., 2015; Foissner, 2003; Foissner et al., 2003), no studies have investigated Lambornella’s phylogenetic position based on mitochondrial markers. According to Chantangsi and Lynn (2008), the mitochondrial gene cytochrome c oxidase-subunit I (COI) is effective in elucidating recent phylogenetic events in the genus Tetrahymena. In this context, the present work aimed to investigate the molecular phylogeny of L. trichoglossa based on the mitochondrial marker COI. Morphological analysis of the specimens was also performed in order to confirm specific identification and investigate possible morphological variation.
Materials and methods
One hundred milliliters of phytotelmata content were collected from 12 bromeliads belonging to Portea petropolitana at the Botanical Garden of the Federal University of Juiz de Fora (21°43’74” S, 43°22’06” W), in September, 2019. On the same day of collections, the samples were analyzed under a stereoscopic microscope with transmitted light. Active ciliates were picked with glass micropipettes and processed, according to Foissner (2014), to perform silver carbonate and dry silver nitrate impregnation techniques. From the collection day, over a period of 7 days, 20 specimens of L. trichoglossa were screened from the samples and measured in vivo to check for possible alterations in body length. Obtained data were analyzed using the Shapiro-Wilk normality test, and the means recorded on the first and seventh days were compared using the Student’s t-test. All statistical analyses related to the morphological data were conducted using PAST software, version 4.03 (Hammer et al., 2001).
Thirty specimens of L. trichoglossa were picked from the samples and fixed in absolute ethanol for molecular analysis. Total DNA extraction was performed using the Blood and Tissue kit (Qiagen®), following the manufacturer’s guidelines. Primers F388dT and R1184dT (Strüder-Kypke & Lynn, 2010) were used to amplify the COI gene in 25-microliter reactions. The SSU marker was also sequenced for comparison with the type population. Therefore, primers 18S F9Euk and 18S R1513 (Schrallhammer et al., 2013) were used.
PCR products were visualized in a 1% agarose gel and purified using the QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen®), following the manufacturer’s guidelines. Subsequently, the material was sent for sequencing according to the Sanger method in 7 µl reactions, using the M13 forward and M13 reverse primers (Messing, 1983) for COI, and 18S R536, 18S F783, 18S F919, and 18S R1052 for SSU (Modeo et al., 2006). Sequencing reactions were performed on an ABI PRISM® 3100 sequencer (Applied Biosystems).
Obtained sequences were added to the respective datasets, jointly with COI and SSU sequences of approximately 20 species of the genus Tetrahymena, as well as outgroups obtained from GenBank accessed in May 2025. Sequences were aligned using MAFFT software, version 7 (Katoh et al., 2017). The resulting alignment was edited in the GBlocks platform, version 0.91b (Talavera & Catresana, 2007). The determination of the best nucleotide substitution model (GTR + G + I to COI, and TN93 + G to SSU) was performed with the aid of MegaX software (Kumar et al., 2018), using the maximum likelihood method, considering all sites. The maximum likelihood phylogenetic analysis was inferred using RAxML software, version 8 (Stamatakis, 2014), at its default settings, with 500 bootstrap replicates for COI, and 1,200 for SSU. The evolutionary distances of COI and SSU sequences were computed in Mega X, using the Kimura 2-parameter method (Kimura, 1980). A third dataset with 74 COI sequences of Tetrahymena species was prepared, in addition to outgroups, with the aim of performing the pairwise distance calculations with a greater number of species (Supplementary material). For this analysis, the Maximum Composite Likelihood model (Tamura et al., 2004) was used, with the aid of MegaX (Kumar et al., 2018).
Results
Table 1 presents the morphological data obtained. Morphological characterization of the L. trichoglossa population analyzed in this study resembles the type population described by Foissner (2003), presenting slightly higher values for body size and the number of somatic kineties. However, postoral kineties appear in lower numbers. Another important morphological characteristic distinct from the type population detected in the present study was the occurrence of specimens with a greater number of caudal cilia (Fig. 1h). These organisms have a complex of caudal cilia, as shown in Figure 1h and Supplementary material. However, they were not included in the morphological statistical analysis due to the unsatisfactory results of the impregnation techniques in their oral and some somatic structures. Opportunely, conjugating forms of L. trichoglossa were recorded, which is unprecedented for the species (Fig. 1a). The temporal analyses on body length performed demonstrated a significant decrease in the average size of the organisms over 7 days (Fig. 2, Table 2).
The obtained SSU sequence was deposited in GenBank with accession number MN567691. It matches 99.97% of the type population’s sequence (AJ810078) (Table 3). The phylogenetic reconstruction inferred by the maximum likelihood method revealed that the new sequence is grouped with L. trichoglossa (AJ810078), T. corlissi (U17356), and T. berger (AF364039) (Fig. 3).
Lambornella trichoglossa’s COI sequence was deposited in GenBank with accession number MN477017. It has 774 nucleotides, with the following percentage of bases: A = 33%, C = 12%, G = 13.4%, and T = 41.6%. Phylogenetic reconstruction using the maximum likelihood method demonstrated L. trichoglossa clustering in a clade with the same topology revealed by the SSU phylogeny; it also grouped with T. corlissi (EF070279) and T. bergeri (EF070270) with a support value of 86%, besides T. scolopax (KJ028669) (Fig. 4). The average paired difference of the 74 Tetraymena sequences used in the phylogenetic analyses was 12.99%. The L.trichoglossa sequence differs by 13.04% from the T.corlissi sequence (Table 4). Although the value is slightly above the average for the Tetrahymena species analyzed, this percentage is lower than the difference observed between T. corlissi and T. caudata (14.29%), T.paravorax (14%), and T. glochidiophila (16.39%), for example.
Table 1
Morphological data on silver carbonate-impregnated specimens of Lambornella trichoglossa.
x
M
SD
SE
CV
Min
Max
n
Body, lenght
269.75
269.43
26.72
4.88
9.906
226.65
327.91
30
Body, width in ventral view
73.105
73.295
16.05
2.93
21.96
47.44
107.77
30
Body lenght: Lateral width, ratio
3.82
3.906
0.81
0.14
21.19
2.606
5.36
30
Anterior body end to membranelle 1, distance
47.91
48.73
7.407
1.35
15.46
34.14
63.87
30
Oral opening, width
32.45
31.42
5.11
0.93
15.77
21.28
44.12
30
Anterior body end to macronucleus, distance
94.55
92.88
13.86
2.53
14.66
74.16
126.35
30
Macronucleus, length
49.72
43.96
11.48
2.09
23.08
36.92
77.75
30
Macronucleus, width
51.27
48.71
9.42
1.72
18.38
33.74
66.86
30
Macronucleus, number
1
1
0
0
0
1
1
30
Micronucleus, width
5.67
5.5
1.15
0.21
20.408
4
9.56
27
Micronucleus, number
1.03
1
0.19
0.035
18.68
1
2
27
Somatic kineties, total number
52.33
52.5
3.79
0.69
7.24
45
62
30
Somatic kineties, postoral number
6.1
6
0.84
0.15
13.85
5
8
30
Caudal cilia, number
1
1
0
0
0
1
1
30
Measurements in μm. x, arithmetic mean. M, median. SD, standard deviation. SE, standard error of arithmetic mean. CV, coefficient of variation (%). Min, minimum. Max, maximum. n, number of individuals investigated.
Figure 1. Morfological characterization of Lambornella trichoglossa. A, B, E. In vivo. C, D, F. Dry silver impregnation. G, H. Silver Carbonate impregnation. A, First recorded conjugating specimens; B, lateral view; C, oral apparatus; D, specimen with normal number of caudal cilium (dorsal view); E, nuclear apparatus; F, ventral view, showing oral apparatus and postoral kineties, below; G, specimen recorded during divisional morphogenesis, with multiple food vacuoles scattered throughout the body; H, detail of caudal cilia complex recorded in larger specimens. OA (oral apparatus), FV (food vacuoles), S (preoral suture), PM (paroral membrane), M1 and M2 (adoral membranelles), MA (macronucleus), MI (micronucleus), CC (caudal cilia). Asterisks indicate macronucleus during divisional morphogenesis process. Scale bars in A, B, D, F, G = 100 μm. In C, E H = 50μm. Figure 2. Body length reduction of L. trichoglossa over a 7-day period. Figure 3. Maximum likelihood (ML) tree inferred from small subunit ribosomal DNA (SSU rDNA). Bold: sequence obtained in the present work. Numbers at nodes represent the bootstrap values of ML out of 1,200 replicates.
Table 2
Statistical data on the difference in body length of L. trichoglossa 7 days after collection.
Number of measured specimens
1st day
20
7th day
20
Body length mean (μm)
1st day
205.66
7th day
148.255
Maximum length (μm)
1st day
222.79
7th day
164.84
Minimum length (μm)
1st day
190.18
7th day
132.43
Standart deviation
1st day
10.97027077
7th day
10.06698748
Variance
1st day
120.3468408
7th day
101.3442368
Shapiro-Wilk test (α = 0.05)
1st day
W: 0.9273
p-value: 0.1371
7th day
W: 0.9556
p-value: 0.4607
Student’s t-test
t: 17.241
p: 1.47.10-19
Critical t-value (p = 0.05): 2.0244
Discussion
The similarity of the morphological parameters between the specimens analyzed in the present study and the data presented in the description of L. trichoglossa ensures the correct taxonomic identification of the organisms. It should be noted that the characterization performed by Foissner (2003) occurred a few days after collection, whereas in the present work, the morphological study techniques were performed a few hours after collection. The temporal analyses on body length performed in the present work demonstrated a decrease in the average size of the organisms over time (Fig. 2), which would justify the slightly higher average values compared to the type population.
Regarding the occurrence of specimens with a greater number of caudal cilia, polymorphic life cycles are a common characteristic of the genus Tetrahymena. Lynn and Doerder (2012) mentioned the occurrence of changes in size, body shape, organization, morphology, and cilia of the oral apparatus of Tetrahymena species, due to environmental changes. The aforementioned authors highlighted the great genotypic and phenotypic plasticity found in the clade.
Phylogenetic reconstructions performed with both markers demonstrate the internal position of L. trichoglossa in the genus Tetrahymena, corroborating analyses based on the SSU marker presented by Strüder-Kypke et al. (2001), Bourland and Strüder-Kypke (2010), and Dunthorn et al. (2012). Several authors demonstrated the division of the genus Tetrahymena into 2 strongly molecularly supported clades, Australis and Borealis (Chantangsi, 2007; Chantangsi & Lynn, 2008; Lynn et al., 2018; Nanney, 1998; Strüder-Kypke et al., 2001). This division was observed in the inferred reconstructions by the SSU marker, performed in the present study, demonstrating the inclusion of L. trichoglossa into the Borealis clade. Doerder (2018) states that this clade has greater molecular diversity and more species than the Australis clade, thus being an important source of diversity for the genus. Lambornella trichoglossa, included in this clade, is the greatest example of phenotypic diversification, given its morphological and ontogenetic particularities demonstrated by Foissner (2003).
The phylogenetic analyses inferred by the COI gene demonstrated the inclusion of L. trichoglossa in a clade called coxset A4 by Chantangsi and Lynn (2008). The species T. corlissi and T. bergeri, members of this clade, share the parasitic lifestyle and have particular morphological characteristics (Hoffman et al., 1975; Imai et al., 2000; Strüder-Kypke et al., 2001). Foissner (2003) performed infection tests with L. trichoglossa and different mosquito species, noting that the ciliate does not develop a parasitic association. However, congeners L. stegomyiae and L. clarki are parasites of culicid dipterans, demonstrating that this way of life is predominant in coxiset A4, corroborating Chantangsi and Lynn (2008). Probably, parasitism also represents the ancestral condition of this clade, since Strüder-Kypke et al. (2001) demonstrated that histophagy is a recurrent phenomenon in the evolution of Tetrahymena.
Figure 4. Maximum likelihood (ML) tree inferred from cytochrome oxidase subunit I (COI). Bold: sequence obtained in the present work. Numbers at nodes represent the bootstrap values of ML out of 500 replicates.
Table 3
Pairwise distance between SSU sequences of Lambornella trichoglossa and Tetrahymena spp.
MN567691
L. trichoglossa
AJ810078
L. trichoglossa*
0.0029
JQ723973
Lambornella sp.**
0.0053
0.0047
U17356
T. corlissi
0.0059
0.0063
0.0077
AF364039
T. bergeri
0.0071
0.0092
0.0089
0.0046
EF070247
T. furgasoni
0.0130
0.0149
0.0149
0.0099
0.0092
AF364040
T. mobilis
0.0130
0.0151
0.0149
0.0104
0.0092
0.0006
KJ028502
T. colerunensis
0.0132
0.0139
0.0139
0.0087
0.0080
0.0051
0.0058
KJ028504
T. scolopax
0.0135
0.0156
0.0156
0.0094
0.0067
0.0135
0.0142
0.0125
Bold font: sequence obtained in the present study. * Sequence obtained from the type population (Dunthorn et al., 2012). ** Sequences obtained from samples collected in Jamaica (Dunthorn et al., 2012).
Table 4
Pairwise distance between COI sequences of Lambornella trichoglossa and Tetrahymena spp.
MN477017
L. trichoglossa
EF070279
T. corlissi
0.1294
EF070270
T. bergeri
0.1450
0.0921
EF070291
T. malaccensis
0.1536
0.1187
0.1320
EF070268
T. asiatica
0.1557
0.1026
0.1113
0.1062
KY218158
T. alphathermophila
0.1713
0.1152
0.1403
0.1175
0.1281
EF070296
T. paravorax
0.1961
0.1400
0.1491
0.1413
0.1185
0.1407
KJ028669
T. scolopax
0.1982
0.1364
0.1376
0.1461
0.1184
0.1534
0.1491
EF070278
T. caudata
0.1857
0.1429
0.1492
0.1622
0.1331
0.1553
0.1735
0.1615
MF693881
T. glochidiophila
0.2187
0.1639
0.1867
0.1626
0.1631
0.1703
0.1500
0.1926
0.2051
Bold font: sequence obtained in the present study.
Traditionally recognized Tetrahymena species, described based on morphological or biochemical characteristics, and molecularly supported, may have high evolutionary difference values when comparing COI sequences. For example, T. caudata differs by over 15% from T. corlissi, T. termophila, and T. glochidiophila. Some species described by Doerder (2018) based mainly on molecular diversity differ by values close to 20%. Therefore, the 12.94% distance observed between the COI sequence of L. trichoglossa and T. corlissi does not represent a discrepancy concerning the molecular variability observed in Tetrahymena.
According to Chantangsi and Lynn (2008), the mitochondrial COI gene is effective in elucidating Tetrahymena’s recent phylogeny, while the SSU marker is more suited to assessing the deep phylogeny of the genus. The maintenance of topology in the reconstructions performed with both markers demonstrates that L. trichoglossa, T. corlissi, and T. bergeri share a long evolutionary history, and the differentiation of the species belonging to the genus Lambornella could be recent within the phylogeny of Tetrahymena. The phylogenetic position of L. trichoglossa also demonstrated by the COI gene, reinforces the proposals for synonymization of the genera Lambornella and Tetrahymena. Although Lambornella’s description precedes that of Tetrahymena, the principle of stability is appropriate to maintain the name of the latter taxon. In any case, it is necessary to establish an extended diagnosis for Tetrahymena, so that the species involved in new combinations are covered.
Finally, the molecular analysis of L. trichoglossa based on the COI marker supports the proposal for synonymization of the genera Lambornella and Tetrahymena. This systematic readjustment also points to the great molecular, morphological, evolutionary and ecological complexity of the genus Tetrahymena, which represents one of the greatest examples of evolutionary adaptation among eukaryotic organisms.
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The genus Psephenops (Coleoptera: Dryopoidea: Psephenidae) in Mexico, with the description of a new species and notes on the species from Central America and the Antilles
Roberto Arce-Pérez, J. Antonio Gómez-Anaya y Rodolfo Novelo-Gutiérrez *
Instituto de Ecología, A. C., Red de Biodiversidad y Sistemática, Carretera Antigua a Coatepec 351, Col. El Haya, 91073 Xalapa, Veracruz, México
*Autor para correspondencia: rodolfo.novelo@inecol.mx (R. Novelo-Gutiérrez)
Recibido: 05 junio 2025; aceptado: 26 septiembre 2025
El género neotropical Psephenops Grouvelle incluye actualmente 15 especies descritas, de las cuales 13 se distribuyen en México, América Central y las Antillas, más una de Argentina y otra de Perú. Se reporta por primera vez a la subfamilia Psepheninae con Psephenops oaxacanus sp. nov. para el estado de Oaxaca, México, elevando a 3 el número de especies conocidas para el país, 14 en México, América Central y las Antillas y 16 a nivel continental. Se proporciona un mapa de distribución y una clave ilustrada para las especies presentes en México.
Palabras clave: Psepheninae; Moneditas de agua; Oaxaca; México; Taxonomía
Abstract
The Neotropical genus Psephenops Grouvelle currently includes 15 described species, 13 of which are distributed in Mexico, Central America, and the Antilles, plus one from Argentina and another from Peru. The subfamily Psepheninae is reported for the first time with Psephenops oaxacanus sp. nov. from the state of Oaxaca, Mexico, increasing the number of known species in the country to 3, 14 in Mexico, Central America and the Antilles, and 16 at the continental level. A distribution map and an illustrated key for the species present in Mexico are provided.
Keywords: Psepheninae; Water pennies; Oaxaca; Mexico; Taxonomy
Introducción
El género neotropical Psephenops Grouvelle, 1898 (= Xexanchorinus) está representado por 15 especies descritas hasta la fecha: P. argentinensis Deléve, 1967 (Argentina); P. bifidus Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2017 (Panamá); P. grouvellei Champion, 1913 (Guatemala); P. haitianus Darlington, 1936 (Haití); P. lupita Arce-Pérez, 2002 (México); P. maculicollis Darlington, 1936 (Costa Rica y Colombia); P. mexicanus Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2000 (México); P. panamaensis Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2015 (Panamá); P. prestonae Spangler 1990 (Costa Rica); P. robacki (Spangler), 1966 (Perú); P. shepardi Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2013 (Belice); P. smithi Grouvelle, 1898 (Antillas menores); P. spiniparameri Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2013 (Belice); P. triangularis Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2017 (Panamá); y P. trini Barr y Shepard, 2024 (Antillas menores) (Arce-Pérez 2002; Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2000, 2013, 2015, 2017; Bameul, 2001; Barr y Shepard, 2024; Deléve, 1967). En este trabajo se reporta por primera vez al género Psephenops para Oaxaca, México, con base en ejemplares recolectados en el municipio de Santiago Comaltepec y se describe e ilustra a Psephenops oaxacanus sp. nov.
Materiales y métodos
Los ejemplares de la especie nueva se recolectaron mediante una red acuática con marco tipo D y se colocaron en frascos con etanol al 96%, en un tributario del río Soyolapam que corre por la selva alta perennifolia (fig. 3), en el poblado San Martín Soyolapam, municipio Santiago Comaltepec, en Oaxaca, México en febrero del 2016 (fig. 4). Los especímenes fueron identificados utilizando las descripciones y claves originales de Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez (2000, 2013, 2015, 2017). El examen morfológico se realizó utilizando un microscopio estereoscópico Nikon SMZ 745. Las imágenes y mediciones de estructuras específicas se obtuvieron mediante el uso de un microscopio estereoscópico Nikon SMZ25 acoplado al software Nikon NIS-Elements Imaging seguido de la preparación de imágenes con Photoshop CS5 (Adobe System Inc. San José, California). Las micrografías electrónicas se obtuvieron utilizando un microscopio electrónico de barrido Jeol JSM-5600LV. Las mediciones están en mm. El mapa de distribución geográfica se realizó con Simplemappr (Shorthouse, 2010).
Descripción
Con base en 6 machos y 6 hembras se describe Psephenops oaxacanus sp. nov., representando el primer registro de la subfamilia para el estado de Oaxaca, elevando a 3 el número de especies a nivel nacional, 14 en México, América Central y las Antillas y 16 a nivel continental. Se proporciona una lista anotada, claves dicotómicas y mapa de distribución para las especies presentes en México.
Familia Psephenidae Lacordaire, 1854
Subfamilia Psepheninae Lacordaire, 1854
Genero Psephenops Grouvelle, 1898
Psephenops oaxacanus Arce-Pérez, Gómez-Anaya y Novelo-Gutiérrez sp. nov. (figs. 1-6)
Diagnosis. Habitus (fig. 1): longitud total 3.2 mm; ancho humeral 1.4 mm. Cuerpo ovalado, deprimido; cabeza, pronoto y escutelo negro rojizo, élitros pardo rojizos, ventralmente pardo oscuros, al igual que patas, antenas y palpos. Dorsalmente cubierto completamente por vestidura de sedas diminutas de color amarillo con reflejos dorados, además cabeza y pronoto con sedas más largas y gruesas de color rojizo oscuro; pronoto con cresta levantada en el tercio distal, antenas moniliformes cortas que no rebasan región distal del pronoto. Ventralmente la vestidura presenta sedas diminutas blanquecinas amarillentas con reflejos dorados. Tarsos con los lóbulos de los tarsómeros 1 y 2 cortos, con vestidura ventral amarilla (fig. 1a, b). Se distingue de las otras especies mexicanas del género por la combinación de los caracteres de la tabla 1.
Holotipo macho. Dorsalmente (fig. 1a): cabeza corta, más ancha que larga; clípeo subrectangular, en declive menor a 90 grados desde plano frontal, margen distal ampliamente emarginado; vértex con surco longitudinal medio; superficie fronto-clipeal y vértex micropunteado, con sedas diminutas de color amarillo y sedas más largas y gruesas de color rojo oscuro. Antenas cortas, moniliformes, de 11 antenómeros, sin alcanzar margen posterior del pronoto; escapo más largo y robusto; pedicelo subgloboso, mitad de largo que escapo, ambos ligeramente más claros que antenómeros del flagelo; flagelo de 8 antenómeros, subtriangulares anchos, antenómero apical acuminado. Ojos laterales, redondeados, muy prominentes, de color rojo oscuro, con zona postocular amarilla y sedas largas amarillentas. Labro subrectangular similar al clípeo, pero más corto, ampliamente emarginado. Palpos maxilares de 4 artejos, cubiertos con sedas cortas, palpómero basal más pequeño y redondo, palpómero apical más grande, acuminado y con área apical sensorial amplia, longitud de los palpómeros: 0.04, 0.08, 0.06 y 0.14 mm. Palpos labiales muy cortos, de 3 artejos, palpómeros 1-2 redondeados y anchos, 3 subcónico, con ápice redondeado y ligeramente más pequeño que anteriores. Ventralmente (fig. 1b): negra rojiza, partes bucales pardo oscuro. Tórax: pronoto subtrapezoidal, casi tan ancho como base de élitros, 0.75 mm de largo por 1.2 mm de ancho basal; margen anterior arqueado, margen posterior bisinuado; márgenes laterales casi rectos a lo largo de mitad anterior y expandido lateralmente en mitad posterior. Disco pronotal con una cresta longitudinal bien desarrollada en tercio distal y ligera depresión ovalada a cada lado de ésta, además de otra depresión en margen laterodistal (fig. 1a); superficie pronotal diminutamente punteada, cubierta por vestidura de sedas diminutas amarillas con reflejos dorados y sedas largas de color rojo oscuro. Escutelo corto, más ancho en la base que largo, ápice redondeado. Élitros largos, exponiendo solo último esternito abdominal (pigidio), con márgenes laterales paralelos en los 0.75 basales, luego convergiendo gradualmente hacia atrás, con ancho humeral de 1.4 mm y cubiertos por una vestidura de sedas diminutas amarillas con reflejos dorados. Prosternón estrecho, con proceso postcoxal largo y lanceolado, 0.50 mm de largo por 0.13 mm de ancho en región lanceolada, levantado en toda su longitud y carenado en mitad distal, alcanzando mitad anterior del mesoventrito. Mesoventrito corto, con surco amplio para recepción del proceso postcoxal. Metaventrito grande y voluminoso, con un discrimen evidente que se observa como surco. Patas con coxas anteriores y medias cortas globosas, posteriores planas y transversas; fémures robustos; tibias largas y delgadas, ligeramente más anchas en ápice; protibia con pequeño dentículo apicolateral; metatibias más largas que metafémures; tarsómeros 1 y 2 ventralmente lobulados, con vestidura gruesa parecida a esponja; lóbulo ventral del tarsómero 1 se extiende distalmente sobre 0.30 basales del tarsómero 2; tarsómero 2 el más largo, casi 2 veces más largo que el 1, extendiéndose distalmente y cubriendo completamente a tarsómeros 3, 4 y poco más de 0.50 basales del 5; longitud de tarsómeros: 0.53, 0.94, 0.19, 0.17 y 0.54 mm (sumergidos en alcohol); garras apicales largas, curvas y delgadas, cada una con pequeño diente basal. Abdomenconvestidura corta, fina y densa, blanquecino amarillenta, con reflejos dorados; ventrito VI poco visible, oculto debajo de ventrito V; ventritos I y II anchos, con márgenes anterior y posterior sinuados; ventritos III y IV estrechos, con margen posterior ligeramente arqueado; ventrito V con margen posterior ampliamente arqueado; ventrito VI poco visible, corto, subtriangular, con margen posterior ampliamente arqueado; ventrito VII o placa anal, subtriangular, cubierta de sedas largas y amarillentas; último tergito abdominal o pigidio subtriangular, cubierto de sedas largas rojizo oscuras. Genitales en vista ventral subrectangulares, anchos, longitud de 0.55 mm de falobase al ápice del lóbulo medio, ancho de 0.25 mm entre parámeros y la falobase; lóbulo medio digitiforme con ápice en punta, longitud 0.29 mm, con esclerito medio esbelto, de 0.25 mm de largo, triangular en base, esbelto y claviforme hacia ápice (fig. 2a). En vista dorsal parámeros grandes y robustos de 0.37 mm, con ¼ apical subtriangular y delgada membrana lateral; falobase reducida, 0.18 mm y cóncava (fig. 2b). En vista ventrolateral falobase convexa, parámeros curvados y esclerito del lóbulo medio largo y agudo (fig. 2d). En vista frontal membrana de lóbulo medio fuertemente esclerotizada y escamosa formando cubierta dura (fig. 2c).
Variación en machos. Escasa, excepto por la longitud corporal (n = 5) de 3 a 3.5 mm por 1.2 a 1.5 mm de ancho humeral. La cresta pronotal se puede prolongar como ligera banda longitudinal semidesnuda hacia la región anterior; los élitros pueden estar ligeramente oscurecidos en la región posterior.
Hembra. Más grande y robusta que el macho, longitud 3.6 mm por 1.8 de anchura humeral (fig. 1c, d). Cabeza con ojos muy protuberantes y amplia zona postocular amarilla, cubierta por sedas largas rojizo oscuro; pronoto subtrapezoidal ancho y expandido posteriormente, con 0.90 mm de largo, por 1.7 mm de ancho distal (fig. 1c); proceso postcoxal muy ancho y lanceolado, 0.60 mm de largo por 0.22 mm de ancho en región lanceolada; mesoventrito ampliamente acanalado para recepción del proceso postcoxal; ventritos II y III con corta hendidura transversal a cada lado de línea media (fig. 1d); las patas son más claras, coxas, trocánteres y fémures mayormente rojizo amarillentos, ápice de fémures oscuros, tibias rojizas en margen interno y oscuras en el externo; tarsos totalmente amarillos con uñas y ápice del tarsómero apical oscuros; tarsómeros subcónicos, sin lóbulos ventrales, primeros 4 cortos y subcónicos, 5 esbelto, tan largo como primeros 4 combinados. Genitales con ovipositor ligeramente esclerotizado, hialino, longitud 0.40 mm; valvífera con 2 laterotergitos ligeramente esclerotizados, longitud 0.16 mm; gonocoxitos longitud 0.21 mm, juntos forman placa ancha y plana sin sedas ni puntos aparentes; estilos oblongos, longitud 0.03 mm (fig. 2e).
Variación en hembras. No se observa mucha variación en coloración y vestidura, únicamente algunas con élitros un poco más oscuros; también varían en la longitud corporal (n = 5) de 3.2 a 3.9 mm por 1.5 a 1.9 mm de ancho humeral.
Tabla 1
Caracteres diferenciales de las especies de Psephenops Grouvelle en México, América Central y las Antillas.
Psephenops spp/estructuras
smithi guadeloupensi
grouvellei
haitianus
maculicollis
prestone
mexicanus
lupita
spiniparameri
shepardi
panamaensis
bifidus
triangularis
oaxacanus
Longitud total (mm)
2.51
3.4
2.5
2.5
2.46
3.3
3.8
2.75
2.65
2.4
2.95
2.5
3.2
Tubérculos pronotales
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Superficie elitral
con estrías
con bordes longitudi- nales
estriado
estriado
liso
liso
liso
liso
liso
liso
liso
liso
liso
Tipo de antenas
monili- formes
monili- formes?
filifor- mes?
monili- formes?
?
monili- formes
filifor- mes
monili- formes
monili- formes
monili- formes
monili- formes
monili- formes
monili- formes
Longitud antenal*
largas
largas
largas
cortas
cortas
cortas
largas
cortas
largas
largas
cortas
cortas
cortas
Proceso prosternal
subcilin- drico no bifido?
?
?
?
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado y bífido
lanceo- lado no bífido
lanceo- lado no bífido
Protibias
?
?
?
?
sin diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
con diente- cillo
Patas con lóbulos en los tarsómeros
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 en frontales y medias, 1 posteriores
1 y 2 de todas las patas
1 a 3 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
1 y 2 de todas las patas
Longitud de lóbulos tarsales**
largos
cortos?
?
largos?
largos
largos
cortos
largos
cortos
largos
largos
largos
cortos
Ápice de parameros
truncados
?
?
no truncado,
no truncado
no truncado
truncado
no truncado, divergente
no truncado,
truncado
no truncado
no truncado
no truncado
Parameros con dientecillo
ausente
ausente
ausente
ausente
ausente
ausente
ausente
ausente
presente
ausente
presente
presente
ausente
mitad basal de los parameros
fusionados
?
?
fusionados
fusionados
con una profunda hendidura
fusionados
con una profunda hendidura
fusionados
fusionados
con una profunda hendidura
fusionados
fusionados con ligera hendidura
Pene con proyección lateral
ausentes
?
?
ausentes
ausentes
pequeños dentículos
ausentes
ausentes
ausentes
ausentes
ausentes
proyección subtrian- gular
ausentes
Forma del esclerito del pene
?
?
?
?
?
lanceolado
digiti- forme
subtrian- gular esbelto
subtrian- gular, ápice bífido
subtrian- gular ancho
recto, ancho en la base
como un reloj de arena
esbelto lanceolado
Distribución
Antillas
Guatemala
Haití
Costa Rica, Colombia
Costa rica
México
México
Belice
Belice
Panamá
Panamá
Panamá
México
*Cortas = Cuando está completamente extendido hacia atrás, no alcanza el margen posterior del pronoto; Largas = que alcanza o sobrepasa el margen posterior del pronoto. ** Corto = Cuando el lóbulo del tarsómero 2 cubre ventralmente toda la longitud del tarsómero 3-4 y la mitad basal o menos del tarsómero 5; Largo = el menor pero que alcanza al menos 80% de la longitud del 5.
Figura 1. Vista dorsal y ventral del macho y hembra de Psephenops oaxacanus. A) Hábito dorsal; B) hábito ventral; C) hábito dorsal; D) hábito ventral. Figura 2. Vista del genital masculino y femenino de Psephenops oaxacanus. A) Vista dorsal; B) vista ventral; C) vista frontal; D) vista ventrolateral; E) vista ventral del genital femenino mostrando los estilos, gonocoxitos y laterotergitos.
Resumen taxonómico
Material tipo. Holotipo macho. México: localidad tipo, estado de Oaxaca, Municipio Santiago Comaltepec, San Martín Soyolapam, río Soyolapam, 136 m snm (17°41’58” N, -96°16’59” O), 5.II.2016. Cols. J.A. Gómez et R. Novelo [escrito a máquina, etiqueta blanca], “Holotype ♂/ Psephenops oaxacanus nov. sp. / Arce-Pérez, Gómez-Anaya & Novelo-Gutiérrez 2025” [escrito a máquina, etiqueta roja], Paratipos: 5 ♂, 6 ♀ mismos datos del holotipo [escrito a máquina, etiqueta amarilla] (IEXA).
Etimología. Esta especie recibe el nombre oaxacanus por ser la primera especie de la subfamilia Psepheninae y del género Psephenops para el estado de Oaxaca, México.
El holotipo y paratipos se encuentran depositados en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México (IEXA), con el número de catálogo IEXA-2025-IM20.
Comentarios taxonómicos
Se considera más estrechamente relacionada con P. mexicanus por presentar ambas el mismo tipo de antenas cortas y moniliformes, parámeros en vista dorsal subtriangulares, separados por un profundo surco y fusionados en su base (figs. 2a, 6c), además por el tamaño corporal de 3 a 3.5 mm. Con base en la literatura disponible, la nueva especie puede distinguirse de las de México, América Central y las Antillas por las características anotadas en la tabla 1.
Hábitat. El río Soyolapam se localiza en la localidad del mismo nombre en la sierra de Juárez, Oaxaca, en la subcuenca del río Valle Nacional (fig. 4), el tipo de vegetación es selva alta perennifolia a una altitud de 136 m snm. El río presenta en su cauce cantos y rocas emergentes cubiertas parcialmente por algas y vegetación abundante en sus márgenes, los cuales en algunas partes son playones arenosos (fig. 3).
Figura 3. Localidad tipo de Psephenops oaxacanus en el río Sayolapam (San Martín), Santiago Comaltepec, Oaxaca, México (febrero de 2016).
Hasta el momento, esta especie solo está presente en Oaxaca, al sur de México, en el río Soyolapan, a 136 m snm (fig. 4). La localidad tipo se encuentra en la parte norte del estado, en la provincia sierra Madre del Sur, en la subprovincia de los Altos de Oaxaca. Esta especie se recolectó sintópicamente con ejemplares de los géneros Cylloepus y Macrelmis de la familia Elmidae.
Lista actualizada de las especies de Psephenops Grouvelle en México.
Psephenops lupita (Arce-Pérez)
Psephenops lupita (Arce-Pérez, 2002: 964)
Registros publicados. México: Veracruz: Municipio Coatepec, Poblado Coatepec, río Huehueyapan (Sección La Marina), 19º26’55” N, 96º58’52” O, 1, 200 m, bosque mesófilo de montaña (fig. 4); municipio Xico, Poblado Xico Viejo, río Malseseca, 19º26’44.89” N, 97º03’22.22” O, 1,800 m, bosque mesófilo de montaña (fig. 4).
Psephenops mexicanus (Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez)
Psephenops mexicanus (Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2000: 196)
Registros publicados. México: Veracruz: Municipio Coatepec, Poblado Coatepec, río Huehueyapan (Sección La Marina), 19º26’55” N, 96º58’52” O, 1,200 m, bosque mesófilo de montaña (fig. 4); municipio Xico, Poblado Xico Viejo, río Malseseca, 19º26’44.89” N, 97º03’22.22” O, 1,800 m, bosque mesófilo de montaña (fig. 4).
Figura 4. Distribución de las especies de Psephenops en México. Figura 5. Vista lateral de las patas mostrando lóbulos tarsales en Psephenops spp. A) Cortos; B) largos, ta = tarsómeros. Figura. 6 A-D. Vista del genital masculino de P. lupita y P. mexicanus. A) Dorsal; B) ventral; C) dorsal; D) ventral. Figuras A, B tomadas de Arce-Pérez (2002); C, D tomadas de Arce-Pérez y Novelo-Gutierrez (2000).
Clave para la identificación de las especies mexicanas de Psephenops Grouvelle (modificada de Arce-Pérez y Novelo-Gutiérrez, 2013, 2017)
1 Antenas filiformes, largas, tocando base de pronoto; parámeros en vista dorsal anchos, subcuadrados y fusionados en base en ligera hendidura en forma de gota (fig. 6a), en vista ventral lóbulo medio y esclerito interno digitiformes (fig. 6b); lóbulos tarsales cortos, sin alcanzar más de 0.5 basales del tarsómero 5 (fig. 5a); longitud total 3.75 – 3.85 mm P. lupita
1’ Antenas cortas, moniliformes, no tocan base del pronoto; parámeros en vista dorsal subtriangulares, separados por hendidura que va de ligera a profunda (figs. 2a, 6c); en vista ventral lóbulo medio y esclerito interno no digitiformes; lóbulos tarsales cortos o largos (figs. 5a, b) 2
2 (1’) Lóbulos tarsales largos, cubriendo 0.8 basales del tarsómero 5 (fig. 5b); parámeros en vista dorsal con profunda hendidura longitudinal media (fig. 6c); en vista ventral lóbulo medio subtriangular, con dientecillo a cada lado; esclerito interno del lóbulo medio lanceolado (fig. 6d); longitud 3.15 – 3.55 mm P. mexicanus
2’ Lóbulos tarsales cortos, sin alcanzar más de 0.5 basales del tarsómero 5 (fig. 5a); parámeros en vista dorsal separados por profunda hendidura ancha en forma de lanza invertida y continuada por ligera hendidura que no los separa (fig. 2a); en vista ventral lóbulo medio digitiforme sin dientecillos laterales, terminando en punta ancha, con esclerito interno esbelto, claviforme hacia el ápice, en vista lateral agudo (figs. 2b-d); longitud 3.0 – 3.5 mm P. oaxacanus sp. nov.
Agradecimientos
A Emmanuel Arriaga Varela (INECOL) y a un revisor anónimo por sus atinadas correcciones y sugerencias que mejoraron el manuscrito final.
Referencias
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Arce-Pérez, R. y Novelo-Gutiérrez, R. (2013). Two new species of Psephenops Grouvelle from Belize (Coleoptera: Byrrhoidea: Psephenidae), with a key to the known species from Mexico and Central America. Zootaxa, 3670, 63–70. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3670.1.5
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Algae diversity and new records of Xanthophyceae and Eustigmatophyceae (Heterokontophyta) in the central region of Mexico
Alejandra Mireles-Vázquez a, b, * y Eberto Novelo b
a Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Av. Universidad 3000, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, México
b Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Comparada, Laboratorio Algas Continentales, Ecología y Taxonomía, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, México
*Autor para correspondencia: alemirelesv@ciencias.unam.mx (A. Mireles-Vázquez)
Recibido: 24 marzo 2025; aceptado: 25 agosto 2025
Resumen
Heterokontophyta incluye una gran variedad de algas con distintos niveles de organización, ambientes, presencia de pigmentos e incluso líneas evolutivas. En México se han registrado 72 especies de aguas continentales que pertenecen a las clases Xanthophyceae y Eustigmatophyceae desde distintos enfoques: florístico, ecológico, limnológico, morfométrico, químico y filogenético. Con el objetivo de conocer la diversidad de algas doradas en el centro de México y actualizar los registros en bases de datos especializadas nacionales, se recolectó material en 8 cuerpos de agua de la región central; en cada sitio se filtraron 10 L con una red de fitoplancton. De algunas muestras se desarrollaron cultivos que permitieron obtener imágenes en microscopio electrónico de barrido. Se realizó un análisis de similitud con el índice de Jaccard y un agrupamiento de los sitios usando variables ambientales. Se identificaron y caracterizaron 18 especies de algas de las clases Xanthophyceae (10) y Eustigmatophyceae (8), 6 de ellas son nuevos registros para el país. Los análisis muestran una caracterización de los sitios y una distribución de las especies muy particular, pues los valores de similitud son de 0.125 a 0.33. Con estos resultados actualizamos el panorama de las algas doradas en la región central de México.
Palabras clave: Algas continentales; Florística; Heterokontophyta
Abstract
Heterokontophyta includes a wide variety of algae with different levels of organization, environments, presence of pigments and even evolutionary lines. In Mexico, 72 species of inland waters belonging to the classes Xanthophyceae and Eustigmatophyceae have been recorded from different approaches: floristic, ecological, limnological, morphometric, chemical and phylogenetic. To understand the diversity of golden algae in the central region of Mexico and update the records in specialized national databases, material was collected in eight bodies of water in the central region, at each site 10 L were filtered with a phytoplankton net. Cultures were developed from some samples that allowed obtaining images with a scanning electron microscope. A similarity analysis was performed with the Jaccard index and a grouping of the sites using environmental variables. Eighteen species of algae from the classes Xanthophyceae (10) and Eustigmatophyceae (8) were identified and characterized, 6 of which are new records for the country. The analyses show a very particular characterization of the sites and distribution of the species, since the similarity values are from 0.125 to 0.33. With these results we update the panorama of golden algae in the central region and their distribution.
La división Heterokontophyta está constituida por algas con una gran heterogeneidad de niveles de organización, ambientes, distribución geográfica, pigmentos principales y accesorios, ultraestructura celular y líneas evolutivas. Dos de las clases de esta división son representantes muy similares: Xanthophyceae y Eustigmatophyceae (Yang et al., 2012), que por más de 100 años estuvieron clasificadas en un solo grupo, Heterokontae (Rybalka, 2015).
En México se han registrado 72 especies continentales de Xanthophyceae y Eustigmatophyceae. Estos taxones están distribuidos en 19 entidades federativas de México registradas en 45 publicaciones, 17 corresponden a tesis (8 de licenciatura, 7 de maestría y 2 de doctorado), 18 en revistas periódicas y 10 son capítulos o libros (fig. 1). Las fuentes consultadas describen generalmente 1 o 2 especies con algún enfoque: 1a) listado florístico (Alcocer y Escobar, 1992; Cameron, 1960; Esqueda-Lara et al., 2016; Figueroa, 2009; Figueroa et al., 2015; Garduño-Solórzano et al., 2009; Godínez-Ortega et al., 2001; Hernández-Morales et al., 2011; López-Adrián y Barrientos-Medina, 2005; López-Adrián y Catzim, 2010; Mendoza-González, 1985; Mendoza-González et al., 1985; Montejano-Zurita et al., 2000, 2004; Moreno-Ruiz, 2005; Moreno-Ruiz et al., 2008; Novelo et al., 2023; Núñez-Márquez y Reyes González, 1995; Ortega-Murillo et al., 2014; Quiroz-Castelán et al., 2007; Vázquez y Blanco-Pérez, 2011); 1b) listado con ilustraciones o datos relacionados a otras especies (Aguirre-Cavazos et al., 2018; Carmona-Jiménez et al., 2016; Godínez-Ortega et al., 2017; Hernández-Morales et al., 2008; Moreno-Ruiz, 1985; Novelo et al., 2009; Ortega, 1984; Valadez-Cruz, 1998); 1c) con descripciones y datos de las especies (Adrián-Serrano, 2014; Agredano, 2019; Amateco-Rivero, 2011; Carmona-Jiménez, 1990; Flechtner et al., 1998; Flores-Granados, 1980; García-Rodríguez y Tavera, 1998; García-Rodríguez, 2004; González-Barrera, 1991; Martínez, 2016; Mireles, 2019; Moreno y Palacios, 1987; Novelo, 1998, 2014; Ochoa, 2023; Osorio y López, 2005; Pedraza, 2020; Ponce et al., 2019; Rodríguez-Flores, 2014; Sámano-Bishop, 1934; Valadez-Cruz et al., 1996; Zariñana-Leguízamo, 1997); 2) ecológico (Alvarado-Villanueva, 2003; Bojorge et al., 2010; Cantoral et al., 1999; Carmona-Jiménez y Montejano-Zurita, 1993; Carmona-Jiménez et al., 2022; Flórez, 2011; Jiménez, 2010; López-Adrián et al., 2017; Mora-Navarro, 2004; Mora-Navarro et al., 2004, 2006; Rodríguez-Flores y Carmona, 2018; Tavera y Díez, 2009; Valadez-Cruz et al., 2015); 3) limnológicos (Banderas-Tarabay, 1994, 1997; Ramírez, 2010; Sánchez-Gómez y Lara-Villa, 1986; Schmitter-Soto et al., 2002); 4) morfométrico (Chávez et al., 2005); 5) químico (Favari et al., 2002; Pérez-Gutiérrez et al., 2008); 6) filogenia molecular (Bonilla-Rodríguez et al., 2013).
La caracterización morfológica de las clases Xanthophyceae (Allorge ex F.E. Fritsch, 1935) y Eustigmatophyceae (D.J. Hibberd et Leedale, 1971) es complicada por varias causas: las poblaciones son pequeñas en las algas microscópicas y las macroscópicas, con frecuencia, no forman estructuras reproductoras. Las células de las algas microscópicas son generalmente pequeñas (menores de 15 micrómetros) y no se observan fácilmente en aumentos bajos. Hay muchas similitudes morfológicas con géneros de Chrysophyceae y Chlorophyceae, y además frecuentemente son confundidas entre ellas.
Analizar y trabajar los cuerpos de agua con énfasis en algas doradas es un desafío, sin embargo, dará información necesaria para avanzar en el conocimiento de la distribución geográfica y ambiental en la que viven estas algas. La agrupación (clustering) como herramienta de clasificación de los sitios de muestreo, permite identificar conjuntos de datos similares, las propiedades que se atribuyen (datos ambientales) se analizan y a mayor diferencia entre ellos, más alejados se muestran en un dendrograma (Rodríguez et al., 2019). El índice de Jaccard ha sido una medida fundamental en estudios de diversidad como éste, pues evalúa la coincidencia de un conjunto de datos (distribución de especies) y revela valores de menor o mayor similitud (Jaccard, 1901), es muy común en la comparación de diversidad de especies entre sitios o ecosistemas (Magurran, 2004). El objetivo de este trabajo es documentar la diversidad de algas doradas en la región central de México, su distribución a través de la similitud de presencia y ausencia en los ambientes sitios y actualizar las bases de datos especializadas nacionales.
Figura 1. Registros de especies en México. BC: Baja California, C: Colima, CDMX: Ciudad de México, E: Estado de México, G: Guanajuato, H: Hidalgo, J: Jalisco, Mi: Michoacán, Mo: Morelos, N: Nayarit, NL: Nuevo León, O: Oaxaca, P: Puebla, Q: Quintana Roo, SLP: San Luis Potosí, S: Sonora, T: Tabasco, V: Veracruz, Y: Yucatán.
Materiales y métodos
Los cuerpos de agua muestreados en este trabajo corresponden a sitios con registros previos de especies de estas clases (Cantera Oriente, canal El Bordo, lago Huetzalín, presa Ignacio Ramírez) y otras localidades que se agregaron como posibles ambientes en donde podríamos encontrar las especies de interés (presa Requena, lagos Coatetelco, El Rodeo y Atlangatepec). En total, se muestrearon 8 lagos en la región central de México contemplando la Ciudad de México, Estado de México, Hidalgo, Morelos y Tlaxcala (fig. 2, tabla 1).
Tabla 1
Información sobre las localidades y fechas de colecta.
Estado/ municipio
Cuerpo de agua
Número de localidad
Fecha de colecta
Muestra de herbario
Ciudad de México Xochimilco
Huetzalín
1
13 de octubre de 2021
FCME_CM971
Coyoacán
Mexcalpique
2
19 de octubre de 2021
FCME_CM972-FCME_CM973
Xochimilco
Canal El Bordo
3
26 de octubre de 2021
FCME_CM974-FCME_CM977
Estado de México Mayorazgo
Presa Ignacio Ramírez
4
16 de marzo de 2022
FCME_EDM64-FCME_EDM65
Hidalgo Entre Tepeji del Río de Ocampo y Tula de Allende
Presa Requena
5
20 de marzo de 2023
FCME_HGO090-FCME_HGO091
Morelos Jojutla
Coatetelco
6
26 de mayo de 2023
FCME_MOR002
Miacatlán
El Rodeo
7
26 de mayo de 2023
FCME_MOR003
Tlaxcala Atlangatepec
Atlangatepec
8
23 de junio de 2023
FCME_TLX001-FCME_TLX002
Localidad 1: lago Huetzalín pertenece al Parque Ecológico Xochimilco (PEX), una zona de recuperación ubicada en Xochimilco con una superficie de 1.9 km2 (Tavera et al., 2018). Localidad 2: la Cantera Oriente (CO) área rodeada por una pared de basalto (con una altura de hasta 40 m) que alberga varios cuerpos de agua con una superficie total de 11,906.45 m2 (Lot, 2007), perteneciente a la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Localidad 3: el canal El Bordo es uno de los componentes de la zona chinampera de Xochimilco establecida como área natural protegida desde 1992, inscrita en la lista de humedales de importancia internacional por la Convención Internacional sobre Humedales Ramsar en 2004 (Figueroa et al., 2015). Localidad 4: presa Ignacio Ramírez (municipio Mayorazgo, Estado de México) es el acuífero más importante de la zona pues cuenta con disponibilidad de agua subterránea. Localidad 5: presa Requena (Hidalgo) es indispensable para la regulación de los escurrimientos del río Tula (Ríos, 2009), además de que está contemplada en el programa de ordenamiento ecológico local del municipio de Tepeji del Río de Ocampo desde 2004 (Valdez, 2012). Localidad 6: lago Coatetelco recibe aportes de arroyos del municipio Miacatlán, es un espacio de gran importancia social y económica (Macedonio, 2024). Los lagos Coatetelco y El Rodeo (localidad 7) representan los principales recursos hídricos del estado de Morelos. Ambos están dentro del programa de ordenamiento ecológico con el objetivo de restaurar las funciones ecológicas del sitio y disminuir acciones antropogénicas (Conabio, 2020). Localidad 8: lago Atlangatepec, representa un recurso relevante dentro de su territorio, en Tlaxcala, pues es el más grande y es alimentado por el río Zahuapan, el cual representa un riesgo por la contaminación que presenta por la descarga de material urbano e industrial (López-Segovia et al., 2024).
En cada sitio se filtraron 10 L de agua con una red de fitoplancton (10 µm), este material se concentró en 250 mL y una alícuota de 20 mL se guardó como muestra de herbario y en otro frasco de 200 mL como material de cultivo y observación. El frasco de cultivo se mantuvo en hielo hasta llegar al laboratorio y observar el material vivo. El frasco que se incorporó a las muestras de herbario (FCME) se preservó usando formaldehído al 2.5%. Se tomaron datos de las variables fisicoquímicas: radiación fotosintéticamente activa (PAR, sensores HOBO Penclant Couple MR), temperatura, pH, conductividad, oxígeno disuelto y clorofila a con una sonda multiparamétrica (Hydrolab DS 5 MR).
Figura 2. Ubicación de los lagos que se muestrearon en este estudio (Google Earth, 2025).
El cultivo de las especies se realizó en 2 medios de cultivo líquido: bold basal y bristol. El material filtrado se revisó y al identificar especies de interés se continuó con el aislamiento de ejemplares usando un capilar y material de succión. Los cultivos se ubicaron en condiciones de luz y oscuridad (16:8), con un promedio de 3,150 luxes y un intervalo de temperatura de 17-32 °C. Una parte del material de cultivo se procesó para fotografiarlo con microscopía electrónica de barrido. El procedimiento que se realizó usando glutaraldehído fue siguiendo a Takano y Hiroguchi (2005) para su observación. Los equipos utilizados fueron: Jeol JSM-5310LV y Hitachi SU1510.
Se realizaron preparaciones semipermanentes usando el material fijado (2.5%) y gelatina glicerinada (González-González y Novelo, 1986). La observación del material se realizó en un microscopio con contraste interdiferencial (Nikon 80i), para confirmar algunos caracteres morfológicos. Las fotografías se tomaron con una cámara Jenoptik adecuada al microscopio. Las fotografías y láminas se editaron para mejorar el contraste con el programa Photoshop (Adobe Photoshop [versión 26.8.1, 2025]).
En la identificación de las especies, las principales fuentes de consulta fueron: Bourrelly (1952, 1981), Ettl (1978), Ettl y Gärtner (1995); John et al. (2002), Pascher et al. (1925) y Starmach (1968). Y de manera particular se usaron: Bicudo et al. (2006: Characiopsis anabaenae, Chloridella cystiformis, Goniochloris mutica, Isthmochloron lobulatum, Pseudopolyedriopsis skujae, Tribonema minus); Hollerbach (1962: Pseudopolydriopsis skujae); Islam e Irfanullah (2001: Tetraplektron torsum); Krienitz et al. (1993: Pseudogoniochloris tripus); Krienitz et al. (2000: Nannochloropsis limnetica); Novelo et al. (2009: Botrydiopsis arhiza y Chloridella cystiformis).
Los datos de distribución geográfica y ambiental se obtuvieron de bdLACET (Novelo y Tavera, 2025), AlgaeBase (Guiry y Guiry 2025) y GBIF (Global Biodiversity Information Facility, 2025). El análisis de similitud con el índice de Jaccard se realizó con el programa PAST versión 4.17 (Hammer et al., 2001), construyendo una matriz de presencia y ausencia de las especies en los 8 sitios (con los parámetros establecidos en el programa). El análisis de agrupamiento (con distancia euclidiana, con el algoritmo UPGMA) se realizó utilizando los datos ambientales medidos en cada sitio de muestreo: temperatura (°C), pH, conductividad (µS), oxígeno disuelto (mg/L) y concentración de clorofila a (µg/L) (se realizó con los parámetros establecidos en el programa), los datos se transformaron con logaritmo base 10.
Resultados
Los datos de variables ambientales obtenidos en campo de los 8 lagos se presentan en la tabla 2, así como también la distribución de las especies por sitio y registro previos en México. El análisis de similitud con el índice de Jaccard se muestra en la tabla 3. Los valores obtenidos nos indican valores bajos de similitud en relación con las especies distribuidas en los sitios. Los valores obtenidos están en un intervalo de 0 a 0.33.
El agrupamiento de los sitios se representa en la figura 3. Los grupos que se formaron en el análisis son 3. El primer grupo (con los sitios más cercanos) es el que se representa con los números 2, 4 y 8, que corresponden a los sitios Mexcalpique (2), presa Ignacio Ramírez (4) y Atlangatepec (8); el siguiente grupo, con los sitios 1 (Huetzalín) y 7 (El Rodeo), y el último grupo con los sitios 5 (presa Requena), 6 (Coatetelco) y 3 (Bordo). En las muestras se identificaron en total 18 especies en la región central de México y corresponden a las 2 clases, de acuerdo con bases de datos actualizadas (bdLACET y AlgaeBase), 10 de ellas se clasifican en la clase Xanthophyceae y 8 en la clase Eustigmatophyceae.
Xanthophyceae P. Allorge ex F.E. Fritsch
Rhizochloridales Pascher
Stipitococcaceae Ettl
Stipitococcus W. et G. S. West
Stipitococcus capensis Prescott, 1937 (fig. 4)
Células solitarias, lorica con forma elipsoidal-ovoide ligeramente alargada, en la base presenta un pedúnculo corto que se adhiere a otras algas (encontradas sobre células de Stephanocyclus meneghinianus). Célula elipsoidal con un plastidio lobulado. Las células miden 7.8-9.7 µm de largo y 4.0-6.3 µm de ancho, con un pedúnculo corto de hasta 2.0 µm.
Distribución en México: Oaxaca, Ciudad de México (Xochimilco). Mundial: España, EUA e India.
Ambientes: estanques, lagos.
Formas de vida: planctónica, epífita y metafítica.
Valores de variables fisicoquímicas obtenidos en campo en los 8 sitios de muestreo: 1) Huetzalín – PEX; 2) Mexcalpique – Cantera Oriente; 3) canal El Bordo – Xochimilco; 4) presa Ignacio Ramírez; 5) presa Requena; 6) Coatetelco; 7) El Rodeo; 8) Atlangatepec.
Variable y especie/ sitio
1
2
3
4
5
6
7
8
Distribución en México
Temperatura (°C)
24
16.4
15.4
24
19.4
32.8
29.9
26.1
pH
8.7
8.1
6.9
9.1
9.5
8
8.3
9.2
Conductividad (µS)
0
364
932
291
826
878
168
401
DO (mg/L)
6.19
7.12
0.22
10.6
5.26
5.06
5.78
8.25
Clorofila a (µg/L)
0.96
59.05
3.75
29.94
6.94
6.31
41.1
26.97
Stipitococcus capensis
x
CdMx, Oaxaca
Chloridella cystiformis
x
x
CdMx, Tabasco
Ellipsoidion oocystoides
x
Nuevo Registro
Monodus guttula
x
Nuevo Registro
Tetraplektron torsum
x
Michoacán, Yucatán.
Pseudogoniochloris tripus
x
x
Tabasco, Nayarit.
Isthmochloron lobulatum
x
Tabasco, Nayarit.
Pseudopolydriopsis skujae
x
Nuevo registro
Botrydiopsis arhiza
x
Jalisco
Tribonema minus
x
x
CdMx
Nannochloropsis limnetica
x
Nuevo registro
Characiopsis anabaenae
x
Nuevo registro
Goniochloris mutica
x
x
x
CdMx, Tabasco, Nayarit.
G. iyengarii
x
x
x
Tabasco
Pseudostaurastrum limneticum
x
Estado de México
Tetraedriella acuta
x
Tabasco
Trachydiscus minutus
x
Tabasco
T. lenticularis
x
Nuevo registro
Tabla 3
Valores de similitud (índice de Jaccard).
1
2
3
4
5
6
7
8
1
1
0.16666667
0.14285714
0
0
0
0
0.14285714
2
0.16666667
1
0
0
0
0.14285714
0
0
3
0.14285714
0
1
0
0
0.125
0
0.33333333
4
0
0
0
1
0
0
0
0
5
0
0
0
0
1
0
0
0
6
0
0.14285714
0.125
0
0
1
0
0.125
7
0
0
0
0
0
0
1
0
8
0.14285714
0
0.33333333
0
0
0.125
0
1
Figura 3. Dendrograma. Agrupamiento de los 8 sitios recolectados.
Células solitarias, generalmente esféricas con pared lisa a veces amarillenta y gruesa, 2-4 plastidios discoidales, parietales. Las células miden 4.8-9.3 µm de diámetro.
Distribución en México: Ciudad de México (Cantera Oriente, PEX), Tabasco. Mundial: Alemania, Brasil, España, Eslovaquia, EUA, Polonia, República Checa, Rusia y Ucrania.
Ambientes: estanques y lagos.
Forma de vida: metafítica.
Referencias: Bicudo et al., 2006; Bourrelly, 1981; Ettl, 1978; Novelo et al., 2009; Pascher et al., 1925.
Nota: se encuentra en grandes cantidades en cuerpos de agua con un alto contenido de hierro y valores ácidos de pH (Ettl, 1978).
Células elipsoidales con extremos redondeados, generalmente 1.5 veces más largas que anchas, pared celular lisa, un plastidio laminar parietal. Las células miden 5.8-6.5 µm de largo y 2.9-3.8 µm de ancho.
Distribución en México: primer registro en Estado de México (presa Ignacio Ramírez) y México. Mundial: Alemania, Australia, Austria, Brasil, Corea del Norte, Eslovaquia, España, Islandia, Japón, República Checa, Rumania, Rusia y Tayikistán.
Ambientes: lagos y suelos.
Formas de vida: metafítica, edáfica.
Nota: común en aguas y suelos ácidos (Ettl, 1978).
Figuras 4-9. 4, Stipitococcus capensis; 5, Chloridella cystiformis; 6, C. cystiformis (MEB); 7, Ellipsoidion oocystoides; 8, E. oocystoides (MEB); 9, Monodus guttula (cultivo). Barra = 10 µm.
Monodus Chodat
Monodus guttula Pascher, 1938 (figs. 9-11)
Células solitarias globosas u ovadas, puntiagudas en un extremo, ligeramente curvas, pared lisa y delgada, un plastidio laminar parietal. Las células miden 3.8-4.9 µm de largo y 2.2-2.9 µm de ancho.
Distribución en México: primer registro en Ciudad de México (Cantera Oriente). Mundial: Alemania, Bulgaria, Eslovaquia, España, Islas Shetland del Sur, Moldavia, República Checa, Rumania y Rusia.
Ambientes: lagos.
Formas de vida: metafítica.
Nota: se encuentran en lugares húmedos y zanjas en las cordilleras entre Alemania y la República Checa (Ettl, 1978).
Células solitarias, tetraédricas aplanadas, cada lado termina en una espina, un lado enmascara otro, pared celular lisa y gruesa, varios plastidios discoidales. Las células miden 44.2- 46.6 µm de largo y 22.1-22.9 µm de ancho.
Distribución en México: Morelos (El Rodeo), Michoacán y Yucatán. Mundial: Alemania, Australia, Bangladesh, Brasil, Costa de Marfil, EUA, Italia, Myanmar, Países Bajos, Paraguay, Suecia y Ucrania.
Ambientes: lagos.
Formas de vida: Planctónica, perifítica y metafítica.
Referencias: Bourrelly, 1981; Ettl, 1978; Islam e Irfanullah, 2001; John et al., 2002; Starmach, 1968.
Pseudogoniochloris (Pascher) Krienitz, Hegewald, Reymond et Peschke
Células triangulares irregulares (ligeramente torcidas) con bordes agudos, lados cóncavos, pared celular lisa o ligeramente ornamentada, 3-5 plastidios (puede haber más) discoidales, parietales. Las células miden 19.5-28.3 µm por lado.
Distribución en México: Ciudad de México (Xochimilco), Tlaxcala (Atlangatepec), Tabasco y Nayarit. Mundial: Alemania, Argentina, Australia, Austria, Bangladesh, Bélgica, Bielorrusia, Botsuana, Brasil, China, Eslovaquia, EUA, Estonia, Francia, India, Irlanda, Israel, Japón, Países Bajos, Paraguay, Reino Unido, República Checa, Rumania, Rusia, Suecia, Sudáfrica, Turquía y Ucrania.
Células solitarias, cuadrangulares con lados cóncavos que se dividen dicotómicamente al final, pared celular lisa, varios plastidios discoidales, parietales. Las células miden 7.8-11.7 en la parte central, sin brazos y miden 28.2-34.7 µm de cada lado con brazos.
Distribución en México: Morelos (Coatetelco), Tabasco y Nayarit. Mundial: en los 5 continentes.
Ambientes: lagos.
Formas de vida: metafítica y planctónica.
Referencias: Bicudo et al., 2006; Bourrelly 1952, 1981; Ettl, 1978; John et al., 2002; Starmach, 1968.
Células solitarias, aplanadas con 5 proyecciones angulosas, pared celular gruesa, ornamentación muy fina, varios plastidios discoidales parietales. Las células miden 9.3-17.1 µm de cada lado. Presentan 2-4 espinas de 13.2-18.6 µm en cada proyección.
Distribución en México: primer registro en México, Ciudad de México (Xochimilco). Mundial: Alemania, Australia, Bélgica, Bielorrusia, Brasil, EUA, Estonia, Francia, Países Bajos y Suecia.
Ambientes: lagos.
Formas de vida: metafítica.
Nota: los ejemplares observados sólo presentan espinas en campo, no en los cultivos.
Células esféricas, generalmente en grupos unidos por mucílago incoloro o pardo, pared celular gruesa a muy gruesa, varios plastidios discoidales o rectangulares. Las células miden 13.6-23.5 µm de diámetro.
Distribución en México: Ciudad de México (Cantera Oriente), Jalisco. Mundial: EUA, Japón, India, Países Bajos, Portugal, Reino Unido, Rusia, Suecia y Ucrania.
Ambientes: suelos, lagos, arenas y charcos.
Formas de vida: edáfica, planctónica y metafítica.
Referencias: Bourrelly, 1981; Ettl, 1978; John et al., 2002; Novelo et al., 2009; Pascher et al., 1925; Starmach, 1968.
Tribonematales Pascher
Tribonemataceae Pascher
Tribonema Derbès et Solier
Tribonema minus Wille (Hazen), 1902 (fig. 19)
Filamentos uniseriados, cortos, rectos o curvos. Células cilíndricas con septos definidos y sin constricción, pared celular lisa, 2 a 3 plastidios laminares, parietales. Las células miden 4.4-5.9 µm de ancho y 17.5-26.3 µm de largo.
Distribución en México: Ciudad de México (Cantera Oriente). Mundial: Alemania, Arabia Saudita, Austria, Brasil, Canadá, España, EUA, Estonia, Grecia, Hungría, Nigeria, Países Bajos, Polonia, Reino Unido, Suecia, Ucrania y Uzbekistán.
Ambientes: ríos, arroyos, lagos, humedales, charcos, estanques, embalses y turberas.
Formas de vida: bentónica, metafítica, planctónica.
Referencias: Bicudo et al., 2006; Bourrelly, 1981; Ettl, 1978; Ettl y Gärtner, 1995; John et al., 2002; Starmach, 1968.
Células esféricas, ovaladas o en forma de gota, pared celular lisa, 1-2 plastidios discoidales, parietales. Las células miden 3.1-3.4 µm de diámetro.
Distribución en México: Ciudad de México (Cantera Oriente). Mundial: Alemania, Canadá, China, Curazao, Dinamarca, Eslovenia, EUA, Finlandia, Francia, Grecia, Israel, Noruega, Polonia, Reino Unido, Rusia y Suecia.
Células solitarias, pequeñas, fusiformes, con un lado más convexo que el otro, terminación aguda de un extremo en donde se encuentra el disco basal, pared celular lisa, 2 plastidios laminares. Las células miden 10.7-18.6 µm de largo y 2.0-5.9 µm de ancho.
Distribución en México: primer registro en México, Hidalgo (Presa Requena). Mundial: Afganistán, Alemania, Brasil, Países Bajos, Portugal, Rumania, Rusia y Ucrania.
Ambientes: lagos.
Forma de vida: metafítica.
Referencias: Bicudo et al., 2006; Bourrelly, 1981; Ettl, 1978; Ettl y Gärtner, 1995; Starmach, 1968.
Goniochloridales K.P. Fawley, M. Eliás et M.W. Fawley
Células solitarias, triangulares regulares con bordes redondeados, lados cóncavos, pared celular ornamentada con pequeñas verrugas, 2-3 plastidios discoidales. Las células miden 5.8-9.8 µm de cada lado.
Distribución en México: Ciudad de México (Xochimilco), Tlaxcala (Atlangatepec), Tabasco y Nayarit. Mundial: Alemania, Australia, Argentina, Bangladesh, Bélgica, Bielorrusia, Botswana, Brasil, Burindi, Canadá, China, Costa de Marfil, Eslovaquia, España, EUA, Estonia, Francia, India, Irak, Irán, Israel, Italia, Niger, Nueva Zelanda, Países Bajos, Portugal, Reino Unido, República Checa, Rumania, Rusia, Sudán, Suecia, Taiwán, Tayjikistán, Turquía y Ucrania.
Ambientes: humedales y lagos.
Formas de vida: planctónica y metafítica.
Referencias: Bicudo et al., 2006; Bourrelly 1952, 1981; Ettl, 1978; John et al., 2002; Starmach, 1968.
Células solitarias, triangulares con terminaciones agudas, lados ligeramente cóncavos, pared celular gruesa con ornamentación escrobiculada, varios plastidios discoidales, parietales. Las células miden 22.3-26.4 µm de cada lado.
Distribución en México: Ciudad de México (Xochimilco), Morelos (Coatetelco), Tlaxcala (Atlangatepec), Tabasco. Mundial: Alemania, Brasil, Francia (Guadaloupe), India y Países Bajos.
Ambientes: charcos y lagos.
Formas de vida: metafítica.
Referencias: Bourrelly 1981; Ettl, 1978; John et al., 2002; Starmach, 1968.
Figuras 16-21. 16, Botrydiopsis arhiza (campo); 17, B. arhiza (cultivo); 18, B. arhiza (MEB); 19, Tribonema minus; 20, Nannochloropsis limnetica; 21, N. limnetica (MEB). Barra = 10 µm.
Células solitarias, tetraédricas con cuerpo central ligeramente amplio que termina en 4 brazos radiados, bifurcados en los extremos, pared celular lisa y gruesa, varios plastidios discoidales y parietales. Las células miden 29.3-34.9 µm de cada lado.
Distribución en México: Tlaxcala (Atlangatepec) y Estado de México. Mundial: Alemania, Argentina, Australia, Bangladesh, Bioelorrusia, Brasil, Canadá, China, Cuba, España, EUA, Estonia, India, Irak, Irlanda, Israel, Japón, Latvia, Mianmar, Nueva Zelanda, Países Bajos, Paquistán, Portugal, Reino Unido, República Checa, Rumania, Rusia, Sudán, Suecia, Taiwán, Turquía, Ucrania y Venezuela.
Ambientes: lagos.
Formas de vida: planctónica y metafítica.
Referencias: Bourrelly, 1981; Ettl, 1978; John et al., 2002; Starmach, 1968.
Tetraedriella Pascher
Tetraedriella acuta Pascher, 1930 (fig. 27)
Células solitarias, tetraédricas, con lados convexos y bordes ligeramente afilados, pared celular gruesa ornamentada en forma de panal con bordes aún más engrosados, 4 plastidios discoidales. Las células miden 10.3-13.7 µm de cada lado.
Distribución en México: Tabasco y Ciudad de México (Xochimilco). Mundial: Alemania, Brasil, Bulgaria, Costa de Marfil, España, Estonia, Francia, Países Bajos y República Checa.
Figuras 22-27. 22, Characiopsis anabaenae; 23, C. anabaenae (MEB); 24, Goniochloris mutica, 25; G. iyengarii, 26; Pseudostaurastrum limneticum, 27; Tetraedriella acuta. Barra = 10 µm.
Células solitarias, pentagonales redondeadas en los ángulos, pared celular delicadamente ornamentada, 4 a 5 plastidios discoidales. Las células miden 6.8-9.8 µm de diámetro.
Distribución en México: Tlaxcala (Atlangatepec) y Tabasco. Mundial: Argentina, Australia, Bélgica, Bulgaria, Canadá, China, Colombia, Corea del Sur, EUA, Finlandia, Francia, Grecia, Polonia, Reino Unido, República Checa, Suecia, Turquía y Ucrania.
Células solitarias, lenticulares, biconvexas, pared celular ornamentada con verrugas pequeñas, 3 plastos discoidales. Las células miden 8.6-9.8 µm de diámetro.
Distribución en México: primer registro en México, Tlaxcala (Atlangatepec). Mundial: Alemania, Bélgica, España, Francia, Irlanda, Países Bajos, República Checa y Reino Unido.
Figuras 28-29. 28, Trachydiscus minutus; 29, T. lenticularis. Barra = 10 µm.
Discusión
Los registros previos de especies de las Xanthophyceae y Eustigmatophyceae en los sitios seleccionados de la región central de México se muestran en la tabla 4. En la Ciudad de México, de las 8 especies registradas, confirmamos la presencia actual de 3 de ellas, Botrydiopsis arhiza, Chloridella cystiformis y Tribonema minus. B. arhiza ha sido reportada en 3 trabajos, el primero, en el catálogo de algas de Ortega (1984); el segundo, como un taxón a comparar que se encuentra por periodos en distintos cuerpos de agua siendo parte de distintas comunidades: fitoplancton, metafiton y perifiton (Novelo et al., 2009); nosotros la encontramos en un cuerpo de agua estancado dentro de la Cantera Oriente, en octubre, formando un crecimiento evidente en la superficie casi monoespecífico de fitoplancton; el tercer registro, menciona la especie como parte de las algas de la cuenca de la ciudad (Figueroa, 2009). Previamente registrada en EUA, varios países de Europa, Rusia, Japón e India.
C. cystiformis fue registrada por primera vez en la Cantera Oriente como una especie de ambientes templados y ácidos (Novelo et al., 2009); en este trabajo se registra en el mismo sitio, lago Mexcalpique, en el metafiton, corroborando su presencia y crecimiento en la misma comunidad, sin embargo, las condiciones no son similares pues los valores de pH no son ácidos (como se ha registrado previamente en localidades de Europa), sino básicos en el sitio donde la observamos (tabla 2), además también la encontramos en el lago Huetzalín (PEX) y en sitios con valores de pH básico.
En el caso de T. minus, se ha reportado en más ocasiones, ejemplo de la desigualdad de trabajos que registran especies de mayor talla, en este caso filamentosas que especies unicelulares, en canales de Xochimilco (Figueroa, 2009; Figueroa et al., 2015; Flores, 1980; González-Barrera, 1991) y en Cantera Oriente (Ponce et al., 2019). Esta especie ha sido registrada previamente en localidades frías de Europa, pero también en templadas o cálidas como EUA y Brasil.
Como nuevos registros de la Ciudad de México se tienen a Monodus guttula y Pseudopolydriopsis skujae. La primera descrita para el lago Mexcalpique en la Cantera Oriente, con registros previos en Europa y la segunda para el canal El Bordo en Xochimilco, presente en Europa y en Brasil. Por último, algunos registros que no estaban reportados en las zonas seleccionadas, pero sí en el país son: Stipitococcus capensis, en el Bordo, en Xochimilco, con registros en Europa, Norteamérica y Asia, en México se había descrito en Oaxaca. Pseudogoniochloris tripus, previamente registrado en Tabasco (Agredano, 2019; Mireles, 2019; Pedraza, 2020) y Nayarit (Ochoa, 2023), de amplia distribución mundial, se encontró en el canal Bordo; Nannochloropsis limnetica, se registra en el lago Mexcalpique, es una especie que ha proliferado en muchos ambientes en el mundo, ahora como primer registro en Cantera Oriente. En el lago Huetzalín, se observaron en el metafiton a Goniochloris mutica, con registros previos en los canales de Xochimilco (Tavera y Diez, 2009), Tabasco (Mireles, 2019) y Nayarit (Ochoa, 2023) y amplia distribución mundial; así como a G. iyengarii con registro anterior en Tabasco (Mireles, 2019) y con poca distribución mundial; y a Tetraedriella acuta, con registro previo en Tabasco (Mireles, 2019), en Europa y Brasil.
Tabla 4
Especies registradas previamente en las zonas de la región central de México.
Estado (número de especies registradas)
Especie
Referencias
CdMx (8)
Botrydiopsis arhiza Borzì
Ortega, 1984 Novelo et al., 2009 Figueroa, 2009
Characiopsis naegelii (A. Braun) Lemmermann
Ortega, 1984, Figueroa, 2009
Tabla 4. Continúa
Estado (número de especies registradas)
Especie
Referencias
Chloridella cystiformis Pascher
Novelo et al., 2009
Dichotomosiphon tuberosus (A. Braun) Ernest
Figueroa, 2009 Cantoral et al., 1999
Ducelleria chodatii (Ducellier) Teiling
Godínez-Ortega et al., 2017
Gloeobotrys limneticus (G.M. Smith) Pascher
Ortega, 1984 Figueroa, 2009
Ophiocytium capitatum Wolle
Figueroa et al., 2015 Figueroa, 2009 Flores-Granados, 1980
Tribonema minus (Wille) Hazen
Figueroa, 2009 Flores-Granados, 1980 González-Barrera, 1991 Figueroa et al., 2015 Ponce et al., 2019
Estado de México (10)
Bumilleriopsis brevis (Gerenck) Printz
Moreno y Palacios, 1987
Characiopsis longipes (Rabenhorst) Borzì
Banderas-Tarabay, 1994 Banderas-Tarabay, 1997
Chlorocloster pyreniger Pascher
Favari et al., 2002
Ophiocytium capitatum Wolle
Chávez et al., 2005
O. cochleare (Eichwald) A. Braun
Mendoza, 1985 Ortega, 1984 Chávez et al., 2005 Figueroa, 2009
O. lagerheimii Lemmermann
Chávez et al., 2005
O. majus Nägeli
Chávez et al., 2005
O. parvulum (Perty) A. Braun
Zariñana-Leguízamo, 1997 Chávez et al., 2005
Vaucheria bursata (O.F. Müller) C. Agardh
Bojorge et al., 2010 Ramírez, 2010 Rodríguez-Flores, 2014 Rodríguez-Flores y Carmona, 2018
V. geminata (Vaucher) de Candolle
Ortega, 1984 Mendoza, 1985 Figueroa, 2009 Garduño-Solórzano et al., 2009 Ceballos et al., 2009
Morelos (3)
Ophiocytium capitatum Wolle
Flórez, 2011
Tribonema bombycinum (C.A. Agardh) Derbés et Solier
García-Rodríguez y Tavera, 1998 Quiroz-Castelán et al., 2007 García-Rodríguez, 2004
Vaucheria sessilis f. clavata (De Candolle) Heering
Valadez-Cruz et al., 1996 Valadez-Cruz, 1998
Ducelleria chodatii (Ducellier) Teiling
Godínez-Ortega et al., 2017
De los registros en el Estado de México (10) no corroboramos ninguna de las especies de la tabla 4. Favari et al. (2002) reportan para la presa Ignacio Ramírez a Chlorocloster pyreniger, en este estudio con la observación de material de campo tanto vivo como fijado, no se corroboró su presencia. En el caso de Ellipsoidion oocystoides, se registra por primera vez en el país, con reportes previos en zona templada de Europa, Japón y zonas tropicales como Brasil, Australia y Nueva Zelanda.
Para la presa Requena, Hidalgo, no existían registros publicados sobre este grupo de algas, en la revisión de las muestras de este estudio encontramos a Characiopsis anabaenae, primer registro para México, previamente descrito en Europa, Asia y Brasil.
En Morelos, los 4 registros previos de algas doradas no se corroboraron, incluso en el sitio que visitamos, El Rodeo. En el lago Coatetelco identificamos Goniochloris mutica (mencionada para Huetzalín) e Isthmochloron lobulatum que ya tenía registros previos en Tabasco (Mireles, 2019) y Nayarit (Ochoa, 2023) y con amplia distribución mundial. En el lago El Rodeo, también identificamos a I. lobulatum y Tetraplektron torsum, esta última se había registrado en Michoacán (Martínez, 2016) y Yucatán (López-Adrián y Catzim, 2010), en parte de Europa, Sudamérica y Asia. Pseudostaurastrum limneticum, previamente registrada en el Estado de México (Jiménez, 2010) y con amplia distribución mundial.
En Tlaxcala, en el lago Atlangatepec, identificamos 6 especies: Pseudogoniochloris tripus, Goniochloris mutica, G. iyengarii, Pseudostaurastrum limneticum, Trachydiscus minutus y T. lenticularis. T. minutus, con registro previo en Tabasco (Pedraza, 2020), Europa y Argentina, muy escasos son los trabajos con esta especie. Mientras, que T. lenticularis, es primer registro en México y solo se ha reportado en ambientes fríos de Europa, Alemania, Bélgica, España, Francia, Irlanda, Países Bajos, República Checa y Reino Unido (Ettl, 1978; Starmach, 1968).
En relación con los sitios de muestreo y las variables ambientales, el dendrograma obtenido muestra que los sitios más parecidos son: Mexcalpique, presa Ignacio Ramírez y Atlangatepec (localidades 2, 4 y 8, respectivamente), esto resulta así pues los valores ambientales son cercanos en 3 variables, conductividad, oxígeno disuelto y concentración de clorofila a. Los sitios: Huetzalín y El Rodeo (1 y 7, respectivamente) presentan valores cercanos de pH y de oxígeno disuelto. Finalmente, el último grupo, Bordo, presa Requena y Coatetelco (3, 5 y 6 respectivamente), presentan valores cercanos de conductividad y de concentración de clorofila a.
La distribución de las especies utilizando una matriz de presencia/ausencia y aplicando el índice de Jaccard, dio como resultado valores entre 0 y 0.33, estos valores indican una similitud de especies nula o baja entre los sitios (Magurran, 2004). Huetzalín (1) muestra valores 0 con la presa Ignacio Ramírez (4), Presa Requena (5), Coatetelco (6) y El Rodeo (7), un valor de 0.14286 con los lagos El Bordo (3) y Atlangatepec (8) y un valor de 0.167 con Mexcalpique, esto indica una similitud bastante baja, pues solo comparten una especie (Goniochloris mutica) y la mayoría de las especies son diferentes entre sitios. Los valores 0, nos indican que los elementos son 100% diferentes, mientras que en los otros sitios son casi 90% diferentes. Los sitios que muestran los valores más altos (0.334) son El Bordo (3) y Atlangatepec (8), esto es debido a que comparten la presencia de 3 especies (Pseudogoniochloris tripus, Goniochloris mutica y Goniochloris iyengarii). La presencia de especies en cada sitio prácticamente es única, esto se explica por la variación en las condiciones ambientales que pueden limitar el crecimiento de algunas especies y la distancia entre los sitios es lo suficiente para no compartir especies (Magurran, 2004).
Se esperaba que los grupos que se formaron en el dendrograma coincidieran con los sitios con más similitud con la presencia de especies, sin embargo, no ocurrió, lo que nos indica que son conjuntos casi únicos (Real y Vargas, 1996).
Todas las algas son un reto en su identificación, las algas doradas presentadas en este trabajo son un ejemplo de la diversidad que aún desconocemos en distintos sitios del país, seguir estudiando la flora dorada es indispensable en el avance de una solución taxonómica, en un contexto integral.
Agradecimientos
Al Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, por los estudios dirigidos a la obtención del grado de Doctor. Al apoyo recibido de Conahcyt (beca con clave 2020-000026-02NACF). A Guadalupe Vidal Gaona por su apoyo en el laboratorio y en campo. A Beatriz Lira Hernández por su apoyo en campo. A Silvia Espinosa Matías de la Facultad de Ciencias por el procesamiento de muestras y obtención de imágenes con el microscopio electrónico de barrido Jeol JSM-5310LV. A María Berenit Mendoza Garfias del Laboratorio Nacional de Biodiversidad del Instituto de Biología por su servicio en el procesamiento de muestra y obtención de imágenes con el microscopio electrónico de barrido Hitachi SU1510. A los revisores, que nos dieron sugerencias para mejorar el manuscrito.
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Primer registro de Axianassa darrylfelderi (Crustacea: Decapoda: Axianassidae) en México y descripción de su primer estadio de zoea
Ignacio Cáceres a, b, José Salgado-Barragán c, Brenda Díaz-Cárdenas b, Eduardo Ríos-Jara a, Manuel Ayón-Parente a, *
a Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Departamento de Ecología, Laboratorio de Ecología Molecular, Microbiología y Taxonomía, Camino Ramón Padilla Sánchez No. 2100, 45110 Nextipac, Zapopan, Jalisco, Mexico
b Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Departamento de Biología Celular y Molecular, Laboratorio de Marcadores Moleculares en Biomedicina y Ecología, Camino Ramón Padilla Sánchez No. 2100, 45110 Nextipac, Zapopan, Jalisco, Mexico
c Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, PO Box 811, 82000 Mazatlán, Sinaloa, Mexico
Received: 21 May 2024; accepted: 11 September 2025
Abstract
Axianassa darrylfelderi, previously known only from the Pacific coast of Colombia and Panama, is reported for the first time in Mexico and its first larval stage is described. Morphological characters of adults and the first zoea, in addition to a phylogenetic analysis were used to review the taxonomic status of the species. Our results show that A. darrylfelderi and A. australis are indeed related, but both species can be considered as different.
Keywords: Mud shrimps; Decapod; New records; Central Mexican Pacific
Resumen
Axianassa darrylfelderi, anteriormente conocida solo de la costa pacífica de Colombia y Panamá, se reporta por primera vez para México y también se describe su primer estadio larvario. Se utilizaron caracteres morfológicos de adultos y de la primera zoea, además de análisis filogenéticos, para revisar el estatus taxonómico de ésta. Los resultados muestran que A. darrylfelderi y A. australis efectivamente están relacionadas, pero ambas especies pueden considerarse diferentes.
Palabras clave: Camarones de lodo; Decápodo; Nuevo registro; Pacífico central mexicano
Introduction
As part of a research project on the inventory of decapod crustaceans from the bay of Chamela, Jalisco, Mexico, in the Mexican Pacific coast, 65 specimens of the mud shrimp Axianassa darrylfelderi Anker & Lazarus, 2015 were collected in mud bottoms of the Pérula Estuary. According to the World Register of Marine Species (WoRMS) consulted in February 2024, the genus Axianassa is composed of 15 species distributed in tropical and subtropical waters of the western Atlantic (A. intermedia Schmitt, 1924, A. arenaria Kensley & Heard, 1990, A. jamaicensis Kensley & Heard, 1990, A. australis Rodrigues & Shimizu, 1992, A. ferrazeae Blanco-Rambla & Kensley, 1998, and A. ovis Blanco-Rambla & Kensley, 1998), the eastern Pacific (A. mineri Boone, 1931, A. canalis Kensley & Heard, 1990, A. darrylfelderi Anker & Lazarus, 2015, A. christi Anker & Pachele, 2016, and A. linda Anker & Pachele, 2016), and the Indo-Pacific (A. ngochoae Anker, 2010, A. sinica Liu & Liu, 2010, A. planioculus Komai & Fujita, 2019, and A. microlepis Komai, Watanabe, Matsui & Tamego, 2020). Of the species recorded in the eastern Pacific, only A. mineri has been recorded in Mexico, Hernández-Aguilera (1998) reported 2 specimens from the intertidal of Isla Isabel and the Islas Marías.
Axianassa darrylfelderi was described from material collected in Bahía Málaga, Pacific coast of Colombia. The authors mentioned that it is very similar to A. australis from the coasts of Brazil and indicated that both species could be differentiated by the presence of several teeth on the lateral margin of the uropodal exopodite of A. darrylfelderi and absent in A. australis, the relative length of the antennal acicle, in relation to the 4th antennal segment is longer in A. darrylfelderi than in A. australis, and the armature of the cutting edge of the polex of the minor cheliped is armed with 3 strong (bicuspid) and numerous small teeth in A. darrylfelderi versus 1 proximal bi or tricuspid tooth and 2 simple distal teeth in A. australis. On the other hand, Anker and Pachelle (2016) reported A. darrylfelderi on the Pacific coast of Panama and observed that the species have more morphological variations. Due to the above, this species can be differentiated from A. australis solely by differences in the proportion of the relative length of the antennal acicle in relation to the 4th antennal peduncle (0.35 in A. darrylfelderi vs. 0.25 in A. australis) and other minor differences, e.g., 3rd to 5th abdominal pleurae with moderate pubescence in A. darrylfelderi vs. strongly pubescent in A. australis. Therefore, the authors considered A. darrylfelderi as a valid species, although with reservations (see the species identification key in Anker and Pachelle [2016]: 122) and suggested that a molecular analysis would be useful to confirm A. darrylfelderi as a distinct species.
It is known that the larval development of invertebrates provides important information about the biology of the species and their phylogenetic relationships; however, information on the larval stages of many invertebrates, including decapod crustaceans, is still scarce. Within the genus Axianassa, the larval development of A. australis is the only one known. Rodrigues and Shimizu (1992) described A. australis as a new species and included the description of its first zoeal stage (ZI). On the other hand, Ngoc-Ho (1981) included the complete larval development of Axianassa sp. (presumably A. australis) and Strasser and Felder (2005) presented the complete larval development of this same species, including a comparative analysis of its ZI, and those described in previous works.
Molecular analyses have become a useful tool to solve problems about the status of species (Mantelatto et al., 2006, 2009; Matzen da Silva et al., 2011) or to determine phylogenetic relationships among species or groups of species (Felder & Robles, 2009; Henmi et al., 2022; Morrison et al., 2002; Robles et al., 2009, 2020). Given the close morphological resemblance between A. darrylfelderi and A. australis and the uncertainty of the validity of A. darrylfelderi as a distinct species, the importance of combining morphological traits with molecular evidence to elucidate this problem is evident. The objective of this work is to present a new distribution record for A. darrylfelderi in the Pacific coast of Mexico, as well as to contribute information on the validity of the species through a molecular analysis and the description of its ZI.
Materials and methods
The Pérula Estuary is in the northwest portion of the town of Pérula, in Chamela Bay, Jalisco, Mexico (Fig. 1). The estuary is 2.5 km long with a width ranging between 16 and 65 m and an average depth of 0.8 m. The surrounding vegetation is classified as low deciduous forest type and the estuary is partially surrounded by mangroves (Avicennia germinans, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, and Rhizophora mangle), those species are within the category of non-endemic threatened species in the Mexican Official Norm (NOM-059-SEMARNAT-2010).
The organisms were collected using a “yabby” suction pump in muddy substrates, at depths of 0-0.5 m. Once collected, specimens of A. darrylfelderi were kept alive for several hours for observation. One of the ovigerous females collected in April 2018 was separated and kept until it released the zoea larvae. Unfortunately, the larvae only survived for a few hours and were collected and fixed in 70% ethanol. Several larvae were selected for dissection and description of the larval stage. Carapace length (CL) was measured along the dorsal midline from the tip of the rostral projection to the posterior margin of the carapace and total length (TL) was measured from the tip of the rostrum to the posterior midpoint of the telson. All measurements are in millimeters. In the description of larval appendages, the arrangement of the setae was listed sequentially from the proximal to the distal ones, as suggested by Konishi (1989), Nates et al. (1997), and Strasser and Felder (2005). In the listings of the groups of setae, those on the different segments were separated by a comma and those on the same segment or on different lobes of the same segment, article or endite, were separated with a plus sign. Roman numerals were used to describe the pattern of processes on the posterior margin of the telson. The dissection of the larvae was performed with the aid of a Leica M125 stereoscopic microscope. Ten larvae were dissected for their description and both appendages (right and left) were used for counting the setae. The illustrations were made using a Leica DM1000 microscope equipped with a camera lucida. Adults, juveniles, and larvae of Axianassa were preserved in 70% ethanol and deposited, with an accession number, in the Crustacean Collection of the Laboratory of Marine Ecosystems and Aquaculture (LEMA-CR) of the University Center for Biological and Agricultural Sciences (CUCBA) in the University of Guadalajara (U de G).
Figure 1. Geographical location of the study area.
Phylogenetic analysis, genetic distances and haplotype networks
Total genomic DNA of an individual of A. darrylfelderi was extracted from muscle tissue of the walking legs. Partial DNA sequences were obtained from 2 genes, 16S and COI. DNA was extracted using the Quick-DNA TM Tissue/Insect Microprep kit, Catalog No. D6015 of ZYMO RESEARCH. The 16S region was amplified with the primer “CCT GTT TAN CAA AA CAT and AGA AAA CCA ACC TGG” (Crandal & Fitzpatrick Jr., 1996), and the following thermal cycler conditions: 5 min at 95 °C; annealing for 35 cycles: 1 min at 95 °C, 1 min at 54 °C, 1 min at 72 °C; final extension 10 min at 72 °C. For the COI region we used the primer “TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA and GGT CCA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G” (Folmer et al., 1994), and the following thermal cycler program: 5 min at 95 °C; annealing for 30 cycles: 1 min at 95 °C, 1 min at 40 °C, 1 min at 72 °C; final extension 10 min at 72 °C. The PCR took place in a final volume of 25 μL consisting of 12.1 μL of H2O, 2 μL of reaction buffer, 0.2 μL of dNTPs, 0.08 μL of each primer, 1.5 μL of MgCl2 0.1 μL of Taq Platinum (Invitrogen), and 20 ng of DNA. Amplification of the regions was confirmed by agarose gel electrophoresis at 1%. The amplified products were sent to the National Laboratory for Plant Identification and Characterization (LANIVEG) at CUCBA, UdeG, for sequencing. The generated sequences were deposited in GenBank under the accession numbers PV52069 for the COI region and PV521869 for 16S region.
The COI and 16S sequences obtained were edited with Sequencher v 4.1.4 (Gene Codes Corp., Ann Arbor, Michigan). The BLAST tool from Genbank (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) was used to determine the percentage of similarity between A. darrylfelderi and A. australis. To test the divergence between the collected individual and individuals of A. australis, we analyzed the genetic distances under the Tamura-Nei 93 (TN93) model in the ape package (Paradis & Schliep, 2019) in R (R Core Team, 2021). To perform a phylogenetic analysis, we obtained the following sequences of A. australis from GenBank: MF490135, OQ108484 and OQ108485 for the COI region and MF490232, EU874948, OQ110581 and OQ110582 for the 16S region. Following Teles & Mantelatto (2023) we used Upogebia brasiliensis (COI: MF490136, 16S: MF490236), U. noronhensis (COI: MF490138, 16S: MF490234) and U. paraffinis (COI: MF490137, 16S: MF490235) to root the tree. Regarding the 16S tree, we also add A. planioculus (LC489001) as outgroup. The sequences were visually aligned in the PhyDe v 0.9971 program (Müller et al., 2010).
A phylogenetic analysis using maximum likelihood was performed in RAxML GUI 2.0 (Edler et al., 2020) for each region with the HKY + I + G evolutionary model for the COI region and the HKY + G model for the 16S region, both models were inferred in RAxML based on the Bayesian information criterion. To assess nodal support a resampling of 10,000 rapid bootstrap inferences was done. To corroborate the distance between A. australis and A. darrylfelderi sequences,we generated a haplotype network in the R package ape (Paradis & Schliep, 2019; R Core Team, 2021).
The discovery of A. darrylfelderi on the coast of Jalisco, represents the third record of the species in the Eastern Tropical Pacific. The 2 previous records correspond to the type locality, Bahía Málaga, Colombia, and Playa El Agallito, Panama (Anker & Lazarus, 2015; Anker & Pachele, 2016). The specimens collected in the Pérula Estuary represent the first record of the species for Mexico and thus extends its geographical distribution about 3,000 km to the north.
According to Anker and Pachele (2016), specimens of A. darrylfelderi from Colombia and Panama have morphological variations between individuals from the same populations and between males and females. We were also able to observe morphological variations among the specimens from the Pérula Estuary. The most evident variations were: the number of teeth on the ischium of the third maxillipeds varied from 13 to 18, with an average of 14; the number of teeth on the ischium of the largest cheliped varied from 1 to 6 in males and from 3 to 5 in females, while the number of teeth on the ischium of the minor cheliped ranged from 3 to 5 in males and from 3 to 4 in females. Uropods in all the specimens always carried a spiniform seta and from 0 to 5 fixed teeth on the external margin. Most of the individuals presented a rounded and unarmed rostrum (Fig. 2A, C), and only 2 specimens had a rostrum ending in a spine (Fig. 2B). The majority of the specimens had both antennal acicles armed with a mesial tooth (Fig. 2A) but 3 specimens had just 1 armed acicle (Fig. 2B) and 1 specimen had unarmed antennal acicles (Fig. 2C). The dorsomesial surface of the coxa of the third maxilliped bears only 1 large tooth in most of the specimens and only 2 specimens had 2 strong adjacent teeth.
Description of zoea I
(Fig. 3A-K)
Size. CL = 0.63 ± 0.038 mm, range 0.57-0.67 mm; TL = 1.56 ± 0.075 mm, range 1.48-1.63 mm. Carapace (Fig. 3A) about the same length as abdomen; rostrum elongate, rounded in cross-section, smooth; eyes fused to carapace. Abdomen (Fig. 3A) somite 5 with posterolateral projections about length of somite; lacking dorsal spines. Pleopods not developed.
Telson (Fig. 3A) narrow, anteriorly not differentiated from abdominal segment 6, triangular posterior with medial cleft, anal spine absent; 7 + 7 processes on posterior margin arranged as (I. II, III, II, I) where I is outermost naked seta, II is very thin (anomuran hair), III is 5 plumodenticulate setae.
Antennule (Fig. 3B) elongate, exopodal and endopodal lobes not distinct; 5 terminal aesthetascs and 1 seta; 1 long plumose seta on future endopodal lobe. Antenna (Fig. 3C) protopod with 1 distal spine between rami; endopod with 3 long, plumose setae; scaphocerite (exopod) armed with 1 strong distolateral spine, 10 plumose setae on inner margin. Mandibles (Fig. 3D, E) asymmetrical; right mandible with 2 prominent teeth at base, lower plate with numerous small teeth, distal end pointed but not as strongly produced as on left mandible; left mandible sickle-shaped, distal end pointed with 2 teeth, inner surface of base with several teeth. Left lobe of paragnath (Fig. 3F) sickle-shaped. Maxillule (Fig. 3G) coxal endite with 4 marginal setae; basal endite with 2 setae and 2 large dentate spines; endopodal lobe disctinct from protopod, with 3 setea on distal margin; propotopod without setae. Maxilla (Fig. 3H) coxal endite bilobed, 1 seta on proximal lobe, and 3-4 setae on distal lobe; basal endite bilobed with 4 setae on proximal lobe, 3-5 setae on distal lobe; endopod small, unsegmented with 2 terminal setae; scaphognathite with 5 plumose setae. Maxilliped 1 (Fig. 3I) coxa without setae; basis with 1 + 2 + 1 setae; endopod 4-segmented, with 1, 1, 2, 5 setae; exopod unsegmented, 4 plumose setae on distal margin. Maxilliped 2 (Fig. 3J) coxa and basis without setae; endopod 4-segmented, 1, 1, 2, 5 setae, exopod unsegmented, 4 plumose setae on distal margin. Maxilliped 3 (Fig. 3K) 2-segmented, without setae.
Figure 2. Axianassa darryfelderi from Pérula Estuary, Jalisco. A, Frontal region in dorsal view of a male (CL = 10.2 mm); B, rostrum, eyestalks and antennal acicles in dorsal view of a female (CL = 9.6 mm); C, rostrum, eyestalks and antennal acicles in dorsal view of a male (CL = 11.4 mm). Scale = 2 mm.
Table 1
Percentage identity (similarity) and genetic distances between Axianassa darrylfelderi and A. australis according to COI and 16S mitochondrial regions.
Percentage identity
Genetic distance
COI
89
0.124
16S
97
0.047
Figure 3. Axianassadarrylfelderi, zoea I. A, Dorsal view; B, antennule; C, antenna; D, right mandible; E, left mandible; F, left lobe of paragnath; G, maxillule; H, maxilla; I, maxilliped I; J, maxilliped 2; K, maxilliped 3. Scale bars = O.1 mm.
Pereopods. Not developed.
Sequences of 644 bp and 492 bp were obtained for COI and 16S, respectively. BLAST analyses showed 89% similarity to the A. australis COI region and 97% similarity to the A.australis 16S region (Table 1). According to the genetic distances, A. darrylfelderi was 12.4% (COI) and 4.7% different from A. australis (Table 1). The ML phylogenetic hypothesis of the COI region, groups A. darrylfelderi and A. australis with low support (49) and the 16S hypothesis indicates that A. darrylfelderi and A. australis are sister groups witha boostrap support of 96 (Fig. 4). The haplotype network showed a distance of 44 mutational steps in the COI network and 12 mutational steps in the 16S network between A. darrylfelderi and A. australis (Fig. 5). The genetic analyses presented in this study are a partial contribution to establishing that, based on the specimens collected in the Pérula Estuary, the genetic sequences of A. darrylfelderi are close, but different to those of A. australis compiled from GenBank, which would allow us to establish that both species can be considered as valid.
Discussion
The use of complementary tools for taxonomic analysis has allowed us to clarify the phylogenetic status of several species of decapod crustaceans. The great morphological similarity between A. darrylfelderi and A. australis led Anker and Pachelle (2016) to question whether the former is a valid species or to consider if it is a synonym of the latter. We believe that the application of molecular analyses (partial 16S rDNA and COI sequences) and a morphological review of adults and the Z1 allowed us to solve this problem, and to consider A. darrylfelderi as a valid species.
Anker and Pachelle (2016) modified the criteria used by Anker and Lazarus (2015) to differentiate specimens of A. darrylfelderi and A. australis (presence or absence of teeth on the distolateral margin of the uropodal exopodite, the proportional length of the antennal acicle and the armature of the cutting edges of the pollex in the male´s minor cheliped) because they observed that the specimens of A. darrylfelderi collected in Panama showed a wide morphological variation that overlapped with the variations observed in A. australis, so they suggested that only the relative length of the antennal acicle could be considered as a valid difference between both species (0.35 of the length of the 4th article of the antennal peduncle in A. darrylfelderi vs. 0.25 of the length of the 4th article of the antennal peduncle in A. australis). Furthermore, they added that abdominal pleurae 3-5 of A. australis are densely pubescent, obscuring their margin, while those of A. darrylfelderi are moderately pubescent and that the dorsomesial surface of the coxa of the third maxilliped of A. darrylfelteri has 2 small teeth (occasionally 1) vs. 1 tooth in A. australis.
Figure 4. Phylogenetic hypotheses of Axianassa darrylfelderi obtained by the maximum likelihood method with the COI (A) and 16S (B) regions. Node numbers indicate bootstrap support values above 70. GenBank accession numbers are shown in the tips of the tree. Figure 5. Haplotype networks of Axianassa darrylfelderi and A. australis. The lines between haplotypes represent mutational steps. The numbers indicate GenBank accession numbers.
The specimens collected in Pérula Estuary could be identified as A. darrylfelderi because their antennal acicles are 0.35 of the length of the 4th article of the antennal peduncle and the abdominal pleurae 3-5 are scarcely pubescent. However, unlike what was established by Anker and Pachelle (2016), the majority of our specimens had only 1 tooth on the dorsomesial surface of the coxa of the third maxilliped, and only 2 specimens had 2 teeth; so, we consider that this characteristic cannot be used to separate the 2 species. In addition, we observed in A. darrylfelderi other morphological variations, for example, most of our specimens have an unarmed rostrum (as mentioned in the original description of the species) but 2 of them have a terminal small spine or papilla and other specimens have antennal acicles without a ventromesial spine. This is important to highlight because those characters are used to distinguish other species within the genus Axianassa. Kensley and Heard (1990) pointed out that A. arenaria has a narrow to rounded rostrum ending in a small papilla (Fig. 5B, p. 565) similar to that observed in our specimens. On the other hand, A. arenaria, A. christyi, A. ngochoae, and A. sinica have an unarmed antennal acicle as pointed out by Anker and Pachelle (2016).
The morphology of the Z1 of A. darrylfelderi from the the Pérula Estuary has a close resemblance to the ZI of A. australis analyzed by Ngoc-Ho (1981), Rodrigues and Shimizu (1992) and Strasser and Felder (2005) (Table 2). Perhaps the greatest differences can be observed with those described by Rodrigues and Shimizu (1992), however, this work should be considered with caution since there are some inconsistencies in its illustrations. For example, figures 25 and 26 correspond to the left mandible and left lobe paragnath, respectively, and not to right and left mandibles as they mentioned, so it is possible that the larvae observed by Rodrigues and Shimizu (1992) were not so different from those described in the other works, and they did not illustrate other structures (e.g., subterminal plumose seta on the antennula or a spine on the antennal peduncle), thus we could conclude that the Z1 of species of Axianassa are relatively similar and the differentiation among species can be made only in advanced stages, as seen in other mud shrimp (e.g., De Oliveira et al., 2014; Miyabe et al., 1998; Pohle et al., 2011; Strasser & Felder, 1999) or even in other decapods as hermit or panopeid crabs (Salgado-Barragán & Ruiz-Guerero, 2005; Siddiqui et al., 1993). Concerning the differences in the ZI shown in table 2, the only reliable character that allowed us to clearly distinguish the ZI of A. darrylfelderi from that of A. australis is the presence of first pereopods as small bilobed buds in A. australis that are absent in the ZI of A. darrylfelderi. Miyabe et al. (1998) pointed out that the Zl of Callianassa japonica (= Neotrypaea japonica) and C. petalura (= N. petalura) could be differentiated solely by the presence (in the former) or the absence (in the latter) of a coxal seta present in the second maxilliped. We observed that the morphological characters used to separate A. darrylfelderi and A. australis are very variable and significantly hinder the differentiation between these species.
COI and 16S regions have been widely used to delimit species in crustaceans (Costa et al., 2007; Lefébure et al., 2006; Magalhães et al., 2016). According to our results, the divergence between A. darrylfelderi and A. australis is above the lower interspecific distances reported in the literature (Costa et al., 2007; Lefébure et al., 2006; Magalhães et al., 2016), which supports our hypothesis. Phylogenetic analysis showed confusing results. While phylogenetic inference with 16S region recovers both species as sister groups, the COI hypothesis groups both species in the same clade but with a low support. This could be due either to the lack of genetic information regarding Axianassa genus or to a close relationship between A. darrylfelderi and A. australis. Nonetheless, the haplotype networks revealed a great genetic distance between both species, supporting our hypothesis.
Table 2
Comparison between larva zoea I of A. australis and A. darrylfelderi. Rodrigues and Shimizu, 1992 (1); Ngoc-Ho, 1981 (2); Strasser and Felder, 2005 (3).
Axianassa australis (1)
Axianassa australis (2)
Axianassa australis (3)
Axianassa darrylfelderi (Present study)
Rostrum
As long as antennae
As long as antennae
As long as antennae
As long as antennae
Eyes
Round, sessile
Round, sessile
Round, sessile
Round, sessile
Abdomen
Somite 5 with lateral spines Somite 6 fused with telson,
Somite 5 with lateral spines Somite 6 fused with telson,
Somite 5 with lateral spines Somite 6 fused with telson
Somite 5 with lateral spines Somite 6 fused with telson
2-segmented, 4 apical setae 4-segmented, 0,0,2,4 setae No setae
Unsegmented, 4 apical setae 4-segmented, 0-1,0-1,0-2,4-5 setae No setae
Unsegmented, 4 apical setae 4-segmented. 1,1,2,5 setae No setae
Maxilliped 3: Exopod Endopod Pereopods
2-segmented, no setae Absent Absent
2-segmented, no setae Absent Pereopods 1 and 2 present as small buds
2-segmented, no setae Absent Pereopod 1 as small bilobed bud
2-segmented, no setae Absent Absent
Telson processes Medial spine Anomuran hair
7 +7 Absent Present
7 +7 Absent Present
7 + 7 Absent Present
7 + 7 Absent Present
Acknowledgments
Special thanks to the biology students from Universidad de Guadalajara who supported the sampling. Thanks also to the field station of the Instituto de Biología (Universidad Nacional Autónoma de México) that offered important support in its facilities in Chamela. We are grateful to two anonymous reviewers whose comments improved the manuscript significantly.
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What’s done is done: taxonomic update and geographical distribution of the vascular flora of the Los Tuxtlas Tropical Biology Station, Veracruz, Mexico
Guillermo Ibarra-Manríquez *, Guadalupe Cornejo-Tenorio y Santiago Sinaca-Colín
Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad, Antigua carretera a Pátzcuaro Núm. 8701, 58190 Morelia, Michoacán, México
*Autor para correspondencia: gibarra@iies.unam.mx (G. Ibarra-Manríquez)
Recibido: 21 julio 2025; aceptado: 10 octubre 2025
Resumen
El objetivo principal del presente trabajo es actualizar la nomenclatura y el inventario de las especies registradas en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (ELT), localizada en el estado de Veracruz, con base en la consulta de literatura florístico-taxonómica, ejemplares de herbario, bases de datos electrónicas y taxónomos. Se registran 934 especies, 571 géneros y 139 familias. Las 20 familias con mayor número de especies abarcan 58.8% de la flora, destacando Orchidaceae (108 especies), Asteraceae (61) y Fabaceae (58); los géneros más relevantes fueron Epidendrum (16), Piper (14) y Ficus (10). Un total de 48 familias (34.5%) y 410 géneros (71.8%) están representados por una especie. Las formas de crecimiento más frecuentes son las hierbas (453 especies, 48.5%) y árboles (259, 27.7%). Noventa y tres especies (10%) son endémicas de México. Las especies de la ELT que se comparten exclusivamente con Centroamérica son las más frecuentes (29.8%), seguidas por las que se registran conjuntamente en Centroamérica, Antillas y Sudamérica (23.2%). Se enfatiza la importancia de continuar con el inventario de esta reserva ubicada en una de las regiones con mayor tasa de deforestación en México.
Palabras clave: Endemismo; Forma de crecimiento; Hábito; Selva alta perennifolia
Abstract
The main objective of this work is to update the nomenclature and inventory of the flora of the Los Tuxtlas Tropical Biology Station, located in Veracruz State, based on floristic-taxonomic literature, herbarium specimens, electronic databases, and support of taxonomists. We registered 934 species, 571 genera, and 139 families. The 20 families with the greatest number of species comprise 58.8% of the flora, highlighting Orchidaceae (108 species), Asteraceae (61), and Fabaceae (58); the most specious genera were Epidendrum (16), Piper (12), and Ficus (10). Forty-eight families (34.5%) and 410 genera (71.8%) are represented by one species. The most common growth forms were herbs (453, 48.5%) and trees (259, 27.7%). Ninety-three species (10%) are endemic to Mexico, and 29.8% of the species are shared exclusively with Central America, followed by the area encompassing Central America, Antilles, and South America (23.2%). The importance of maintaining the inventory of this conservation area in one of Mexico’s regions with the highest rates of deforestation, is emphasized.
Key words: Endemism; Growth form; Life form; Tropical rain forest
Introducción
La región de Los Tuxtlas, localizada en el estado de Veracruz, forma parte de una de las áreas con mayor número de especies del bioma bosque tropical húmedo en México (Villaseñor, 2016) y fue incluida en la provincia biogeográfica de la Costa del Golfo de México por Rzedowski (1978), perteneciente al Reino Neotropical, lo que concuerda con la delimitación de este reino propuesta por Liu et al. (2023). En esta región se decretó, en 1998, la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, con una extensión de 155,122-46-90 ha (Conanp, 2006). El establecimiento de esta reserva concuerda con su designación como una de las áreas prioritarias más importantes para la conservación de los bosques húmedos de México (Villaseñor et al., 2003). En la zona núcleo Volcán San Martín Tuxtla de esta reserva de la biosfera, se asienta la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (ELT), perteneciente a la Universidad Nacional Autónoma de México.
De acuerdo con Reynoso et al. (2017), la ELT tiene como áreas de investigación fundamentales el inventario de las especies que protege y estudios sobre la ecología y restauración de la selva tropical húmeda de la región de Los Tuxtlas. Ambas áreas de investigación requieren conocimiento confiable sobre la identidad taxonómica de las especies que conforman su flora. En particular, la primera de ellas no ha perdido vigencia, puesto que los inventarios florísticos son un componente fundamental de agendas de investigación nacionales e internacionales (e.g., Daly et al., 2012; Villaseñor y Meave, 2022), ya que sus resultados permiten realizar distintos tipos de análisis para la obtención de patrones biogeográficos, ecológicos y evolutivos de la biodiversidad (Antonelli et al., 2023; Raven et al., 2020; Sarukhán et al., 2015; Ulloa et al., 2017; Villaseñor y Meave, 2022; Villaseñor y Ortiz, 2014).
Con base en el material de colectores botánicos pioneros como Juan Ismael Calzada, Refugio Cedillo Trigos, Guadalupe Martínez Calderón, Marino Rosas R. y Ángel Villegas Herrera, así como en el trabajo florístico, iniciado en febrero de 1982 para establecer un herbario de referencia para la ELT, Ibarra-Manríquez y Sinaca (1987) publicaron el primer listado de plantas de esta área de conservación. Posteriormente, con el objetivo de aportar datos más detallados de cada especie —e.g., nombre común, forma de crecimiento, fenología reproductiva, usos—, estos autores publicaron una lista comentada (Ibarra-Manríquez y Sinaca, 1995, 1996a, b), en la que se reportaron 940 especies y 543 géneros, agrupados en 137 familias. Un análisis de los usos que para el ser humano tiene este contingente florístico se encuentra en Ibarra-Manríquez, Ricker et al. (1997), así como de su potencial para actividades de restauración regional (Ibarra-Manríquez 2017).
Otras publicaciones que pueden citarse relacionadas con el conocimiento florístico de la ELT son las diagnosis de especies de palmas y trepadoras (Campos et al., 2004; Ibarra-Manríquez, 1988), así como de los frutos y semillas de cerca de 350 especies (Ibarra-Manríquez et al., 2015; Sánchez-Garfías et al., 1991). Más recientemente, Cornejo-Tenorio et al. (2019) publicaron una guía ilustrada que incluye 464 especies con diversas formas de crecimiento. Para toda la región de Los Tuxtlas, existe un manual de determinación de especies de árboles (Vázquez et al., 2010), así como el trabajo de Villaseñor et al. (2018), en el que se analizan distintos aspectos de la flora y que incluye una lista de 2,548 especies.
En el presente siglo, han ocurrido avances sustanciales en el conocimiento florístico y taxonómico de las plantas neotropicales. Por ejemplo, hace todavía un par de décadas habría sido difícil pensar que se contaría con un listado de la flora mexicana (Villaseñor, 2016) y, menos probable aún, con un inventario florístico para todo el continente americano (Ulloa et al., 2017). Estos progresos han sido impulsados, entre otros aspectos, por el desarrollo de bases electrónicas que manejan un gran cúmulo de datos (e.g., POWO, 2025; Tropicos, 2025), en combinación con la conformación del Angiosperm Phylogeny Group, el cual se ha abocado a la elaboración de un sistema de clasificación que refleje, cada vez con mayor precisión, las relaciones de parentesco entre los diferentes taxones de las plantas vasculares de todo el mundo (APG IV, 2016).
Como se describe en el párrafo previo, la lista aportada por Ibarra-Manríquez y Sinaca (1995, 1996a, b), la más detallada para toda la flora de la ELT, requiere una revisión nomenclatural, lo cual fue sugerido previamente por Ibarra-Manríquez (2017). En consecuencia, el presente estudio tiene como objetivos principales: 1) actualizar la nomenclatura taxonómica de las especies registradas en esta área de conservación, 2) adicionar a su inventario las especies descritas desde 1997 a la fecha y 3) documentar la forma de crecimiento, el hábito y la distribución geográfica de cada especie.
Materiales y métodos
La Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas es un área de conservación de 640 ha, con elevaciones entre 130 y 560 m (fig. 1), que pertenece al municipio de San Andrés Tuxtla, Veracruz. El relieve de la sierra de Los Tuxtlas es principalmente volcánico, cuya actividad data del Terciario; los sedimentos más antiguos (arcillas tobáceas y areniscas marinas de la formación La Laja) han sido fechados del Oligoceno (Martin-Del Pozzo, 1997). La información detallada sobre el clima de la región de Los Tuxtlas, que incluye mapas de los promedios anuales de temperatura y precipitación, puede consultarse en Gutiérrez-García y Ricker (2011). Con base en Soto y Gama (1977), se infiere que el clima en la ELT es cálido-húmedo [Af (m)], con lluvias todo el año, precipitación promedio anual entre 3,000 y 4,000 mm, precipitación del mes más seco mayor de 60 mm, lluvia invernal con respecto a la anual menor de 18%, temperatura media anual mayor de 22 oC y temperatura del mes más frío superior a 18 oC. Recientemente, Ek-Rodríguez et al. (2022) reportan para la ELT promedios anuales de temperatura (24.2 °C) y precipitación (3,433 mm), con una época seca corta (abril y mayo).
El tipo de vegetación en la ELT es la selva alta perennifolia (Miranda y Hernández, 1963), bosque tropical perennifolio (Rzedowski, 1978) o con base en la clasificación de Holdridge, bosque tropical húmedo (Ibarra-Manríquez et al., 1997; Gutiérrez-García y Ricker, 2011). Ibarra-Manríquez, Martínez-Ramos et al. (1997) enlistan las especies más frecuentes en 3 variantes del bosque tropical húmedo que difieren en fisonomía, elevación y tipos de suelo sobre los que se establecen (figs. 2-5; ver material suplementario para las autoridades taxonómicas de las especies). Los autores destacaron la presencia en el estrato bajo del bosque (1-10 m) de las palmas, particularmente de Astrocaryum mexicanum y Chamaedorea spp. Otras especies importantes de este estrato son Acalypha skutchii (Euphorbiaceae), Piper spp. (Piperaceae), Trophis mexicana (Moraceae) y otras pertenecientes a Urticaceae (Myriocarpa longipes, Urera glabriuscula y Urera simplex) y Rubiaceae (Faramea occidentalis, Palicourea faxlucens y Palicourea tetragona). En el estrato medio y alto se encuentran Bursera simaruba (Burseraceae), Calatola uxpanapensis (Metteniusaceae), Cecropia obtusifolia (Urticaceae), Croton schiedeanus (Euphorbiaceae), Ceiba pentandra (Malvaceae), Cymbopetalum baillonii (Annonaceae), Damburneya ambigens (Lauraceae), Dendropanax arboreus (Araliaceae), Garcinia intermedia (Clusiaceae), Guarea glabra (Meliaceae), Licaria velutina (Lauraceae), Omphalea oleifera (Euphorbiaceae), Pterocarpus rohrii (Fabaceae) y especies de Moraceae (Brosimum alicastrum, Ficus isophlebia, Ficus yoponensis, Poulsenia armata y Pseudolmedia glabrata. Entre las lianas destacan varias especies de Bignoniaceae (e.g., Callichlamys latifolia, Fridericia schumanniana, Tanaecium pyramidatum), así como Abuta panamensis (Menispermaceae), Forsteronia acouci (Apocynaceae) y Salacia cordata (Celastraceae). En lo que se refiere a las hierbas, ya sean terrestres, epífitas o hemiepífitas, es evidente la abundancia de especies de Acanthaceae (Aphelandra aurantiaca, Schaueria parviflora), Araceae (Anthurium spp., Dieffenbachia oerstedii, Philodendron spp., Spathiphyllum ortgiesii, Syngonium spp.), Orchidaceae (Epidendrum spp., Nidema boothii, Oncidium sphacelatum, Prosthechea cochleata) y Piperaceae (Peperomia spp.).
Figura 1. Ubicación de la zona de estudio. A) Localización del estado de Veracruz (área de color negro); B) región de Los Tuxtlas (zona UTM 15), destacando la localización de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (ELT; área con el contorno amarillo); C) contorno de la ELT, en la que puede observarse la continuidad del bosque tropical perennifolio dentro de su territorio y la fragmentación de éste en el paisaje que la rodea.Figura 2. Especies registradas en la zona de estudio. A) Aphelandra aurantiaca (Acanthaceae); B) Cymbopetalum baillonii (Annonaceae); C) Desmopsis ibarrarum (Annonaceae); D) Forsteronia acouci (Apocynaceae); E-F) Dieffenbachia oerstedii (Araceae); G) Dendropanax arboreus (Araliaceae); H-I) Astrocaryum mexicanum (Arecaceae); J) Chamaedorea alternans (Arecaceae); K) Reinhardtia gracilis (Arecaceae); L) Amphitecna tuxtlensis (Bignoniaceae); M) Tanaecium pyramidatum (Bignoniaceae); N-O) Bursera simaruba (Burseraceae); P) Jacaratia dolichaula (Caricaceae).
La vegetación cambia sus hojas de manera paulatina a lo largo del año, con algunas especies caducifolias (Ibarra-Manríquez, Martínez-Ramos et al., 1997), particular- mente durante la época de secas, por ejemplo, Bernoullia flammea, Ceiba pentandra (ambas Malvaceae), Bursera simaruba (Burceraceae), Dussia mexicana, Erythrina folkersii, Vatairea lundelli (todas Fabaceae), Ficus isophlebia, Handroanthus guayacan (Bignoniaceae), Jacaratia dolichaula (Caricaceae) y Omphalea oleifera. La altura de los árboles del dosel puede alcanzar entre 10-20 m en las cimas de los cerros El Vigía o Cerro Azul (Lázaro Cárdenas), mientras que en sitios con menor pendiente pueden alcanzar de 30 a 40 m (Ibarra-Manríquez, Martínez-Ramos et al., 1997). Para información más detallada sobre la vegetación consultar Bongers et al. (1988), Popma et al. (1988), Manríquez, Ricker et al. (1997), Ibarra-Manríquez, Martínez-Ramos (1997), Navarrete-Segueda et al. (2021), Miranda-Gallegos et al. (2023) y Ek-Rodríguez et al. (2022, 2024, 2025).
Figura 3. Especies registradas en la zona de estudio. A-B) Salacia cordata (Celastraceae); C) Ipomoea philomega (Convolvulaceae); D) Acalypha skutchii (Euphorbiaceae);(E) Omphalea oleífera (Euphorbiaceae); F) Cojoba arborea (Fabaceae); G) Dussia mexicana (Fabaceae); H) Erythrina folkersii (Fabaceae); I-J) Inga sinacae (Fabaceae); K) Mucuna argyrophylla (Fabaceae); L) Pithecellobium hymenaeifolium (Fabaceae); M-N) Heliconia uxpanapensis (Musaceae); O) Lacistema aggregatum (Lacistemataceae); P) Damburneya ambigens (Lauraceae).Figura 4. Especies registradas en la zona de estudio. A) Licaria velutina (Lauraceae); B) Bernoullia flammea (Malvaceae); C) Ceiba pentandra (Malvaceae); D) Mortoniodendron guatemalense (Malvaceae); E) Guarea glabra (Meliaceae); F) Trichilia moschata (Meliaceae); G) Abuta panamensis (Menispermaceae); H) Calatola uxpanapensis (Metteniusaceae); I) Ficus isophlebia (Moraceae); J) Poulsenia armata (Moraceae); K) Pseudolmedia glabrata (Moraceae); L) Trophis mexicana (Moraceae); M) Myrcia bartlettii (Myrtaceae); N) Pimenta dioica (Myrtaceae); O) Eugenia aeruginea (Myrtaceae), P) Gongora truncata (Orchidaceae).
La lista de especies para helechos y grupos afines está ordenada con base en PPG I (2016) y para las angiospermas la clasificación de APG IV (2016). Las familias, géneros y especies siguen un orden alfabético. La familia y especie con el que los integrantes de la flora fueron citados en Ibarra-Manríquez y Sinaca (1995, 1996a, b) fueron revisados y en caso de ser necesario, se actualizaron nomenclaturalmente con base en lo indicado por estudios taxonómicos (tabla 1), la revisión de las bases de datos POWO (2025) y Tropicos (2025), así como la consulta directa con taxónomos; estas fuentes de consulta fueron también usadas para indicar la distribución geográfica de cada especie.
Figura 5. Especies registradas en la zona de estudio. A) Coryanthes picturata (Orchidaceae); B) Ornithocephalus tripterus (Orchidaceae); C) Catasetum integerrimum (Orchidaceae); D) Stanhopea dodsoniana (Orchidaceae); E) Trichostigma octandrum (Petiveriaceae); F) Piper hispidum (Piperaceae); G) Ardisia pellucida (Primulaceae); H) Faramea occidentalis (Rubiaceae); I) Palicourea faxlucens (Rubiaceae); J) Palicourea tetragona (Rubiaceae); K-L) Sideroxylon portoricense subsp. minutiflorum (Sapotaceae); M) Siparuna thecaphora (Siparunaceae); N) Cecropia obtusifolia (Urticaceae); O) Urera glabriuscula (Urticaceae); P) Orthion veracruzense (Violaceae).
La forma de crecimiento, hábito, altura de las especies, nombre común, así como la asociación con pastizales antropogénicos o vegetación ruderal de las especies, se derivaron de observaciones en campo realizadas de febrero de 1982 a junio de 2025, así como de la consulta de material depositado en el Herbario Nacional (MEXU) y el herbario de referencia que se encuentra en la ELT. Las formas de crecimiento y hábito siguen las definiciones de Moreno (1984). En particular, los árboles y arbustos fueron clasificados con base en su altura, ya que los primeros son plantas leñosas ≥ 3 m, mientras que los arbustos no superan este valor. En el caso de las especies con hábito trepador, las leñosas se denominan lianas, mientras que las que no presentan esta condición son trepadoras. Para las especies cuyo ejemplar tipo fue recolectado en la ELT, se indican los nombres de los colectores, el número de colecta y las siglas de los herbarios en los que se encuentran depositados el holotipo e isotipos. El listado excluye las especies cultivadas como Mangifera indica L. (Anacardiaceae) y Pachira aquatica Aubl. (Malvaceae).
Resultados
La lista compilada incluye 934 especies, 571 géneros y 139 familias (material suplementario). Entre los grupos de clasificación con jerarquía más alta (tabla 2; material suplementario), las Eudicotiledóneas son las que tienen una representación mayor respecto al número de familias (68.3%), géneros (67.4%) y especies (60.9%). Las 20 familias con mayor número de especies abarcan 59.1% de la flora, destacando Orchidaceae (108 especies), Asteraceae (61), Fabaceae (58), Rubiaceae (35) y Poaceae (28) (tabla 3). A nivel de género, los más relevantes al respecto son Epidendrum L. (16 especies), Piper L. (13), Ficus L. (10), así como Peperomia Ruiz et Pav. y Solanum L. (9 especies cada uno). Cuarenta y ocho familias (34.5%) y 410 géneros (71.8%) están representados por 1 especie. Un total de 27 especies fueron descritas como nuevas para la ciencia con base en colectas realizadas en la ELT; de 1997 a la fecha, 45 especies son integrantes adicionales de su flora (material suplementario).
Las formas de crecimiento más frecuentes fueron las hierbas (48.5%) y los árboles (27.7%); respecto al hábito de crecimiento, 77.6% de las especies son terrestres, seguidas en importancia por las trepadoras y epífitas que representan 17.3% y 16%, respectivamente (tabla 4). Las distribuciones geográficas con mayores registros de especies fueron las que se comparten exclusivamente entre México y Centroamérica (278 especies, 29.8%), ocupando el segundo sitio la agrupación formada por estas 2 áreas con Antillas y Sudamérica (217, 23.2%) (tabla 5). Catorce especies son cosmopolitas, 3 pantropicales y 14 introducidas (material suplementario). Un total de 93 especies (10%) son endémicas de México y 17 restringen su presencia a la región de Los Tuxtlas o Veracruz (tabla 6, fig. 6). Cerca de 24% de las especies se asocian con pastizales antropogénicos y vegetación ruderal (material suplementario), sin que se haya registrado su presencia en el bosque tropical perennifolio de la reserva, tanto en su fase madura como en etapas sucesionales tempranas o intermedias.
Discusión
Florística
La dominancia actual de las angiospermas entre las plantas vasculares del mundo es un hecho ampliamente documentado y se constata en el presente estudio (tabla 2), ya que engloban 91.5% de las especies, porcentaje prácticamente igual al que reportan Villaseñor et al. (2018) para toda la región de Los Tuxtlas (91.2%). El comparativo de la riqueza taxonómica reportado por Ibarra-Manríquez y Sinaca (1995, 1996a, b) y el del presente estudio no presentan diferencias cuantitativas notables a nivel de familias (139 y 138, respectivamente) ni de especies (940 y 934). Sin embargo, cualitativamente los cambios son numerosos (material suplementario). A nivel de familia, existen casos en que algunas de ellas han sido reconocidas como distintas (e.g., Phyllanthaceae, antes incluida en Euphorbiaceae; Dipentodontaceae, anteriormente en Celastraceae) o, por el contrario, como sinónimos (e.g., Asclepiadaceae de Apocynaceae; Bombacaceae y Tiliaceae de Malvaceae; Hippocrateaceae de Celastraceae; Myrsinaceae y Theophrastaceae de Primulaceae).
Tabla 1
Referencias florístico-taxonómicas consultadas para la elaboración del material suplementario. La etiqueta de varias incluye familias de helechos y licófitos.
Familias
Referencias
Acanthaceae
Ramamoorthy y Uribe (1988), Daniel (2002, 2004, 2005)
Annonaceae
Ortiz-Rodriguez (2022), Ortiz-Rodríguez et al. (2024)
Apocynaceae
Morales (1997), Alvarado-Cárdenas et al. (2020)
Araceae
Krömer et al. (2019)
Arecaceae
Bacon y Bailey (2006), Henderson (2011)
Asteraceae
Villaseñor y Ortiz (2025)
Bromeliaceae
Espejo-Serna et al. (2005), Espejo-Serna y López-Ferrari (2018)
Celastraceae
Lombardi (2014), Biral (2021)
Costaceae
García-Mendoza e Ibarra-Manríquez (1991)
Cyperaceae
González-Elizondo et al. (2018)
Elaeocarpaceae
Palacios-Wassenaar y Castillo-Campos (2020)
Erythroxylaceae
Palacios-Wassenaar y Castillo-Campos (2019)
Fabaceae
Sousa y Rudd (1993), Pennington (1997), Zamora (2006), Sousa (2009, 2010), Aviles et al. (2022)
Gesneriaceae
Ramírez-Roa y Ibarra-Manríquez (1998), Clavijo et al. (2021), Ramírez-Roa et al. (2023)
Icacinaceae
Vera-Caletti y Wendt (2001)
Lamiaceae
Martínez-Gordillo et al. (2017)
Lauraceae
Rowher (1993), Lorea-Hernández (2002)
Loganiaceae
Islas-Hernández y Alvarado-Cárdenas (2023)
Malvaceae
Fryxell (1992)
Moraceae
Ibarra-Manríquez et al. (2012), Berg (2015), Hernández-Esquivel et al. (2020)
Orchidaceae
Salazar (1988)
Passifloraceae
Fragoso-Martínez y Castillo-Campos (2023)
Piperaceae
Vergara-Rodríguez et al. (2017), Callejas-Posada (2020), Carmona-Hernández et al. (2022)
Poaceae
Dávila et al. (2018)
Polygonaceae
Ancona et al. (2025)
Proteaceae
Edwards y Prance (2003)
Rubiaceae
Lorence y Nee (1987), Torres-Montúfar y Ochoterena (2013), Torres-Montúfar y Torres-Díaz (2022)
Sambucaceae
Villareal (2003)
Sapotaceae
Swenson et al. (2023)
Selaginellaceae
Zhou y Zhang (2023)
Smilacaceae
Ferrufino-Acosta (2010)
Thelypteridaceae
Riba (2009), Salino et al. (2015)
Urticaceae
Monro (2009)
Varias
Acebey et al. (2015), Smith y Tejero-Díez (2014), Krömer et al. (2020), Ruiz et al. (2025)
Tabla 2
Síntesis taxonómica de la flora vascular de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas.
Taxones
Familias
Géneros
Especies
Lycopodiopsida
2
4
11
Polypodiopsida
16
37
68
Magnólidas
9
21
55
Monocotiledóneas
17
124
231
Eudicotiledóneas
95
385
569
Total
139
571
934
Tabla 3
Familias y géneros con mayor número de especies en la zona de estudio.
Familias
Especies
Géneros
Especies
Orchidaceae
108
Epidendrum
16
Asteraceae
61
Piper
14
Fabaceae
58
Ficus
10
Rubiaceae
35
Peperomia
9
Poaceae
28
Solanum
9
Euphorbiaceae
26
Eugenia
8
Araceae
23
Inga
8
Piperaceae
23
Passiflora
8
Solanaceae
23
Asplenium
7
Apocynaceae
20
Chamaedorea
7
Lauraceae
19
Cyperus
7
Bromeliaceae
17
Ocotea
7
Malvaceae
17
Begonia
6
Bignoniaceae
16
Desmodium
6
Moraceae
16
Lasiacis
6
Verbenaceae
13
Miconia
6
Arecaceae
12
Mikania
6
Melastomataceae
12
Philodendron
6
Polypodiaceae
12
Pleopeltis
6
Total
539 (57.7%)
152 (16.3%)
Tabla 4
Número de especies de las formas de crecimiento y hábito de las plantas vasculares en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas.
Formas de crecimiento
Especies (%)
Hábito
Especies (%)
Árboles
259 (27.7)
Epífitas
149 (16)
Arbustos
85 (9.1)
Hemiepífitas
24 (2.6)
Helechos arborescentes
3 (0.3)
Hemiparásitas
3 (0.3)
Hierbas
453 (48.5)
Rupícolas
14 (1.5)
Palmas
12 (1.3)
Parásitas
1 (0.1)
Trepadoras leñosas (lianas)
94 (10.1)
Terrestres
725 (77.6)
Trepadoras herbáceas
67 (7.2)
Trepadoras
161 (17.3)
Tabla 5
Número de especies de la flora vascular de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas registradas en distintas áreas geográficas de América.
En el material suplementario se puede revisar que 202 especies son actualmente consideradas como sinónimos y 48 han sido redeterminadas; en conjunto, representan 26.7% del total de la flora, con un promedio anual de 8.6 especies (1997-2025). En ambos casos, su clasificación actual puede incluso asociarse con distintos géneros, como lo ejemplifican Bolbitis bernoullii, sinónimo de Mickelia bernoullii (Dryopteridaceae), Oerstedianthus brevipes de Ardisia tuerckheimii (Primulaceae), Psychotria faxlucens de Palicourea faxlucens (Rubiaceae) o Rheedia edulis de Garcinia intermedia (Clusiaceae); en este rubro, destacan particularmente Bignoniaceae y Lauraceae, ya que alrededor de la mitad de sus especies fueron transferidas a otros géneros. Finalmente, se han descrito varias especies nuevas para la ciencia (material suplementario, tabla 6), que abarcan diversas formas de crecimiento y familias (e.g., Acanthaceae, Annonaceae, Gesneriaceae, Magnoliaceae, Polygonaceae, Proteaceae, Rubiaceae, Sapotaceae).
Las 15 familias con mayor número de especies concentran 52.5% del total registrado para la ELT (tabla 3) y al comparar este rubro con Villaseñor et al. (2018), nuevamente existe una coincidencia alta (50.8%). Ambos estudios concuerdan en 13 de ellas y de las 5 primeras, solo difieren en la posición particular que ocupan Orchidaceae, Asteraceae y Fabaceae. La jerarquía de estas familias se explica por su ubicación entre las más diversas de México y del continente americano (Ulloa et al., 2017; Villaseñor, 2016). Sin embargo, es conveniente considerar que 67.2 y 89.3% de las especies de Asteraceae y Poaceae, respectivamente, se registran únicamente en ambientes ruderales o pastizales de origen antropogénico (material suplementario). En el caso de los géneros con mayor diversidad, 9 de 15 concuerdan entre la región de Los Tuxtlas y el presente estudio, en particular Epidendrum (Orchidaceae), Piper y Peperomia (Piperaceae), Ficus (Moraceae), Solanum (Solanaceae) y Asplenium L. (Aspleniaceae). Los 3 primeros géneros son también encontrados entre los de mayor riqueza en México y América (Ulloa et al., 2017; Villaseñor, 2016).
En situación opuesta, 48 familias (34.5%) y 410 géneros (71.8%) tienen solo una especie en la ELT. Este resultado guarda relación con lo que se registra en México (Villaseñor, 2016), como acontece con Haemodoraceae y Lacistemataceae. Una situación análoga ocurre con numerosos géneros, entre los que pueden citarse Ampelocera Klotzsch (Ulmaceae), Aphananthe Planch. (Cannabaceae), Astrocaryum G. Mey (Arecaceae), Calophyllum L. (Calophyllaceae), Dialium L. (Fabaceae), Lunania Hook. (Salicaceae), Mosquitoxylum Krug et Urb. (Anacardiaceae), Nidema Britton et Millsp. (Orchidaceae), Ochroma Sw. (Malvaceae), Odontocarya Miers (Menispermaceae), Petrea L. (Verbenaceae), Pimenta Lindl. (Myrtaceae), Pleuranthodendron L.O. Williams (Salicaceae), Poulsenia Eggers (Moraceae), Sapindus L. (Sapindaceae), Tuxtla Villaseñor et Strother (Asteraceae) o Vatairea Aubl. (Fabaceae).
Tabla 6
Especies con distribución restringida a la región de Los Tuxtlas o al estado de Veracruz; se indica con un asterisco las que fueron descritas después de las publicaciones de Ibarra-Manríquez y Sinaca (1995, 1996a, b).
Especies/área
Familia
Forma de crecimiento
Región de Los Tuxtlas
Capparidastrum tuxtlense*
Capparaceae
Árbol
Clethra tuxtlensis*
Clethraceae
Árbol
Costus dirzoi
Costaceae
Hierba
Drymonia mexicana*
Gesneriaceae
Arbusto
Hoffmannia altipetens*
Rubiaceae
Arbusto
Magnolia sinacacolinii*
Magnoliaceae
Árbol
Miconia ibarrae
Melastomataceae
Árbol
Mosannona depressa subsp. abscondita*
Annonaceae
Árbol
Piper marginecontinuum*
Piperaceae
Arbusto
Tridimeris tuxtlensis*
Annonaceae
Árbol
Veracruz
Arachnothryx pumae*
Rubiaceae
Árbol o arbusto
Croton sousae*
Euphorbiaceae
Árbol
Daphnopsis megacarpa
Thymelaeaceae
Arbusto
Eugenia colipensis
Myrtaceae
Árbol
Eugenia inirebensis
Myrtaceae
Árbol
Macroclinium pachybulbon
Orchidaceae
Hierba
Ruellia tuxtlensis
Acanthaceae
Hierba
Formas de crecimiento y hábito
La fisonomía del bosque tropical perennifolio se debe a la abundancia y al tamaño de los árboles, primordialmente a los del estrato de mayor altura y la ELT no es la excepción al respecto (Bongers et al., 1988; Ibarra-Manríquez, Martínez-Ramos et al., 1997; Navarrete-Segueda et al., 2021). La importancia del componente arbóreo no se relaciona solo con la estructura de los bosques (e.g., contribución a la biomasa), sino también por su desempeño en aspectos funcionales, como la captura de carbono y las interacciones que mantiene con polinizadores y frugívoros (Beckman y Sullivan, 2023; Fuster, et al., 2018; Lutz et al., 2018; Ollerton, 2017; Spicer et al., 2020). Si bien en la ELT esta forma de crecimiento es relevante por su número de especies (259; 27.7%), es superada ampliamente por las hierbas (453, 48.5%).
Este patrón de dominancia del número de especies de hierbas respecto a los árboles debe destacarse en los estudios florísticos de los bosques tropicales, puesto que ha sido registrado previamente (Ibarra-Manríquez et al., 2021; Linares-Palomino et al., 2009; Meave et al., 2017; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019). A nivel de bioma, este patrón de riqueza se mantiene, ya que la proporción de hierbas y árboles es de 45% y 30%, respectivamente (Spicer et al., 2020). Para la flora de México, Villaseñor y Ortiz (2014) destacaron la predominancia de las hierbas perennes o anuales (13,408) sobre los árboles (4,044), un aspecto que había sido sugerido primeramente por Rzedowski (1991a). Como una consecuencia de lo anterior, el hábito terrestre es el preponderante en la ELT (77.6%), debido al efecto aditivo de la riqueza de las hierbas y árboles, aunado al aporte de las trepadoras, tanto leñosas como herbáceas. Para los bosques tropicales, Spicer et al. (2020) concuerdan en resaltar la dominancia de este hábito, al englobar 80% de las especies, con el remanente adscrito a las epífitas.
Figura 6. Especies endémicas de la región de Los Tuxtlas o del estado de Veracruz. A-B) Ruellia tuxtlensis (Acanthaceae); C) Tridimeris tuxtlensis (Annonaceae); D-E) Capparidastrum tuxtlense (Capparaceae); F-G) Costus dirzoi (Costaceae); H) Magnolia sinacacolinii (Magnoliaceae); I) Miconia ibarrae (Melastomataceae); J-K) Eugenia inirebensis (Myrtaceae); L) Roupala mexicana (Proteaceae); M-N) Arachnothryx pumae (Rubiaceae); O-P) Daphnopsis megacarpa (Thymelaeaceae).
Distribución geográfica y endemismo
El 29.8% de la flora vascular de la ELT se comparte exclusivamente con Centroamérica, mientras que 21.2% se registra en esta área en conjunto con Sudamérica (tabla 5), posiciones que coinciden con lo reportado por Villaseñor et al. (2003) en su estudio biogeográfico de los bosques tropicales húmedos de México (31.4 y 12.7%, respectivamente). Estas afinidades biogeográficas también coinciden con Wendt (1993), quien determinó que el componente arbóreo del dosel de los bosques tropicales de México tenía sus mayores nexos con Centroamérica y con lo destacado por Rzedowski (1991a, b), en relación con las afinidades marcadamente meridionales del bosque tropical perennifolio de México.
Al respecto, es interesante destacar las distribuciones vicariantes de 4 especies, que sólo se han recolectado en la región de Los Tuxtlas y en localidades de Costa Rica (Haydenoxylon calzadae [Celastraceae], Styphnolobium parviflorum [Fabaceae] y Tuxtla pittieri [Asteraceae]) y Honduras (Justicia tuxtlensis [Acanthaceae]), lo que demanda estudios más detallados para explicarlas debidamente, ya que no parecen asociarse a una exploración deficiente de la flora, tomando en cuenta los distintos proyectos florísticos que se están implementando desde hace décadas en la región mesoamericana (e.g., Flora de Costa Rica, Flora de Nicaragua, Flora Mesoamericana).
Por otro lado, se debe discutir lo expuesto por Villaseñor et al. (2018), quienes resaltaron que 6 especies de la región de Los Tuxtlas solo se encuentran en la ELT, lo cual no es correcto para Justicia tuxtlensis, debido a su distribución vicariante previamente expuesta. Esta aseveración tampoco es válida para Capparidastrum tuxtlense (Capparaceae) y Hoffmannia altipetens (Rubiaceae), ya que han sido colectadas tanto en la ELT como en otras localidades de la región. Las 3 especies restantes carecen de registros que certifiquen su presencia en la reserva. Styrax tuxtlensis P.W. Fritsch (Styracaceae) se conoce únicamente de un registro proveniente del volcán Santa Marta, lo que hace muy improbable su presencia en la ELT. En el caso de Guaduatuxtlensis Londoño et Ruiz-Sánchez (Poaceae), es factible que pueda ser colectada en los perímetros de la ELT que colindan con pastizales para la crianza de ganado (fig. 1), ya que es uno de los tipos de vegetación en los que se le ha reportado. De igual manera, la presencia de Diospyros tuxtlensis Provance et A.C. Sanders (Ebenaceae) es viable considerando su colecta en localidades no tan lejanas al oeste de la reserva. Hasta ahora, las especies que se conocen exclusivamente de la ELT son Piper marginecontinuum (Piperaceae) y Tridimeris tuxtlensis (Callejas Posada, 2020; Ortiz-Rodríguez et al., 2024).
La flora endémica de México registrada en la ELT representa 10% del total, una cifra mayor que la sugerida por Rzedowski (1991a) para el bosque tropical perennifolio (5%), similar (9.6%) a la que reportó Wendt (1993) y menor (20.5%) que la citada en Villaseñor et al. (2003). A pesar de la discrepancia de estos valores, existe concordancia en que la región de Los Tuxtlas ha desempeñado un papel relevante como área de concentración de especies arbóreas endémicas (Wendt, 1993), junto con el norte de Oaxaca (Tuxtepec) y el SE de Veracruz (Uxpanapa). Las marcadas similitudes florísticas del bosque tropical húmedo de Veracruz son mayores con Chiapas, Oaxaca, Tabasco y Puebla (Villaseñor y Ortiz, 2025). A nivel de familia, es interesante señalar que 7 de las 8 especies registradas de Gesneriaceae son endémicas de México.
Como conclusiones generales del estudio se debe resaltar que la actualización taxonómica de la flora vascular de la ELT modifica el reconocimiento de una proporción importante de especies, géneros y familias, y por su relevancia, es una actividad que requiere de actualizaciones continuas. Lo dinámico de este proceso se refleja en la tasa de cambios nomenclaturales registrada para la reserva de 1997 a la fecha (8.6 especies anualmente). Se espera que la presente contribución facilite recabar información de diferentes áreas del conocimiento sobre las especies citadas en el material suplementario, por ejemplo, coordinar iniciativas para la restauración regional (Ibarra-Manríquez, 2017). El número de especies registrado en esta área protegida (934 especies) representa 27.8% de las 3,362 que citan Villaseñor y Ortiz (2025) para este bioma en Veracruz, un porcentaje muy importante si se considera la pequeña extensión de esta reserva (640 ha).
Se recomienda continuar con el inventario de la ELT, con el objetivo de cuantificar la composición florística actual con más detalle, que permita, entre otras cosas, detectar la abundancia de las especies y realizar actividades que promuevan su conservación, particularmente para aquellas poco abundantes o con una distribución restringida a ciertas áreas de la ELT (Ibarra-Manríquez, Martínez-Ramos et al., 1997); lo anterior podría ser más aplicable para las especies que registran un bajo número de exsiccatas (material suplementario). Sin duda alguna, esta actividad prioritaria también podría identificar especies nuevas para la ciencia, como lo demuestran los hallazgos registrados desde la década de los 80 hasta la fecha. Una evidencia que respalda lo anterior es que el material tipo de 27 especies fue recolectado dentro de los límites territoriales de la ELT (material suplementario), de las cuales 15 fueron descritas de 1997 a la fecha. Se espera que el presente estudio fomente acciones para conservar el valioso patrimonio biológico del bosque tropical húmedo que resguarda la ELT, límite más norteño de este tipo de vegetación en América. Se debe valorar aún más este papel, especialmente si se considera su localización en elevaciones bajas, que, debido a diversos factores, cada vez tiene menor extensión en la región de Los Tuxtlas (Bonilla-Moheno y Aide, 2020; von Thaden et al., 2020). También sería extremadamente valioso atemperar el deterioro biológico señalado por Ibarra-Manríquez (2017), especialmente en las partes con mayor acceso a actividades humanas.
Agradecimientos
Dos árbitros anónimos y M. Socorro González-Elizondo, en su calidad de editora asociada, aportaron valiosas sugerencias para mejorar una primera versión del presente estudio. Agradecemos a los taxónomos que amablemente revisaron las especies de las familias de su especialidad: Leonardo O. Alvarado-Cárdenas (Apocynaceae), Thomas F. Daniel (Acanthaceae), Mario Adolfo Espejo Serna (Bromeliaceae), Francisco Gerardo Lorea Hernández (Lauraceae). Se reconoce el apoyo de Armando Navarrete Segueda en la elaboración de la figura 1 y finalmente, el de María Antonieta Arizmendi Espinosa en las distintas fases editoriales para finalizar esta publicación.
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Hermenia Grube & Örsted (in Grube, 1856) contains 3 described species, with H. verruculosa Grube & Örsted (in Grube, 1856) as its type species and distributed in the Grand Caribbean. H.acantholepis (Grube, 1876) from the Philippines, and H. neoverruculosa Pettibone, 1975 from the Cargados Carajos, Republic of Mauritius. After the revision of type and non-type specimens, differences were observed in body shape, pigmentation pattern, prostomium, size of elytra, dorsal tubercles, and ventral papillae. Type material for the 3 species in the genus was revised, and Hermenia is redefined, its species are redescribed, and 4 species are described: H. chuarae sp. nov. from Indonesia, H. mezianei sp. nov. from Vietnam, H. treadwelli sp. nov. from the Grand Caribbean, and H. wehei sp. nov. from the Arabian Sea. On the other hand, Lepidonotus hermenioides Amoureux, 1974, described from Madagascar, resembles Hermenia species by having papillate integument, but differs by having elytra with long fimbriae. Parahermenia gen. nov. is proposed for including it, and Parahermenia piotrowskiae sp. nov. from Philippines. Identification keys for all species of Hermenia and Parahermenia were included.
Hermenia Grube et Örsted (in Grube, 1856) contiene 3 especies descritas, con H. verruculosa Grube et Örsted (in Grube, 1856) como la especie tipo y distribuida en el Gran Caribe, H. acantholepis (Grube, 1876) de Filipinas y H. neoverruculosa Pettibone, 1975 de Cargados Carajos, República de Mauricio. Después de la revisión del material tipo y de ejemplares no tipo, se observaron diferencias en la forma del cuerpo, en el patrón de pigmentación, prostomium, tamaño de los élitros, tubérculos dorsales y papilas ventrales. El material tipo para las 3 especies fue revisado y Hermenia es redefinida, sus especies son redescritas y se describen 4 nuevas: H. chuarae sp. nov. de Indonesia, H. mezianei sp. nov. de Vietnam, H. treadwelli sp. nov. del Gran Caribe y H. wehei sp. nov. del mar Arábigo. Por otro lado, Lepidonotus hermenioides, descrita de Madagascar, es similar a las especies de Hermenia por tener integumento papilado, pero difiere por tener élitros con fimbria larga. Parahermenia gen. nov. se propone para incluir a ésta y a Parahermenia piotrowskiae sp. nov. de Filipinas. Se proveen claves de identificación para las especies de Hermenia y Parahermenia.
Grube (1850: 36) separated the species of Polynoe Savigny in Lamarck, 1818 after the cover of the dorsum by elytra; in one group he placed all species with elytra large, completely covering dorsum, and in the other, he placed all species with smaller elytra, leaving most of dorsal surface uncovered. In his following paper (Grube, 1851: 120), he added the number of cephalic appendages and separated one species (Polynoe muricata Savigny in Lamarck, 1818) because it has only 4 (no median antenna), and for the other species, he continued using the size of elytra or cover of dorsal surface. In these groups, he used the type of elytra, and their number, sometimes with additional details, to separate similar species, a method that is still used for the whole family.
Kinberg (1856) proposed several new families and genera of scaleworms, and described many species collected during the “Eugenie Expedition”. For the Polynoidae, he proposed 5 genera and diagnosed them, including the elytral cover of the dorsal surface. In Halosydna Kinberg, 1856 the dorsum could be exposed, and in Hermadion Kinberg, 1856, the posterior segments were uncovered.
Hermenia Grube & Örsted in Grube, 1856 was proposed after the finding of an unusual polynoid scale worm because it has a few large elytrae along anterior chaetigers, and minute elytrae in median and posterior segments. The body is robust, and not easily to be broken in parts, as is the case for other polynoids; further, the surface of the body instead of being smooth bears tubercles or papillae, its elytra are fleshy, firmly attached in their elytrophores, and elytra surface has spiny non-sclerotized tubercles and digitiform papillae.
Grube & Örsted in Grube (1856) proposed Hermenia for a species seemingly without palps. Treadwell (1911) noted the palps and corrected the diagnosis for the genus, redescribed H. verruculosa, and regarded Polynoe nodosa Treadwell, 1901 (non P. nodosa Sars, 1861) as a junior synonym. Seidler (1923) redescribed H. verruculosa and redefined the genus to include Lepidonotus acantholepis (Grube, 1876), and redescribed the latter species in a posterior publication (Seidler, 1924).
Hermenia includes H. verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856 from the Caribbean Sea, H. acantholepis (Grube, 1876) from the Philippines, and H. neoverruculosa Pettibone, 1975 from the Seychelles, Indian Ocean. The most recent revision in the genus was carried out by Pettibone (1975) who added the third species: H. neoverruculosa. Pettibone separated the 3 species after the presence of dorsal tubercles or papillae, the number of accessory teeth in neurochaetae, presence of ventral papillae, and number of anterior larger elytrae.
The Caribbean Sea species, H. verruculosa, has been recorded in many localities along the Western Atlantic: New Jersey, Bahamas, Gulf of Mexico, Antilles, and Central to South America, from intertidal down to depths of 220 m (Pettibone, 1975; Salazar-Vallejo, 1996). It has been observed in cracks and interstices of coral rocks (Treadwell, 1911), and it has been reported as living with the brittle starfish Ophiocoma pumilla (now Ophiocomella pumilla [Lütken, 1856] after O’Hara et al., 2019) (Devaney, 1974; Pettibone, 1993). On the other hand, the Indian Ocean species, H. neoverruculosa, is apparently restricted to a few localities, whereas H. acantholepis, described from the Philippines, has been recorded in many localities in the Western Pacific, in coral fragments or on sand (Hanley & Burke, 1991).
During the study of available specimens previously identified as H. verruculosa from different localities along the Grand Caribbean, some were found, indicating the presence of another species. The most relevant differences were the presence of a nuchal lappet (missing in H. verruculosa), the shape of anterior dorsal tubercles, and the pigmentation pattern. First, the anterior margin of chaetiger 2 can be projected anteriorly in a semicircular nuchal lappet, or not projected at all. Second, in most specimens the dorsal tubercles are globular, and in one species they are depressed, being wider than long if seen from above, whereas in a single species they are modified into thin papillae. Third, there are 2 pigmentation patterns; in H. verruculosa there is a rectangular white spot in chaetigers 5 and 6, and in some specimens, there can be paler areas in dorsal surface of parapodia of chaetiger 6, sometimes becoming an inverted T-shaped spot, in the other pattern, the dorsum along first 5-6 chaetigers is completely white, or has an inverted triangular white area. Other species have rather homogeneous pigmentation along the body; further, the dorsal cirrostyle of median segments can be whitish (H. verruculosa), or brownish. These differences were used to separate similar species.
Other morphological features were found to be too variable such as body shape (rectangular vs. fusiform), parapodial size is modified after body contraction, and notochaetae are thin, denticulate capillaries that are usually broken, sometimes from the base, such that their number or presence was regarded as irrelevant for separating similar species.
To standardize these characters, type material of all the described species was examined. Consequently, Hermenia is redefined, H. verruculosa is restricted, and 3 new species are described, 1 from the Grand Caribbean, another one from the Sunda Strait, Indonesia, and a third one from Vietnam. A key to identify all species in Hermenia is also included.
One species, Lepidonotus hermenioides Amoureux, 1974 described from Madagascar, resembles Hermenia species by having papillate integument and neurochaetae with 2-3 additional teeth, but differs from those species by having large elytra in median and posterior segments, each with fimbriate elytra. The finding of another similar species from the Philippines made us propose Parahermenia gen. nov. for including them, and the additional species is described as H. piotrowskiae sp. nov.
Materials and methods
This study was based on the analysis of type material of H. verruculosa, H. acantholepis, and H. neoverruculosa. Further, the study of many specimens previously identified as H. verruculosa from different localities in the Grand Caribbean were examined from the University of Miami, mostly made during their cruises now well-known as University of Miami Deep Sea Expeditions, on board of RVs Gerda and John Elliot Pillsbury (1964-1975), and specimens from the Mexican Caribbean deposited in the Colección de Referencia, ECOSUR, Chetumal (ECOSUR).
Specimens were examined with stereoscopes and with compound microscopes. The length of the specimens was measured from the prostomial anterior margin to the posterior pygidial border, body width was measured in the widest part of the body, including parapodia but excluding chaetae. Body, segmental and parapodial terms follow Pettibone (1975). Segments without elytrae but provided with dorsal cirri are called cirrigers, whereas those having elytrae are called elytrigers.
Drawings were carried out with a camera lucida; some specimens were photographed with a digital camera, and a series of focal successions were compressed with HeliconFocus Ver. 8. Plates were generated with Paint Shop Pro ver. 2021.
To standardize the differences between species the following features were used: a) nuchal lappet over the prostomium, which is an anterior projections from segment 2 (Fig. 5A); b) expansion and anterior projection of the first 2 elytrophores; c) width of the second segment dorsally and in its anterior part, being regarded as narrow if shorter than prostomial width (Fig. 2A), or wide if being as long as, or larger than prostomial width (Fig. 4B); d) parapodial size in comparison to body width, being regarded as long if longer than half body-width, or short if smaller than half body width; e) presence of notochaetae; f) abundance and prominence of dorsal tubercles; g) abundance of ventral papillae; h) size of median and posterior segments elytrae, being regarded as tiny if smaller than dorsal segmental width; i) elytral insertion, being regarded as embedded if not lying on the surface; j) body shape being cylindrical roughly rectangular, fusiform depressed wider anteriorly, swollen wider anteriorly.
Known species are presented in chronological sequence, whereas the newly described taxa will be arranged alphabetically. The material belongs to the following institutions and museums: BMNH: The Natural History Museum, London, England. CAS: California Academy of Sciences, Invertebrate Zoology, San Francisco, California, U.S.A. ECOSUR: Colección de Referencia, El Colegio de la Frontera Sur, Chetumal, Quintana Roo, México. LACM: Natural History Museum of Los Angeles County, Allan Hancock Polychaete collection, Los Angeles, California, U.S.A. MNHN: National Museum of Natural History, Paris, France. MZB: Museum Zoologicum Bogoriense, National Research and Innovation Agency, Cibinong, Indonesia. SMF: Senckenberg Museum, Frankfurt, Germany. UF: Florida Museum of Natural History, University of Florida, Gainesville, Florida, U.S.A. UMML: Museum of Marine Invertebrates, Rosenstiel School of Atmospheric and Marine Sciences, University of Miami, Florida, U.S.A. USNM: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Maryland, U.S.A. ZMH: Zoologischen Museum und Institut, Hamburg (now Leibniz Institute for the Analysis of Biodiversity Change), Germany. ZMUC: Museum of Zoology, University of Copenhagen, Denmark.
Diagnosis (modificated of Pettibone, 1975). Lepidonotinae with short body; integument tuberculate or papillate, venter smooth or papillate. Body with 26 segments, 12 pairs of elytrae on segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23. Elytra with globular macrotubercles and microtubercles, few papillae, fimbriae very short; first or first 3 elytra larger than median and posterior ones, most non-overlapping laterally or dorsally. Prostomium bilobed, with 2 pairs of eyes. Tentacular segment with few notochaetae and bulbous facial tubercle. Parapodia sub-biramous, notopodia small, neuropodia large. Notochaetae short, few to absent, slender, finely spinous. Neurochaetae stout, falcate, with 1-2 large accessory teeth. Dorsal cirri with cirrophores cylindrical, cirrostyles short. Ventral cirri short, subulate. Pharynx with 2 pairs of jaws and 11 pairs of marginal papillae. Nephridial papillae short, cylindrical from chaetigers 6-8.
Taxonomic summary
Type species. Hermenia verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856:44, by monotypy.
Distribution. Hermenia includes species from the Western Atlantic, the Indian and Western Pacific Oceans, that have been found mostly in shallow water mixed bottoms.
Remarks
Pettibone (1975) redefined Hermenia, but she did not regard the presence of the nuchal lappet as a distinctive character, although it is present in both H. acantholepis and H. neoverruculosa. The members of this genus are easily distinguished from other species belonging to lepidonotin genera provided with 12 pairs of elytra because, among other features, the reduction of the elytrae in medial and posterior segments, thick neurochaetae with separate accessory teeth, by having integument tuberculate or papillate with transverse lappet, and because the neurochaetae in segments 2 and 3 differ from those present in other segments (see key to genera below).
Hermenia resembles Parahermenia gen. nov. by having a tuberculate or papillate integument, neurochaetae subdistally smooth with tips bi- or tridentate. They differ because in Hermenia the first and last pair of elytra may overlap laterally, with most others being reduced, and by having minute fimbria with abundant macrotubercles; whereas in Parahermenia the elytra overlap laterally and have very long fimbria with few macrotubercles.
Key to Lepidonotinae with 12 pairs of elytra (modified after Fauchald, 1977)
1 With branchial filaments on the elytrophores ……………………………………………………………………………… 2
9 (6) All elytra overlapping laterally, with long fimbriae and a few macrotubercles ………………………………………………………………………………Parahermenia gen. nov.
– A few anterior elytra overlapping laterally, most elytra small, non-overlapping laterally, fimbria very short, macrotubercles abundant ………………………………………………………………………………Hermenia Grube & Örsted in Grube, 1856
Hermenia verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856 restricted
(Figs. 1, 2)
Hermenia verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856: 44-45; Treadwell, 1911: 9-11, Figs. 23-26 (partim; Dry Tortugas, Florida, dead coral rock); Seidler, 1923: 261, Fig. 6 (Saint Thomas); Seidler, 1924: 95-96 (Antillas: Barbados and Saint Thomas); Hartman, 1939: 4 (Old providence Island, Colombia, reef in tide pool); Ebbs, 1966: 500, Fig. 4 (Margot Fish Shoal, Florida in coral debris and red coral patch); Pettibone, 1975: 235-238, Figs 1, 2 (synonyms, partim; Gulf of Mexico Florida, off Lousiana, Yucatán, Mexico, low water to 223 m).
Polynoe nodosa Treadwell, 1902: 187, Figs 8, 9 (non Sars, 1861; Fajardo, Puerto rico, Saint Thomas, 20-23 m, coral bottom).
Lepidonotus verruculosus: Horst, 1922: 198 (Caracas bay, Curazao in coral Porites).
Diagnosis.Hermenia with body subrectangular; first pair of elytra bigger, covering prostomium, remaining elytra tiny; dorsal integument with abundant globular tubercles, in segments 4 and 5 forming a pale; segment 2 not projected over prostomium as nuchal lappet; neurochaetae with 1 accessory tooth.
Description. Holotype (ZMUC-1101), complete, body dorsally curved, wider anteriorly, 25 mm long, 6.5 mm wide, 26 segments. Dorsum brownish with transverse pale and dark bands, each segment with dark or pale series of tubercles, densely packed, larger in anterior and posterior segments. Venter smooth or pilose, with abundant thin micropapillae. Segments 5 and 6 with globular pale or colorless papillae arranged in small diffuse pale spots, 1 per segment.
Prostomium bilobed (Fig. 1A), partially retracted into segment 2; facial tubercle round; eyes colorless, 2 pairs, dorsolateral, subdermal, posterior eyes faded color, hidden by peristomium. Median antenna with ceratophore prominent, annulate, inserted frontally, ceratostyle smooth, thin subdistally swollen, with a darker band, tip thin. Lateral antennae with ceratophores cylindrical, ceratostyles thick, smooth, half as long as median antenna, subdistally swollen, tips long. Palps lost.
Tentacular segment indistinct dorsally, without chaetae. Tentaculophores thick, cylindrical. Tentacular cirri unequal to each other, dorsal ones larger, as long as median antenna. Second segment, chaetiger, narrow mid-dorsally with a prominent globular tubercle (Fig. 2A, B), without nuchal lappet. Elytrophores not expanded, nor extended anteriorly (Fig. 1A).
First pair of elytra largest, colorless (Fig. 1B), completely cover prostomium; elytral surface with abundant macrotubercles and cylindrical papillae; macrotubercles wart-like, semispherical, spinulose, larger towards margin, concentrated posteriorly; papillae thick, shorter along elytral margin (Fig. 1C, D), slightly swollen distally (Fig. 1E); other elytra circular, of similar size, strongly adhered in the back, elytral surface with 4 large semispherical macrotubercles, spinulose, and scattered cylindrical papillae, elytral margins with abundant thick, digitate papillae (Fig. 1F).
Parapodia short, as long as half body width; dorsally with traverse arrays of globular tubercles along notopodium, remaining surface with arrays of papillae; ventrally with transverse pleats and scattered tiny papillae (Fig. 1G). Notopodia reduced, acicular lobe small, covered by a small papilla, without notochaetae. Neuropodia slantingly truncated, dorsally furrowed, prechaetal lobe longer than postchaetal one, distally with some papillae.
Cirrigerous segments with cylindrical, thick, short cirrophores, cirrostyles smooth, short, with some filiform papillae, not reaching neurochaetal tips. Ventral cirri with cirrophores thick, very short, cirrostyles thick, short, tapered. Nephridial papillae from segment 7, progressively larger posteriorly, becoming thick, long, cylindrical papillae.
Neurochaetae amber color. Segments 2 and 3 with neurochaetae thin and small; second segment with broken chaetae (after Pettibone [1975]) with long, entire tips and marginal large spines]. Segment 3 with 2 types of neurochaetae, upper ones with tips entire, marginally spinulose, lower ones bidentate, smooth. Following segments with thick neurochaetae, with a main tooth, thick, slightly falcate, tips sharp or blunt, and a single accessory tooth, thin, separated from the main one (Fig. 1H).
Posterior region tapered, truncate; pygidium with anus terminal, with 1 pair of translucent, long, subdistally swollen anal cirri.
Variation. The additional specimens have palps with abundant short papillae. In some specimens the pigmentation of the macrotubercles can be reddish, instead of dark brown, or light brown, but in most specimens, there is a small white spot including unpigmented tubercles middorsally between segments 4 and 5, sometimes it can be completely reduced such that the dorsum is brownish, or there can be 2 smaller spots over parapodia (Fig. 2A).
The nuchal lappet is reduced (Fig. 2B). First elytron can be almost triangular (Fig. 2C), probably after being modified by pharynx eversion. The pharynx is a cylindrical tube with 11 pairs of marginal papillae (Fig. 2D-E), with lateral papillae being smallest.
Parapodia biramous (Fig. 2F), but notochaetae often few, fragile, usually broken; neurochaetae usually brownish, with a darker core, and with a single additional subdistal denticle (Fig. 2F, inset). The posterior region is barely tapered (Fig. 2G), elytra are of similar size as those present in preceding segments; pygidium truncate with anus between chaetigers 25 and 26.
Figure 1. Hermenia verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856, restricted, holotype (UZMC-1101). A, Anterior end; B, first elytron; C, same, marginal papillae; D, elytron from median segment; E, papillae from elytral surface; F, same, marginal papillae; G, parapodium from median segment; H, same, neurochaetae. Scale bars: A, 1 mm; B, G, 250 µm; C, 25 µm; D, 35 µm; E, 62.5 µm; F, 40 µm; H, 71.2 µm.
A small specimen (LACM 14774; 7.5 mm long, 3 mm wide) has morphological features present in larger specimens, such as the body shape, the pharynx is exposed and has 11 pairs of marginal papillae, with the midlateral ones smaller. The first elytra are markedly larger than the following ones, and it has many globular macro- and microtubercles, with surface echinulate, the fimbriae are slightly larger than 2 times longer than wide. Further, the parapodia are biramous and their integument is papillate, with few notochaetae, mostly 1 per ramus, and they are denticulate along a single side. The neurochaetae have a single accessory denticle, looking bifurcate, and lower neurochaetae tend to be sharper.
Taxonomic summary
Type material. Caribbean Sea, Virgin Islands. Holotype of Hermenia verruculosa Grube & Örsted, 1856 (ZMUC-1101), St. John, U.S. Virgin Islands, 6 Jun. 1846, coll. Krøyer. Smaller syntype of Polynoe nodosa Treadwell, 1902 (USNM 16013), Saint Thomas, U.S. Virgin Islands, USFCS Fish Hawk, Sta. 6079, 37-42 m, 6 Feb. 1899 (15 mm long, 3.5 mm wide); larger syntype (USNM 16014), Puerto Rico, Fajardo, US Steamer Fish Hawk, Sta. unumb., depth not given, probably intertidal, 17 Jan. 1899 (bent ventrally; first pair of elytra and left parapodia of chaetigers 2, 3 and 15-18, and right parapodium of chaetiger 20 previously removed (1 elytron, and 3 posterior ones left in container); paler dorsal transverse bands in chaetigers 8 and 10; venter with abundant tiny papillae. Body 25 mm long, 6 mm wide, 27 chaetigers).
Figure 2. Hermenia verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856, restricted, non-type specimen (UF 1879). A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, dorsal view; C, first left elytron, seen from above; D, anterior region, right lateral view; E, pharynx, frontal view, after Shirlastain-A (numbers indicate papillae); F, chatiger 14, left parapodium, posterior view (insets: tips of neurochaetae); G, another specimen (UF 1885), posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 0.9 mm; B, 0.8 mm; C, F, 0.3 mm; D, 0.7 mm; E, 0.4 mm; G, 1.4 mm.
Distribution. Widely recorded along the tropical Western Atlantic, in shallow water, mixed, rocky, or coral bottoms. The indication for the Eastern Pacific (Salazar-Vallejo & Eibye-Jacobsen, 2012) was wrong. The record for the Arabian Sea (Wehe 2006) is shown below to belong to a different, newly described species (see below).
Additional material. Florida. One specimen (UF 1878), Gulf coast, N of St. Petersburg (28.59° N, 84.26° W), rock bottom, sponges, 29 m, 13 Mar. 2011, G. Paulay, M. Bemis & J. Moore, coll. complete, slightly bent ventrally; posterior end removed for molecular studies; no nuchal lappet; white spot rectangular, with paler areas in chaetiger 6; dorsal cirrostyles with swollen area white; anus position unknown; body 12 mm long, 3.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UF 1879), same data as above (complete, slightly bent ventrally; pharynx exposed; first pair of elytra, and right parapodium of chaetiger 14 removed for observation (kept in container); no nuchal lappet; white spot rectangular, with paler areas in chaetiger 6; dorsal cirrostyles with swollen area white; anus terminal in chaetiger 26; body 21 mm long, 7 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UF 1885), same data as above (complete, slightly bent ventrally; right elytron 1, and right parapodium of chaetiger 12 removed for observation (kept in container); no nuchal lappet; white spot rectangular, with paler areas in chaetiger 6; dorsal cirrostyles with swollen area white; anus terminal in chaetiger 26; body 24 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
Two specimens (USNM 17733), Dry Tortugas, Jun. -Jul. 1914, A.L. Treadwell, coll. (markedly bent ventrally; larger one with pharynx fully exposed, with 10-11 marginal papillae; body 25-30 mm long, 4.5-6.0 mm wide, 26 chaetigers).
Two specimens (USNM 46913), Tortugas,1930, W.L Schmitt, coll. (only 1 specimen in container; bent ventrally; chaetiger 6 with 3 white spots dorsally; 2 parapodia and first elytron from another specimen in container); body 30 mm long, 8 mm wide, 26 chaetigers).
Caribbean Sea. One specimen (ECOSUR 1309), University of Miami, Cruise P6806, RV Pillsbury, Southern Caribbean, off NE Venezuela, Sta. 709 (11°08.8’ N, 62°46.1’ W), 46 m, 19 Jul. 1968 (complete, anterior region almost completely brownish, with 1 middorsal small white spot in chaetiger 5, 2 laterals in chaetiger 6; no nuchal lappet; anus terminal in chaetiger 26; body 28 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 1310), University of Miami, Cruise P6802, RV Pillsbury, Nortwestern Caribbean, off Honduras, Sta. 629 (15°58’ N, 86°09’ W), 40 m, 21 Mar. 1968 (complete, anterior region with 1 middorsal small white spot in chaetiger 5, 2 laterals in chaetiger 6; no nuchal lappet; anus terminal in chaetiger 26; body 26 mm long, 7 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 1311), Majagual, reef lagoon, rocks, 4 m, 6 Jun. 1998, M.A. Ruiz-Zárate, coll. (bent ventrally; with small narrow middorsal white and 2 lateral white spots in chaetiger 6; no nuchal lappet; anus terminal in chaetiger 26; body 18 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
Three specimens (ECOSUR 1316), Majagual, reef lagoon, rocks, 4 m, 6 Jun. 1998, M.A. Ruiz-Zárate, coll. (juveniles, bent ventrally, 1 with pharynx exposed, 10 pairs of marginal papillae; with wide middorsal white spot in chaetigers 4-5, and 2 lateral white spots in chaetiger 6; no nuchal lappet; anus terminal in chaetiger 26; body 8.1-8.5 mm long, 2.0-2.1 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 3289), Majagual, Quintana Roo, México, reef lagoon, 4 m 6 Jun. 1998, M.A. Ruiz-Zárate, coll. (bent ventrally; pharynx exposed, 11 pairs of marginal papillae; 3 round white spots in chaetiger 6, anus terminal in chaetiger 26; body 13 mm long, 4 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 3289), Punta Nizuc, Quintana Roo, México, 4 m, 10 Feb. 2001, P. Salazar-Silva, coll. (bent ventrally; with white middorsal band in chaetiger 5, wide transverse band in chaetiger 6; no nuchal lappet; anus terminal in chaetiger 26; body 11 mm long, 3 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (LACM 14763), British Virgin Islands, Guana Island, Muskmelon Bay, off Crab Cove (18.48° N, 64.57° W), reef slope coral heads, 10-16 m, 13 Jul. 2000, G. Hendler, T. Zimmerman, J. Martin & R. Ware, coll. (bent ventrally, with salt particles adsorbed on body; chaetigers 5-6 with a median rectangular white spot, and 2 smaller lateral ones on chaetiger 6; body 20 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
Two specimens (LACM 14774), British Virgin Islands, Guana Island, Pelican Ghut (18°28’36” N, 64°33’31” W), 6-12 m, G. Hendler, coll. (body 7.5-18.0 mm long, 3.0-6.5 mm wide, 26 chaetigers; smaller specimen features included in variation).
One specimen (LACM A44-39), Tortuga Island, RV Velero III, Sta. 44-39 (11°02’30” N, 65°14’45” W to 11°03’30” N, 65°14’00” W), 38-40 m, 21 Apr. 1939 (bent ventrally; chaetiger 6 with a median and 2 lateral white spots; body 23 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
Two specimens (LACM 147856), British White Bay, ARMS (18.3° N, 64.37° W), 9 m, 15 Jul. 2000, J. Zimmerman, J. Martin & R. Ware, coll. (almost colorless; both without nuchal hood, pharynx exposed, with 10 pairs of marginal papillae, body 6-8 mm long, 1.5-2.0 mm wide, 25-26 chaetigers).
One specimen (UMML 22.729a), University of Miami, Cruise P7006, Hispanola and Jamaica, RV Pillsbury, Sta. 1198 (17°49.4’ N, 76°12.3’ W), 29-37 m, 4 Jul. 1970 (bent ventrally; with 3 white spots, 1 in chaetigers 5-6, 2 laterals in chaetiger 6; without nuchal lappet; anus terminal in chaetiger 26; body 20 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UMML P979), University of Miami, Cruise P6907, Antillean Arc, Leeward Islands, RV Pillsbury, Sta. 979 (17°51’ N, 62°39’ W), 37 m, 22 Jul. 1969 (anterior fragment; without nuchal lappet; colorless, 10 mm long, 5 mm wide, 16 chaetigers).
One specimen (USNM 46916) Ascención Bay, Quintana Roo, Mexico, Central Part of Nicchehabin Reef., 1.2-1.8 m, Apr. 1960, E.L. Bousfield, coll. (slightly twisted; brownish, white spot in chaetiger 6; posterior nephridial lobes brownish; body 19.5 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 46917), Ascensión Bay, Nicchehabin Reef., Quintana Roo, México, 21-19 m, 13 Apr. 1960, E.L. Bousfield, coll. (bent ventrally; dorsum with 3 white spots in chaetiger 6, chaetiger 5 with a median spot; body 28 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 46920) Majito Reef, Puerto Rico, 0.3-0.6 m, 9 Mar. 1967, M.E. Rice, coll. (bent laterally; median segments swollen; body 20 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
Two specimens (USNM 50112), Carrie Bow Cay, Belize, 30 m, 11 Jun. 1972, M.E. Rice, coll. (bent ventrally; pharynx fully everted, 11-12 marginal papillae; body 16-21 mm long, 4-7 mm wide, 25-26 chaetigers).
One specimen (ZMUC-1102), St. Croix Island, H. Riise, coll. (no further data; prostomium retracted into second segment, without palps; body 19 mm long, 6.5 mm wide, 25 chaetigers).
Remarks
Hermenia verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856 differs from other species in the genus (see Hermenia key below)because it has a subrectangular dorsal white spot; segment 2 wide among the elytrophores, not projected on the prostomium as a nuchal lappet, elytrophores not expanded, dorsum with prominent globular densely packed tubercles; between segments 4 and 5 there is a dorsal small spot diffuse to well defined of unpigmented tubercles; venter wrinkled with abundant short thin papillae; elytra fleshy, rounded, attached firmly. The first pair of elytra is larger than the middle and posterior ones. All elytra with macrotubercles semispherical, spinous, unpigmented on the first pair of elytra, on subsequent elytrae reddish. Parapodia short, neuropodia diagonally truncate with an incipient prechaetal lobe. Neurochaetae with 1 accessory tooth and notochaetae absent in most of the parapodia. Pharynx everted with 11 pairs of marginal papillae and 2 pairs of jaws. The dorsal spot of unpigmented tubercles (Fig. 2F) is herein considered as distinctive of H. verruculosa.
Hermenia verruculosa has been recorded from different localities in the Grand Caribbean (Fauvel, 1953b; Horst, 1922; Bellan, 1964); however, the characterizations were short, often without illustrations, and the specimens are not available. Ebbs (1966) recorded 2 specimens from a coral patch of Margot Fish Shoal, Miami, Florida, as H. verruculosa, and his description referred red pigmentation; these specimens are colorless now, and the tubercles are white. On the other hand, part of Ebbs’ material corresponds with the features of H. verruculosa (UMML 150), whereas another lot (UMML 22:149) includes what we regard as an undescribed species described below.
Hermenia acantholepis (Grube, 1876) restricted
(Figs. 3, 4)
Polynoe acantholepis Grube, 1876: 61.
Polynoe (Lepidonotus) acantholepis: Grube, 1878: 24, Pl. 2, Fig. 1 (Samoa y Philippines).
Lepidonotus acantholepis: Herdman & Hornell, 1903: 25 (Ceylan, currently Sri Lanka, 82-92 m, in coral); Fauvel, 1922: 490-491, Fig. 1 (Houtman Abrolhos, Indian Ocean, in coral reef).
Hermenia acantholepis: Seidler, 1923: 262; Seidler, 1924: 94-95 (North West of Madagascar); Monro, 1924: 39-40, Figs 2-3 (Goto Island, Japon); Pruvot, 1930: 11-13, Pl. 1, Figs 27-32 (syn.); Fauvel, 1932a: 16-17 (Indian Ocean); Fauvel, 1947: 16-17, Fig. 12 (syn.), New Caledonia, South Pacific; Fauvel, 1953a: 38, Fig. 14a, b (Ceylan currently Sri Lanka); Pettibone, 1975: 239-241, Fig. 3 (partim, Fig. 4 corresponds to H. mezianei sp. nov., see below); Hanley & Burke, 1991: 62-64, Fig. 19A-G (Chesterfield Islands, New Caledonia, coral shallow water to 69 m, coral sand).
Diagnosis. Hermenia with body subrectangular; first and last pairs of elytra larger, overlapping, first 3 pairs larger than following ones; median elytra circular covering adjacent segments; elytral tubercles globular, with a basal hump; dorsal integument white, almost smooth, with thin papillae; segment 2 briefly projected over prostomium as a small nuchal lappet; neurochaetae tridentate.
Description. Holotype (ZMH 504) complete, mature female; dorsum wrinkled, globular tubercles scarce, whitish; venter wrinkled, without papillae; body depressed, 24 mm long, 6.5 mm wide, 26 chaetigers.
Prostomium in bad condition, wider than long, partially covered by segment 2; facial tubercle round; 2 pairs of eyes, both almost unpigmented. Median antenna with ceratophore cylindrical, long, inserted frontally; ceratostyle long, thick, surface smooth, without papillae; subdistally swollen, tip filiform. Lateral antennae with ceratophores thin, ceratostyle shorter, similar in shape to median antenna. Palps thick, without pigmentation, surface with rows of short papillae.
Tentacular segment not visible dorsally, tentaculophores thick, without chaetae; tentacular cirri similar in shape to median antennae. Segment 2 with nuchal lappet. Elytrophores expanded, not covering tentaculophores.
Elytra small, not overlapped laterally nor covering dorsum; elytra of anterior and posterior segments larger than elytra of middle segments, first pair of elytra round (Fig. 3C), second pair reniform (Fig. 3A); median and posterior elytra round (Fig. 3E), covering at least half width of adjacent segments. Elytral surface with tubercles and abundant filiform papillae. Tubercles abundant, ovoid, spinous, basally bulbous, projected beyond elytral margin (Fig. 3B, D). Elytra of median and posterior segments with marginal macrotubercles thinner, compressed (Fig. 3E-F), mostly brownish.
Parapodia with notopodia reduced, cylindrical ridge over neuropodia. Neuropodia thick, surface with transverse wrinkled rows, prechaetal lobe truncate, slightly larger than postchaetal lobe, distally with short papillae.
Dorsal cirri short, not longer than neuropodia, expanded subdistally, tips short filiform, similar in shape to antennae. Cirrophore cylindrical, short. Ventral cirri short, basally thick, tapered into fine tips, surface smooth. Nephridial papillae thick, short, distally blunt along chaetigers 6-25.
Notochaetae of anterior and middle segments short, scarce, upper region long, tapered into fine tip, absent in posterior segments. Neurochaetae thick, with striae; upper region short; tips thick, slightly curved, with 2 short, subdistal accessory teeth (Fig. 3G).
Posterior region tapered, blunt; pygidium with anus dorsal between chaetigers 25 and 26, anal cirri missing (thin, distally swollen, as long as last segment).
Variation. One specimen recently collected from Indonesia (UF 41) has a body almost pure white with brownish elytra (Fig. 4A); first 3 pairs of elytra larger than median ones, progressively smaller, such that the third is about twice as large as the fourth. The prostomium is white, with darker ceratophores and a basal medial region of ceratostyles, with a small dark band before swollen areas (Fig. 4B); eyes are black, of similar size, anterior eyes in the widest prostomial area, posterior ones towards the posterior margin. The nuchal lappet is truncate, well defined (Fig. 4B). The elytra have brownish macrotubercles, larger ones are marginal, with a basal swollen area, and globular microtubercles, more abundant along the inner anterior region (Fig. 4C). Parapodia biramous with small notochaetae (Fig. 4D, inset). Neurochaetae brownish with darker core, each with 2 subdistal teeth, often of similar size but different width (Fig. 4E). The posterior region is slightly tapered, with last pair of elytra slightly larger than preceding ones (Fig. 4F); anus dorsal, in posterior margin of chaetiger 25, anal cirri thin, resembling dorsal cirri, as long as last segment.
Taxonomic summary
Type material. Holotype of Polynoe acantholepis Grube, 1876 (ZMH 504), Upolu, Philippines.
Distribution. Indian Ocean and Western Pacific (Horst, 1917; Monro, 1939; Hanley & Burke, 1991; Imajima, 1997), in shallow mixed bottoms.
Additional material. Sri Lanka. One specimen (BMNH 1973:12), Talili, 73 m, no further data (dorsum wrinkled, with few tiny tubercles; venter with small papillae; first and second pair of elytra covering prostomium; elytral macrotubercles projected beyond margin, other elytra with marginal papillae filiform; notopodia small, with an acicular papilla).
Maldives. One specimen (BMNH 1941.4.4.195), Felidu, J.S. Gardiner, coll. (dorsum pale color, wrinkled with few papillae; notopodia short lobes; dorsal papillae short, compressed; venter with abundant short papillae; elytra of middle segments smaller than those of anterior segments, but larger than posterior ones).
Andaman Sea. Two specimens (LACM 2831963), juveniles, International Indian Ocean Expedition, RV Anton Bruun, Sta. 29 (11°23’ N, 93°31’ E), 55-40 m, 28 Mar. 1963 (1 dried-out; complete, whitish, cephalic appendages lost; elytra mostly white, barely compressed; nuchal lappet indistinct after eversion of pharynx; 11 pairs of marginal papillae; left parapodium of chaetiger 12 removed for observation kept in container; body 8 mm long, 2.5 mm wide, 26 chaetigers).
Indonesia. One specimen (UF 41), Sulawesi (Celebes Island), southern outer barrier reef (0.49° S, 122.07° E), 1-3 m, 22 Sep. 1999, G. Paulay, coll. (bent ventrally; body white, corrugated, pilose; elytra brownish, marginal macrotubercles L-shaped, internal lobe shorter; first elytra and left parapodium of chaetiger 14 removed for observation, kept in container; nuchal lappet distinct; dorsal cirrostyles with swollen area white; anus in chaetiger 25; body 23 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
Philippines. One specimen (CAS 187233), Hearst Philippine Biodiversity Expedition 2011, Luzon, Batangas Province, Mabini (Calumpan Peninsula), Maricaban Strait, Arthur’s Rock (13.70° N, 120.87° E), 16 m, 10 May 2011, A. Hermosillo, coll. (bent ventrally; body dirty white, first elytra whitish, all others brownish; first 3 and last elytra with marginal macrotubercles compressed, basally expanded (L-shaped); nuchal lappet short; dorsal cirrostyles with swollen areas white; anus in chaetiger 25; body 43 mm long, 9 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (CAS 214669), Verde Island Passage Expedition 2015, Mindoro, Oriental Mindoro Province, Puerto Galera, Shipyard Dive Site (13.52° N, 120.96° E), 6.5-16.0 m, sandy mud, 12 Apr. 2015, C. Piotrowski, coll. (partially dehydrated; middorsal area grayish, laterally white, elytra elytra brownish; first 3 and last elytra with marginal macrotubercles compressed, basally expanded (L-shaped); nuchal lappet distinct; dorsal cirrostyles with swollen areas white; anus between chaetigers 25-26; body 18.5 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
Figure 3. Hermenia acantholepis (Grube, 1876), holotype (ZMH 504). A, Third left elytron; B, same, marginal macrotubercles; C, first left elytron; D, same, marginal macrotubercles; E, posterior elytron, F, marginal macrotubercle; G, neurochaetae. Scale bars: A, C, E, 0.6 mm; B, D, 0.2 mm; F, G, 50 µm.
Papua New Guinea. One specimen (MNHN IA 2015-1924), Kavieng 2014 Expedition, New Ireland, RV Alis, Sta. DW4492 (02°25’23.99’’ S, 149°57’35.42’’ E), 112-140 m, 6 Sep. 2014 (bent ventrally, dried-out; first left elytron without macrotubercles along anterior inner area; median and posterior elytra circular, last pair larger than previous one; body 37 mm long, 7 mm wide, 26 chaetigers).
Coral Sea. One specimen (MNHN IA 2023-19), Cruise CORAIL 2, RV Coriolis, Sta. DW31 (19°24’51.59’’ S, 158°45’1.81’’ E), 57 m, 23 Jul. 1988, B. Richer de Forges, coll. (complete, slightly bent ventrally, first left elytron without macrotubercles along anterior inner area; median and posterior elytra circular, last 2 pairs larger than previous ones; body 22 mm long, 5.5 mm wide, 26 chaetigers).
Figure 4. Hermenia acantholepis (Grube, 1876), non-type specimen (UF 41). A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, dorsal view, after removal of first 2 pairs of elytra; C, first left elytron, seen from above; D, chaetiger 14, left parapodium, anterior view (inset: notochaetae); E, same, superior neurochaetae (inset: tip of neurochaetae); F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 1 mm; B, 0.4 mm; C, 0.3 mm; D, 0.2 mm; E, 0.1 mm; F, 1.3 mm.
Japan. One specimen (BMNH 1925.1.28.4-5), Goto Island, no further data (dorsum wrinkled without tubercles or papillae; dorsum smooth; notopodia cylindrical ridges; coelom with numerous oocytes).
New Caledonia. One specimen (MNHN IA 2023-57), Musorstom Cruise LAGON, Yaté Sector, RV Vauban, Sta. DW642 (21°54’12.0024’’ S, 166°42’12.0204’’ E), 44-47 m, 7 Aug. 1986, B. Richer de Forges, coll. (complete, slightly bent ventrally, first left elytron without macrotubercles along anterior inner area; median and posterior elytra circular, last pair larger than previous ones; body 21 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (MNHN IA 2023-58), Musorstom Cruise LAGON, Yaté Sector, RV Vauban, Sta. DW737 (22°08’23.99’’ S, 166°59’06’’ E), 49-50 m, 12 Aug. 1986, B. Richer de Forges, coll. (complete, slightly bent ventrally, first left elytron without macrotubercles along anterior inner area; median and posterior elytra circular, last pair larger than previous ones; body 17.5 mm long, 5.5 mm wide, 26 chaetigers).
Remarks
Hermenia acantholepis differs from H. verruculosa by having a depressed body; segment 2 wide projected on the prostomium as a short nuchal lappet; dorsum with transverse wrinkled ridges, tubercles small, flattened, scarce. Venter smooth, without papillae. Elytra with 2 kinds of tubercles, bulbous-ovoid basally and larger around margin. In earlier species diagnoses the marginal macrotubercles have been regarded as ovoid, but they are roughly bottle-shaped, with a basal swollen area; H. acantholepis is also distinguished by its neurochaetae because they have 2 subdistal accessory teeth, and notochaetae are present along most notopodia.
Pruvot (1930: 11) and Fauvel (1947: 17) noted that H. acantholepis has a milky white body, with brownish elytra, and dorsal cirri with brownish bases. Pruvot (1930: 13) also noted 2 varieties: the western one found from Sri-Lanka to the Philippines with very small elytra (matching H. neoverruculosa Pettibone, 1975, see below), and an eastern one, found in New Caledonia and Samoa, with larger elytra (matching the current H. acantholepis).
Hermenia neoverruculosa Pettibone, 1975
(Figs. 5, 6)
Hermenia acantholepis: Fauvel, 1932b: 132 (Gulf of Suez, Read Sea); Fauvel, 1933: 41 (Gulf of Suez, Read Sea); Wehe, 2006: 79, Fig. 13a-c. (non Grube, 1876; Red Sea).
Diagnosis. Hermenia with body subrectangular; first and second pair of elytra overlapping; dorsal integument with abundant globular tubercles, often with black core; segment 2 with nuchal lappet wide, round; median and posterior elytra with black macrotubercles; neurochaetae tridentate.
Description. Holotype (BMNH 1941.4.4.197) complete, body depressed, subrectangular, 30 mm long, 6.5 cm wide, 26 chaetigers. Dorsum with transverse rows of globular tubercles with darker cores, larger along anterior and posterior segments. Tubercles light brown, except on segments 3-4, where some tubercles are whitish, without pigmentation, forming a small, diffuse middorsal spot. Venter pale, wrinkled, pubescent.
Prostomium bilobed (Fig. 5A), wider than long, not retracted into segment 2; facial tubercle round, pale. Eyes black; anterior eyes directed anteriorly, on the widest part of the prostomium, subdermal; posterior eyes near posterior margin, darker, slightly larger Fig. 6B). Median antenna with ceratophore inserted frontally, thick, surface with papillae, ceratostyle tubular, 2 times as long as prostomium length, subdistally swollen, tip filiform, surface smooth, with dark bands; lateral antennae with ceratophores cylindrical, short, about as long as prostomium; ceratostyles shorter, resembling median antenna. Palps missing.
Tentacular segment not visible dorsally, tentaculophores thin, long, with scarce, short chaetae. Tentacular cirri thin, long, resembling antennae, surface smooth.
Segment 2 narrow with a wide rounded nuchal lappet. First pair of elytrophores reaching bases of tentaculophores. Nephridial papillae not visible along anterior segments, distinct from chaetiger 7, longer along median and posterior segments.
First 2 pairs of elytra larger than following ones; elytron 3 slightly larger than elytron 4; first pair of elytra overlapped dorsally; elytral surface with macrotubercles blackish (Fig. 5B), or pale, and papillae; macrotubercles scattered, ovoid, short to elongate, blunt, spinous, micropapillae cylindrical, abundant (Fig. 5C), thicker along margin. Elytra of median and posterior segments small (Fig. 5D), macrotubercles black, with abundant cylindrical papillae on surface and along margins (Fig. 5E).
Parapodia with notopodia reduced to acicular lobe, acicular papilla present (Fig. 5F). Neuropodia thick, robust, distally with small papillae, and small prechaetal and postchaetal lobes with long papillae, postchaetal lobe larger than prechaetal one; dorsal surface with transverse rows of globular pale tubercles. Dorsal cirri thin, smooth, short, not reaching neurochaetae tips, same shape as antennae; cirrophore short, cylindrical. Ventral cirri short, thin, not reaching the lower tip of the neurochaetal lobe.
Notochaetae thin, short, 2-3, laterally denticulate capillaries. Neurochaetae thick, upper region short, main fang long, thick, slightly curved, more curved in posterior segments, accessory teeth short, 1/4 as long as main fang. Second parapodia with thin neurochaetae, tips entire with 3 long spines. Median parapodia with neurochaetae often with 2 accessory teeth, sometimes 1 broken (Fig. 5G).
Posterior region tapered, truncate; pygidium with anus dorsal, anal cirri lost.
Variation. One specimen (UF 3985) has body grayish, dorsal tubercles with cores slightly darker, better defined in intersegmental areas; first elytra pale with macrotubercles blackish, other elytra grayish with dark macrotubercles; first and second pair of elytra of similar size, second pair about 3 times as large as third pair (Fig. 6A); following elytra small, round, with black macrotubercles.
Prostomium pale, with ceratophores blackish with pigmentation extended along anterior prostomial areas, ceratostyles brownish, with a wide brownish band before enlarged pale area, tips pale (Fig. 6B); nuchal lappet barely developed, truncate. First elytron (Fig. 6C) with marginal macrotubercles lobate, not basally expanded, inner macrotubercles globular, shorter, blackish and paler ones (Fig. 6C).
Parapodia biramous (Fig. 6D) with few notochaetae (Fig. 6D, inset); neurochaetae abundant, brownish and paler, with darker cores (Fig. 6E), each with 2 fragile, tapered accessory teeth, sometimes with a single denticle left (Fig. 6E, inset), or all broken. Posterior region tapered; last pair of elytra as large as preceding ones, with black macrotubercles; anus dorsal between chaetigers 25-26, anal cirri thin, delicate, as long as last chaetiger (Fig. 6F).
Taxonomic summary
Type material. Republic of Mauritius. Holotype of Hermenia neoverruculosa Pettibone, 1975 (BMNH 1941.4.4.197), Cargados Carajos, 55 m, Sea Lark Expedition, 28 Aug. 1905, J.S. Gardiner, coll.
Figure 5. Hermenia neoverruculosa Pettibone, 1975, holotype (BMNH 1941.4.4.197). A, Anterior end; B, first elytron; C, same, marginal papillae; D, elytron from median segment; E, same, marginal papillae; F, parapodium from median segment; G, same, neurochaetae. Scale bars: A, 1 mm; B, 120 µm; C, 65 µm; D, F, 250 µm; E, 50 µm; G, 100 µm.
Distribution. Indian Ocean to Western Pacific, in shallow water mixed bottoms.
Additional material. Red Sea. One specimen (MNHN A403), Mission Dollfus en Égypte 1927-1929, Sta. 24, ‘bloc des vermets’ (probably intertidal Dendropoma vermetid mass, see Ben-Eliahu 1975), 30 Dec. 1928, R.P. Dollfus, coll. (complete, bent ventrally, partially dehydrated, integument damaged, middorsally eroded, with fine sediment particles laterally; dorsum with tubercles; all elytra on site, with fine sediment particles, median and posterior elytra circular; anus between chaetigers 25-26; body 14.5 mm long, 4 mm wide, 26 chaetigers).
Figure 6. Hermenia neoverruculosa Pettibone, 1975, non-type specimen (UF 3985). A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, dorsal view, after removal of first pair of elytra; C, first right elytron, seen from above; D. chaetiger 12, right parapodium, anterior view (inset: notochaetae); E, same, neurochaetae (inset: tip of neurochaetae); F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 0.7 mm; B, 0.6 mm; C, 0.2 mm; D, 0.3 mm; E, 80 µm; F, 1.5 mm.
One specimen (MNHN A894), Mission Dollfus en Égypte 1927-1929, Sta. 24, ‘bloc des vermets’ (probably intertidal Dendropoma vermetid mass, see Ben-Eliahu 1975), 30 Dec. 1928, R.P. Dollfus, coll. (complete, breaking in 2 parts, integument damaged, almost completely detached from body wall; dorsum with tubercles; 2 anterior elytra and right parapodium of chaetiger 12 previously removed, kept in container; most elytra on site, median and posterior ones circular; anus between chaetigers 25-26; body 18.5 mm, long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
Papua New Guinea. One specimen (MNHN IA 2017-3596), Papua Niugini Expedition, W. Wongat Island, Sta. PR108 (05°08’04.44” S, 145°49’29.21” E), 2-30 m, 26 Nov. 2012 (complete, bent ventrally; all elytra on site, median elytra circular, smaller than segment width; anterior end markedly retracted, nuchal lappet not seen; dorsal tubercles globular, with black core; venter pubescent; anus dorsal between chaetigers 25-26; body 45 mm long, 8 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UF 3985), Madang Province, BilBil Island (5.2962° S, 145.7822° E), outer reef, 13 m, 12 Nov. 2012, B. Faure, R. Ibik & P.-H. Kuo, coll. (complete, slightly bent laterally; first pair of elytra and right parapodia of chaetigers 10 and 12 removed for observation, kept in container; nuchal lappet distinct; dorsal tubercles globular with black core; venter pubescent; anus dorsal between chaetigers 25-26; body 40 mm long, 7 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UF 3986), Madang Province, University Road (5.22° S, 145.79° E), 15 m, 12 Nov. 2012, B. Faure, R. Ibik & P.-H. Kuo, coll. (complete, juvenile, markedly bent ventrally after removal of left parapodia of chaetigers 11-16; not dissected to avoid further damage; elytra 2-6 with black spot in insertion area; elytra of median and posterior chaetigers with macrotubercles pale and black; nuchal lappet short; dorsal tubercles globular with black core, better defined intersegmentally; venter pubescent; anus dorsal between chaetigers 25-26; exposed enteron with globular, longer than wide caeca; body 14 mm long, 2.5 mm wide, 26 chaetigers).
Remarks
Hermenia neoverruculosa resembles H. verruculosa because both have dorsal globular tubercles, elytra with spinous macrotubercles and papillae. However, H. neoverruculosa differs from H. verruculosa in that its dorsal tubercles are shorter and densely packed, its venter is smooth, segment 2 is dorsally narrow between the first pair of elytrophores, and projected as a nuchal lappet over the prostomium, notochaetae are small in most parapodia, and neurochaetae have mostly 2 accessory teeth.
Hermenia neoverruculosa had been recorded only in the Indian Ocean, including D’arros Island (Monro, 1924:40), and the Seychelles (Monro, 1939:169). Pettibone (1975) recorded both materials and the features match the species.
Hermenia acantholepis: Chuar et al., 2021: 64-65, Fig. 3G (non Grube, 1876 (Sunda Strait, Indonesia, 448-469 m, on sediment).
Diagnosis. Hermenia with body subrectangular; first and second pair of elytra overlapping; dorsal integument with abundant depressed tubercles, with pale core; segment 2 with nuchal lappet wide; median and posterior elytra with pale and brownish macrotubercles; neurochaetae tridentate.
Description. Holotype (MMMM 000) complete, body depressed, subrectangular, slightly bent laterally, 37 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers. Dorsum with transverse rows of depressed tubercles (Fig. 7A), core pale, of similar size along body; tubercles brownish, darker basally. Venter pale, wrinkled, with abundant filiform papillae.
Prostomium bilobed, about as wide as long, slightly retracted into segment 2; facial tubercle not visible dorsally, pale, with a median globular tubercle. Eyes black; anterior eyes about 2 times as large as posterior ones, directed anteriorly, on the widest part of the prostomium (Fig. 7B); posterior eyes near posterior margin. Antennae, palps, and tentacular cirri directed posteriorly. Median antenna with ceratophore papillate, inserted frontally, 2 times as wide and longer than laterals, ceratostyle about 2 times as long as prostomium, thin, subdistally swollen, swollen region pale, darker along it, tip thin, dark; lateral antennae with ceratostyles 1.5 times as long as prostomium, shorter than median one, with similar pigmentation pattern. Palps tapered, papillate, subdistally with a black ring, tips pale.
Tentacular segment indistinct dorsally, tentaculophores thin, long, with a single short chaeta. Tentacular cirri longer than median antenna, shorter than palps, with a similar pigmentation pattern to the antennae.
Segment 2 narrow with a wide rounded nuchal lappet. First pair of elytrophores reaching bases of tentaculophores. Nephridial papillae not visible along anterior segments, distinct from chaetiger 7, longer along median and posterior segments, often with marginal papillae.
First 3 pairs of elytra larger than the following ones, elytron 3 slightly larger than twice elytron 4. First pair of elytra overlapped dorsally; elytral surface with macrotubercles white and brownish (Fig. 7C), and papillae indistinct; macrotubercles short, globular to elongate, blunt. Elytra of median and posterior segments small, macrotubercles pale or brownish, with abundant papillae along margins.
Parapodia with notopodia reduced to acicular lobe (Fig. 7D), acicular papilla present. Dorsal cirri thin, smooth, short, not reaching neurochaete tips, resembling antennae; cirrophore short, cylindrical. Neuropodia thick, robust, distally with small papillae, and small prechaetal and postchaetal lobes with long papillae; prechaetal lobe larger than postchaetal one. Ventral cirri short, tapered, reaching the lower tip of the neurochaetal lobe.
Notochaetae thin, short, 3-4 laterally denticulate capillaries (Fig. 7D, inset). Neurochaetae thick, upper region short, main fang long, slightly falcate, accessory teeth short, 1/3 as long as main fang (Fig. 7E). Median parapodia with neurochaetae often with 2 accessory teeth, sometimes 1 denticle broken.
Posterior region tapered, truncate (Fig. 7F); pygidium with anus dorsal, anal cirri long, resembling antennae, about as long as last 3 chaetigers.
Taxonomic summary
Type material. Sunda Strait, Indonesia. Holotype (MZB Pol. 300), South Java Deep-Sea Biodiversity Expedition 2018, RV Baruna Jaya VIII, Sta. DW17 (06°07.33’ S, 105°00.76’ E to 06°07.22’ S, 105°00.86’ E), 448-469 m, 26 Mar. 2018.
Distribution. Only known from the Sunda Strait, Indonesia, in bathyal depths.
Etymology. This species is named after Miss Cheah Hoay Chuar. She is a polychaete taxonomist at the National University of Singapore, in recognition of her involvement in the South Java Deep Sea Biodiversity Expedition 2018, and because she kindly allowed us to study the holotype for this species.
Remarks
Hermenia chuarae sp. nov. resembles H. neoverruculosa, originally described from the Cargados Carajos Archipelago, Republic of Mauritius, Indian Ocean. Both species have a dorsum grayish with transverse rows of tubercles and elytral macrotubercles globular, non-L-shaped. However, they differ because H. chuarae has dorsal tubercles depressed, without black cores, and the median and posterior elytra have pale and brownish macrotubercles, whereas in H. neoverruculosa the dorsal tubercles are globular with black cores, and its median and posterior elytra have black macrotubercles.
On the other hand, the holotype of H. chuarae is the deepest record for any Hermenia species, being collected in sediments at 448-469 m depth.
Diagnosis. Hermenia with body blunt fusiform; only first pair of elytra overlapping, first 3 pairs larger than following ones; median elytra oval barely covering adjacent segments; elytral tubercles globular, with a basal hump; dorsal integument white, barely rugose anteriorly, with thin papillae; segment 2 barely projected over prostomium as a small nuchal lappet; neurochaetae 2 accessory teeth.
Description. Holotype (MNHN A398) complete, dorsum wrinkled, almost smooth, a few sparse tubercles and larger papillae anteriorly (Fig. 8A); left elytra 1, right elytra 1, 2, and right parapodia of chaetigers 2, 14, and 15 previously dissected (kept in container), venter smooth, without papillae; body depressed, 13.5 mm long, 4.5 mm wide, 26 chaetigers.
Prostomium partially retracted into following segment, subhexagonal, wider than long (Fig. 8B); facial tubercle not visible dorsally, low; 2 pairs of black eyes of similar size. Median antenna with ceratophore 2 times as wide and slightly longer than laterals, ceratostyle short, tapered (probably in regeneration); right lateral ceratostyle smooth, tapered, subdistally wider, longer than palps. Palps barely papillate.
Tentacular segment not visible dorsally, tentaculophores thick, without chaetae; right tentacular cirri asymmetrical, ventral ceratostyle one 2 times as long as dorsal one (probably in regeneration). Segment 2 was previously slightly dissected, with a short nuchal lappet. Elytrophores not covering tentaculopohores.
Elytra small, not overlapped laterally nor covering dorsum: first 3 elytra larger than median ones, elytra 1 and 2 of similar size, elytron 3 about half their size, elytron 4 and following ones slightly smaller than elytron 3, oval, wider than long, barely covering adjacent segments. Elytra surface with tubercles and sparse filiform papillae (Fig. 8C). Tubercles abundant, ovoid, spinous, some basally bulbous, most globular, projected beyond elytral margins; marginal tubercles progressively smaller in median and posterior segments, pale or brownish.
Parapodia with notopodia reduced, blunt conical ridge over neuropodia (Fig. 8D). Neuropodia thick, surface with transverse wrinkled rows, prechaetal and postchaetal lobes truncate, of similar size, with margin papillate.
Dorsal cirri long, reaching upper neurochaetae, subdistally swollen, brownish, tips long filiform, resembling antennae and tentacular cirri. Cirrophore very short, cylindrical. Ventral cirri short, tapered, surface smooth. Nephridial papillae globular, short, along chaetigers 6-25.
Figure 7. Hermenia chuarae sp. nov., holotype (MZB Pol. 300). A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, after removing some anterior elytra; C, first right elytron, seen from above; D, chaetiger 12, right parapodium, frontal view (inset: basal region of notochaetae); E, same, neurochaetae (inset: tip of neurochaeta); F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 0.5 mm; B, 0.6 mm; C, 0.3 mm; D, 0.2 mm; E, 0.1 mm; F, 1.5 mm.Figure 8. Hermenia mezianei sp. nov., holotype (MNHN A398). A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, dorsal view, after removal of left elytron 1; C, left elytron 1, seen from above; D, chaetiger 14, right parapodium, anterior view (inset: notochaetae); E, same, neurochaetae (inset: tip of neurochaetae); F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, F, 0.7 mm; B, 0.3 mm; C, D, 0.2 mm; E, 80 µm.
Posterior region tapered, blunt (Fig. 8F); last pair of elytra of similar size as preceding ones, pygidium with anus dorsal between chaetigers 25 and 26, anal cirri missing.
Taxonomic summary
Type material. Vietnam. Holotype (MNHN A398), Hón Lön Island (Honlohé, Ile Mamelles), By of Nha Trang, C. Dawydoff, coll. (no further data).
Distribution. Only known from Vietnam and Futuna Island (South Pacific Ocean), in substrates in platform-shelf depths.
Etymology. The specific epithet is after Dr. Tarik Meziane, curator of the Annelid collection in the Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, in recognition of the support he has kindly provided to our research projects.
Additional material. Futuna Island, Western Pacific, One specimen (MNHN IA 2023-45), Cruise MUSORSTOM 7, RV Alis, Sta. CP517 (14°13’23.99’’ S, 178°10’24.02’’ W), 223-235 m, 12 May 1992, P. Bouchet et al., coll. (partially dehydrated, markedly bent ventrally, integument tuberculate; first 3 pairs of elytra larger than following ones, third elytra about 2 times as large as fourth one; median and posterior elytra circular to oval, slightly wider than long, barely covering segment; last pair of elytra as large as previous one; not measured to avoid further damage).
Two specimens (MNHN IA 2023-48), Cruise MUSORSTOM 7, RV Alis, Sta. CP498 (14°18’54’’ S, 178°03’05.99’’ W), 105-160 m, 10 May 1992, P. Bouchet et al., coll. (integument tuberculate; first 3 pairs of elytra larger than following ones, third elytra about 2 times as large as fourth one; median and posterior elytra circular to oval, slightly wider than long, barely covering segment; last pair of elytra slightly larger than precedent one; body 18-28 mm long, 5.5-6.0 mm wide, 26 chaetigers).
Remarks
Hermenia mezianei sp. nov. resembles H. acantholepis restricted, by having a whitish, almost smooth integument, first 3 pairs of elytra larger than the following ones, each with marginal macrotubercles basally swollen, and trifid neurochaetae. Their main differences are the shape and size of the median and posterior elytra, the distribution of macrotubercles in the first elytra, and the type of macrotubercles in the median and posterior elytra. First, in H. mezianei the median and posterior elytra are oval, wider than long, barely covering adjacent segments, whereas in H. acantholepis they are circular and cover at least half of the adjacent segments. Second, the first elytra of H. mezianei have the anterior inner area with round macrotubercles, whereas there are no macrotubercles in the same area in H. acantholepis, only microtubercles. Third, macrotubercles in median and posterior elytra in H. mezianei are short, globular, mostly pale, barely projected from the elytral margin, whereas in H. acantholepis they are digitate, almost all brownish, markedly projected from the elytral margin.
Hermenia verruculosa: Treadwell, 1911: 9-11, Figs 23-26 (partim, nonGrube & Örsted in Grube, 1856; Dry Tortugas, Florida in dead coral); Pettibone, 1975: 235-238, Figs 1, 2 (syn., partim; only his specimens completely white along anterior chaetigers.
Diagnosis. Hermenia with body fusiform; segment 2 with short nuchal lappet; first pair of elytra bigger, not overlapping, other elytra tiny; dorsal integument with abundant dorsal tubercles, paler ones forming an inverted T-shaped spot in segments 5 or 5 anterior segments white, with pale tubercles; segment 2 with short projection over prostomium as a nuchal lappet; neurochaetae bidentate.
Description. Holotype (ECOSUR 1396) with body robust, depressed, fusiform, widest medially, 24 mm long, 6.5 mm wide, 26 segments. Dorsum covered with globular tubercles of different sizes, some larger than the others, larger in anterior and posterior segments, tubercles dark brown in anterior segments, paler towards posterior part in cirrigerous segments, giving an appearance of banding of dark segments alternating with pale ones. First 5 segments almost completely white (Fig. 9A). Venter with thick digitiform papillae.
Prostomium bilobed (Fig. 9B), retracted into the second segment. Two pairs of dark eyes, anterior pair on the widest part of the prostomium; posterior eyes covered by second segment. Palps robust with papillae, tapered, tips filiform (left palp lost). Three antennae, median antennae with ceratophore inserted frontally on prostomial lobe, about 2 times as wide as laterals, cylindrical, darker than prostomium, ceratostyles lost. Pharynx not everted.
First pair of elytra largest, round (Fig. 9C), covering prostomium, following elytra smaller; first pair of elytra with papillae digitiform, short, thick on the surface and along margin; elytral surface with many macrotubercles, present on elytrophore mark, larger towards margin. Elytra of median and posterior segments with abundant digitiform papillae on surface and along margin; macrotubercles thick, hemispherical, spinous.
Tentacular segment not visible dorsally; tentaculophores short, without chaetae; tentacular cirri thick, similar in shape and length as the median antenna. Segment 2 narrow between the first pairs of elytrophores, projected on the prostomium as a nuchal lappet. First pair of elytrophores expanded.
Parapodia biramous, truncate, dorsal surface with rows of globular tubercles (Fig, 9D). Notopodia short, acicular ridge covered with 1 blunt papilla (Fig. 10D, inset left). Neuropodia thick with prechaetal and postchaetal lobes reduced, each with abundant marginal papillae. Cirrigerous segments with dorsal cirri short, not surpassing neuropodia tips, surface smooth, similar in shape to antennae; cirrophore short, thick, with papillae; ventral cirri thin, short. Nephridial papillae visible from segment 7, thick, and becoming larger on posterior segments.
Notochaetae absent. Neurochaetae of median and posterior segments thick (Fig. 9D, insets above), upper region short with a long tooth, slightly curved, and a secondary straight denticle distant from each other. Parapodia of the second segment with neurochaetae thinner, of 2 kinds, some with long spines, tips entire, others with spines only subdistally.
Figure 9. Hermenia treadwelli sp. nov., holotype (ECOSUR 1396). A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, dorsal view, after removal of first pair of elytra, and Shirlastain-A; C, first left elytron, seen from above; D, chaetiger 14, right parapodium, anterior view (insets: notacicular tubercle, and tips of neurochaetae); E, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 1 mm; B, 0.3 mm; C, 160 µm; D, 0.4 mm; E, 1.4 mm.
Posterior region pale, truncate (Fig. 9E); last pair of elytra as large as preceding ones, pygidum terminal, dorsal anus, anal cirri lost.
Variation. Other specimens have first elytra pale, and an anterior, inverted triangle spot along the dorsum of the chaetigers 3-5 (Fig. 10A). The prostomium retains dark-reddish pigmentation along ceratophores, and the median antenna ceratostyle, palps, and tentacular cirri are brownish, with pale swollen areas (Fig. 10B). The nuchal lappet is better defined as well.
The first elytron has globular macrotubercles, mostly brownish, with abundant marginal papillae and pale microtubercles along its surface (Fig. 10C). Parapodia biramous (Fig. 10D) with barely projected notopodia (Fig. 10D, left inset), and dorsal cirri with conical cirrophore (Fig. 10D, upper inset). Notochaetae broken and lost. Neurochaetae abundant, brownish (Fig. 10E), with 1 subdistal accessory denticle (Fig. 10E, insets).
Figure 10. Hermenia treadwelli sp. nov., non-type specimen (ECOSUR 1318), slightly dehydrated. A, Anterior region, dorsal view; B, anterior end, dorsal view, first pair of elytra removed; C, first left elytron, seen from above; D, chaetiger 12, right parapodium, frontal view (insets: notacicular lobe and dorsal cirrophore); E, same, neurochaetae (insets: tips of neurochaetae); F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 1 mm; B, 0.4 mm; C, D, 0.2 mm; E, 0.1 mm; F, 1.4 mm.
Posterior region banded (Fig. 10F), elytrigerous chaetigers with dorsal surface darker, cirrigerous chaetigers paler; pygidium with anus dorsal, between chaetigers 25-26, anal cirri lost.
Taxonomic summary
Type material. Caribbean Sea. Holotype (ECOSUR 1396), Chinchorro Bank, Cayo Norte, R/V Edwin Link, Sta. 2774 (18º45.63’ N, 87º15.84’ W), 55 m, August, 1990 E. Escobar, L. Soto, J.L. Villalobos, coll.
Distribution. Western Tropical Atlantic (Bahamas to Venezuela), in shallow mixed bottoms.
Etymology. The species is named to honor the late Dr. Aaron Treadwell in recognition of his contributions to the knowledge of different families of polychaetes.
Additional material. Northwestern Atlantic. One specimen (USNM 3296), USFCS Albatross, Sta. 2246 (39°56’45” N, 70°20’30” W), off New Jersey, U.S.A., Sta. 188, 220 m, 26 Sep. 1884 (posterior region bent ventrally; dorsum of chaetigers 2-5 with a discontinuous inverted T-shaped white spot; body 22 mm long, 5.5 mm wide, 26 chaetigers).
Bahamas. One specimen (USNM 16492), Holding Key, Andros Island, 13 May 1912, P. Bartsch, coll. (slightly bent laterally; chaetigers 2-5 with dorsum almost completely white; body 20 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 46921), outer reef, point north of Clarencetown, Long Island, 15 May 1970, C. Riser, coll. (chaetigers 4-5 with a wide, inverted T-shaped white band, interrupted laterally; median and posterior nephridial lobes brownish; body 28.5 mm long, 5.5 mm wide, 26 chaetigers).
Florida. One specimen (USNM 17722), Tortugas, 1914, A.L. Treadwell, coll. (dorsum brownish, with inverted T-shaped wide band in chaetigers 4-5; body nephridial lobes from chaetiger 8, progressively larger posteriorly; 34 mm long, 7 mm wide, 26 chaetigers).
Caribbean Sea. One specimen (ECOSUR 9), Majagual, Quintana Roo, México, 6 Jun. 1998, M.A. Ruiz-Zárate, coll. (juvenile; slightly twisted; no dissected to avoid further damage; without nuchal lappet; anterior region with inverted T-shaped white spot along chaetigers 4-5; anus in chaetiger 26; body 11 mm long, 3 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 1305), Majagual, Quintana Roo, México, 6 Jun. 1998, M.A. Ruíz-Zárate, coll. (juvenile, complete; bent ventrally; chaetigers 1-5 completely white; nuchal lappet distinct; anus terminal in chaetiger 26; body 11 mm long, 3.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 1312), Xcacel, Quintana Roo, México, 17 Apr. 1996, S.I. Salazar-Vallejo & L.F. Carrera-Parra, coll. (complete; bent ventrally; pharynx exposed, 10 pairs of marginal papillae; chaetigers 1-5 completely white; nuchal lappet short; anus terminal in chaetiger 26; body 18 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (ECOSUR 1318), Venezuela, Margarita Island, Los Testigos, seagrasses, 6 Jun. 1961 (partially dehydrated; anterior region with inverted triangle white spot along chaetigers 4-5; nuchal lappet distinct; anus in chaetiger 26; body 19 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
Two specimens (ECOSUR 1394), Punta Nizuc, Cancún, Quintana Roo, coral rocks, 1 Sep. 1997, S.I. Salazar-Vallejo, L.F. Carrera-Parra & M.A. Ruiz-Zárate, coll. (complete, fusiform; first 5 chaetigers almost completely white; nuchal lappet short; anus terminal in chaetiger 26; body 20-27 mm long, 5.5-7.5 mm wide, chaetigers).
One specimen (ECOSUR 1395), Majagual, Quintana Roo, reef lagoon, rocks, 18 Mar. 2002, S.I. Salazar-Vallejo, coll. (complete, fusiform; first 5 chaetigers almost completely white; nuchal lappet distinct; anus terminal in chaetiger 26; body 28.5 mm long, 7 mm wide, chaetigers).
One specimen (ECOSUR 2429), Punta Herradura, Quintana Roo, México, 28 Oct. 1997, P. Salazar-Silva, coll. (bent laterally; first right elytron and left parapodium of chaetiger 5 previously removed, kept in container; anterior region with inverted T-shaped white spot along chaetigers 4-5; anus prolapsed, in chaetiger 26; body 21 mm long, 5.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (LACM 14762), British Virgin Islands, Guana Island, Beef Island, long white beach at far west end of airport property, (18.448° N, 64.541° W), coral rubble, 1-2 m, snorkel, hand, 23 Jul 2000. T. Zimmerman, T. Haney, R. Ware, D. Cadien, coll. (barely bent ventrally, with salt particles adsorbed on body; chaetigers 4-5 with an inverted T-shaped white band; body 26.5 mm long, 7 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (LACM 147883), Jamaica, Saint Ann Bay, Bull Reef (18.735° N, 77.289° W), coral rubble and algae, 8 m, 2 Jun. 2006, K. Rawlinson, M. Bolanos, A. DuPont, A. Allan, J. Dunn & L. Harris, coll. (slightly bent ventrally, pharynx partially exposed; chaetigers 2-5 completely white dorsally; body 14.5 mm long, 3.5 mm wide, 26 chaetigers).
Three specimens (LACM 147910), British Virgin Islands, Guana Island, White Bay, ARMS (18.3° N, 64.37° W), 9 m, 15 Jul. 2000, J. Zimmerman, J. Martin & R. Ware, coll. (smaller ones almost colorless, largest bent ventrally, with an inverted whitish T-shaped spot along anterior chaetigers; body 7-26 mm long, 2.0-6.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UMML 22.729b), University of Miami, Cruise P7006, Hispanola and Jamaica, RV Pillsbury, Sta. 1198 (17°49.4’ N, 76°12.3’ W), 29-37 m, 4 Jul. 1970 (bent ventrally; smaller one with inverted T-shaped white spot in chaetigers 2-5, anus terminal in chaetiger 26; body 15 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UMML P341), University of Miami, Cruise 6607, Panama to Venezuela, R/V Pillsbury, Sta. 341 (09°02’ N, 77°02’ W), 44 m, 9 Jul. 1966 (anterior region with an inverted T-shaped spot in chaetigers 2-5; first left elytron and left parapodia of chaetigers 3, 4, 13 previously removed (elytron and 1 parapodium kept in container); anus in chaetiger 26; body 15 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
Three specimens (UMML P1148), University of Miami, Cruise P7006, Hispanola and Jamaica, RV Pillsbury, Sta. 1148 (20°00’ N, 71°41’ W), 38 m, 1 Jan. 1970 (anterior region with inverted T-shaped spot in chaetigers 2-5; 1 specimen with anterior end dissected, several parapodia and elytra previously remove, kept in container; nuchal lappet distinct; dorsal cirri completely pale; body 21-24 mm long, 6-7 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (UMML P1330), RV Pillsbury, Cruise P7101, Central America, off Nicaragua, Sta. 1330 (11°51’ N, 83°27’ W), 24 m, 28 Jan. 1971 (soft, bent ventrally; chaetigers 4-5 with an inverted triangle white spot; nuchal lappet indistinct; anus terminal in chaetiger 26; body 21 mm long, 6 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 951), off Colon, Panama, USFSS Albatross, Sta. 2146 (9°32’00” N, 79°54’30” W), 61 m, 2 Apr. 1884, 61 m. (bent ventrally and laterally; chaetigers 4-5 with an inverted T-shaped dorsal white band; body 26 mm long, 7.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 20489), Old Providence, Colombia, coll. W.L. Schmitt, coll., 6 Aug. 1938, shore, reef and tide pool. (bent ventrally, chaetigers 2-5 with an inverted T-shaped white band; body 22 mm long, 4 mm wide, 27 chaetigers).
One specimen (USNM 46912) St. James Island, near St. Thomas, 4.5 m, 10 Jul. 1915, C.R. Shoemaker, coll. (body slightly bent laterally; dorsum of chaetigers 4-5 with a discontinuous inverted T-shaped white spot; anterior chaetigers with notochaetae; body 21 mm long, 5.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 46915), Barbuda, around Spanish Point, in beach wrack, fossil coral and live Porites, Sta. 112-58, 28 Apr. 1958, W. L. Schmitt, coll. (chaetigers 4-5 with a wide, inverted T-shaped white band; left parapodia of chaetigers 22-23 broken; breaking in posterior end; body 25 mm long, 6 mm wide, 27 chaetigers).
One specimen (USNM 46919), off Loggerhead Key, Dry Tortugas, Florida, 6 m, matrix of brain coral, 19 Aug. 19 1966, R. F Cressey, coll., & donor, (only 1 of the 2 specimens identified by M. H. Pettibone: wider slightly bent ventrally, thinner with first few chaetigers almost completely white, wider with 3 white spots in chaetiger 6 and a median on in chaetigers 4-5; body 16-18 mm long, 5.0-5.5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (USNM 46922), U.S. Virgin Islands, 90 m, Sep. 1970, J. Clark, coll. (chaetigers 4-5 with a wide, inverted T-shaped white band; many chaetae broken; posterior end bent ventrally; median and posterior nephridial lobes brownish; body 21.5 mm long, 6.5 mm wide, 26 chaetigers).
No location. USNM 34285 (2), w/o field data, 11 Jan. 1966. (soft, barely pigmented, 1 with a dorsal white spot, the other with a discontinuous inverted T-shaped white spot in chaetigers 4-5; smaller specimen with several left posterior parapodia previously removed, some in container; body 24-28 mm long, 6-7 mm wide, 26 chaetigers).
Remarks
Hermenia treadwelli sp. nov. is distinguished by having a body fusiform, depressed, wider medially, venter wrinkled, with papillae thick, abundant; nuchal lappet thick, shorter than in H. neoverruculosa. Dorsum with globular tubercles of different sizes, some prominent giving a crowded appearance, parapodia short; from the second pair of elytrophores, elytra smaller, fleshy, barely covering elytrophores, firmly attached.
Hermenia treadwelli differs from H. verruculosa by having a body depressed, fusiform, venter with papillae thick, long, segment 2 with a well-developed nuchal lappet, on anterior part of the dorsum with a T-shaped spot with pale tubercles, extended along almost the whole segment 6, and middorsal areas of segment 5, whereas in H. verruculosa the body is subrectangular, venter with papillae thin, short, without nuchal lappet on prostomium, and the small spot of unpigmented tubercles is small and extended middorsally along segments 5-6.
Further, H. treadwelli differs from H. neoverruculosa because its nuchal lappet is shorter, neurochaetae only have 1 accessory tooth, the venter has papillae instead of being smooth, and neurochaetae with 2 accessory teeth.
After the body shape, being depressed, and retracted prostomium, venter with thick papillae, H. treadwelli body indicates a species with reduced mobility in comparison with H. verruculosa or H. neoverruculosa.
Hermenia verruculosa: Wehe, 2006: 80-81, Pl. 1, Fig. d (non Grube & Örsted in Grube, 1856; Socotra Island, Indian Ocean, 8-10 m).
Diagnosis. Hermenia with body subrectangular; first pair of elytra bigger, cover prostomium, remaining elytra tiny; dorsal integument with abundant globular tubercles, without larger ones along middline; neurochaetae with 2 o 3 accessory teeth.
Description. Holotype (SMF 136089) complete, bent ventrally (Fig. 11A), slightly wider anteriorly, 26.5 mm long, 18 mm wide, 26 chaetigers. Dorsum almost without pigmentation (pale with elytrigerous segments brownish, cirrigerous whitish; elytra and a few middorsal tubercles brownish); dorsal tubercles medium sized, larger middorsal tubercles missing. Venter almost smooth.
Prostomium markedly retracted into segment 2 (Fig. 11B); facial tubercle not seen; eyes not seen. Median ceratophore slightly wider and longer than laterals; left lateral antenna present, almost half as long as palps. Palps bent ventrally, with abundant papillae in longitudinal rows.
Tentacular segment indistinct dorsally. Tentaculophores thick, cylindrical, without chaetae. Tentacular cirri subequal, almost as long as palps. Second segment narrow middorsal, without large globular tubercles, without nuchal lappet; elytrophores not expanded anteriorly; right ventral cirrus lost, left one about 6 times longer than the following one.
First pair of elytra largest, pale, completely cover prostomium; elytral surface with abundant macrotubercles markedly surpassing elytral margins (Fig. 11C), and smaller microtubercles; macrotubercles globular, longer than wide, surface spinulose, present along all elytral surface, some papillae present along inner margin. Following elytra of similar size, circular, not removed to avoid further damage, with macro- and microtubercles, mostly globular.
Figure 11. Hermenia wehei sp. nov., holotype (SMF 13608). A, Left view; B, anterior region after Methyl green staining; C, first left elytron, seen from above; D, chaetiger 16, left parapodium, posterior view; E, same, upper and lower neurochaetal tips; F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, 1.7 mm; B, 0.5 mm; C, 0.3 mm; D, 0.4 mm; E, 140 µm; F, 1.8 mm.
Parapodia short, 1/4 as long as body width; dorsally with transverse rows of globular tubercles along notopodia, remaining surface with papillae, ventrally with transverse pleats and scattered papillae. Notopodia reduced, acicular lobe small, with an apical papilla. Neuropodia truncate, dorsally furrowed, prechaetal lobe slightly larger than postchaetal one, with some distal papillae.
Cirrigerous segments with cylindrical, thick, short cirrophores, cirrostyles smooth, long, almost smooth, reaching the neuropodial tip (Fig. 11D). Nephridial papillae low, blunt, from chaetiger 12, continued to chaetiger 25, progressively larger.
Neurochaetae amber color. Most body segments with 2-3 notochaetae, curved, marginally denticulate. Neurochaetae decreasing in size and width ventrally, most with 2 accessory teeth, on lower position (Fig. 11E).
Posterior region tapered, truncate; pygidium with anus terminal, anal cirri lost (Fig. 11F).
Taxonomic summary
Type material. Arabian Sea. Holotype (SMF 136089, Socotra Island, Sta. 726, 8-10 m, 9 Apr. 2000, T. Wehe, coll.
Distribution. Known only from Socotra Island, Arabian Sea, and from Saya de Malha Bank, Indian Ocean; in subtidal substrates (8-26 m).
Etymology. The specific epithet is after Dr. Thomas Wehe, in recognition of his relevant publications on scaleworms, and especially because he collected the holotype.
Additional material: Indian Ocean, Saya de Malha Bank.One specimen (MNHN IA 2017-4879), Saya Expedition, RV Agulhas II, Sta. YS08 (09°41.9’ S, 60°51’ E), 26 m, 8 Nov. 2022, S. Hourdez, coll. (complete, bent ventrally, with ill-defined transverse bands in elytrigerous segments; first elytra pair markedly larger than following ones, barely covering prostomial sides; pharynx everted, 4 mm long, with 10 pairs of terminal papillae; right parapodium of chaetiger 15 removed for observation; neurochaetae with a single accessory denticle (rarely double); body 19 mm long, 5 mm wide, 26 chaetigers).
One specimen (MNHN 2021-727), Saya Expedition, RV Agulhas II, Sta. YS08 (16°50’ S, 59°31.3’ E), 17 m, 20 Nov. 2022, S. Hourdez, coll. (complete, bent ventrally with ill-defined transverse bands in elytrigerous segments; first elytra pair markedly larger than following ones, barely covering prostomial sides; left parapodia of chaetigers 16-19 removed for molecular studies; body 23 mm long, 6.5 mm wide, 26 chaetigers).
Remarks
Hermenia wehei sp. nov. belongs to the group of species (H. verruculosa, H. treadwelli) having only the first pair of elytra markedly larger than the following ones. However, H. wehei separates from the other species regarding differences in the first elytra, the development of middorsal tubercles, and in neurochaetal tips. Thus, H. wehei has the first elytra with macrotubercles clearly projected beyond the margin (against barely projected), medium-sized middorsal tubercles (against having larger ones middorsally), and its neurochaetae are bidentate or tridentate (against only bidentate in the other species).
Key to species of Hermenia Grube & Örsted in Grube, 1856
1 First 2-3 anterior pairs of elytra markedly larger than posterior ones; neurochaetae of median segments with 2 accessory teeth ………………………………………………………………………………2
– Only first pair of elytra markedly larger than posterior ones; neurochaetae of median segments with 1 accessory denticle, rarely with 2 accessory teeth ………………………………………………………………………………5
2 (1) Dorsum whitish, papillate or barely tuberculate; elytral macrotubercles globular, basally swollen or L-shaped (inner projection smaller) ………………………………………………………………………………3
– Dorsum grayish, clearly tuberculate; tubercles arranged in transverse series; elytral macrotubercles globular, no L-shaped ………………………………………………………………………………4
3 (2) Median and posterior elytra covering up to half of adjacent segments, elytra round, last one slightly larger than previous one ………………………………………………………………………………H. acantholepis (Grube, 1876) Philippines
– Median and posterior elytra barely covering adjacent segments, elytra oval to circular, last elytra as large as previous one ………………………………………………………………………………H. mezianei sp. nov. Vietnam
4 (2) Dorsum with rows of globular tubercles, each with blackish core; median and posterior elytra with black macrotubercles ………………………………………………………………………………H. neoverruculosa Pettibone, 1975 Cargados Carajos, Indian Ocean
– Dorsum with rows of depressed tubercles, each with pale core; median and posterior elytra with pale and brownish macrotubercles ………………………………………………………………………………H. chuarae sp. nov. Indonesia
5 (1) Neurochaetae with a single accessory tooth; middorsal surface with large globular tubercles; first left elytron with macrotubercles barely projected beyond margin ………………………………………………………………………………6
– Neurochaetae with 1-2 accessory teeth; middorsal surface without large globular tubercles; first left elytron with macrotubercles distinctly projected beyond margin ………………………………………………………………………………H. wehei sp. nov. Arabian Sea
6 (5) Segment 2 with nuchal lappet over prostomium; dorsal cirrostyle of median segments with swollen area brownish (fresh specimens with chaetigers 1-5 almost completely white, or with a large white inverted triangular spot over the dorsum of the chaetigers 3-5) ………………………………………………………………………………H. treadwelli sp. nov. Grand Caribbean Sea
– Segment 2 without nuchal lappet over prostomium; dorsal cirrostyle of median segments with swollen area whitish (fresh specimens with a middorsal white rectangular spot, or dorsum completely dark along chaetigers 5-6, sometimes separated by brownish area into 3 spots) ………………………………………………………………………………H. verruculosa Grube & Örsted in Grube, 1856 U.S. Virgin Islands, Caribbean Sea
Diagnosis. Lepidonotinae with short body; integument papillate, venter papillate. Body with 26 segments, 12 pairs of elytra on segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23. Prostomium bilobed, with 2 pairs of eyes. Elytra with globular macrotubercles and microtubercles, abundant papillae, fimbriae very long; elytra of similar size along body, overlapping laterally, not dorsally. Tentacular segment with few notochaetae and bulbous facial tubercle. Parapodia subbiramous, notopodia small, neuropodia large. Notochaetae long, slender, finely spinous. Neurochaetae stout, falcate, with 1-2 large accessory teeth. Dorsal cirri with cirrophores cylindrical, cirrostyles short. Ventral cirri short, subulate. Pharynx with 2 pairs of jaws and 9 pairs of marginal papillae. Nephridial papillae short, cylindrical, from chaetigers 6-8.
Taxonomic summary
Type species. Lepidonotus hermenioides Amoureux, 1974.
Distribution. Parahermenia includes 2 species found in shallow water sediments, 1 from Madagascar, the other from the Philippines.
Etymology. Parahermenia is made by combining the stem genus name Hermenia with the Greek prefix para-, meaning “besides, nearby” (Brown 1954: 587), and this new name indicates the affinities to the older genus group name. Gender: Feminine.
Remarks
Pettibone (1977:40) noted that there are 3 genera with long filiform papillae on the distal end of neuropodia. She proposed 2 new genera, Lepidonopsis Pettibone, 1977 and Parahalosydnopsis Pettibone, 1977, which, together with Halosydnopsis Uschakov & Wu, 1959, were the only genera provided with filiform papillae. The number of pairs of elytra and neurochaetal tips separates these 3 genera because Lepidonopsis has 12 pairs and bidentate neurochaetae, Halosydnopsis has 17 and unidentate neurochaetae, and Parahalosydnopsis has about 30 pairs and unidentate neurochaetae. These 3 genera have small denticles in series along the pectinate area.
Lepidonotus hermenioides does not belong in Lepidonopsis although it has 12 pairs of elytra, because each elytron is provided with very long fimbria, only 2 macrotubercles in the insertion area and the elytra do not overlaped dorsally, whereas in Lepidonopsis the elytra overlap covering the body, have short fimbriae and different types of microtubercles (Salazar-Silva & Carrera-Parra, 2014). On the other hand, L. hermenioides does not fall within Hermenia despite sharing a papillate integument, and neurochaetae with 1-2 accessory teeth. The main differences are in the elytra. In L. hermenioides elytra are of similar size along the body, overlapping laterally but not dorsally, and their margin has abundant long fimbriae, whereas in the species of Hermenia median and posterior segments have elytra that do not overlap laterally or dorsally, and fimbriae are minute.
Amoureux (1974) avoided proposing a new genus because he only had a single specimen, and it was regarded as a very small juvenile. He might have suspected some ontogenetic modifications that would complicate separating the new group. We agree this and the new species described below include small specimens; however, after the study of many specimens of different size, we do not find evidence that elytra would be so drastically modified such that they would become progressively smaller during growth, or that the elytral margins would be modified from having very long fimbriae to becoming progressively reduced to become minute.
Diagnosis. Parahermenia with body papillate, elytra with long filamentous papillae, without macrotubercles or spines, margin fimbriate; neurochaetae with 2-3 accessory large teeth.
Description. Holotype (MNHN POLY TYPE 1275) complete, brownish, with abundant papillae along body (Fig. 12A); pharynx fully exposed; elytra paler with long fimbriae, and filaments on elytral surface; first pair of elytra on site, right elytra 10 and 12 on site; right parapodia of chaetigers 10, 12, 14, and left parapodia of chaetigers 13 and 14 previously removed (1 elytron and 1 parapodium in container). Body depressed, wider anteriorly, 3.5 mm long (pharynx 0.8 mm long), 1.2 mm wide (without chaetae), 23 chaetigers.
Prostomium oval, as long as wide; only left lateral antenna, ceratostyle on site, short, all other lost (Fig. 12B); median antenna ceratophore about twice wider than laterals. Palps lost. Eyes indistinct. Pharynx cylindrical, grayish, with 9 pairs of marginal papillae.
Facial tubercle globular, small. Tentacular segment indistinct dorsally; second segment chaetiger without nuchal lappet, dorsum without tubercles; tentacular cirri present on left side, 4-5 times longer than left antenna, subdistally swollen, with 4-5 chaetae.
Ventral cirri of chaetiger 2 are about 3-4 times longer than the following ones, surpassing neurochaetal tips. Nephridial lobes barely developed, not visible.
Elytra oval, with 2 globular macrotubercles in the insertion area, each with small conical papillae; microtubercles conical over elytral surface, and long filaments on surface, margin with long fimbriae, filaments 1/2-1/3 elytral length (Fig. 12C).
Parapodia biramous. Notopodia reduced, low round lobes. Dorsal cirri resembling tentacular cirri, barely swollen subdistally. Notochaetae thin, with a single series of fine denticles (Fig. 12D).
Neuropodia larger, prechaetal and postchaetal lobes blunt, papillate. Neurochaetae barely swollen subdistally, unidentate, with 2-3 large subdistal accessory teeth (Fig. 12E).
Posterior region truncate; pygidum with anus terminal, anal cirri tapered, resembling dorsal cirri.
Figure 12. Parahermenia hermenioidea (Amoureux, 1974), gen. nov., comb. nov., holotype (MNHN POLY TYPE 1275). A, Dorsal view; B, anterior end, dorsal view; C, left elytron from unknown chaetiger; D, chaetiger 12, right parapodium, anterior view (inset: upper notochaetae); E, same, tips of upper neurochaetae. Scale bars: A, 0.3 mm; B, 0.2 mm; C, 90 µm; D, 50 µm; E, 25 µm.
Taxonomic summary
Type material. Madagascar. Holotype of Lepidonotus hermenioides Amoureux, 1974 (MNHN POLY TYPE 1275), Nosy Tanikely, Madagascar, comb-dredge (faubertage) 1, 15 m, 6 Apr. 1960, G. Cherbonnier, leg.
Distribution. Only known from a single locality in Madagascar, in shallow rocky bottoms.
Remarks
Parahermenia hermenioidea (Amoureux, 1974) comb. nov. needed an alteration of the specific name for matching the genus gender. This is regarded as an adjective and, after Brown (1954: 483), the suffix –oid, –oides, –odes, –oideus, –a, –um, are derived from the Greek suffix –eides meaning “like, resembling, having the form of”. He also indicated that –oideus, –a, –um have their gender indicated by the adjectival endings –us, –a, –um.
Amoureux (1974) noted that the neurochaetae of Lepidonotus hermenioides resembles those present in Hermenia, and this explains the specific name. The generic affinities are problematic because L. hermenioides does not match Hermenia by having median and posterior elytra larger, with long fimbriae and long papillae along its surface, instead of large globular macro- and microtubercles and short fimbriae, as revised Pettibone (1975).
Diagnosis. Parahermenia with body papillate, elytra with globular macrotubercles and a single spine, and few filamentous papillae, margin fimbriate; neurochaetae with 2-3 accessory large teeth.
Description. Holotype (CAS 217917), complete, markedly bent ventrally, with abundant papillae along body; dorsum and vente white, first and last pairs of elytra whitish, first with 3 colorless macrotubercles, arranged in a triangle, last elytra with a single colorless globular macrotubercle; other elytra with globular brownish macrotubercles centrally, and long filamentous fimbriae. Second pair of elytra with 3 large globular central macrotubercles, arranged in a triangle (Fig. 13A), following elytra with smaller macrotubercles, arranged in an oblique row or a triangle (Fig. 13B). Some left median and posterior elytra detached; right elytron 6 and left parapodium of chaetiger 12 removed for observation (all kept in container). Body depressed, slightly tapered posteriorly, 6 mm long, 2 mm wide, 26 chaetigers.
Prostomium hexagonal, about as long as wide; median ceratophore 2 times as large and long as laterals, median ceratostyle lost; lateral ceratostyles tapered, subdistally swollen, 1/5 as long as palps, with reddish bands below and over swollen area, tips reddish. Palps papillate, with 2 longitudinal lateral reddish bands, middorsal area pale, with a subdistal reddish band, tips darker. Eyes black, of similar size, anterior eyes in wider prostomial area, posterior ones close to posterior margin.
Facial tubercle globular, small. Tentacular segment indistinct dorsally; second chaetiger without nuchal lappet, dorsum with transverse reddish bands, without tubercles; tentacular cirri resembling lateral antennae in pigmentation, slightly shorter than palps, chaetae not seen.
Ventral cirri of chaetiger 2 lost. Nephridial lobes not seen. Median elytra oval, overlapping laterally, not dorsally. Each with 2-3 large, central reddish or brownish globular macrotubercles, some with 4 (Fig. 13C), others with 2-3 macrotubercles, a single large falcate spine external to globular macrotubercles, and sparse papillae, most short (about as long as wide), a few 4-6 times longer than wide; fimbriae with cylindrical filaments, some distally swollen, 1/10-1/7 elytral length.
Parapodia biramous (Fig. 13D). Dorsal cirri resembling tentacular cirri, barely swollen subdistally, with brownish bands before and after a swollen dark area (Fig. 13D), ceratostyle with small papillae. Notochaetae thin, with a single series of fine denticles (Fig. 13D, inset below).
Neuropodia larger, prechaetal and postchaetal lobes blunt, papillate. Neurochaetae barely swollen subdistally, unidentate, with 2 large subdistal teeth (Fig. 13E).
Posterior region truncate; pygidium with anus terminal (Fig. 13F), anal cirri resembling dorsal cirri.
Taxonomic summary
Type material. Philippine Islands. Holotype (CAS 217917), Verde Island Passage Expedition 2016, Luzon Island, Batangas Province, Tingloy, Maricaban Island, Devil’s Point (13.65°N, 120.84°E), coral rubble, 40 m, 20 Apr. 2016, C. Piotrowski, coll.
Distribution. Only known from a subtidal locality (40 m) in Luzon Island, Philippines.
Etymology. This species is being named after M.Sc. Christina N. Piotrowski, Collection Manager of the Invertebrate Zoology collections in the California Academy of Sciences, in recognition of her support of our research activities, and because of her sampling efforts in many tropical localities of the world, especially because she collected the holotype.
Remarks
Parahermenia piotrowskiae sp. nov. resembles P. hermenioidea, the other only known species in the genus, because both have small bodies, and their elytra have long filamentous fimbriae. Their main differences are in the elytral ornamentation. In P. piotrowskiae elytra have globular, usually pigmented macrotubercles and a single spine, sparse filamentous papillae, and the fimbriae filaments are short, 1/10-1/7 as long as elytral length, whereas in P. hermenioidea the macrotubercles are markedly smaller, and there are no large spines, its filamentous papillae are long and abundant, and the fimbriae filaments are long, 1/2-1/3 of elytral length.
Key to species of Parahermenia gen. nov.
1 Median segments with elytral surface provided with large, reddish or brownish macrotubercles, a single large spine, papillation sparse; elytral fimbriae short (1/10-1/7 elytral length) ………………………………………………………………………………P. piotrowskiae sp. nov. Philippines
– Median segments with elytral surface provided with small, pale macrotubercles, without spines, papillation abundant; elytral fimbriae long (1/2-1/3 elytral length) ………………………………………………………………………………P. hermenioidea (Amoureux, 1974) comb. nov. Madagascar.
Figure 13. Parahermenia piotrowskiae gen. nov., sp. nov., holotype (CAS 217917). A, Anterior region, dorsal view, illumination from below; B, median region, dorsal view, left parapodium of chaetiger 12 removed; C, right elytron 6, seen from above (asterisk indicates spine); D, chaetiger 12, left parapodium, frontal view (insets: above, tip of cirrostyle; below, notochaetae); E, same, upper and lower neurochaetae; F, posterior region, dorsal view. Scale bars: A, B, 0.3 mm; C, D, 160 µm; E, 30 µm; F, 0.2 mm.
Discussion
The taxonomy of polynoid scaleworms has relied on morphological characters, such as the arrangement of cephalic appendages (subfamilies), and the features of the elytral and parapodial structures, including chaetae. Among Lepidonotinae, the traditional approach has been to use the number of pairs of elytra and other parapodial features for separating similar genera. In the group of lepidonotin genera provided with 12 pairs of elytra, the distinguishing features include the presence of some parapodial features (branchiae, pseudelytra) or types of chaetae. We have confirmed the distinguishing features of Hermenia such as the presence of reduced elytra along most body segments, and that neurochaetae have subdistal smooth regions, as opposed to most other genera having spinulose regions, and tips bi- or tridentate, opposed to being uni- or bidentate.
We have also refined the use of some distinguishing features for separating similar Hermenia species, and for newly describing other ones. They include the modifications of the nuchal lappet (distinctive, or indistinct), body integument (tuberculate, papillate, or both) and pigmentation, shape of elytra (mostly circular, some oval, wider than long), elytral size along body (similar to body end, or last pair larger than median ones), type of macrotubercles (most ovoid, a few basally swollen), and tips of neurochaetae (bi- or tridentate). Hermenia now includes 3 previously known species: H. verruculosa, described from the Caribbean Sea (type species), H. acantholepis, described from Philippines, and H. neoverruculoa, from Republic of Mauritius, and 4 new species: H. chuarae sp. nov. from Indonesia, H. mezianei sp. nov. from Vietnam, H. treadwelli sp. nov. from the Grand Caribbean, and H. wehei sp. nov. from the Arabian Sea and Indian Ocean.
Two other species, one already described, and another undescribed, resembled Hermenia species by having body papillate and neurochaetae subdistally smooth, but differed by having larger elytra overlapping laterally along body (restricted to a few anterior pairs in Hermenia), and elytra provided with long fimbria (short in Hermenia) and a few macrotubercles (very abundant in Hermenia). We proposed Parahermenia gen. nov. for these 2 species and separated them after the size of elytral fimbriae and number of macrotubercles. The new genus contains P. hermenioidea comb. nov. from Madagascar, and P. piotrowskiae sp. nov. from the Philippines. An interesting fact that no species of Hermenia or Parahermenia have been found along the Eastern Pacific or Western African coasts.
Acknowledgments
To Christina Piotrowski (CAS), Danny Eibye-Jacobsen and the late Mary Petersen (ZMUC), Leslie Harris (LACM), Marie-Louise Tritz and Ekin Tilic (SMF), Miranda Lowe and Emma Sherlock (BMNH), the late Nancy Voss and María Criales (UMML), Gisela Wegener and Angelika Brandt (ZMH), Fredrik Pleijel, Tarik Meziane, Laure Corbari and Stéphane Hourdez (MNHN), Gustav Paulay and Amanda Bemis (UF), kindly allowed us to study part of their collections. The then-known Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, México, funded the project Poliquetos del Gran Caribe (Conacyt 32529T), and provided a PhD scholarship to the first author (Conacyt 94497). The warm support by the late Kristian Fauchald and Len Hirsch, as well as Leslie Harris and David Ocker, Laure Corbari and Tarik Meziane, allowed us to make research visits to study their magnificent collections. Emilia González and Luis F. Carrera-Parra took care of the ECOSUR Reference Collection.
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Se describe una especie nueva mexicana de escarabajo del género Neoscelis Schoch, del estado de Sonora. Se compara a detalle con la especie más afín, N. longiclava Morón y Ratcliffe y se ilustran sus caracteres diagnósticos. Se incluye una clave para las 5 especies del género. Adicionalmente, se presenta el primer registro de N. dohrni (Westwood) para Zacatecas y se añaden datos sobre la variación de machos de N. longiclava.
Palabras clave: Taxonomía; Scarabaeoidea; México; Especie nueva
Abstract
A new Mexican species of the genus Neoscelis Schoch is described from the state of Sonora. The new species is compared in detail with the most similar species N. longiclava Morón y Ratcliffe, and its diagnostic characters are illustrated. A key to the 5 species of the genus is included. Additionally, the first record of N. dohrni (Westwood) for Zacatecas is presented, and new variation data of the males of N. longiclava are added.
Keywords: Taxonomy; Scarabaeoidea; Mexico; New species
Introducción
La tribu Goliathini Latreille, 1829 (Scarabaeidae: Cetoniinae) se distribuye principalmente en África y Asia, donde se conocen ca. 75 géneros y 521 especies de acuerdo con Krajcík (1998, 2012) y Schoolmeister (2024). En América se conocen solo 7 especies de 2 géneros endémicos de México, Ischnoscelis Burmeister, 1842 y Neoscelis Schoch, 1987 (Morón y Ratcliffe, 1989). Las relaciones filogenéticas de los goliatinos americanos no han sido esclarecidas; sin embargo, se ha mantenido la hipótesis que los relaciona con géneros del trópico asiático de la subtribu Rhomborhinina Westwood, 1842 (antes Coryphocerina Burmeister, 1842) (Morón y Ratcliffe, 1989).
Dentro del género Ischnoscelis se conocen 3 especies de Guerrero, Jalisco, México, Morelos y Sinaloa (Bouchard y Curoe, 2012; Curoe, 2013; Hernández-López et al., 2016). Para el género Neoscelis se han descrito 4 especies, N. coracina Mudge y Ratcliffe, 2003 del sur de Jalisco; N. dohrni (Westwood, 1855) de Aguascalientes, Colima, Durango, centro y norte de Jalisco, Nayarit y Sinaloa; N. hexakrotes García-Morales et al., 2019 de Guerrero y N. longiclava Morón y Ratcliffe, 1989 del oeste de Jalisco, descrito con 1 ejemplar macho (García-Morales et al., 2019; Morón y Ratcliffe, 1989, Mudge et al, 2003; Westwood, 1855). Con base en la revisión y comparación de especímenes de las especies del género Neoscelis en colecciones de México y EUA, describimos una especie de Neoscelis de Sonora.
Materiales y métodos
Se siguió la terminología y caracteres morfológicos usados por Morón y Ratcliffe (1989) y Mudge et al. (2003). La nomenclatura actualizada de las plantas siguió lo establecido en Tropicos (2025). Los ejemplares fueron estudiados con un estereomicroscopio Stemi SV6 Zeiss, las fotografías y medidas fueron tomadas con un estereomicroscopio Nikon SMZ25 y cámara DS-Fi2, las imágenes fueron editadas con el programa NIS-Elements software.
Se revisaron 32 ejemplares de especies de Neoscelis de la Colección Entomológica de la California Academy of Sciences (CASC), de la Colección Entomológica del Instituto de Ecología (IEXA) y de las colecciones particulares de Luis Leonardo Delgado Castillo (LLDC), Eder F. Mora-Aguilar (EMAC) y Andrés Ramírez Ponce (ARPC):
Neoscelis coracina Mudge y Raltcliffe (5): México: Jalisco, Ajijic (1 ♂, ARPC); Mazamitla, 1,720 m, 25-26-IX-2005, G. Nogueira col. (1 ♂, EMAC); idem excepto: 1,680 m, 02-X-2005 (2 ♀♀, EMAC); Puerta el Zapatero, 10-2009, fruit trap, Jesus Aguilar leg. (1 ♀ ARPC)
Neoscelis dohrni (Westwood) (10): México: Jalisco, Ixtlahuacán de los Membrillos, sierra El Travesaño, 29-IX-1995, 1,650 m, (4♂♂, IEXA); San Cristóbal de la Barranca, Mesa de los Caballos, 26-VII-2006, 1,671 m, D. Jimeno col. (1 ♂, EMAC); idemexcepto: 23-VII-2006 (1 ♂, EMAC); San Miguel de Hidalgo, 830 m snm, 15-IX-2003, G. Nogueira col (1 ♂, EMAC); Talpa de Allende, Los Sauces, VI-2012, 1,470 m, pino-encino, Fam. Jimeno-Sevilla cols. (1 ♂, EMAC); Tequila, volcán de Tequila, 17-X-2008, 1,380 m (2♂♂, IEXA).
Neoscelis hexakrotes García-Morales et al. (14): México: Guerrero,Acahuizotla, 1,120 m, VII/2017, local collector (3 ♂♂ paratipo, ARPC); Chilpancingo, 1.5 km NE de Acahuizotla, bosque tropical subcaducifolio, 915 m, X/2006, J. Juan López col (1 ♂ holotipo, 1 ♀ paratipo, ARPC); San Roque Mochitlán, 2-X-2018, L. Zacarías L. (1 ♂ paratipo ARPC); idemexcepto: 8-10/IX/2019, (2 ♂♂, 1 ♀ paratipo, ARPC); 18-20/IX/2019, L. Zacarías L. (5 ♂♂ paratipo, ARPC)
Neoscelis longiclava Morón y Ratcliffe (3): México: Jalisco,Estación de Biología Chamela, 7-IX-1989, E. Ramírez. R. A col (3 ♂♂, CAS, IEXA, LLDC).
Utilizamos el concepto filogenético de especie: “Una especie es la agregación más pequeña de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticables por una combinación única de estados de carácter” (Wheeler y Platnick, 2000). El mapa fue generado utilizando el sitio web SimpleMappr (Shorthouse 2010).
Resultados
Neoscelis septentrionalis sp. nov. Delgado, Mora-Aguilar y Ramírez-Ponce
Diagnosis. Esta especie se diferencia fácilmente de las 4 especies conocidas del género Neoscelis por la combinación de 2 caracteres: maza antenal más larga que los artejos antenales precedentes y protarsómeros con sedas densas en forma de parches en su cara ventral.
Descripción. Holotipo macho: longitud desde ápice del clípeo al ápice de élitros: 19.8 mm, longitud del pronoto 6.6 mm, ancho del pronoto: 7.6 mm, longitud de élitros 12.0 mm, ancho humeral 9.3 mm. Color dorsal y ventral verde obscuro con tonalidades verde metálicas (fig. 1A).
Cabeza con cuerno clipeal corto, aproximadamente el doble de largo que ancho y ampliamente bifurcado casi desde su base. Clípeo rugoso-punteado, moderadamente ensanchado hacia el ápice; con tubérculo preapical a cada lado, divergentes; cóncavo a cada lado de la cresta media longitudinal, sobresaliente ampliamente. Frente irregularmente aplanada a ligeramente cóncava, con puntuación densamente rugosa y setígera, menos marcada hacia el vértice; sedas amarillentas de longitud moderada. Distancia interocular igual a 2.7 veces el ancho interocular de un ojo. Antenas con 10 antenómeros, maza antenal claramente más larga que 7 antenómeros anteriores, longitud del club antenal poco más de un tercio más largo que resto de antenómeros, menos de 3 veces más larga que ancha en vista dorsal (1:0.35) y 3 veces más larga que ancha en vista lateral (fig. 1B-C).
Pronoto semi-hexagonal, lados con reborde marginal, borde basal suavemente sinuado frente al escutelo. Ángulos anteriores, medios y posteriores obtusos y redondeados. Superficie pronotal con puntos setígeros de tamaño moderado y volviéndose rugosos, más grandes y densos hacia los márgenes; sedas pálido-amarillentas erectas, más cortas y finas que las que presenta en la cabeza. Escutelo ligeramente convexo, superficie con escultura similar a la del pronoto. Mesepímero densamente punteado y setígero, sedas finas y de longitud moderada.
Proceso meso-metasternal ligeramente prolongado y redondeado en vista ventral, cara anterior en 80° del plano ventral en vista lateral y con sedas largas y conspicuas. Meso y metasterno con sedas abundantes y largas, mayormente hacia la parte externa, puntuación rugosa transversal.
Protibia larga, esbelta y moderadamente curva, con 2 dientes preapicales pequeños. Protarsómeros ligeramente más largos en longitud que la protibia (incluyendo uñas), con sedas ventrales conspicuas, densas, café amarillentas (carece de los primeros 3 protarsómeros izquierdos (fig. 1A, D). Meso y metatibias esbeltas, ligeramente curvas, con tarsómeros respectivos más largos que su longitud. Meso y metatarsómeros con algunas sedas ventrales hacia el ápice.
Élitros con 3 costillas moderadamente elevadas y lisas, ápices poco marcados, superficiales, intervalos entre ellas con puntos densos de tamaño medio; superficie junto al margen, densa y finamente rugosa, transversalmente a partir del tercio apical.
Esternitos abdominales brillantes, con puntos pequeños y moderadamente densos, con sedas largas y poco densas hacia los lados. Pigidio moderadamente convexo en vista lateral, superficie fina y densamente estrigulada, con sedas pálidas, cortas, erectas y densas.
Genital masculino con parámeros subparalelos en la base, que se ensancha gradualmente hacia el ápice, siendo más ancho en la porción subapical (vista frontal) (fig. 1E); curvados uniformemente, con el ápice doblado ligeramente hacia la porción ventral (vista lateral) (fig. 1F).
Hembra. Desconocida.
Resumen taxonómico
Material tipo. Holotipo ♂, primera etiqueta poco legible: “Est???lla [Estrella] / Sonora, Mex. / X-2-33 [1933] // Coll. Jentry [Gentry] // Van Dyke coll” // “Neoscelis / septentrionalis Delgado et al. 2025 / Holotipo ♂”. El ejemplar se encuentra depositado en la CASC.
Etimología. El nombre de esta especie refiere al Septentrión, el hemisferio norte, ya que esta especie es la que se distribuye más al norte de las especies conocidas de Neoscelis.
Distribución. Tomando en cuenta los datos legibles de la etiqueta, a pesar de su mal estado de conservación, logramos deducir que se hace referencia a la localidad “La Estrella” o “Cañón Estrella”, asociando la fecha de colecta y colector que en ella aparecen. Howard S. Gentry, fue un botánico californiano y colector del holotipo; realizó sus primeras colectas botánicas para su obra “Rio Mayo Plants” (Gentry, 1942) en otoño de 1933. Este trabajo se realizó en el valle del Río Mayo, particularmente entre el río Cedros y el arroyo Guajaray. La localidad La Estrella fue una de las casi 120 localidades enlistadas en su trabajo. Por su parte, Edwin Van Dyke, profesor de entomología de la Universidad de Berkeley, y parte del staff curatorial de la California Academy of Science, donó su colección particular a esta última (Evans y Hogue, 2004).
Esta especie solo se conoce de la región del valle del Río Mayo de Sonora, en el distrito Sinaloense de la provincia de las Tierras Bajas del Pacífico (Morrone, 2017, 2019). En esta región se presenta un mosaico paisajístico conformado por bosque espinoso dominado por Acacia cocliachantha Humb. y Bonpl. ex Willd. y Neltuma velutina (Wooton) Briton y Rose entre 0 y 450 m snm, bosque tropical caducifolio dominado por Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. y Bursera spp. y encinar, entre 300 y 900 m snm y de 900 a 1,100 m snm, respectivamente (Gentry, 1942; Martínez-Yrizar et al., 2010; Rzedowski, 1978). El Cañón Estrella se encuentra alrededor de 500 m de elevación, presenta una interfase entre el matorral y el bosque tropical caducifolio con sabinos (Taxodium mucronatum Ten.) y encinos-pastizal hacia las partes más altas (Gentry, 1942). El hallazgo de esta nueva especie extiende el rango geográfico de esta tribu alrededor del Trópico de Cáncer, en Sonora, México.
Comentarios taxonómicos
Neoscelis septentrionalis sp. nov presenta la mayor similitud con N. longiclava, especialmente por la longitud de la maza antenal (mayor a los artejos precedentes juntos) y la simplicidad de los ornamentos clipeales, así como el pronoto ligeramente convexo (fig. 1A, G). Ambas especies pueden diferenciarse fácilmente por la abundante vestidura de los protarsómeros en la cara ventral de N. septentrionalis sp. nov. (fig. 1D) —muy pocas sedas dispersas en N. longiclava (fig. 1J). Los cuernos clipeales distales y laterales son desarrollados en N. septentrionalis sp. nov (fig. 1A, B), discretos en N. longiclava (fig. 1G, H). La forma del proceso mesometasternal es de alrededor de 80° en vista lateral (45° en N. longiclava) y presenta coloración verde metálica (negra a verde oscuro brillante en N. longiclava [fig. 1G]). La forma de la maza antenal es más ancha en vista lateral (fig. 1C) y la forma de los parámeros ligeramente más angosta en el ápice (fig. 1E) respecto de N. longiclava (fig. 1I, K). Las hembras de ambas especies son desconocidas.
Figura 1 A-F. Neoscelis septentrionalis sp. nov. A) Habitus del holotipo; B) cabeza; C) vista lateral del último artejo de la maza antenal; D) protarsos; E) parámeros en vista frontal; F) edeago en vista lateral. G-L. Neoscelis longiclava. G) Habitus; H) cabeza; I) vista lateral del último artejo del club antenal; J) protarsos; K) parámeros en vista frontal; L) edeago en vista lateral.
Respecto a las otras especies (N. coracina, N. dohrni y N. hexakrotes), se diferencian fácilmente porque éstas presentan maza antenal pequeña (menor a la longitud combinada de los artejos precedentes), ornamentos clipeales muy desarrollados y elevados, y pronoto fuertemente convexo.
El ejemplar citado por Morón y Ratcliffe (1989) como dudoso (“?”) y que señalan en su mapa de “Sonora: Estuilla” (localidad mal escrita), y reproducido por García-Morales et al. (2019) debe tratarse con toda seguridad de N. septentrionalis.
Neoscelis longiclava Morón y Ratcliffe (fig. 1G-L)
Variación (3♂♂). Longitud total: 18 mm (holotipo) 19.8-22.6 mm, ancho: 9.5 mm (holotipo), 9.7-10.4 mm, 10.2-10.6 mm. Largo de la cabeza: 3.8-4.3 mm, largo del pronoto: 6.3- 6.9 mm; ancho de pronoto: 7.8-8.1 mm, largo élitros: 12.0-13.6 mm.
Coloración dorsal y ventral negra brillante, o verde esmeralda oscuro, metálico, brillante, con cabeza y élitros más oscurecidos (fig. 1G). Maza antenal aproximadamente un tercio más larga que resto de antenómeros, más de 3 veces más larga que ancha en vista dorsal (1:0.29) y 2.5 veces más larga que ancha en vista lateral (fig. 1I). Cuernos clipeales anchos, con ápices redondeados con ancho variable, separación en ángulo obtuso, longitud de los cuernos igual o menor a la longitud de la base (más largos que la base y con ángulo de separación agudo). Base de los cuernos variable pudiendo ser rectangular (más ancha que larga) o subcuadrada (tan ancha como larga). Protarsómeros (incluyendo las uñas) tan largos como la protibia, con sedas pequeñas, poco visibles. Élitros con puntuación fina y densa, ápice de las costillas elitrales fuertemente marcados.
Figura 2. Distribución de las especies del género Neoscelis.
Clave para identificar los machos de las especies de Neoscelis (modificada de García-Morales et al., 2019)
1. Antenas con la maza antenal más larga que los antenómeros precedentes; ornamentos clipeales poco desarrollados; pronoto ligeramente convexo ……………………………………………………………………………… 2
1’. Antenas con la maza antenal más corta que los antenómeros precedentes; ornamentos clipeales notablemente desarrollados; pronoto fuertemente convexo ……………………………………………………………………………… 3
2. Superficie ventral de los protarsómeros con escasas sedas; maza antenal ancha, 2.5 veces más larga que ancha en vista lateral; coloración negra brillante o con ligera tonalidad esmeralda oscuro; oeste de Jalisco ………………………………………………………………………………N. longiclava Morón y Ratcliffe
2’. Superficie ventral de los protarsómeros con sedas cortas y muy densas; maza antenal estrecha, 3 veces más larga que ancha en vista lateral; coloración verde obscura con tonalidades verde metálicas; Sonora ………………………………………………………………………………N. septentrionalis sp. nov.
3. Frente convexa; metasterno y abdomen con abundantes sedas hacia la parte externa; Guerrero ………………………………………………………………………………N. hexakrotes García-Morales, Ramírez-Ponce y Curoe
3’. Frente cóncava; metasterno y abdomen con escasas sedas hacia la parte externa; otros estados pero no en Guerrero ……………………………………………………………………………… 4
4. Carina preocular inclinada anteriormente, sin extenderse hacia la región central; cuerno cefálico profundamente bifurcado, ramas alargadas con tubérculo grande en cara posterior; color dorsal verde metálico, en ocasiones con reflejos cobrizos; de Colima a Durango ………………………………………………………………………………N. dohrni (Westwood)
4’. Carina preocular extendiéndose hacia la región antero-central; cuerno cefálico moderadamente bifurcado, ramas subtriangulares sin tubérculo en cara posterior; color dorsal negro brillante, a veces con reflejos azul-verde; sur de Jalisco ………………………………………………………………………………N. coracina Mudge y Ratcliffe
Nuevo registro de distribución de Neoscelis dohrni (Westwood). Se determinaron un macho y una hembra de N. dohrni etiquetados: “Tayahua, Zacatecas, México, 10-XI-1983, 22.0942° N, -102.8695° O, 1,700 m, S. Rosas col.”, ambos depositados en IEXA, que representan el primer registro de la especie para este estado.
Agradecimientos
A la Colección Entomológica de la California Academy of Sciences por el préstamo de ejemplares del género Neoscelis. Expresamos un reconocimiento especial al Dr. Leonardo Delgado (primer autor), quien lamentablemente falleció antes de la publicación de este trabajo, por sus valiosas contribuciones al estudio de los coleópteros de Latinoamérica.
Referencias
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García-Morales, L. J., Ramírez-Ponce, A., Curoe, D. J. y García-Jiménez, J. (2019). A new species of Neoscelis Schoch from Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae: Goliathini) with new distributional records for the genus. Zootaxa, 4695, 122–130. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4695.2.2
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The pallida group of Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) in Oaxaca: new records and description of a new species
Axel Teodoro Cortes-Dávila a, Salvador Lozano-Trejo a, Andrés Ramírez-Ponce b y Jesús Alberto Cruz-López c, *
a Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, División de Estudios de Posgrado e Investigación, Ex-hacienda de Nazareno, Agencia de Policía de Nazareno Xoxo, Centro, 71233 Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México
b Instituto de Ecología A.C., Red de Biodiversidad y Sistemática, Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México
c Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca, Melchor Ocampo Núm. 7, Santo Domingo Barrio Bajo, 68200 Villa de Etla, Oaxaca, México
*Autor para correspondencia: thelyphonidito@gmail.com (J.A. Cruz-López).
Recibido: 24 febrero 2025; aceptado: 23 julio 2025
Uno de los grupos de especies pertenecientes al género Phyllophaga subgénero Phytalus que han recibido especial atención, es el grupo pallida. Actualmente, este grupo está conformado por 12 especies, de las cuales, ninguna se ha reportado para el estado de Oaxaca. En el presente trabajo, se reporta la presencia de este grupo para Oaxaca por primera vez, con base en la revisión del material depositado en el Laboratorio de Entomología Agrícola del Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca – INIFAP. Se aportan nuevos registros para Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998 y se describe a Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov., con base en ejemplares adultos de ambos sexos provenientes de Santa María Tecomavaca, en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán.
Palabras clave: Phytalus; Agave; Selva baja caducifolia; Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán
Abstract
One of the species groups belonging to the genus Phyllophaga, subgenus Phytalus that has received special attention is the pallida group. Currently, this group includes 12 species, of which none of them has been reported for Oaxaca State. Based on the review of the material deposited in the Laboratorio de Entomología Agrícola of the Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca – INIFAP, we report the presence of this group for the first time for Oaxaca. We provide new records for Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya & Morón, 1998, and the description of Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov., based on specimens of both sexes from Santa María Tecomavaca, in the Tehuacán-Cuicatlán Biosphere Reserve.
El género Phyllophaga Harris, 1827 es uno de los grupos más diversos de la tribu Melolonthini (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae), agrupa a un total de 782 especies conocidas en América (Allsopp y Schoolmeesters, 2024). Actualmente, la taxonomía del género está sustentada en caracteres morfológicos externos, principalmente de la morfología de las uñas (Morón, 2015a, b). Sin embargo, estudios sobre la filogenia de Phyllophaga han demostrado que el esquema taxonómico actual debe ser redefinido con base en combinación de caracteres morfológicos que respalden grupos monofiléticos (Rivera-Gasperín y Morón, 2013, 2017a, b). En este sentido, el subgénero Phytalus Erichson, 1847 se reconoce por el ápice de las uñas profundamente hendido o bífido (Morón, 1986). Sin embargo, este subgénero es uno de los que requiere mayor atención taxonómica para el adecuado sustento de sus respectivos grupos. Actualmente, dentro de Phytalus se reconocen 8 grupos de especies, de los cuales solo 3 han sido revisados, teniendo en cuenta las aproximaciones filogenéticas mencionadas anteriormente (Morón, 2006, 2018).
Uno de éstos, el grupo pallida, está conformado por 12 especies distribuidas en los estados de Chihuahua, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Puebla, Sinaloa y Sonora, a lo largo de la vertiente del Pacífico, principalmente sobre la provincia biogeográfica Tierras Bajas de Pacífico sensu Morrone et al. (2017). Este grupo puede ser reconocido por tener cuerpo alargado, ovalado, con una longitud de 10 a 15 mm, color pardo rojizo a amarillo, pronoto ligeramente más ancho que la cabeza, antenas formadas por 10 artejos, con los antenómeros tercero al quinto cortos, maza antenal masculina más larga o de igual longitud que el funículo, pronoto y élitros glabros, espolones metatibiales articulados y dentículo inferior de las uñas tarsales de mayor o de similar longitud que el dentículo superior (Morón, 1986, 2006; Romero-López y Morón, 2017). Las especies de este grupo se han recolectado en matorrales xerófilos, bosques espinosos o en bosques tropicales caducifolios, generalmente a no más de 1,000 m snm; son especies poco abundantes, que son atraídas a la luz fluorescente blanca y luz negra (Morón, 2006; Romero-López y Morón, 2017).
De acuerdo con la lista de especies de Phyllophaga reportadas para Oaxaca (Hernández-Cruz et al., 2016), ninguna de las especies del grupo pallida ha sido registrada. Durante la revisión del material depositado en el Laboratorio de Entomología Agrícola del INIFAP – Oaxaca, se hallaron ejemplares de Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998, que representan el registro más austral para México. Adicionalmente, durante un muestreo de melolóntidos en la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán se recolectaron ejemplares de Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov., especie que es descrita a continuación con base en ejemplares de ambos sexos.
Materiales y métodos
Los ejemplares tipo se encuentran depositados en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología, A.C. (IEXA), Xalapa, Veracruz y en la Colección Nacional de Insectos (CNIN), Instituto de Biología-UNAM, México. Material adicional se encuentra depositado en la Colección Entomológica del Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca (INIFAP). Los ejemplares de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., fueron capturados mediante un muestreo aleatorio realizado durante agosto del 2023 y muestreos semanales realizados de febrero del 2024 a enero del 2025, en una parcela de agave espadín Agave angustifolia Haw. localizada en vegetación de selva baja caducifolia, bosque de cactáceas y matorral xerófilo. Para la captura de los ejemplares se utilizó una trampa de luz blanca led de impacto modificada para colectar escarabajos adultos, la cual se ubicó en el centro de la parcela de cultivo. La fuente de luz fue una lámpara de luz blanca led recargable de 36 W. La trampa utilizada se modificó a partir de la trampa de luz tipo embudo propuesta por Morón y Terrón (1988), cambiando al embudo por una pantalla de mica plástica transparente en forma de cruz, de 40 cm de diámetro por 50 cm de alto. El recipiente colector consistió en un bote circular de plástico con capacidad de 20 L, el cual contenía 10 L de solución de agua y jabón como lo sugiere Aragón-García et al. (2018), con la finalidad de romper la tensión superficial del agua y permitir que los ejemplares se hundan en la solución. La trampa estuvo activa desde las 19:00 hasta las 00:00 hrs. Los ejemplares de P. (Phytalus) dieteriana fueron capturados mediante un esfuerzo comunitario entre un técnico promotor de campo y productores de la comunidad adscritos al programa federal Sembrando Vida del municipio de Tezoatlán de Segura y Luna, en Oaxaca. La recolecta de estos ejemplares consistió en la participación ciudadana como parte de las actividades entre los productores, para que, de manera general, conozcan a los insectos asociados con el cultivo de maíz.
Posterior a la recolecta de los ejemplares, éstos fueron etiquetados y transportados al Laboratorio de Entomología Agrícola del INIFAP – Oaxaca para el subsecuente montaje en alfileres entomológicos de acuerdo con los lineamientos descritos por Márquez-Luna (2005). La extracción y montaje de genitales masculinos siguió el procedimiento descrito por Gutiérrez-Carranza (2023). Para la extracción de las placas genitales femeninas se tomó en cuenta, parcialmente, el protocolo de Gutiérrez-Carranza (2023), con la excepción de que estas estructuras fueron limpiadas a mano del tejido adicional, las placas genitales inferiores se separaron entre sí para poder observar a detalle los márgenes completos y, finalmente, estas estructuras fueron preservadas en un microvial con alcohol junto con la respectiva hembra. Todos los ejemplares (n = 10) fueron disecados.
Para la identificación de los ejemplares recolectados, se utilizaron las claves para el reconocimiento de subgéneros y grupos de especies de Morón (1986), así como la monografía del grupo pallida realizada por Morón (2006), también se revisaron las descripciones originales de las especies del grupo descritas en trabajos diferentes a los mencionados: Morón (1992), Deloya y Morón (1998) y Romero-López y Morón (2017). El criterio para reconocer a esta especie como una nueva perteneciente al grupo pallida, fue con base en la revisión de los trabajos citados, así como la comparación detallada tanto de los genitales masculinos y femeninos.
Para la toma de fotografías, se utilizó una cámara Color CMOS C-Mount Microscope Camera, adaptada a un estereoscopio Jewelry Gem Zoom Stereo Microscope con el programa AmScope v. 3.1. Para corregir los efectos de la iluminación artificial se utilizó el domo de iluminación LED armable para fotografía científica y microscópica recomendado por Kawada y Buffington (2016). Se tomaron fotografías a diferentes profundidades, las cuales posteriormente fueron ensambladas mediante el programa Helicon Focus v. 6.7.1.
La terminología usada para la descripción taxonómica de los adultos fue tomada de Morón (2006), la cual es acorde con el grupo de especies tratadas en el presente trabajo. Para establecer la variación, todos los ejemplares (n = 10) fueron medidos.
Resultados
Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998
Figs. 1, 8
Resumen taxonómico
Distribución conocida. Esta especie ha sido registrada en Morelos y Puebla, en ecosistemas de bosque tropical caducifolio y matorral crasicaule ubicados entre 940 y 1,600 m snm (Morón, 2006).
Registros nuevos.Diecinueve ♂♂, 4 ♀♀ (INIFAP-Oax), México: Oaxaca: Tezoatlán de Segura y Luna, San Isidro el Naranjo (17°36’21.6” N, 97°47’24” O), 27/junio/2022, Col. C. A. Cruz-López. 2 ♀ (INIFAP-Oax), México: Oaxaca: Tezoatlán de Segura y Luna, Tezoatlán centro (17°38’49.2” N, 97°49’1.2” O), 27/junio/2022, Col. C. A. Cruz-López. 2 ♂♂ (INIFAP-Oax) México: Oaxaca: Tezoatlán de Segura y Luna, Juquila de León (17°22’58.8” N, 97°28’8.4” O), 27/junio/2022, Col. C. A. Cruz-López.
Comentarios taxonómicos
Esta especie es fácilmente reconocible dentro del resto del grupo pallida ya que los machos presentan la espuela metatibial inferior muy recurvada (fig. 1B) y la parte distal de los parámeros con numerosas estrías transversales (fig. 1C).
Figura 1. Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998. Macho procedente de San Isidro el Naranjo, Tezoatlán de Segura y Luna, Oaxaca. A) Hábito dorsal; B) espuela metatibial inferior derecha; C) parámeros en vista ventral. Escala: A) = 4.7 mm, B) = 0.5 mm, C) = 0.6 mm.
Descripción. Holotipo: (♂, IEXA) con etiqueta roja. Longitud total 19.0 mm, ancho máximo 6.0 mm. Cabeza y pronoto pardo rojizos, élitros, patas y abdomen de color amarillo pajizo brillante (fig. 2A, B). Clípeo semitrapezoidal, con ápice redondeado, ligeramente bilobulado y borde anterior poco elevado; 3.2 veces más ancho que largo; disco clipeal glabro, convexo, con puntos circulares profundos, irregularmente distribuidos (figs. 2A, 3A). Sutura fronto-clipeal bien marcada, ligeramente sinuada. Frente glabra, 2.0 veces más ancha que larga, en sus 2/3 anteriores casi plana con puntos circulares profundos grandes y puntos circulares pequeños irregularmente distribuidos; tercio posterior completamente liso, con muy pequeños puntos someros (figs. 2A, 3A).
Figura 2. Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov. Holotipo macho (A, B) y paratipo hembra (C, D). A, C) Hábito dorsal; B, D) hábito lateral. Escala = 4.5 mm.
Antenas con 10 artejos; segundo artejo más largo y ancho que los artejos III, IV y V, siendo éstos más pequeños, con longitud similar y una proyección anterior semicónica; artejos VI y VII similares en largo y ancho al segundo artejo, y con una proyección anterior semicónica (fig. 3A). Maza antenal más larga que el flagelo (0.9:0.5), formada por 3 lamelas cubiertas con sensilas finas y algunas sedas erectas esparcidas. Anchura dorsal de cada ojo equivalente a 30% de la distancia interocular. Canto ocular corto y estrecho, con 10 sedas (fig. 3A).
Pronoto 1.6 veces más ancho que largo; relación anchura máxima de cabeza-anchura máxima de pronoto de 0.6:1; relación distancia interocular-anchura máxima de pronoto de 0.3:1.
Disco pronotal glabro, con puntos circulares moderadamente profundos, irregularmente esparcidos, más densos hacia la porción media basal. Ángulos anteriores y posteriores obtusos, muy prominentes (figs. 2B, 3A). Bordes laterales levemente redondeados, angulados en su porción central; mitad anterior ligeramente angulada y mitad posterior casi recta; márgenes laterales crenulados en toda su longitud, sobre todo en la mitad anterior (figs. 2B, 3A). Margen basal bien delimitado cerca de ángulos posteriores y ligeramente difuso en parte central (fig. 3A). Escutelo más ancho que largo, con pocos puntos someros dispuestos irregularmente (fig. 3A).
Élitros 3.9 veces más largos que anchos, glabros, con textura punteada de manera irregular pero densa. Reborde de la epipleura muy estrecho, que se desvanece a la altura del propigidio, con sedas cortas muy esparcidas. Callos humerales anteriores prominentes y redondeados; callos posteriores amplios, redondeados, poco prominentes. Alas metatorácicas completamente desarrolladas (fig. 2A, B).
Figura 3. Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov. Holotipo macho: A) pronoto; B) uña protarsal. Escala: A) = 3.0 mm, B) 0.5 mm.
Quinto esternito abdominal poco más largo que el cuarto, con área media central excavada, punteada-rugosa, y algunas sedas erectas cerca del borde posterior, flanqueado por rebordes redondeados transversales (fig. 4A). Placa anal corta, cóncava, con reborde basal transversal y 6 sedas finas cerca de borde posterior.
Protibias más cortas que el tarso respectivo (1:1.3); borde externo con 3 procesos dentiformes, el apical más largo y angosto, ligeramente recurvado, el intermedio grande y ancho, el proximal corto y redondeado (fig. 3A). Espolón protibial ligeramente curvo y aguzado, poco más corto que el segundo protarsómero. Mesotibias con quilla media, setífera transversal oblícuamedia en cara externa bien marcada, precedida por quilla prebasal incompleta. Espolones mesotibiales articulados, rectos, aguzados; externo ligeramente más corto que el interno. Metatibias poco más cortas que tarsos respectivos (1:1.2), con quilla setífera transversal oblicua en tercio distal de la cara externa. Ambos espolones metatibiales articulados; espolón superior más ancho que inferior, poco recurvado, con ápice redondeado, flabelado; espolón inferior recurvado, poco más corto que el superior, con ápice redondeado; espolón superior más largo que primer metatarsómero y el inferior tan largo como éste (fig. 5A). Uñas tarsales profundamente hendidas; dentículo superior de igual longitud que el inferior, ligeramente más estrecho. (fig. 3B).
Cápsula genital masculina con parámeros completamente fusionados en la falobase; extremos apicales punteados y ligeramente divergentes, formando una estructura semicónica, recurvada; ventralmente cada parámero con proyección excavada central que convergen en la parte media, y en la parte basal con una concavidad circular que en conjunto asemejan a un número “8” (fig. 6). Superficie del tectum ampliamente cóncava. Edeago carece de estructura de soporte esclerosada y de ornamentos conspicuos.
Figura 4. Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov. Holotipo macho: A) quinto terguito abdominal. Paratipo hembra: B) quinto terguito abdominal. Escala = 0.7 mm.
Hembra (paratipo IEXA). Muy similar al macho, sin dimorfismo sexual notorio. De tamaño similar al macho, proporciones de las patas similares, abdomen ligeramente más ensanchado y longitud de la maza antenal ligeramente más corta (fig. 2C, D). En cuanto a los espolones metatibiales, el externo tiene casi la misma longitud que el interno, y ambos son apicalmente espatulados (fig. 5B). El carácter sexual más distintivo es la ornamentación del esternito abdominal V, el cual no presenta ningún tipo de rebordes ni ornamentaciones, solo se encuentra cubierto por pocas sedas, esparcidas (fig. 4B). Las placas genitales superiores son alargadas, en forma de lanceta, fusionadas en casi toda su longitud y terminando en un ápice agudo inferior. Por la parte superior, estas placas están ligeramente divergentes, con los bordes engrosados y ligeramente dirigidos hacía la parte ventral, con 6 sedas apicales. Placas inferiores menos esclerosadas, de forma semitriangular y envuelven la mitad inferior de las placas superiores (fig. 7).
Variación. Ambas hembras (n = 2) exhiben tamaños similares, que son ligeramente más grandes que el macho (longitud: 20 mm). Los machos (n = 8) presentan tamaños y proporciones muy similares.
Diagnosis. Esta especie puede ser reconocida de las restantes del grupo pallida por la siguiente combinación de caracteres morfológicos: uñas con dentículo inferior de longitud similar al superior (fig. 3B); maza antenal de similar longitud que el escapo (fig. 3A); quinto esternito abdominal con reborde marcado, en forma de media luna, abarcando más de la mitad del ancho del segmento (fig. 4A); ápices de los parámeros divergentes, con bordes ventrales con concavidad media (fig. 6); placas genitales inferiores fusionadas, en forma de lanceta, con ápices divergentes (fig. 7).
Figura 5. Espuelas metatibiales en Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov. A) Holotipo macho; B) Paratipo hembra paratipo. Escala = 0.8 mm.
Resumen taxonómico
Material examinado (n = 10): holotipo (♂, IEXA). México: Oaxaca: Santa María Tecomavaca (17°57’46.8” N, 97°01’12” O), 24/agosto/2024, Col. Cortes-Dávila, A. T. 1♂ paratipo (IEXA) con los mismos datos que el holotipo. Un ♂, 2 ♀♀ (IEXA) paratipos con los mismos datos de colecta, pero con fecha del 12/agosto/2023. Un ♂ paratipo (IEXA) con los mismos datos de colecta, pero con fecha del 03/agosto/2024. Dos ♂♂, 1 ♂ y 1 ♂ paratipos (CNIN) con los mismos datos de colecta, pero con las siguientes fechas: 17/agosto/2024, 29/agosto/2024 y 31/agosto/2024, respectivamente.
Etimología. El nombre específico se refiere a la similitud de los parámeros con el pico de la guacamaya verde Ara militaris (Linnaeus, 1766), ave perteneciente al orden Psittaciformes. Adicionalmente, la localidad tipo pertenece al santuario de la guacamaya verde, en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán.
Figura 6. Cápsula genital masculina en Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov. (holotipo). A) Edeago en vista lateral; B) parámeros en vista frontal; C, D) parámeros en vista ventral; E) parámeros en vista dorsal. Escala: A) = 1.0 mm, B-E) = 0.5 mm.
Distribución. Esta especie solo se conoce de la localidad tipo (fig. 8).
Historia natural. Se observó a los escarabajos adultos de P. (Phytalus) psittacina sp. nov. volar y posarse durante la noche en las copas de los árboles de las especies Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) (mezquite blanco), Acacia farnesiana (L.) Willd (huizache) y Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle (limón). También se observó que los escarabajos adultos suelen llevar a cabo sus vuelos nupciales en parcelas de cultivo de agave espadín, presumiblemente para alimentarse de las flores o copular en estas plantas. Esta especie convive con los siguientes Rhizotrogina: Phyllophaga (Phyllophaga) lenis (Horn, 1887) y Listrochelus cuicatecus (Morón y Aragón, 1997).
Comentarios taxonómicos
Dentro del grupo pallida, P. (Phytalus) psittacina sp. nov. Es similar a P. (Phytalus) huiteaca Morón, 2006y P. (Phytalus) dieteriana, en la forma del cuerpo, el cual es de tamaño mediano y proporcionalmente esbelto, con una longitud entre 10 a 15 mm, el color pardo rojizo a amarillo, pronoto ligeramente más ancho que la cabeza, antenas formadas por 10 artejos, del tercer al quinto antenómero cortos, maza antenal masculina más larga o de igual longitud que el funículo, pronoto y élitros glabros. En cuanto a la forma de la cápsula genital, P. (Phytalus) psittacina sp. nov. es similar a P. (Phytalus) huiteaca, ya que ambas especies poseen una concavidad media en la parte ventral de los parámeros, sin embargo, en P. (Phytalus) huiteaca los márgenes ventrales que prosiguen de esta concavidad divergen notablemente hasta converger en los ápices, lo cual es inverso en P. (Phytalus) psittacina sp. nov. Desafortunadamente, se desconoce la hembra de P. (Phytalus) huiteaca por lo que las placas genitales no pueden compararse. En cuanto a la morfología genital de la hembra, esta tiene una configuración única entre las especies del grupo, donde las placas genitales inferiores en su parte superior, tienen ligera similitud con aquellas de Phyllophaga (Phytalus) reyesiana, Morón 1992, con los bordes ligeramente divergentes y ornamentados con sedas.
Figura 7. Placas genitales femeninas en Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov. (paratipo). A) Vista ventral; B) detalle de las placas genitales inferiores. Escala: A) = 1.0 mm, B-E) = 0.5 mm.
Discusión
De acuerdo con Morón et al. (2014), la abundancia de escarabajos melolóntidos puede categorizarse de acuerdo con el número de ejemplares capturados por métodos convencionales para el grupo. En este sentido, a lo largo del año 2024, se recolectó un total de 7 ejemplares de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., todos machos, por lo que esta especie puede considerarse como escasa dentro del rango de clasificación. Las únicas 2 hembras conocidas fueron recolectadas en muestreos aleatorios previos durante el 2023, realizados con la idea de tener una aproximación de la fauna de la zona de estudio. Por otro lado, P. (Phytalus) dieteriana se considera como una especie con abundancia baja (27 ejemplares) en la población reportada como nuevo registro en Oaxaca. Para esta especie, de igual manera la mayor cantidad de ejemplares recolectados fueron machos. La abundancia de los ejemplares de las especies del grupo parece ser baja, capturándose no más de 35 ejemplares por especie (Morón, 2006).
Diversos estudios faunísticos enfocados a la riqueza, diversidad y abundancia de escarabajos melolóntidos en Mesoamérica reportan la presencia de un número variable de especies del género Phyllophaga, así como de otros géneros relacionados de la subtribu Rhizotrogina (e.g., Chlaenobia Blanchard, 1850 y Listrochelus Blanchard, 1850). Los datos de riqueza oscilan entre 4 y 24 especies de Phyllophaga (Aragón-García et al., 2008; Castro-Ramírez et al., 2005; Cuate-Mozo et al., 2016; Delgado et al., 2012; Deloya et al., 1995; Doskocil et al., 2008; Mateos-Escudero et al., 2021; Márquez-Manzano et al., 2023; Ramírez-Ponce et al., 2009). En la localidad tipo de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., se está realizando un monitoreo de escarabajos melolóntidos que son atraídos a la luz tipo led blanca. Sorpresivamente, para esta zona, a lo largo de un monitoreo sistemático durante todo el 2024 (además de recolectas aleatorias durante el 2023), solo 3 especies de Rhizotrogina han sido capturadas: P. (Phytalus) psittacina sp. nov. (7 ejemplares), P. (Phyllophaga) lenis (15 ejemplares) y L. cuicatecus (142 ejemplares), consideradas como especies con abundancia moderada y alta, respectivamente. Estos muestreos se realizaron en 3 parcelas diferentes, que abarcan un área aproximada de 2.6 Km2. Morón et al. (2014) mencionan que en ambientes cálido-húmedos y cálido-secos predominan las especies con abundancias moderadas o bajas, como se observa en ambas especies de Phyllophaga. De igual manera, los trabajos enfocados en riqueza y abundancia, indican que existe una menor riqueza de especies en ambientes agrícolas en comparación con ambientes no perturbados, y a su vez, especies con abundancia alta y muy alta en el caso de escarabajos con hábitos alimenticios rizófagos. En la zona de estudio, los muestreos se están realizando en una parcela de agave, por lo que el tipo de ambiente cálido-seco (matorral xerófilo), más la presencia de cultivos agrícolas perennes, pueden ser los factores determinantes para la poca riqueza y abundancia, por lo menos de las especies de Rhizotrogina.
Figura 8. Mapa de distribución de las especies tratadas en el presente trabajo.
Con respecto a las restantes especies del grupo pallida, todas ellas se distribuyen en ambientes cálido-secos, abarcando matorrales xerófilos, bosques espinosos y bosques tropicales caducifolios, lo que nos indica la preferencia de estas especies por estos ambientes. La mayoría de las especies de este grupo se distribuye a lo largo de la vertiente del Pacífico, abarca casi en su totalidad a la provincia biogeográfica Tierras Bajas del Pacífico, con excepción de Phyllophaga (Phytalus) pallida (Horn, 1885) y Phyllophaga (Phytalus) sonora Saylor, 1939, las cuales se distribuyen entre los límites al norte de las provincias Tierras Bajas del Pacífico y Sonora (sensu Morrone, 2019; Morrone et al., 2017). Cabe resaltar el caso excepcional de P. (Phytalus) dieteriana, que es la única especie que se distribuye en el centro del país, en Morelos y Puebla, en la parte central de la provincia biogeográfica Cuenca del Balsas, incluyendo los nuevos registros reportados en el presente trabajo. Con la adición de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., esta especie se distribuye en la provincia biogeográfica Valle de Tehuacán-Cuicatlán (sensu Rzedowski, 1978), la cual corresponde a la provincia más pequeña, de acuerdo con el criterio de Rzedowski. Sin embargo, de acuerdo con la propuesta de Morrone (2019), el área de distribución geográfica de la especie nueva, corresponde a los límites más hacia el centro-sur de la provincia Cuenca del Balsas. También Morrone (2019) indica que esta provincia se encuentra estrechamente relacionada con las Tierras Bajas del Pacífico, lo cual explicaría la distribución geográfica del grupo pallida. Fitogeográficamente, por lo menos la flora de Asteraceae del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se relaciona con las de otras regiones áridas y semiáridas de la provincia Cuenca del Balsas y Tierras Bajas del Pacífico (Villaseñor, 1990); así como ambas provincias comparten un gran número de taxones endémicos de la familia Burseraceae (Becerra y Venable, 1999).
Agradecimientos
El primer autor agradece al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías (Conahcyt), actualmente Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (Secihti), por la beca 1320122 y al Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca (ITVO) por su apoyo a la investigación. Este trabajo fue financiado por el Conahcyt, bajo el proyecto número 320715: “Modelo predictivo como estrategia de control de la gallina ciega (Phyllophaga spp.) con base en información climática y del microhábitat en el suelo en sistemas de mono- y policultivos de maíz nativo en Oaxaca”, apoyo otorgado al autor de correspondencia (JACL). Agradecemos el respaldo durante el trabajo de campo a los productores, por facilitar el acceso a sus parcelas donde se realizaron los muestreos. También agradecemos a César Augusto Cruz López, por su apoyo durante la recolecta de melolóntidos en la región de la Mixteca, Oaxaca. De igual manera, agradecemos a los estudiantes que nos apoyaron con la toma de fotografías y las recolectas en campo, especialmente a Eunice Raquel Avendaño Zavaleta (UMAR) y a Marlon Federico Cortes Dávila (UDEA). Finalmente agradecemos a 2 revisores anónimos quienes dieron acertadas sugerencias a la versión previa del manuscrito.
Referencias
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Una especie nueva de avispa agalladora (Hymenoptera: Cynipidae), Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta sp. nova (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini) de México
Juli Pujade-Villar a, Ricardo Clark-Tapiab, Victor Aguirre-Hidalgo c, George Melikac, Víctor Cuesta-Portaa, *
a Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, Spain
b Universidad de la Sierra Juárez, Laboratorio de Estudios Ambientales, Cam. a la Universidad s/n, 68725 Ixtlán de Juárez, Oaxaca, Mexico
c National Food Chain Safety Office, Plant Health Diagnostic National Reference Laboratory, Keleti Károly u. 24, 1024, Budapest, Hungary
A new species of oak gall wasp, Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta sp. nova, known only from its asexual generation that induces deciduous galls on buds of Quercus crassifolia Humb. and Bonpl. (Lobatae section), is described from Mexico. Diagnosis, distribution and biological data of the new species are given. The validity of Andricus species from Mexico is commented. Four species are proposed here to have dubious affiliation: Andricus burnetti (Dailey and Sprenger, 1983), A. marmoreus Kinsey, 1920, A. setifer (Karsch, 1880) and A. strues (Kinsey, 1938).
Keywords: Hymenoptera; Cynipidae; Andricus; New species; Mexico; Quercus crassifolia
Resumen
Se describe una especie nueva de avispa agalladora, Andricus protector Pujade-Villar y Cuesta-Porta sp. nova de México, conocida solo por su generación asexual, que induce agallas deciduas en yemas de Quercus crassifolia Humb. y Bonpl. (sección Lobatae). Se proporcionan la diagnosis, los datos de distribución y biológicos de la nueva especie. Se comenta la validez de las especies de Andricus de México. Cuatro especies tienen afiliación dudosa: Andricus burnetti (Dailey y Sprenger, 1983), A. marmoreus Kinsey, 1920, A. setifer (Karsch, 1880) y A. strues (Kinsey, 1938).
Palabras clave: Hymenoptera; Cynipidae; Andricus; Especie nueva; México; Quercus crassifolia
Introduction
Oak gall wasps (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini) represent the most diverse group within the Cynipidae family, comprising over 1,000 described species in 59 genera (Buffington et al., 2020; Melika, Pujade-Villar et al., 2021; Ronquist et al., 2015; Stone et al., 2002). These wasps induce galls on Fagaceae, primarily on oaks (Quercus L.). In America, north of Mexico, nearly 500 cynipid species have been recorded (Burks, 1979) in association with 90 species of Quercus (Nixon, 2008). In contrast, Europe has approximately 150 described species of cynipids (Melika 2006), despite having only about 30 Quercus species (Uotila, 2011). More specifically, only in the Iberian Peninsula, about 70 cynipid species associated with 10 Quercus species have been documented (Nieves-Aldrey, 2001). Under the same rule-of-thumb, the Mexican oak gall wasp fauna is likely extraordinarily rich, with many species yet to be described, as Mexico is home to 135-161 Quercus species, 86 of which are endemic (Nixon, 1993a, b; Zavala, 1998; Valencia, 2004).
The recorded number of Mexican cynipid species has varied considerably over time. Pujade-Villar et al. (2009) listed 157 cynipid species, with 42 species attributed to the genus Andricus Hartig, 1840. In a subsequent review, Pujade-Villar and Ferrer-Suay (2015) increased the number of Mexican cynipid species to 183, and 43 species of Andricus. More recently, Martínez-Romero et al. (2022) listed 205 species, 30 of which were assigned to Andricus. The genus Andricus is the most diverse, with more than 400 species described worldwide (Melika, Nicholls et al., 2021; Stone et al.,2002), and one of the most taxonomically complex among oak gall wasps.
Since the review by Pujade-Villar et al. (2009), several species previously classified under Andricus have been reassigned to other genera, including Disholandricus Melika, Pujade-Villar and Nicholls, 2021, Dros Kinsey, 1937, Druon Kinsey, 1937, Erythres Kinsey, 1937, Femuros Kinsey, 1937, Feron Kinsey, 1937, Protobalandricus Melika, Nicholls and Stone, 2018, Striatoandricus Pujade-Villar, 2020, and Trichoteras Ashmead, 1897. In Mexico, a total of 31 species of Andricus are listed (Martínez-Romero et al., 2022), later also A. cylindratum (Kinsey, 1937), A. tecturnarum Kinsey, 1920, A. tibialis Kinsey, 1937 (= A. tostum Kinsey, 1937) (= A. uterinus Kinsey, 1937), A. vitreus Kinsey, 1937 (= A. validus Kinsey, 1937) and A. verutus Kinsey, 1937 were transferred to Feron by Cuesta-Porta et al. (2023). Furthermore, since Martínez-Romero et al. (2022), 2 additional Andricus species have been described from Mexico, A. coombesi Pujade-Villar and Pérez-Torres, 2024 and A. mazahua García-Martinón and Pujade-Villar, 2024 (Pujade-Villar et al., 2024, García-Martiñón et al., 2024), bringing the current number of Andricus species in Mexico to 25. Among these, 18 species induce galls on branches, 4 attack buds (rarely leaves or petioles), 1 is found exclusively on leaves, and 1 in acorns. The host of A. aztecus remains unknown, although it is suspected to induce tuberous galls (Martínez-Romero et al.,2022). The new species described here attacks the buds of Q. crassifolia (Lobatae section), producing a distinctive spherical gall with the larval chamber surrounded by longitudinal air chambers divided by thin partitions of spongious tissue.
Materials and methods
Asexual adult gall wasps (ŏ) of the new species described herein were extracted dead from galls on Quercus crassifolia in Oaxaca (Mexico) years after being collected. They were preserved in 100% ethanol in the laboratory by the second author.
The description of the new species follows the current terminology of morphological structures specific for Cynipidae (Liljeblad & Ronquist, 1998; Melika, 2006) and more general sources such as the Hymenoptera Anatomy Ontology Portal (Yoder et al., 2010). Abbreviations for the fore wing venation follow Ronquist and Nordlander (1989); cuticular surface terminology follows that of Harris (1979). Measurements and abbreviations used here include: F1-F11, 1st and subsequent flagellomeres; POL (postocellar distance), the distance between the inner margins of the posterior ocelli; OOL (ocellar-ocular distance), the distance from the outer edge of a posterior ocellus to the inner margin of the compound eye; LOL, the distance between lateral and frontal ocelli. The width of the fore wing radial cell is measured from the margin of the wing to the Rs vein.
The scanning electron microscope (SEM) pictures were taken by the first author at the University of Barcelona (UB) using a field-emission gun environmental scanning electron microscope (FEI Quanta 200 ESEM), with low-resolution imaging without gold-coating the specimens. The photographs of the galls and habitus were taken by the second author with a Canon PowerShot SX510 HS digital camera and a digital camera mounted on Carl Zeiss microscopy III followed by processing with GIMP 2.8 (GNU Image Manipulation Program), respectively.
The type material of the new species is deposited in the University of Barcelona (UB), Catalonia (J. Pujade-Villar coll.).
Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta sp. nova
Diagnosis. The new species differs from all Mexican Andricus species by the following combination of characters: mesoscutum transversally rugose; median mesoscutal line present, with smooth bottom; margin of the fore wing shortly ciliated; second metasomal tergum smooth anteriorly, anterolaterally with dense white setae, and a band of punctures in the posterior third; subsequent terga and hypopygium punctuate, without setae. Andricus protector is closely related to Andricus formosalis Weld, 1944 (Fig. 3B), but differs from it by the following characters: antenna and legs brown to black (yellowish in A. formosalis); inner margins of eyes parallel (converging ventrally in A. formosalis); head quadrate and slightly broader than the mesosoma (triangular, narrower than the mesosoma in A. formosalis); F1 1.2 × as long as F2 (only slightly longer in A. formosalis); placodeal sensilla inconspicuous (present in A. formosalis); pronotum completely rugose (with parallel ridges in the posterior margin in A. formosalis); median mesoscutal line long and wide (short and becoming almost inconspicuous in A. formosalis); mesoscutellar foveae quadrate, separated by a carina, not delimited posteriorly (triangular, widely separated and well-delimited posteriorly in A. formosalis); 2nd metasomal tergum occupying most of the metasoma (very short in A. formosalis). Also, the galls of both species are different: with a velvety reddish surface when young and spherical when mature in A. proctector sp. nova, and with a velvety whitish surface when young and ovoid when mature in A. formosalis.
The new species can be morphologically similar to other Andricus inducingtuberous galls in branches. Despite the great divergence in gall morphology between A. protector and the tuberous gallers, Andricus guanajuatensis, A. montezumus, A. peredurus and A. protector have the mesoscutum transversally carinate, whilst the rest of Mexican species that induce tuberous galls have the mesoscutum strongly wrinkled. Andricus protector has a wide band of punctuation in the second metasomal tergum and a medial mesoscutal line (both characters absent in A. guanajuatensis, A. montezumus, and A. peredurus).
Description. Asexual female. Body black (Fig. 3A); mandibles brown, maxillary and labial palpi light brown; antenna brown, scape black; tegula dark brown to black; legs black, tibiae I and II and all tarsomeres brown; metasoma chestnut brown to black; fore wing veins light.
Head (Fig. 1A-D) 1.3 × as broad as high and very slightly broader than mesosoma in frontal view, 2.1 × as broad as long in dorsal view. Gena coriaceous, broadened behind eye, around 1.4 × as broad as transverse diameter of eye; malar space with striae radiating from clypeus and reaching eye; eye 3.1 × as high as length of malar space. Inner margins of eyes parallel. POL 2.0× as long as OOL, OOL 1.3 × as long as diameter of lateral ocellus, 1.3 × as long as LOL, ocelli rounded, all 3 equal in size. Transfacial distance as long as height of eye and 1.35 × as long as height of lower face (distance between antennal rim and ventral margin of clypeus); diameter of antennal torulus 3.3 × as long as distance between them, distance between torulus and eye as long as diameter of torulus. Lower face coriaceous, setose, with some irregular weak striae, with elevated median area coriaceous, with irregular weak striae, without setae. Clypeus quadrate, flat, carinated, ventrally slightly curved, not emarginate and slightly incised medially; with anterior tentorial pit, epistomal sulcus and clypeo-pleurostomal line distinct. Frons, interocellar area and vertex strongly coriaceous, with some weak rugae between ocelli and eye; occiput carinate, with few short setae; postgena punctuate, pubescent; postocciput and postocciput around occipital foramen weakly carinate, glabrous; posterior tentorial pit oval; hypostomal carina emarginate, present at the basis of postgenal sulci, gular sulci present; occipital foramen longer than height of postgenal bridge.
Antenna (Fig. 1E, F) as long as head + mesosoma, with 13 flagellomeres, sometimes with a partial suture towards the middle of F12, rarely F13 fused; pedicel 1.6 × as long as broad, F1 0.8 × as long as length of scape + pedicel and 1.25 × as long as F2, F3 0.8 × as long as F2, F3 as long as F4, F5 as long as F6, F7 slightly shorter than F6 and equal as F8, F9 slightly shorter than F8 and equal as F10, F11 slightly shorter than F10, F12 + 13 shorter than F10 + F11, F12 as long as F11 and slightly longer than F13; placodeal sensilla inconspicuous on F5 – F12, absent on F1 – F4. Antennal formula: 14:11 x 7: 20: 16: 13: 13: 12: 12. 11: 11: 10: 10: 9: 9: 8.
Figure 1. Andricus protector sp. nova. a) Head in frontal view; b) head in posterior view; c) head in dorsal view; d) detail of gula; e) antenna; f) F4 and F5; g) tarsal claws.
Mesosoma (Fig. 2A-C) slightly longer than high in lateral view. Pronotum rugose with coriaceous interspaces, glabrous, emarginate along lateral and dorsal edges. Propleuron alutaceous with weak irregular rugae and sparse setae. Mesoscutum rugose, with coriaceous interspaces, glabrous, broader than long (width measured across base of tegulae). Notaulus complete; median mesoscutal line present, extends 1/3 of mesoscutum length, with smooth bottom; anterior parallel line impressed, extends to half of mesoscutum length, coriaceous, glabrous; parapsidal line incised and surrounded by coriaceous surface, extends 2/3 of mesoscutum; parascutal carina narrow, coriaceous, reaching notaulus. Transscutal articulation deep, distinct. Mesoscutellum quadrate, shorter than mesoscutum, uniformly rugose, slightly overhanging metanotum; mesoscutellar foveae big, quadrate, with smooth to alutaceous bottom, open basally with some rugae, distinctly divided by a central carina with coriaceous sculpture. Mesopleuron including speculum rugose-carinate, with coriaceous interspaces, sparsely pubescent; mesopleural triangle coriaceous-rugose, with sparse white setae. Metapleural sulcus reaching mesopleuron above half its height, upper part of sulcus inconspicuous; dorsal axillar area rugose, glabrous; lateral axillar area and axillar carina weakly carinated, glabrous; subaxillular bar with parallel sides smooth, glabrous; metanotal trough smooth, setose. Metascutellum sub-rectangle coriaceous, glabrous, ventral impressed area smooth. Lateral propodeal carinae distinct, broad, parallel but basally curved towards the nucha; central propodeal area coriaceous, glabrous, without central longitudinal carina, with some rugae; lateral propodeal area coriaceous rugose, glabrous; nucha with delicate rugae.
Figure 2. Andricus protector sp. nova. a) Mesosoma in dorsal view; b) mesosoma in posterior view; c) mesosoma in lateral view; d) metasoma; e) detail 2nd and 3rd metasomal segments.Figure 3. Lateral habitus of a) Andricus protector sp. nova., b) A. formosalis [Picture obtained from Type Search of Smithsonian Entomological Collections, http://n2t.net/ark:/65665/m36fc57b94-797e-4d41-b88c-58776f4ed1d3]
Fore wing (Fig. 4A) slightly longer than body, hyaline, with the margin shortly ciliate; radial cell open, 3.0 × as long as broad, R1 and Rs not reaching the wing margin; areolet present, large; Rs + M visible in 2/3 of its length, its projection reaching basal vein slightly below half of its height.
Legs with a reticulate sculpture. Tarsal claws with a basal lobe (Fig. 1G).
Metasoma (Fig. 2D, E) shorter than head + mesosoma, longer than high in lateral view, 2nd metasomal tergum smooth anteriorly with dense white setae anterolaterally and a band of punctures in the posterior third; subsequent terga and hypopygium punctuate, without setae; prominent part of the ventral spine of the hypopygium 5.0 × as long as broad in ventral view, with short and sparse white setae, without apical tuft. Body length 3.7-3.8 mm (n = 3).
Gall (Fig. 4B, C). Unilocular, spherical gall located on the axillary buds of Q. crassifolia, in clusters of 2-4, with average size of 11.6 mm (SD ± 0.46 mm, N = 20). Light yellowish red with short pubescent surface when young, turning brown and glabrous when mature. Inside a single larval cell located in the center, surrounded by multiple radiating empty chambers. All chambers are surrounded by spongy tissue. The consistency of the gall is not very hard.
Taxonomic summary
Type material. Holotype: asexual female “MEX, La Resinera, Santa Catarina Ixtepeji (Ixtepec, Oaxaca), Q. crassifolia, (30.vii.2021) extr. 18.v.24”, R. Clark leg. (black label); “holotype Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta n. sp., desig. JP-V 2023” (red label). Paratypes: 3 asexual females with same data as the holotype. Holotype and 3 paratypes are deposited in the collection of JP-V (University of Barcelona, UB), one of them dissected for SEM imaging.
Etymology. Named for the species’ gall model in which the larval chamber is protected (surrounded) by multiple empty chambers.
Figure 4. Andricus protector sp. nova. a) Forewing; b) young galls; c) mature gall and cut gall.
Host plant. Known only from Q. crassifolia (Lobatae section). This oak species is distributed in Mexico (Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala, Veracruz, and Zacatecas) and Guatemala. Distribution. Mexico (Oaxaca).
Biology. Only the asexual generation is known. The galls appear in mid-June and fall to the ground between August and September, rarely in October. Once in the ground, the galls absorb a lot of soil moisture during the rainy season, which explains why they were very soft when they were collected. This might have affected the development of the adults and prevented them from emerging. The extracted adults were dead, but perfectly preserved.
Discussion
Of the total of 25 Andricus species known from Mexico (Table 1), Andricus burnetti (Dailey & Sprenger, 1983) was described in the genus Trichoteras and transferred to Andricus by Melika and Abrahamson (2002), it is associated with oaks of the Protobalanus section which matches with most Trichoteras species, however the gall differs from the rest of Trichoteras and is more similar to Feron. Andricus marmoreus Kinsey, 1920 has a gall similar to those of Disholcaspis, but the adult has simple tarsal claws and an unusual mesoscutal sculpture for a Mexican species of Disholcaspis. The gall of A. setifer (Karsch, 1880) may correspond to some of the genus Striatoandricus. Lastly, A. strues (Kinsey, 1938) was originally described in the genus Conobius Kinsey, 1938, which was later synonymized under Andricus by Melika and Abrahamson (2002), but unlike what is mentioned in the original description of Conobius, A. strues has the margin of its fore wings ciliated. Concerning Callirhytis quercusbatatoides, Pujade-Villar et al. (2014) mentioned that this species probably belongs to Andricus; later, in Pujade-Villar and Ferrer-Suay (2015), it is considered as an Andricus species but the formal change is not indicated; and finally, in Martínez-Romero et al. (2022) it is definitively named as Andricus quercusbatatoides (Ashmead, 1881).
Among the rest of Andricus species reported from Mexico, the gall morphology and host association is still remarkably diverse (Table 1): one species attacks acorns, 4 induce galls on leaves and/or buds, 3 attack branches without causing globular tuberous galls and 13 induce tuberous galls. The gall of A. aztecus (Cameron, 1888) is unknown, although it may induce tuberous galls.
The alternating life cycle is only known in one of the species (A. quercuslaurinus); the rest remain known by their asexual form except in A. protuberans and A. sphaericus, of which only the sexual generation is known. The Mexican Andricus induce galls in the sections Quercus, Lobatae, Virentes, and Protobalanus (Martínez-Romero et al., 2022; Table 1). The species described here corresponds to an asexual form inducing galls in Lobatae section.
Andricus species with linear elements in the mesoscutum (wrinkles or carinae) are restricted to tuberous gall specie (except A. mazahua). This trait is also present in the species here described, but A. protector does not induce tuberous galls. Among the Mexican Andricus species that produce galls on buds, A. burnetti is associated with Q.palmeri (Protobalanus section), while A. protuberans, A. rochai, and A. strues are associated with species in the Quercus section. Although A. protuberans has also been reported on oaks from the Lobatae section, Cuesta-Porta, Cibrián-Tovar et al. (2022) suggested that these records require further confirmation. Andricus protector has a very peculiar gall containing a set of empty chambers radially surrounding the central larval chamber. The gall of the newly described species is very similar to the gall of A. formosalis known from Arizona also associated with the Lobatae section, but the adults are morphologically different (see Diagnosis and Fig. 3).
Table 1
Andricus species reported in Mexico after this study, indicating the known generation of their lifecycle (Known generation), the plant organ they attack (Plant organ), and the host oak association (Host section). Species marked with an asterisk are considered of unclear affiliation in the Discussion section.
Species
Authors
Known generation
Plant organ
Host section
Andricus
aztecus
(Cameron, 1888)
Asexual
Unknown
Unknown
Andricus
bonanseai
Mayr, 1905
Asexual
Branch (tuberous)
Lobatae, Quercus
Andricus
breviramuli
Pujade-Villar, 2014
Asexual
Branch (non-tuberous)
Quercus
Andricus
burnetti *
(Dailey and Sprenger, 1983)
Asexual
Buds/leaf
Protobalanus
Andricus
carrilloi
Pujade-Villar, 2013
Asexual
Branch (tuberous)
Quercus
Andricus
coombesi
Pujade-Villar and Pérez-Torres, 2024
Asexual
Acorn
Lobatae
Andricus
dugesi
Beutenmüller, 1917
Asexual
Branch (tuberous)
Lobatae, Quercus
Andricus
durangensis
Beutenmüller, 1911
Asexual
Branch (tuberous)
Lobatae
Andricus
furnaceus
Kinsey, 1920
Asexual
Branch (tuberous)
Quercus
Andricus
fusiformis
Pujade-Villar, 2014
Asexual
Branch (non-tuberous)
Lobatae, Quercus
Andricus
guanajuatensis
Pujade-Villar, 2013
Asexual
Branch (tuberous)
Lobatae, Quercus
Andricus
marmoreus *
Kinsey, 1920
Asexual
Branch (non-tuberous)
Quercus
Andricus
mazahua
García-Martinón and Pujade-Villar, 2024
Asexual
Branch (tuberous)
Lobatae
Andricus
montezumus
Beutenmüller, 1913
Asexual
Branch (tuberous)
Quercus
Andricus
peredurus
Kinsey, 1920
Asexual
Branch (tuberous)
Quercus
Andricus
protector
Pujade-Villar & Cuesta-Porta, sp. nova.
Asexual
Buds/leaf
Lobatae
Andricus
protuberans
Pujade-Villar and Ferrer-Suay, 2015
Sexual
Buds/leaf
Lobatae
Andricus
quercusbatatoides
(Ashmead, 1881)
Asexual
Branch (tuberous)
Virentes
Andricus
quercuslaurinus
Melika and Pujade-Villar, 2009
Sex. and asex.
Branch (non-tuberous)
Lobatae
Andricus
rochai
Pujade-Villar, 2018
Asexual
Buds/leaf
Quercus
Andricus
santafe
Pujade-Villar, 2013
Asexual
Branch (tuberous)
Quercus
Andricus
setifer *
(Karsch, 1880)
Asexual
Branch (non-tuberous)
Unknown
Andricus
sphaericus
Pujade-Villar, 2016
Sexual
Buds/leaf
Quercus
Andricus
strues *
(Kinsey, 1938)
Asexual
Buds/leaf
Quercus
Andricus
tumefaciens
Pujade-Villar and Paretas-Martínez, 2012
Asexual
Branch (tuberous)
Lobatae, Quercus
Andricus
tumeralis
Pujade-Villar, 2009
Asexual
Branch (tuberous)
Quercus
Air chambers in galls are hypothesized to act as a defensive mechanism against parasitoids by hindering oviposition or confusing parasitoids simulating larval chambers and (Pujade-Villar et al., 2025; Stone & Cook 1998; Stone et al., 2002). Several independent cynipid lineages have converged into gall morphologies with hollow internal spaces in the parenchyma, such as the galls of Atrusca, Kinseyella, and some Amphibolips in the Nearctic and Trichagalma in Eastern Palearctic, usually exhibit radiating filaments that connect the larval chamber with the outer shell of the gall; or less common cases of free rolling larval chambers like some Disholcaspis or Belizinella (Cuesta-Porta et al.,2020, 2024, 2025; Ide & Koyama, 2023; Pujade-Villar et al., 2010). In the case of A. protector and A. formosalis, galls have hollow longitudinal chambers divided by longitudinal parenchymatous partitions. Despite the gall similarity, the adults of A. protector and A. formosalis exhibit significant differences (see Diagnosis). Further research is needed to determine the phylogenetic relationships between A. protector and the rest of Andricus species. The generic limits of the American Andricus species are still under revision and more data is needed to confirm that the similarities between A. protector and A. formosalis are phylogenetically informative or the result of morphological convergence.
Acknowledgements
We thank Denis Brothers (School of Biological and Conservation Sciences, University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg, South Africa) for his help with a ZNC question. This research was funded by the project “PID2021-128146NBI00/MCIN/AEI/10.13039/501100011033/” and “FEDER una manera de hacer Europa” from the Ministry of Science and Innovation of Spain and the European Region al Development Fund (ERDF). Also is supported by UNSIJ 2-EA-2203.
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A new species of Lippia (Verbenaceae: Lantanae) from the Sierra de La Giganta, Baja California Sur, Mexico
Jose Luis León-de la Luz
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C., Apartado postal 128, 23000 La Paz, Baja California Sur, México
*Autor para correspondencia: pachycereus@gmail.com (J.L. León-de la Luz)
Recibido: 16 enero 2025; aceptado: 9 junio 2025
Resumen
Se describe e ilustra a Lippia domingeziorum, una especie nueva de Verbenaceae del extremo sur de la sierra La Giganta, península de Baja California, México. Actualmente, se conoce solo de los arroyos arenosos y rocosos en las estribaciones bajas del cerro Cabeza del Mechudo, en la bahía de La Paz. Este nuevo taxón parece ser cercano a L. palmeri, de quien se distingue porque su flor y la respectiva bráctea floral, son casi del doble de tamaño. Ambos taxones son simpátricos y comparten algunos rasgos, como las abundantes glándulas de aceite en el indumento, pero las de esta nueva especie carecen del típico aroma de orégano que distingue a L. palmeri. Se presentan una descripción botánica detallada e imágenes que ilustran al nuevo taxón. Las relaciones de parentesco de esta nueva especie dentro del género Lippia es aún incierta, pero estudios citogenéticos y moleculares futuros deben ayudar a resolver esta temática.
Palabras clave: Bahía La Paz; Biodiversidad; El Mechudo; Orégano
Abstract
We describe and illustrate Lippia domingeziorum, a new species of Verbenaceae from the southern tip of the Sierra La Giganta, Baja California peninsula, Mexico. Currently, it is known only from the rocky-sandy arroyos at the foothills of Cerro Cabeza del Mechudo in La Paz Bay. This novelty appears to be closely related to L. palmeri, which it distinguishes because its flower and corresponding floral bract are almost twice as large. Both taxa are sympatric and share some features, such as the abundant oil glands on the indumentum, but those of this new species lack the typical oregano scent that characterizes L. palmeri. A detailed botanical description and illustrations of this new taxon are presented. The relationships of this novelty within the genus Lippia is still in an open issue, but future cytogenetic and molecular insights might help to address this matter.
Keywords: La Paz Bay; Biodiversity; El Mechudo; Oregano
Introducción
El género Lippia L es uno de los más diversificados y complejos de la familia Verbenaceae J. St.-Hil. (tribu Lantaneae Endl.), que incluye un número todavía indefinido de taxones (120-160) arbustivos y subarbustivos, así como de herbáceas perennes, nativas del trópico americano (Atkins, 2004) aunque con algunos representantes en África (Cardoso et al., 2021); el este de Brasil concentra una notable diversidad de especies, con cerca de 90 (Lu-Irving et al., 2021). Debido a que muchos de sus taxones tienen un típico aroma, tienen uso como especias en la cocina, y también terapéutico.
Desde mediados de la década de los 90, el personal del herbario HCIB (Thiers, 2024) ha compilado detalladamente colectas botánicas en la Sierra de La Giganta, considerada como eje geológico de la mitad sur de la península de Baja California (noroeste de México), actividad que ha rendido varias publicaciones, como el análisis florístico de la región (León-de la Luz et al., 2008). Al mismo tiempo, la visita a diferentes puntos remotos de esta enorme cadena montañosa, permitió ampliar los registros florísticos de la zona, así como contribuir a la conservación de especies vegetales, localizando taxones previamente no reportados, raros, e incluso no descritos (León-de la Luz y Domínguez, 2006; León-de la Luz y Rebman, 2010), atrayendo la atención de agencias de conservación no-gubernamentales, y a la autoridad ambiental de México, al ofrecer informes de la flora y vegetación de las zonas exploradas. Esto ha permitido que esta serranía este hoy día considerada para su designación como un área natural protegida (Conanp, 2014).
Durante las exploraciones botánicas en el extremo sur de la Sierra de La Giganta, dentro de la bahía de La Paz, se colectaron interesantes ejemplares de Lippia en 2001, 2005 y 2015 (Miguel Domínguez 3049, 16776 HCIB; José Luis León 10390; 20214 HCIB; Raymundo Domínguez 4336, 30023 HCIB), aunque su completa identidad había estado pendiente, hasta recientemente. A primera impresión, su morfología parece ser una variación de la bien conocida especie de “orégano de monte” Lippia palmeri S. Watson (1889: 67), para algunos autores incluida dentro de Lippia origanoides Kunth (1818: 267), ya que ambos taxones presentan, entre otros caracteres, inflorescencias espigadas, con flores sésiles a lo largo del eje central.
Al término de lluvias generosas que se presentaron en esta región geográfica durante octubre de 2023, se visitó la zona de las estribaciones del cerro Cabeza del Mechudo. En diciembre se encontró una vigorosa población de decenas de individuos en floración plena y en el mismo lugar, algunas plantas de Lippia palmeri también en floración, lo cual resolvió la duda sobre si esta novedad podría ser un morfo o variante geográfica de dicho taxón. El análisis in situ permitió valorar que ambas poblaciones son lo suficientemente distintas como para considerarse taxones separados.
El monitoreo de campo inició en los primeros meses de 2024. Después de una minuciosa comparación con los rasgos morfométricos con Lippia palmeri, así como con las otras especies peninsulares, se concluyó que esta población, focalizada en una reducida zona geográfica presenta las singularidades morfológicas suficientes para ser considerada una especie nueva no descrita del género Lippia, la cual se describe e ilustra en este manuscrito como Lippia domingeziorum.
Materiales y métodos
Localizada en el centro-sur de la península de Baja California, la Sierra de La Giganta es una cadena montañosa que conforma la cresta principal de los escarpes del golfo de California y se extiende por una longitud de aproximada de 220 km desde la bahía de La Paz (24.6° N) hasta el norte del puerto de Loreto (26.3° N). Se caracteriza por una litología volcánica compuesta por depósitos de areniscas, conglomerados, tobas riolíticas, flujos de lava y lahares andesíticos, cuya orogénesis ocurrió a través del Mioceno (Hausback, 1984), previo a la separación de la península del macizo continental (fig. 1).
En el extremo sur de la cordillera de Sierra de La Giganta se encuentra la bahía de La Paz, donde el paisaje está dominado por el cerro Cabeza del Mechudo (1,044 m; 24°47’9.49” N, -110°43’29.42” O), la segunda montaña más alta de toda la serranía. Justo en sus estribaciones, se encuentra el gran arroyo rocoso-arenoso El Coyote, el trayecto principal discurre en sinuosos meandros por unos 15 km desde las estribaciones de la montaña, para desembocar en la bahía junto al campamento pesquero de Punta Coyote. La especie de interés fue colectada y observada tanto en el cauce principal, como en los tributarios del sistema de escorrentía pluvial.
La estación climatológica más cercana (ejido Alfredo V. Bonfil, unos 38 km al sur), muestra un clima desértico muy seco, tipo Köppen BW (h’) hw (e), según García (1998), donde la temperatura media mensual oscila entre 19 °C y 32 °C y la precipitación acumulada promedia 150 mm anuales.
Figura 1. Ubicación geográfica de la población de Lippia domingeziorum en el sur de la Sierra de La Giganta, bajo el cerro Cabeza del Mechudo, bahía de La Paz, en la península de Baja California, México. Las flechas muestran los arroyos arenosos y rocosos donde se observaron y contabilizaron ejemplares; también revelan el área potencial estimada de esta nueva especie. Las estrellas muestran los sitios de colecta del tipo y los 5 paratipos.
Biogeográficamente, esta zona forma parte de la provincia del Desierto Sonorense (Shreve y Wiggins, 1964); a su vez, se encuentra dentro de la subprovincia Costa Central del Golfo (Rebman et al., 2016), misma que ocupa una larga y estrecha franja de colinas y tierras bajas a lo largo de la costa oriental de la mayor parte de la península, bajo la influencia ambiental, cálida y seca, del golfo de California.
Después de las fuertes lluvias de octubre de 2023, se visitó el arroyo Coyote en diciembre, en búsqueda de nuevas colectas de esas plantas. En la localidad de La Angostura, se encontró la primera población en floración plena. Para conocer la secuencia fenológica, se hizo un segundo reconocimiento en la misma zona en marzo de 2024; para entonces, la mayor parte de las plantas pasaron a la etapa de fructificación, aunque algunas todavía en floración. La figura 1 muestra también la posición geográfica de las colectas y los sitios de observación de las poblaciones, a través del arroyo principal y sus tributarios.
Se realizó un examen meticuloso de los caracteres morfológicos en los ejemplares vivos en estado reproductivo. La morfología de esta novedad se comparó con la de ejemplares de Lippia palmeri, que crecen adjuntos y con otros colectados en la península de Baja California, utilizando los lineamientos diagnósticos expuestos en Shreve y Wiggins (1964); dichas comparaciones se realizaron mediante fotografías expuestas en plataformas informáticas (GBIF, 2024; iNaturalistMX, 2024). Además, se compararon los ejemplares con otras especies de Lippia presentes en Baja California Sur, como las 3 endémicas: L. carterae (Moldenke) G.L. Nesom (1991: 187) [para algunos autores, considerada dentro de L. alba (Mill.) N.E. Br. ex Britton et P. Wilson (1925: 141)], L. formosa Brandegee (1891: 163) y L. fastigiata Brandegee (1889: 196) [anteriormente Burroughsia fastigiata (Brandegee) Moldenke (1940: 412)].
Finalmente, se consultaron los tratamientos taxonómicos disponibles para las especies de Lippia nativas de México, en la Flora de Veracruz (Nash y Nee, 1984) y el centro de México (Rzedowski y Calderón-de Rzedowski, 2002; Calderón-de Rzedowski y Rzedowski, 2005).
Para la descripción morfológica se realizaron mediciones de estructuras vegetativas y reproductivas en material fresco, o bien rehidratado, de los ejemplares herborizados. El examen de las características morfométricas del material colectado se realizó con estereomicroscopios Nikon SMZ25 y Zeiss STEMI DV4 Spot. Además, se tomaron fotografías en campo utilizando cámaras Canon EOS 5DS R y Nikon Coolpix B500. La figura 1 fue elaborada mediante el software libre QGIS 3.28.2 (Qgis Develoment Team, 2024), utilizando un modelo sobre un conjunto de datos cartográficos digitales, con el fin de representar una superficie de elevación topográfica continua a lo largo de la costa norte de la bahía de La Paz. El cálculo del área de ocupación AOO (“area of occupancy”) y de EOO (“extent of occupancy”) de la población bajo estudio, se obtuvo utilizando la herramienta de GeoCAT (Bachman et al., 2011), lo cual finalmente permitió valorar la categoría de riesgo, aplicando los criterios de la lista roja de IUCN (2012).
Descripción
Lippia domingeziorum León-de la Luz sp. nov. (figs. 2, 3)
Diagnosis. Lippia domingeziorum seems to be close to L. palmeri, but it differs in the greater size of the flowers (4 × 4 mm vs. 2 × 3 mm), the greater length of the floral bracts (5-8 mm vs. 3-4 mm), the greater size of the floral peduncle (10-12 mm vs 1-3 mm), and the shorter length of the leaves (10-18 mm vs 10-25 mm), as well because the oil of the glands of the vestiture trichomes is not aromatic.
Herbácea o subarbustiva de hasta 120 cm de altura; ramas delgadas, elongadas, delicadas, 2-3 mm diámetro, cuadrangulares en corte transversal, las más largas algo arqueadas y péndulas, con crecimiento difuso, tallos basales de hasta 12 mm de diámetro, indumento de tallos y follaje puberulento. Lámina foliar gruesa, apenas involutas, principalmente espatuladas a algo cuneadas en contorno, 10-18 mm de largo y 3-5 mm de ancho en el ápice; 6-lóbulos en 3 pares en la mitad superior, cada par de lóbulos simétricos, obtusos, el par basal más grande que los distales que tienden a ser similares en tamaño y forma; indumento denso y cortamente pubescente a tomentoso, con tricomas cinéreos, más denso en la superficie abaxial y también más abundante en gotas de aceite ambarino, pero carentes de aroma; ápice obtuso, margen eroso, base atenuada, decurrente a lo largo de los cortos pecíolos de 3-4 mm de largo; filotaxia decusada, opuesta o ternada; venación foliar pinnada, con una vena central, o algunas veces con 2 venas secundarias originadas desde la base. Inflorescencias axilares en los nodos, cilíndricas o espigadas, algo acrescentes en la fructificación, sobrepasando las hojas adjuntas al termino del desarrollo, (12-)15-17(-20) mm de longitud; las brácteas ovado-lanceoladas, (5-)7(-8) mm de largo, 4(-5) mm de ancho, dispuestas en 4 series verticales a lo largo del eje de la espiguilla, cada serie desarrolla de 5-6 flores funcionales, el par basal de las brácteas connado y sin flores, el resto de las brácteas individualizadas y con una sola flor funcional asociada, su ápice agudo; en cada nodo del tallo se presentan 2 pedúnculos florales opuestos con su respectiva inflorescencia, 10-12 mm de largo, a veces 4, en 2 pares opuestos. Flores delicadas, fácilmente separadas de su receptáculo al tocarlas, sin aroma, sésiles, nacen individualmente de las axilas de las brácteas; cáliz pequeño, 1.5-2 × 0.5 mm, delgado, membranoso, ovoide, 4 lobado, velutinoso; corola hipocrateriforme, de color rosa o fucsia en el limbo, pero blancas internamente en el tubo, el limbo sobresale sobre la bráctea ± 2 mm, cuando expandido, constituido por 2 labios, el superior entero y oblongo, ya extendido, 2-2.5 mm de alto, 4-4.5 mm de ancho, eroso y algo involuto, el labio inferior 3-lobado, cada lóbulo similar en forma y tamaño, ± 2 mm de largo y ancho, el tubo de la corola de 4(-5) mm de longitud, 2-labiado, el labio superior más extendido que el inferior, el indumento de la corola cortamente pubescente en el exterior, con abundantes tricomas glandulares, internamente glabro; estambres 4, todos incluidos en la corola, didínamos, insertos entre el tubo y el limbo, filamentos 0.5-0.8 mm de longitud, anteras ovadas, 0.5-03 mm de longitud, sin apéndices, celdas paralelas; ovario con 2 lóculos, 1-ovulado; estilo 2-3 mm de longitud, estigma oblicuo 0.5-0.6 mm. Fruto esquizocarpico, 2-2.5 mm de longitud, seco, incluido en el cáliz, pericarpo membranoso, dividiéndose en 2 pirenos en la madurez. Semillas obcónicas o turbinadas, escariosa, sin endospermo.
Figura 2. Ilustración de Lippia domingeziorum. A, Corola hipocrateriforme, con el tubo abultando donde se encuentran el androceo, limbo con labio superior oblongo e inferior 3 lobado; A2, corte longitudinal de la corola mostrando el androceo, así como el estilo y estigma; B, ramilla terminal mostrando inflorescencias en fase primaria capitadas y en fase avanzada claramente espigadas; C, ovario cubierto por un cáliz adherente y una bractéola asociada; C2, detalle de la pubescencia con tricomas glandulares; D, detalle del esquizocarpo que se divide en 2 pirenos; E, bráctea asociada a cada flor; E2, ilustración de los tricomas glandulares. Ilustración de Danira León Coria.
Resumen taxonómico
Tipo. México. Baja California: municipio La Paz, arroyo La Angostura 2, subsidiario al gran arroyo El Coyote, al sur de la sierra El Mechudo, 24°43’33.13” N, -110°43’10.16” O, 48 m, 23 noviembre 2023, Alfonso Medel Narváez 1587 (holotipo HCIB 32361; isotipos: MEXU, RSA, SD).
Paratipos. México. Baja California Sur: Municipio de La Paz; north of La Paz; north of San Juan de la Costa along coastal road, 2.6 miles north of Punta Coyote, 24°43’48.42” N, -110°41’27.63” O, 248, 18 september 1996, J. P. Rebman 3463 (SD 140358, UCR-112690); 1 km al este del Palmillar, base del cerro El Mechudo, 24°46’14.79” N, -110°44’39.27” O, 223 m, 7 noviembre 2001, M. Domínguez León 3049 (HCIB 16776; SD153579); arroyo secundario La Palma, abajo del cerro Mechudo, 24°47’4.93” N, -110°44’21.37” O, 299 m, 18 marzo 2004, J.L. León-de la Luz 10390 (HCIB 20214); Sierra La Giganta, cerro El Mechudo, vertiente sur, arroyo secundario Palmar de las Sabanillas, 24°47’12.98” N, -110°44’21.12” O, 315 m, 13 julio 2015, R. Domínguez Cadena 4336 (HCIB 30023); arroyo El Coyote, 5 km al NNO del campo pesquero El Coyote, 24°44’22.74” N, -110°44’19.17” O, 84 m, 8 marzo 2024, J. L. León-de la Luz 13341 (HCIB 32362).
Distribución y hábitat. Al parecer, este nuevo taxón es un microendemismo confinado en el sur de la Sierra de la Giganta, propio de los arroyos rocoso-arenosos en las estribaciones del sur de la montaña conocida como cerro Cabeza del Mechudo (fig. 1).
La vegetación en el margen del arroyo incluye especies arborecentes, como: Colubrina viridis (M.E. Jones) M.C. Johnst., Fouquieria burragei Rose, Lysiloma candidum Brandegee, Neltuma articulata (S. Watson) Britton et Rose, Parkinsonia microphylla Torr.; especies de herbáceas perennes como: Bahiopsis chenopodina (Greene) E.E. Schill. et Panero, Erythrostemon pannosus (Brandegee) Gagnon et G.P. Lewis, Errazurizia megacarpa (S. Watson) M.C. Johnst., Porophyllum gracile Benth.; algunas trepadoras, Jacquemontia eastwoodiana I.M. Johnst. y Janusia californica Benth.; cactáceas como Cylindropuntia alcahes (F.A.C. Weber) F.M. Knuth. y Pachycereus pringlei (S. Watson) Britton et Rose.
Figura 3. Lámina compuesta de imágenes fotográficas de Lippia domingeziorum. A, Rama con espigas jóvenes en la axila de los nodos del tallo; B, variación de la morfología foliar, notar los 3 pares de lóbulos simétricos en la mitad superior de las hojas; C, espiga en fase avanzada; D, cáliz adherente mostrando los 4 diminutos sépalos; E, interior de una bráctea mostrando la flor y una bráctea basal estéril; F, flores mostrando el limbo extendido, con el labio superior y el inferior con 3 lóbulos, notar el color blanco interno del tubo; G, indumento abaxial de la hoja, con pubescencia grisácea, notar las diminutas gotas de los tricomas glandulares; H, esquizocarpo con 2 pirenos. Fotografías de Alfonso Medel Narváez (A, B, E) y José Luis León-de la Luz (C, D, F, G).
Estatus de conservación. Durante la exploración de campo de 2024, para la búsqueda de plantas sobre el arroyo, se totalizaron 50 ejemplares en una caminata de 1.5 km (elevación de 55 a 90 m). Con ayuda de la herramienta de GeoCAT, se obtiene que la AOO para este nuevo taxón alcanza una superficie de solo 16.7 km2, mientras que el polígono que describe la distribución estimada de la población o EEO, es de 20 km2. Al estimar el tamaño poblacional en AAO, se alcanzarían 1,000 plantas en este mismo sistema de escorrentía pluvial. Aplicando entonces los criterios de la lista roja de IUCN (2012), se determina que la evaluación de esta especie se encuentra en la categoría en peligro crítico (CE), de acuerdo con el criterio B “Distribución geográfica representada como extensión de presencia (B1) y/o área de ocupación (B2)”, específicamente B1 + B2+ a. Adicionalmente, con el número de individuos estimados, se considera a la especie vulnerable (V) dentro del criterio D “Población muy pequeña o restringida”, concretamente D1 + D2.
Fenología. Las plantas fueron vistas con el follaje la mayor parte del año, incluso los meses de verano. Al incidir suficiente precipitación, las flores aparecen a finales del verano o principios del otoño y aún persisten en los meses de invierno. En la primavera, los frutos alcanzan la madurez, pero las espigas aún portan algunas flores. Los ejemplares visitados en julio estaban ya desprovistos de semillas. Las plantas son palatables para el ganado vacuno y caprino, lo que afecta sensiblemente su desarrollo.
Nombre sugerido y usos. Orégano de los Domínguez, usos no conocidos.
Etimología. El epónimo domingeziorum hace referencia al plural del apellido Domínguez, de los señores Miguel Domínguez y Raymundo Domínguez, 2 valiosos técnicos de campo del herbario HCIB, quienes dedicaron décadas de esfuerzo como colectores y organizadores de la colección, hasta su retiro.
Comentarios taxonómicos
Dentro de la compleja familia Verbenaceae, los altamente diversificados géneros Lantana L. y Lippia L., ambos dentro de la tribu Lantanae, así como otros menos numerosos: Aloysia Ortega ex Juss., Burroughsia Moldenke, Nashia Millsp. y Phyla Lour, no son monofiléticos, como lo han evidenciado Lu-Irving et al. (2021). Tradicionalmente, su taxonomía se ha basado en la morfología de su fruto, pero este es un carácter que no muestra robustez en la reconstrucción filogenética, pues estudios moleculares (O’Leary et al., 2024) proponen que es un rasgo recuperable en los episodios evolutivos inferidos. Mientras se encuentran mejores alternativas para resolver la filogenia de Lantanae, esos autores proponen mantener los nombres de taxones previamente reconocidos en los rangos de tribu, género y sección.
En México, los escasos tratamientos disponibles para Lippia revelan un bajo número de taxones; e.g., la Flora del Bajío (Rzedowski y Calderón-de Rzedowski, 2002) y la Flora de Veracruz (Nash y Nee, 1984) citan 8 taxones cada uno, la flora de Valle de México (Calderón-de Rzedowski y Rzedowski, 2005) solo 1. Para la península de Baja California, la revisión de Rebman et al. (2016) cita 4 taxones válidos (incluido Burroughsia).
Comparando las imágenes disponibles de Lippia palmeri y L. origanoides en la plataforma Naturalista (iNaturalistMX, 2024), es posible respaldar la decisión de que ambas son especies bien diferenciadas y no expresiones geográficas del mismo taxón como alguna vez fue considerado. Entre varios rasgos morfológicos, el primer taxón tiene hojas ovadas con márgenes crenados gruesos, mientras que el segundo tiene hojas oblongas y márgenes dentados. Además, el primero se distribuye en el sector sur del Desierto Sonorense (mitad sur de la península de Baja California y la costa del sur de Sonora) y el segundo se distribuye en México continental y el sur de EUA en variados ambientes (tabla 1).
También, cabe mencionar que alguna vez se propuso al taxón Lippia palmeri var. spicata Rose (1890: 75), sobre la base de ejemplares vistos o recolectados por Edward Palmer en 1890 “cercanos a la población de La Paz, Baja California” (Vasey y Rose, 1890), que sería un lugar ubicado en la misma bahía de La Paz, como la población de L. domingeziorum. Aunque el carácter de ese putativo taxón es una notable “espiga compacta de una pulgada de largo, o más”, hoy en día se conoce que dicho rasgo es relativamente común en ejemplares de L. palmeri que han tenido la oportunidad de continuar su desarrollo vegetativo, pues la espiga es acrecente con la edad de la planta; y si bien la espiga de L. domingeziorum también alcanza estas dimensiones, el carácter que las diferencia es el tamaño notable de la flor y su bráctea adjunta (tabla 1).
Tabla 1
Algunos rasgos de las especies de Lippia en la península de Baja California. Los rasgos están basados en los ejemplares correspondientes depositados en el herbario HCIB, así como en información bibliográfica (Calderón-de Rzedowski y Rzedowski, 2005; Múlgura et al., 1998; Shreve y Wiggins, 1964).
Carácter
L. domingeziorum
L. carterae (L. alba)
Lippia (Burroughsia) fastigiata
Lippia formosa
L. palmeri
Forma de la hoja
Espatulada a cuneada
Ovado-cuneada a oblonga
Cuneada a elíptica
Obovada a cuneada
Diferentes formas; con tendencia a la ovada a cuneado-espatulada
Tamaño de la lámina
10-18 mm longitud, 3-5 mm ancho hacia el ápice
25-45 mm longitud, 15-30 mm ancho
4-6 mm longitud, 3-4 mm ancho
20-30 mm longitud, 8-12 mm ancho al ápice
10-25 mm longitud, 3-10 mm ancho
Ápice de la lámina
Obtuso
Subagudo
Subagudo
Subagudo
Obtuso a subagudo
Margen de la lámina
Lobada, con 6 lóbulos simétricos en forma y tamaño
Serrada, a veces crenada en la mitad superior
Crenado en la mitad superior
Gruesamente crenada a dentada en la mitad superior
Subcrenada a gruesamente crenada
Inflorescencia
Espigada (madura), 15-25 mm longitud
Capitada a cortamente espigada, 8-12 mm longitud
Capitada, casi esférica, 10-15 mm diámetro
Capitada, casi esférica, 20-25 mm diámetro
Capitada, 4-13 mm longitud
Pedúnculo (longitud)
10-12 mm longitud
3-5 mm longitud
4-7 mm longitud
20-40 mm longitud
1-3 mm longitud
Brácteas (forma y tamaño)
Ovada-lanceolada, 5-8 mm longitud
Ovada, 2-6 mm longitud, foliácea
Ovadas, 1-2 mm de longitud
Cordada, 5-7 mm longitud mayor, membranáceas
Ovada, 3-4 mm longitud
Flor (color)
Rosa a fuchsia externamente, blanco en el interior del tubo
Blanco a rosa externamente, amarillo en el interior del tubo
Rosa en los lóbulos del limbo, amarillo en su base y blanco en el interior del tubo
Blanco a rosado
Blanco a amarillo, raramente rosa
Flor (tamaño)
Tubo 4 mm longitud, limbo 4 mm ancho
Tubo 2 mm longitud, limbo 3 mm ancho
Tubo 2 mm longitud, limbo 3 mm ancho
Tubo 3 mm longitud, limbo 3-4 mm ancho
Tubo 2 mm longitud, limbo 3 mm ancho
Aceite
No aromático
Aromático
Aromático
No aromático
Aromático
Lippia domingeziorum es morfológicamente semejante a L. palmeri y L. carterae por poseer inflorecencias espigadas, pero se diferencian fácilmente por la morfología foliar. Además, con L. carterae, aunque ambas son microendémicas de sectores de la Sierra de La Giganta, sus poblaciones están separadas por 130 km de distancia; mientras que con L. palmeri ocurre simpátricamente. La figura 4 muestra una lámina comparativa de estas 5 especies.
Figura 4. Lámina de las fotografías de los 5 taxones de orégano de la península de Baja California. A, Lippia domingeziorum, rama con inflorescencia incipiente; B, ramillas con infloresencias de Lippia (Burroughsia) fastigiata; C, espiga de Lippia Formosa; D, ramilla de Lippia palmeri; E, ramilla de Lippia carterae, foto de Sula Vanderplank (https://mexico.inaturalist.org/observations/158690459). Fotografías de José Luis León-de la Luz (A-D).
Clave dicotómica, útil para diferenciar entre las especies de Lippia reconocidas para la península de Baja California
1a Androceo con 2 anteras llevando apéndices que se proyectan del conectivo sobre las tecas; cáliz elongado sin brácteas adjuntas ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia (Burroughsia) fastigiata
1b Androceo de 4 estambres sin apéndices; cáliz diminuto, a veces con brácteolas adjuntas ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. 2)
2b Brácteas ovado a elípticas; inflorescencia espigada ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. (3)
3a Pedúnculo floral largo, de 8-12 mm de longitud ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia domingeziorum
3b Pedúnculo floral corto, de 1-5 mm de longitud ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….(4)
4a Margen de la hoja crenado a sub-crenado ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia palmeri
4b Margen de la hoja serrado, dentado, o crenado en la mitad superior ….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia carterae
Agradecimientos
A Rogelio Amador, propietario del rancho El Coyote por su buena disposición para permitir el trabajo de campo en su predio y su guía para conocer el arroyo Coyote y el paraje de La Angostura durante 2023-2024. Alfonso Medel Narváez generó la figura 1. Danira León Coria realizó el trabajo artístico de la figura 2. También se agradece al editor asociado de Revista Mexicana de Biodiversidad, Arturo Castro Castro, por sus acertados comentarios y sugerencias que mejoraron sustancialmente este manuscrito, así como a Jon P. Rebman del cuerpo de arbitraje y a Jesús González Gallegos consultado sobre la manera correcta de pluralizar el epíteto.
Referencias
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![Figure 3. Lateral habitus of a) Andricus protector sp. nova., b) A. formosalis [Picture obtained from Type Search of Smithsonian Entomological Collections, http://n2t.net/ark:/65665/m36fc57b94-797e-4d41-b88c-58776f4ed1d3]](https://rev-mex-biodivers.mx/wp-content/uploads/5448-Fig_3-12cm.jpg)
