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Vol. 95, 2024: junio-octubre

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A new species of Lysinoe (Gastropoda: Helicoidea) from the Oligocene of Mexico

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Rodrigo B. Salvador *

UiT – The Arctic University of Norway, The Arctic University Museum of Norway, Lars Thørings veg 10, 9006 Tromsø, Norway

University of Helsinki, Finnish Museum of Natural Zoology Unit, Pohjoinen Rautatiekatu 13, 00100 Helsinki, Finland

*Corresponding author: salvador.rodrigo.b@gmail.com (R.B. Salvador)

Received: 27 November 2023; accepted: 23 May 2024

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:6F009397-AD47-4995-8790-223A97819748

Abstract

In her 1945 study on the Tertiary fossil mollusks of northeastern Mexico, Gardner listed only 2 taxa of land snails: Holospira eva Gardner, 1945 and “Helix” sp. The latter is recognized here as a new species of Lysinoe Adams & Adams, 1855 (Helicoidea, Xanthonychidae). The new species can be diagnosed from its congeners by its flattened shell profile, a lower body whorl with a faint angulation on its median portion, a ridge-like angulation around the umbilicus, and a likely wide umbilicus. The species is known to occur in 2 nearby Upper Middle Oligocene outcrops in the eastern part of the state of Nuevo León.

Keywords: Mollusca; Land snail; Fossil; Nuevo León; Stylommatophora; Xanthonychidae

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Una especie nueva de Lysinoe (Gastropoda: Helicoidea) del Oligoceno de México

Resumen

En su estudio de 1945 sobre los moluscos fósiles del Terciario del noreste de México, Gardner enumeró solo 2 taxones de caracoles terrestres: Holospira eva Gardner, 1945 y “Helix” sp. Esta última se reconoce aquí como una especie nueva de Lysinoe Adams et Adams, 1855 (Helicoidea, Xanthonychidae). La nueva especie se puede diagnosticar a partir de sus congéneres por el perfil aplanado de su concha, la vuelta del cuerpo es más baja y con una leve angulación en su porción media, una angulación en forma de cresta alrededor del ombligo y un ombligo probablemente ancho. La especie se encuentra en 2 afloramientos cercanos del Oligoceno Medio Superior en la parte oriental del estado de Nuevo León.

Palabras clave: Mollusca; Caracol terrestre; Fósil; Nuevo León; Stylommatophora; Xanthonychidae

Introduction

In 1945, Julia Gardner published an important paper describing the Tertiary fossil molluscan fauna of northeastern Mexico (Gardner, 1945), with information and specimens collected by the United States Geological Survey (USGS). Virtually all fossils were marine or freshwater, with 2 exceptions: the land snail taxa Holospira eva Gardner, 1945 (Urocoptidae) and “Helix” sp.

Gardner (1945) assigned the fossils the broad identity of “Helix” sp. to signify they were helicoid snails (superfamily Helicoidea). Still, she alluded to the possibility that those fossils were closely related to the Mexican and Central American genus Lysinoe Adams & Adams, 1855 (Helicoidea, Helminthoglyptidae). Later, Roth (1984) described a new species, Lysinoe breedlovei Roth, 1984, from the Vieja Group (Upper Eocene; Texas, USA) and included Gardner’s “Helix” sp. in that species. It is uncertain why Roth (1984) did that, as the morphological differences between his new species and Gardner’s “Helix” sp. are quite striking. Furthermore, the discrepancy in age between the 2, alongside the large geographical distance, would also have been good indicators that they were 2 separate species.

Herein, Gardner’s “Helix” sp. is recognized as a distinct species belonging to the genus Lysinoe and described as new.

Materials and methods

The single specimen representative of the new species is housed in the Paleobiology Collection of the National Museum of Natural History (NMNH, Smithsonian Institution, Washington D.C., USA) under the registration number USNM MO 497132. A historical background and further details regarding the USGS collection efforts in Mexico can be found in Gardner (1945).

Description

Family Xanthonychidae Strebel & Pfeffer, 1880

Genus Lysinoe Adams & Adams, 1855 (type species Helix ghiesbreghti Nyst, 1841)

Lysinoe bravoensis sp. nov. (Fig. 1)

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2DC2392E-CBCF-4C66-AED4-CC8924D9CC2D

Shell large (height 23.0 mm, width 41.3 mm), helicoid, of ca. 4 whorls, with a low spire. Whorls growing regularly in size, but final ½ whorl suddenly expands towards aperture. Body whorl slightly flattened, with faint angulation on its median portion and light ridge-like angulation around the umbilicus. Aperture seemingly rounded, prosocline. Umbilicus seemingly deep and relatively wide. The fossil is an internal mold, so not all shell structures can be observed; features such as the umbilicus’ width might be misleading.

Even though Gardner (1945: 18, 267) alludes to further material, no specimens beyond the holotype (Gardner’s figured specimens) were available for study at the NMNH. According to that author’s remarks, a few additional morphological features could be gleaned from the specimens then available (Gardner, 1945: 267): the number of whorls could grow a little beyond 4; shell moderately heavy (observed in fragments of shell adhered to some of the molds); the body whorl angulation in juvenile shells was more pronounced than in the adults.

Taxonomic summary

Type locality: Mexico, Nuevo León, General Bravo, USGS station 13517: “[a]t and just west of Rancho Paulino Ríos” (Gardner, 1945: 23, quadrant N-15 on map).

Type material: USNM MO 497132 (holotype).

Etymology: the specific epithet refers to the type locality.

Type stratum: base of Upper Middle Oligocene sandstone, described as a “hard conglomeratic, shaly, locally silicious sandstone” (Gardner, 1945: 18).

Age: Middle Oligocene.

Distribution: also known from nearby USGS station 14023: Nuevo León, General Bravo, Zacate, “[o]n a high hill 3,750 meters S. 68° W. from Zacate well No. 1” (Gardner, 1945: 32, quadrant N-13 on map).

Diagnosis: Shell large, helicoid with a flattened profile. Body whorl low, with faint median angulation. Ridge-like angulation around umbilicus. Umbilicus likely wide.

Previous mentions in the literature: “Helix” sp.: Gardner, 1945: 267, pl. 18, figs. 1-3. Helix s. l. near Lysinoe sp.: Gardner, 1945: 18. Lysinoe breedlovei [in part]: Roth, 1984: 203.

Remarks

Roth (1984, 1988) included Lysinoe and related forms in Helminthoglyptidae (Sei et al., 2017), while current classification (MolluscaBase, 2023; Thompson, 2011) places it in Xanthonychidae instead. That interpretation of Xanthonychidae was shown to be polyphyletic, with branches scattered throughout Helicoidea (Calcutt et al., 2020; Cuezzo, 1998; Zhang et al., 2024). The classification of Lysinoe in Xanthonychidae is maintained here, but it is noted that this could potentially change with new phylogenetic studies.

Considering the overall shell shape, the present fossil is consistent with helminthoglyptid snails, in particular with Lysinoe spp., which include animals with large helicoid shells with similar features, including the wide umbilicus and the periumbilical angulation (Schileyko, 2004; Zilch, 1960). Species in related genera, e.g., Leptarionta Fischer & Crosse, 1872 and Helminthoglypta Ancey, 1887, have smaller shells (Schileyko, 2004; Zilch, 1960). The shells of Helminthoglypta spp. are also much more globular. Leptarionta spp. often display a median angulation on the body whorl, but the shells typically have higher spires and a more conical profile.

Figure 1. Lysinoe bravoensis sp. nov., holotype USNM MO 497132. A, Apertural view; B, lateral view; C, apical view; D, umbilical view. Scale bar = 2 cm.

The holotype and only specimen available is an internal mold of the shell, so interpretations of the species systematics must be done with caution. While the classification in Lysinoe seems the best solution at the moment, it must remain tentative until better-preserved fossils are found. There are minor morphological differences observed in the fossil (more flattened shell, light median angulation of body whorl; Fig. 1) that are not seen in recent representatives of Lysinoe: L. eximia (Pfeiffer, 1844), L. ghiesbreghti (Nyst, 1841), L. sebastiana (Dall, 1897), and L. starretti Thompson, 1963. Those differences, alongside the old age of the fossil, could indicate that this species belongs to a still unrecognized and extinct genus. Nevertheless, only the discovery of additional material (both, of the new species and L. breedlovei), in a better state of preservation, can shed more light on this matter.

Therefore, the same shell features mentioned above (i.e., more flattened shell, light median angulation of body whorl) can be used to diagnose Lysinoe bravoensis sp. nov. from its extant congeners. Importantly, the more flattened shell, lower spire, the median angulation on the body whorl, the ridge-like angulation surrounding the umbilicus, and the larger umbilicus (Fig. 1) diagnose Lysinoe bravoensis sp. nov. from Roth’s Lysinoe breedlovei.

Discussion

Living Lysinoe spp. are distributed from central and southern Mexico to El Salvador and Honduras (Schileyko, 2004; Thompson, 2011; Zilch, 1960). As such, an occurrence in the Oligocene of northern Mexico is outside the genus’s current distribution but hardly surprising, particularly considering that Lysinoe breedlovei is from the Late Eocene of Texas, close to the border with Mexico (Roth, 1984).

Still, Lysinoe bravoensis sp. nov. represents the first fossil record of the genus in Mexico. The oldest record of the genus (and of other closely-related xanthonychid genera) is Lysinoe breedlovei. The superfamily Helicoidea, to which they belong, originated in North America, with its oldest records (family Labyrinthidae) dating from the Paleocene and Eocene (Calcutt et al., 2020; Roth, 1988).

Gardner (1945: 18) noted that in USGS station 14023, Lysinoe bravoensis sp. nov. was part of an assemblage with marine mollusks (both gastropods and bivalves) and the freshwater snail Hemisinus miralejas Gardner, 1945. Thus, Gardner (1945) suggested an estuarine paleoenvironment for the area, such as the mouth of a stream where sea shells could have accumulated alongside freshwater and terrestrial snail shells. Further, fossil Hemisinus spp. are also common in other deltaic deposits of northeastern Mexico (e.g., Vega & Perrilliat, 1992), supporting Gadner’s (1945) interpretation. At the type locality USGS station 13517, no accompanying fauna was found (Gardner, 1945); however, considering the sedimentological similarity between the 2 stations (Gardner, 1945), a similar paleoenvironment could be expected.

An actualistic genus-level approach can be used to hypothesize further paleoenvironmental aspects (Rasser et al., 2019), though this must be done with caution considering the relatively old age of the fossil and its uncertain generic affinities. Based on the current distribution and habitats of living Lysinoe spp., a humid forest environment would have been expected for the region in the past (cf. Roth, 1984), contrary to today’s xeric shrublands of the Tamaulipan mezquital.

Acknowledgements

I am very grateful to Mark Florence and Jessica Nakano (NMNH) for the loan of the material; to Erik Kjellman and Andreas Altenburger (UiT) for the help with the photographs of the specimen; and to the two anonymous reviewers and the editor, Xochitl Vital, for their helpful comments.

References

Calcutt, J., Cuezzo, M. G., Jackson, M., & Salvador, R. B. (2020). Phylogenetic relationships and classification of Solaropsidae (Gastropoda: Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde, 149, 181–193. https://doi.org/10.1127/arch.moll/149/181-193

Cuezzo, M. G. (1998). Cladistic analysis of the Xanthonychidae (=Helminthoglyptidae) (Gastropoda: Stylommatophora: Helicoidea). Malacologia, 39, 93–111.

Gardner, J. (1945). Mollusca of the Tertiary formations of northeastern Mexico. Geological Society of America Memoir, 11, 1–332. https://doi.org/10.1130/MEM11-p1

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Rasser, M. W., Höltke, O., & Salvador, R. B. (2019). Gastropod paleohabitats of Miocene Lake Randeck Maar and its hinterland defined by an actualistic genus-level approach. Lethaia, 53, 229–241. https://doi.org/10.1111/let.12353

Roth, B. (1984). Lysinoe (Gastropoda: Pulmonata) and other land snails from Eocene-Oligocene of Trans-Pecos Texas, and their paleoclimatic significance. The Veliger, 27, 200–218.

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Cyanoboletus abieticola (Boletaceae, Basidiomycota),a new species from Mexico

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Jesús García-Jiménez ^a, Olivia Ayala-Vásquez ^{a, b}, Javier Isaac de la Fuente ^{a, b},
Roberto Garibay-Orijel ^c, Fortunato Garza-Ocañas ^d, Edgardo Ulises Esquivel-Naranjo ^e,
Felipe Manuel Ferrusca-Rico ^e, Fidel Landeros ^e,*

^aTecnológico Nacional de México, Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil #1301, 87010 Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico

^bColegio de Postgraduados, Microbiología, Edafología, Km 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, 56230 Texcoco, Estado de México, Mexico

^cUniversidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Circuito exterior s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Mexico City, Mexico

^dUniversidad Autónoma de Nuevo León, Campus Linares, Facultad de Ciencias Forestales, Carretera Nacional Km 145, 67700 Linares, Nuevo León, Mexico

^eUniversidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Carretera a Chichimequillas s/n, 76140 Santiago de Querétaro, Querétaro, Mexico

*Corresponding author: landeros@uaq.mx (F. Landeros-Jaime)

Received: 1 May 2023; accepted: 25 March 2024

Abstract

Cyanoboletus abieticola is described as a new species to science. This species is characterized by the viscid pileus, cylindric to bacilliform basidiospores ([14.1] 16.2 ± 1.1 [17.5] × [5] 5.5 ± 0.3 [5.9] µm, Q [2.8] 3.0 ± 0.1 [3.2]), and its gregarious habit in mixed coniferous forests dominated by Abies religiosa or A. guatemalensis. Photographs, drawings, and the phylogenetic analysis of 3 genetic data sets (ITS, nucLSU, and RPB2) of the new species are presented.

Keywords: Boletales; Mycorrhizal fungi; “Pulveroboletus group”; Abies

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Cyanoboletus abieticola (Boletaceae, Basidiomycota), una especie nueva de México

Resumen

Cyanoboletus abieticola es descrita como una especie nueva para la ciencia. Esta especie se caracteriza por el píleo víscido, basidiosporas cilíndricas a baciliformes ([14.1] 16.2 ± 1.1 [17.5] × [5] 5.5 ± 0.3 [5.9] µm, Q [2.8] 3.0 ± 0.1 [3.2]) y su hábito gregario en bosques mixtos de coníferas dominados por Abies religiosa o A. guatemalensis. Se presentan fotografías, dibujos y el análisis filogenético de 3 conjuntos de datos genéticos (ITS, nucLSU y RPB2) de la nueva especie.

Palabras clave: Boletales; Hongos ectomicorrizógenos; “Grupo Pulveroboletus”; Abies

Introduction

The family Boletaceae comprises pileate-stipitate or sequestrate species, with poroid or lamellate hymenophore. Boletaceae species are an important component of ecosystems because most of them form ectomycorrhizal associations with a great diversity of angiosperms and gymnosperms (Binder & Hibbet, 2006; Ortíz-Santana et al., 2007). They are common in different vegetation types, such as deciduous, conifer, and mixed forest; mediterranean shrublands, tropical and montane cloud forests (Bessette et al., 2010; Gelardi, 2020; Leonardi et al., 2020; Wu et al., 2016). In addition to their ecological importance, many species are valued edibles in several regions of the world (Garibay-Orijel et al., 2009; Gelardi, 2020).

Wu et al. (2014) recognized 7 major clades at the subfamily level and 59 genus-level clades, placing Boletus pulverulentus within the “Pulveroboletus group”, which also includes the genera Butyriboletus D. Arora & J.L. Frank, Cacaoporus Raspé & Vadthanarat, Caloboletus Vizzini, Crocinoboletus N.K. Zeng, Zhu L. Yang & G. Wu, Gymnogaster J.W. Cribb, Lanmaoa G. Wu & Zhu L. Yang, Pulveroboletus Murrill, Rubroboletus Kuan, Rugiboletus G. Wu & Zhu L. Yang, Suillellus Murrill, and Sutorius Halling, Nuhn & N.A. Fechner. Members of the “Pulveroboletus group” share certain common characteristics such as poroid hymenium, usually yellowish, reddish or brown hymenophore, Boletus-type hymenophoral trama (Snell & Dick, 1958), and smooth spores.

Gelardi et al. (2014) proposed the new genus Cyanoboletus, within the “Pulveroboletus group”, for those species characterized mainly by their strong blue reaction of basidiomata and context to cutting. They included 3 species in this genus: C. pulverulentus (Opat.) Gelardi, Vizzini & Simonini, C. sinopulverulentus (Gelardi & Vizzini) Gelardi, Vizzini & Simonini, and C. rainisiae (Bessette & O.K. Mill.) Gelardi, Vizzini & Simonini. The latter one was transferred to the genus Xerocomellus, but without type studies, and is currently known as X. rainisiae (Bessette & O.K. Mill.) N. Siegel, C.F. Schwarz & J.L. Frank (see discussion in Frank et al. [2020]).

Later, 4 more species were transferred to this genus: C. cyaneitinctus (Murrill) A. Farid, A.R. Franck & J.A. Bolin (Farid et al., 2021), C. instabilis (W. F. Chiu) G. Wu & Zhu L. Yang (Wu et al., 2016), C. poikilochromus (Pöder, Cetto & Zuccherelli) M. Carbone, D. Puddu & P. Alvarado (Carbone et al., 2023), and C. flavosanguineus (Lavorato & Simonini) Pierotti (Pierotti, 2015). However, the latter species was placed in the genus Neoboletus in 2021: N. flavosanguineus (Lavorato & Simonini) Biketova, Wasser, Simonini & Gelardi (Biketova et al., 2021).

Additionally, 5 Cyanoboletus species have been recently described: C. brunneoruber G. Wu & Zhu L. Yang from China (Wu et al., 2016), C. hymenoglutinosus D. Chakr., K. Das, A. Baghela, S.K. Singh & Dentinger nom. inval. from India (Li et al., 2016), C. bessettei A.R. Bessette, L.V. Kudzma, & A. Farid from the USA (Farid et al., 2021), C. macroporus Sarwar, Naseer & Khalid from Pakistan (Sarwar et al., 2021), and C. mediterraneensis Biketova, A. Rinaldi & Simonini from Israel and Italy (Biketova et al., 2016, 2022). Therefore, 10 species are currently known for the genus. These species are distributed mainly in Asia, Europe and North America and associated with Abies, Arbutus, Buxus, Carya, Castanopsis, Cistus, Crataegus, Cryptomeria, Erica, Juniperus, Lithocarpus, Ostrya, Pinus, Pistacea,and Quercus trees, as well as with Halimium shrub (Biketova et al., 2022; Farid et al., 2021; García et al., 1998; Li et al., 2016; Wu et al., 2016).

This paper describes Cyanoboletus abieticola as a new species from Mexico associated with mixed conifer forests dominated by Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. and A. guatemalensis Rehder.

Materials and methods

Collections were carried out in central and southern Mexico (Fig. 1), in mixed coniferous forests, during the rainy season from June to October (2000-2017). Morphological characteristics were described according to Largent (1977) and Lodge et al. (2004). Chemical reactions with KOH 5% and Melzer reagent were tested on pileus, hymenophore, and stipe surface. Photographs of basidiomata were taken on site, as well as data regarding plant species. The colors for the taxonomic description were based on Kornerup and Wanscher (1978). A light microscope (Carl Zeiss GmbH 37081, Germany) was used to observe the microscopic characteristics. Only structures from mature basidiomes were measured. Twenty basidiospores, basidia, pleurocystidia, cheilocystidia and caulocystidia were measured by specimen. If the specimen consisted of several basidiomes, only the structures of 2 of them were measured. The mean of each variable of every collection was computed. Dimensions are given according to the following format: (lower mean) mean of means ± standard deviation (upper mean), Q = (lower mean) mean of means ± standard deviation (upper mean).

Vouchers were deposited in the “Herbario Nacional de México” (MEXU), in the José Castillo Tovar herbarium (ITCV), and in the mycological herbarium of the Universidad Autónoma de Querétaro (MUAQ). Additional materials were obtained in loan from the following herbaria: Escuela Nacional de Ciencias Biológicas-Instituto Politécnico Nacional herbaria (ENCB-IPN), Instituto de Biología Universidad de Guadalajara (IBUG), Instituto Nacional de Ecología (INECOL) and Universidad Autónoma de Nuevo León (UNL). All acronyms of herbaria and mycological collections follow Index Herbariorum (Thiers, 2024).

Samples of dehydrated basidiomata were used for DNA extraction. The DNA was extracted using the DNeasy Power-Soil kit (QIAGEN). Cell lysis was performed by grinding in a mortar with liquid nitrogen. Three nuclear loci (ITS, LSU and RPB2) were amplified with Platinum Taq DNA Polymerase (Invitrogen-Thermo Fisher Scientific) or Taq & Load PCR Mastermix (MP Biomedicals) in a thermal cycler (BIO-RAD). The PCR parameters were as follows: 95 ºC initial denaturation 4 min; 35 cycles of denaturation at 94 ºC for 1 min, annealing at 54 ºC for 1 min, extension at 72 ºC for 1 min, and a final extension step at 72 ºC for 10 min. The primers ITS1/ITS4 (White et al., 1990) were used for the ITS region; LR0R/LR5 (Vilgalys & Hester, 1990) for nucLSU; and RPB2-B-F2/RPB2-B-R (Wu et al., 2014) for the RPB2 gene. The PCR products were examined by 1% agarose gel electrophoresis, the gel was stained with GelRed (Biotium) and observed under an UVP Multidoc-It transilluminator (Analytikjena). Successful PCR products were cleaned with diluted 1:1 ddH2O: ExoSAP-IT (Thermo Fisher Scientific) and incubated at 37 ºC for 45 min and 80 ºC for 15 min. Sanger sequencing of clean PCR products was performed in the “Laboratorio de secuenciación genómica de la biodiversidad y la salud” at Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Samples were sequenced in both directions with PCR primers using BigDye Terminator v3.1 (Thermo Fisher Scientific). Sequences were edited in Chromas Pro Vers. 1.41 (Technelysium Pty, Ltd, Tewantin, Qld, Australia).

For phylogenetic analyses we used Cyanoboletus sequences from the ITS, nucLSU and RPB2 regions listed in the Table 1. A total of 32 concatenated sequences were used (Supplementary material 1). Two Lanmaoa species were chosen as an outgroup. The sequences of each locus were aligned separately using MacClade 4.0 (Maddison & Maddison, 2000) and concatenated in Mesquite 3.40 (Maddison & Maddison, 2018). The alignments were manually edited to eliminate ambiguous regions.

Table 1

List of DNA sequences used for Cyanoboletus phylogenetic analyses.

Species	Code	Country	GenBank	Reference
Species	Code	Country	ITS	nucLSU	RPB2
Lanmaoa sublurida	USF 288426	USA	MW675740	MW662575	MW737499	Farid et al., 2021
L. sublurida	USF 300104	USA	MW675736	MW662572	MW737498	Farid et al., 2021
Cyanoboletus abieticola	MUAQ13 Paratype	Mexico	MW750332	MW750369	–	This study
C. abieticola	ITCV-1010 Paratype	Mexico	–	MW750367	–	This study
C. abieticola	MEXU-30111 Paratype	Mexico	MW209739	MW750366	PP108649	This study
C. abieticola	MEXU-30106 Paratype	Mexico	MW209740	MW750365	–	This study
C. abieticola	MEXU-30109 Holotype	Mexico	MW209738	MW750368	PP108650	This study
Table 1. Continued
Species	Code	Country	GenBank	Reference
Species	Code	Country	ITS	nucLSU	RPB2
C. abieticola	MEXU-26275 Paratype	Mexico	KC152077	–	–	This study
C. abieticola	MEXU-26276 Paratype	Mexico	KC152076	–	–	This study
C. abieticola	MEXU-26278 Paratype	Mexico	KC152075	–	–	This study
C. bessettei	USF 301500 (A) Holotype	USA	MW675737	MW662571	MW737457	Farid et al., 2021
C. bessettei	USF 301500 (B) Holotype	USA	MW675738	–	MW737458	Farid et al., 2021
C. brunneoruber	HKAS63504	China	–	KF112368	KF112702	Wu et al., 2014
C. brunneoruber	HKAS80579 1	China	–	KT990568	KT990401	Wu et al., 2016
C. brunneoruber	HKAS80579 2	China	–	KT990569	KT990402	Wu et al., 2016
C. cyaneitinctus	USF 288424	USA	MW675739	MW662574	MW737461	Farid et al., 2021
C. cyaneitinctus	USF 301499 Epitype	USA	MW675744	MW662579	MW737503	Farid et al., 2021
C. cyaneitinctus	JAB184	USA	MW675731	MW662584	MW737467	Farid et al., 2021
C. cyaneitinctus	JAB324	USA	MW675732	MW662586	MW737469	Farid et al., 2021
C. cyaneitinctus	JAB325	USA	MW675733	–	MW737470	Farid et al., 2021
C. hymenoglutinosus	AB2016	India	KT907355	KT860060	–	Li et al., 2016
C. instabilis	FHMU1839	China	MG030473	MG030466	–	Chai et al., 2018
C. instabilis	HKAS59554	China	–	KF112412	KF112698	Wu et al., 2014
C. macroporus	DC21-02	India	OQ860238	OQ860239	ON364552	Das et al., 2023
C. macroporus	DC21-04	India	OQ860240	OQ860241	OQ876894	Das et al., 2023
C. mediterraneensis	K-M000265123 Holotype	Israel	–	OM801212	–	Biketova et al., 2023
C. mediterraneensis	K-M000265124 Paratype	Israel	OM801199	–	–	Biketova et al., 2023
C. mediterraneensis	TUR-A 209199	Italy	MZ265183	MZ265198	MZ277228	Carbone et al., unpublished
C. paurianus	KD22-008	India	–	OQ859920	OQ914389	Das et al., 2023
C. paurianus	KD22-009 Holotype	India	–	OQ859919	OQ914388	Das et al., 2023
C. poikilochromus	GS10070	Italy	KT157051	KT157060	KT157068	Gelardi et al., 2015
C. poikilochromus	GS11008	Italy	KT157050	KT157059	KT157067	Gelardi et al., 2015
C. poikilochromus	TO HG 100091987 Epitype	Italy	KT157047	KT157056	–	Gelardi et al., 2015
C. pulverulentus	MG126a	Italy	KT157053	KT157062	–	Gelardi et al., 2015
C. pulverulentus	MG 456a	Portugal	KT157054	KT157063	–	Gelardi et al., 2015
C. pulverulentus	MG 628a	Italy	KT157055	KT157064	KY157069	Gelardi et al., 2015
C. sinopulverulentus	HKAS59609	China	–	KF112366	KF112700	Wu et al., 2014
C. sinopulverulentus	HMAS266894	China	KC579402	–	–	Gelardi et al., 2015
Cyanoboletus. sp.	HKAS76850	China	–	KF112343	KF112697	Wu et al., 2014

Phylogenetic analyses were partitioned for both Maximum Likelihood (ML) and Bayesian Inference (BI) analyses. Best evolutionary models were selected with jModelTest 2.1.10 (Darriba et al., 2012), using the Akaike information criteria. Table 2 summarizes the evolutionary model of each region. The ML analysis was performed in RAxML 7.2.6 (Stamatakis, 2006), with 1,000 bootstrap replicates. The BI analysis was performed in MrBayes 3.2.5 (Ronquist & Huelsenbeck, 2003) with 5,000,000 generations, 4 Monte Carlo chains and sampling every 100 trees, chain convergence was determined using Tracer 1.7.2 (Rambaut et al., 2018), we discarded the first 25% of trees as burning. ML bootstrap support (BS) over 50% and Bayesian posterior probability (PP) values exceeding 0.90 are reported in the resulting tree.

Table 2

Nucleotide substitutions models by each partition obtained from jModelTest with the corrected Akaike information criterion.

Gene/Partition	Length	Evolutifon model	Nst-rates
nucLSU	747 pb	TIM1+G	6 – Gamma
ITS	603 pb	TPM3ef+G	6 – Gamma
RPB2	688 pb	TIM3ef+G	6 – Gamma

Results

The phylogenetic analyses (Fig. 1) based on the ITS, nucLSU and RPB2 concatenated dataset using ML analyses and BI showed that all Cyanoboletus species cluster in a monophyletic clade with strong support (PP 1 / BS 100). Trees obtained from separate ITS and RPB2 analyses are presented in Supplementary material 2. Sequences of all C. abieticola sp. nov. samples form a strongly supported clade (PP 1/BS 99) within the genus Cyanoboletus. Consequently, based on morphological, phylogenetic and ecological data, we describe it as a new species, which is also the first species of the genus Cyanoboletus reported from Mexico.

To determine whether the ITS or RPB2 region is more informative as a barcode, in Table 3 we show the percentages of nucleotide similarity between species. The RPB2 region commonly has more variation and generates fewer ambiguous regions than the ITS. Even while the ITS region has been considered as the fungal genetic barcode, the RPB2 region has higher resolution for species delineation in Cyanoboletus.

Description

Cyanoboletus abieticola J. García, Ayala-Vásquez & Landeros,sp. nov.

Diagnosis. Pileus 13-50 mm in diameter, viscid, widely convex, convex to plane convex, brown, yellow, pale brown, reddish-brown, cinnamon. Stipe 40-75 × 7-8 mm, viscid, cylindrical, yellow when young, middle section and apex yellow when mature, basal area red brown to red-vinaceous, and basidiospores (14.1) 16.2 ± 1.1 (17.5) × (5) 5.5 ± 0.3 (5.9) µm. It grows on the ground of neotropical Abies forests.

Description. Macroscopic characters (Fig. 2). Pileus 13-50 mm diameter, widely convex, convex to plane convex, brown yellow (4B6), pale brown (6B5), reddish-brown, cinnamon, furfuraceous, very viscid when young, incurved margin, sterile. Hymenophore attached, pores 0.3-0.7 mm in diameter, pale yellow (2A8-2A4), yellow (3A8) to yellow-olive (30B8-30B7) it stains dark blue (22F8) when touched, with some brown tones, young specimens exude a somewhat acidic astringent-flavored yellow liquid from hymenophore; tubes 2-6 mm diameter, concolor to pores, immediately changing to dark blue (25F8) when cut. Context white, 5 mm thick, dark blue (22F8) when cut; stipe context pale yellow (3A6) base red-vinaceous (10F8), turning blue (25F8) when cut. Stipe 40-75 × 7-8 mm, cylindrical, yellow when young, middle section and apex yellow when mature, basal area red brown (9C8-9C5) to red-vinaceous (10F8), surface pruinose to furfuraceous, immediately turning dark blue (22F8) when touched. Mycelium white.

Chemical reactions: pileus surface and context turning dark brown (6F8) with KOH 5%, hymenophore turning brown (5F3) with KOH 5%.

Microscopic characters (Fig. 3). Basidiospores 14.1-17.5 × 5-5.9 µm, mean values 16.2 ± 1.1 × 5.5 ± 0.3 µm, Q 2.8-3.2, means values 3.0 ± 0.1, cylindric to bacilliform, yellow in KOH, inamyloid with Melzer’s reagent, with visible suprahilar depression (Fig. 3A). Basidia 27.3-37.6 × 9.5-10.7 µm, mean values 33.3 ± 4.0 × 10.3 ± 0.5 µm, clavate, hyaline in KOH, tetrasporic (Fig. 3B). Hymenophoral trama divergent (Boletus-type), with a medium and lateral stratum of cylindrical hyphae, hyaline to yellowish brown in KOH, inamyloid with Melzer’s reagent, with gelatinized wall. Pleurocystidia 52.2-71.2 × 10.6-13.9 µm, mean values 63.2 ± 7.5 × 12.4 ± 1.4 µm, arise from subhymenium, mucronate, clavate, fusoid-ventricose, hyaline to brown in KOH (Fig. 3C), with reddish brown incrustations on Melzer. Cheilocystidia 39.6-58.4 × 8.9-11 µm, mean values 47.7 ± 7.5 × 9.9 ± 0.8 µm, fusoid-ventricose, mucronate, clavate, reddish to brown on KOH, with reddish brown incrustations (dextrinoid) in Melzer’s reagent, thick-walled (Fig. 3D). Pileipellis formed by an ixotrichoderm 250-300 µm thick, with terminal cells 34.8-45.4 × 4-5.6 µm, mean values 38.4 ± 4.8 × 4.7 ± 0.6 µm, cylindrical, yellow-reddish brown in KOH, reddish brown (dextrinoid) with Melzer’s reagent, some with thick wall, sometimes gelatinized (Fig. 3E). Stipitipellis 100-120 µm thick, ixocutis, hyphae subparallel to loosely intermingled, formed of caulocystidia 34-47 × 9.6-11.4 µm, mean values 40.6 ± 5.2 × 10.3 ± 0.7 µm, in clusters, fusoid-mucronate, clavate, some ventricose, arise from the middle or surface, hyaline to brown in KOH, with reddish brown incrustations (dextrinoid) in Melzer’s reagent.

Figure 1. Bayesian tree using the concatenated alignment (LSU, ITS and RPB2). The values in the phylogram branches represent the maximum likelihood bootstrap (MLB)/Bayesian posterior probabilities (BPP). Only MLB 50 ≥ and 90 BPP ≥ are displayed. Cyanoboletus abieticola is in bold.

Taxonomic summary

Holotype: Mexico, Oaxaca, Santa Catarina Ixtepeji, La Cumbre, Abies guatemalensis, 17º11’ N, 96º38’ W, 2,902 m asl, 4 November 2017, Ayala-Vásquez (MEXU-30109).

Isotype: ITCV-1141

Mycobank: MB 838523.

Etymology: the name of the species is due to its association with Abies forests.

Habitat: scattered or solitary in mixed neotropical conifer forests dominated by Abies religiosa and A. guatemalensis.

Table 3

Percent nucleotide similarity between Cyanoboletus species based on their sequences, ITS/RPB2 DNA sequences. Above ITS and below RPB2 percentage ranges (WD: without data).

	C. abieticola	C. bessettei	C. brunneoruber	C. cyaneitinctus	C. hymenoglutinosusus	C. instabilis	C. macroporus	C. mediterraneensis	C. paurianus	C. poikilochromus	C. pulverulentus	C. sinopulverulentus
C. abieticola	0.0-0.5 0.0
C. bessettei	5.6-6.2 8.7	0.0 0.0
C. brunneoruber	WD 5.9	WD 8.7	WD 0.0
C. cyaneitinctus	6.7-7.2 7.0	8.1 10.2	WD 5.9	0.0 0.0
C. hymenoglutinosus	3.6-3.9 WD	4.6 WD	WD WD	5.7 WD	WD WD
C. instabilis	5.7-7.0 7.5	5.7 8.3	WD 7.8	6.3 8.7	6.3 WD	WD WD
C. macroporus	4.4-4.6 6.0	5.4 8.8	WD 5.3	4.9 3.6	1.8 WD	7.0 7.9	0.0 0.0
C. mediterraneensis	2.9-3.9 2.7	2.9-3.4 7.0	WD 5.4	2.0-5.9 6.0	2.3 WD	5.1 5.8	3.1-3.2 5.4	0.0-0.3 WD
C. paurianus	WD 6.2	WD 9.2	WD 4.6	WD 3.6	WD WD	WD 8.0	WD 2.7	WD 4.9	WD 0.0
C. poikilochromus	4.2-5.9 6.9-7.1	3.9 8.5-8.7	WD 7.1-7.4	5.9-7.6 7.7-7.8	2.0-3.4 WD	7.0-7.1 7.8-8.0	3.3-4.6 7.5	1.7-3.0 6.3-6.7	WD 7.1-7.2	0.0 0.0-0.5
C. pulverulentus	3.6-3.9 6.5	4.9-5.2 9.1	WD 5.2	4.6 2.2	2.1-2.3 WD	6.3 8.4	1.8-2.1 2.8	2.3-2.8 5.1	WD 2.8	3.6-4.9 7.8	0.0-0.3 WD
C. sinopulverulentus	3.8-4.1 6.1	5.2 9.3	WD 4.6	4.0 3.9	2.8 WD	6.3 7.4	1.0 2.7	2.3-3.1 4.7	WD 2.1	3.1-4.7 7.0-7.1	1.3-1.6 3.3	WD WD

Additional material studied. Mexico, Hidalgo: El Chico National Park, Abies religiosa, 13 August 1988, J. García (ITCV-5874), 13 August 1988, J. García (ITCV-5878), 23 August 2018, J. García (ITCV-21996); Jalisco: Road to Tamazula, 15 km to Mazamitla, between Guayabos and Cabañas, A. religiosa, 24 August 1974, G. Guzmán (ENCB-11869); Road from San Sebastián del Oeste to Santa Ana, A. religiosa, 29 August 1994, L. Guzmán-Dávalos (IBUG-5349); Nevado de Colima, A. religiosa, 13 October 1984, A. Tamayo and R. González (IBUG); 11 August 1990, J. García (ITCV-6633); Estado de México: Road to Chalma, Lagunas de Zempoala National Park, A. religiosa, 1 August 1982, R. E. Chio (ENCB-368, ITCV-368), 23 September 1985, E. Perez-Silva (MEXU-19733), 17 July 1985, García (ITCV-4784); Nevado de Toluca National Park, near Ranchería La Puerta, A. religiosa, 21 August 1983, L. Colón 208-a (ENCB); Naucalpan-Toluca highway, road to Villa Alpina, La Glorieta, A. religiosa, without date, A. González-Velázquez (ENCB-965); Mpio. Amanalco, Corral de Piedras, A. religiosa, without date, A. González-Velázquez (ENCB-1454); Zone E of San Rafael Atlixco, Escualango, A. religiosa, 7 October 1983, A. Hernández (ENCB-145); La Marquesa, A. religiosa, 7 July 1963, Gispert-Imaz (MEXU-9873), 12 August 1962, G. Guzman (ENCB-3198); Ciudad de México: Former Mexico-Cuernavaca highway 3 km S. of Parres, A. religiosa, 17 July 1982, S. Chacón (ENCB-183); Michoacán: Morelia-Cd Road. Hidalgo, Sierra de Mil Cumbres, km 45, A. religiosa, 21 July 1983, J. García (UNL-3665, ITCV-3665), 15 July 1982, J. García (UNL-1998, ITCV-1998); Morelos: Road to Chalma, 5 km Huitzilac, A. religiosa, 17 July 1982, S. Chacón (ENCB-234); Oaxaca: Santa Catarina Ixtepeji, La Cumbre, 17°11’ N, 96°38’ W, A. guatemalensis, 18 July 2017, Ayala-Vásquez (ITCV-846), 20 August 2017, Ayala-Vásquez (ITCV-1002), 21 August 2017, Ayala-Vásquez and Victores-Aguirre, (ITCV-1010); 8 October 2017, Ayala-Vásquez, (MEXU-30106, ITCV-1129), Ayala-Vásquez (MEXU-30111, ITCV-1128); 4 November 2017, Ayala-Vásquez (ITCV-1136); Ayala-Vásquez (MEXU-30109, ITCV-1141), Ayala-Vásquez, (ITCV-1142); Querétaro: Mpio. Cerro El Zamorano, A. religiosa, 16 September 1995, J. García (ITCV-9560), 23 September 2017, Ferrusca 390 (MUAQ13), 19 october 2019, Ferrusca 462 (MUAQ14), Ferrusca 467 (MUAQ15), 16 september 2022, Landeros 3770 (MUAQ16); Tlaxcala: road from Tlaxco to Chignahuapan, Cerro de Teapa, El Conejo, A. religiosa, 26 June 1979, J. García (UNL-496, ITCV-496); Huamantla, road to La Malinche hilltop, A. religiosa, 29 August 2010, T. Bruns (MEXU-26275) (MEXU-26276) (MEXU-26278); Veracruz: Xico, Los Gallos, 1.5 km to N. from Ingenio El Rosario, Zona del Cofre de Perote, A. religiosa, 27 October 1983, Villarreal 1024 (INECOL-1068), 31 July 1990, J. García (ITCV-6459).

Figure 2. Cyanoboletus abieticola morphology. A) Basidiomata (holotype), B) context, C) basidiomata at different stages. Bar = 10 mm.

Figure 3. Microscopic characteristics of Cyanoboletus abieticola. A) Basidiospores, B) basidia, C) cheilocystidia, D) pleurocystidia, E) stipitipellis, F) pileipellis. Bar = 10 µm.

Remarks

Cyanoboletus abieticola is a new species with a strong phylogenetic support (PP1 / BS 99) and distinctive taxonomic characters. This species is characterized by a small pileus 13-50 mm diameter, very viscid, pale brown, yellowish-brown, brown, red to cinnamon; pileus sterile margin somewhat involute when young; hymenophore distills a liquid with sweaty acidic flavor when young, pores and tubes yellow; stipe yellow cylindrical in the middle and apex, basal area red brown to red-vinaceous, when touched immediately turns to dark blue. It is distributed in mixed coniferous forests in central and southern Mexico at altitudes ranging from 2,700 to 3,000 m asl (Fig. 4).

Figure 4. Distribution of Cyanoboletus abieticola in Mexico.

Previously, only 2 species of Cyanoboletus (C. bessettei and C. cyaneitinctus) have been recorded from North America (Farid et al., 2021). Cyanoboletus bessettei and C. cyaneitinctus have similar small basidiomata as C. abieticola, nevertheless, both species are associated with oak forests in the United States, in contrast, C. abieticola is distributed from central to southern Mexico in mixed conifer forests with a strong association with Abies. Morphological and microscopical comparisons of the American species of Cyanoboletus are shown in the Table 4. They are similar by morphology, however, C. bessettei has blue-green then reddish-brown staining in its stipe when handled, while C. abieticola and C. cyaneitinctus are bluing, also their basidiospores are bigger than those in C. bessettei (9-11 ´ 3.5-5 mm). Cyanoboletus cyaneitinctus and C. abieticola are very similar by morphology and microscopical characters, however they are not phylogenetically close, and the first one has shorter basidiospores in length (11.5-15 mm) and associates with Carya and Quercus.

Table 4

North American Cyanoboletus species morphology comparison.

Characteristic	C. bessettei	C. cyaneitinctus	C. abieticola
Pileus color	Buffy brown when young, darker brownish at maturity	Bister, umber, mahogany and dark brown	Brown yellow, pale brown, reddish brown, cinnamon
Pileus size	2.7-8 cm wide	3-8 cm wide	1.3-5 cm wide
Staining stipe when handled	Blue-green then reddish-brown	Bluing instantly and strongly	Bluing instantly and strongly
Stipe size	2.5-4 × 1-2 cm	3-6 × 0.5-2 cm	4-7.5 × 0.7-0.8 cm
Basidia	(2)4-spored	4-spored	4-spored
Basidiospores	(8-)9-11(-12) × 3.5-5 mm	(11)11.5-15(16) × 4-6 mm	[(14.1) 16.2 ± 1.1 (17.5) × (5) 5.5 ± 0.3 (5.9) µm
Host plants	Under Quercus and Pinus	Under Carya and Quercus	Under Abies spp.

Most Cyanoboletus species are morphologically similar, so to separate them, a combination of microscopic, geographic and molecular characteristics is necessary. With the description of this new species, the genus Cyanoboletus reaches its southernmost distribution in America, developing in forests of central and southern Mexico forests. Its occurrence in Abies forests is also highlighted, since in North America the genus has been recorded in mixed Pinus–Quercus forests (Farid et al., 2021).

Acknowledgements

We thank Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Universidad de Quintana Roo, Universidad Nacional Autónoma de México and Universidad Autónoma de Nuevo León for supporting this research. The DNA sequences produced at IB-UNAM were financed by project Conacyt 239266 assigned to RGO. AVO thanks Conahcyt for the postdoctoral funding 3129307. The last author wants to thank the Universidad Autónoma de Querétaro for the project FNB-2022-06.

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Rediscovery of Eunoe crassa and clarification of some morphological features (Annelida: Aphroditiformia: Polynoidae)

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Sergio I. Salazar-Vallejo ^a,* Víctor M. Conde-Vela ^b, Daniel A. López-Sánchez ^a

^a El Colegio de la Frontera Sur, Departamento de Sistemática y Ecología Acuática, Ave. Centenario Km 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México

^b Department of Invertebrate Zoology, Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, 10th St. & Constitution Ave. NW, Washington, DC, 20560, USA

*Corresponding author: ssalazar@ecosur.mx (S.I. Salazar-Vallejo)

Received: 17 January 2024; accepted: 29 April 2024

Abstract

Aaron Treadwell described Lagisca crassa from Punta Arenas, Chile 100 years ago, based on an incomplete specimen. The species was later regarded as belonging in Eunoe Malmgren, 1865, but the species has not been found after its original description. The rediscovery of specimens collected in Punta Arenas has allowed us to evaluate its morphology to clarify some incompletely known features. Further, a comparison of the holotype of L. crassa with specimens of Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856, led us to conclude these 2 species-group names are synonyms. We provide additional information and illustrations, and make some remarks on Eunoe and Hermadion Kinberg, 1856.

Keywords: Cephalic peaks; Anterior eyes; Lagisca; Hermadion; Antarctic Ocean

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Redescubrimiento de Eunoe crassa y aclaración de algunos atributos morfológicos (Annelida: Aphroditiformia: Polynoidae)

Resumen

Aarón Treadwell describió Lagisca crassa de Punta Arenas, Chile hace 100 años con un ejemplar incompleto. Luego la especie fue considerada como parte de Eunoe Malmgren, 1865, pero no fue recolectada de nuevo después de su descripción original. El redescubrimiento de ejemplares recolectados en Punta Arenas nos permitió evaluar su morfología y aclarar algunos atributos poco conocidos. Además, la comparación del material tipo de L. crassa con ejemplares de Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856, nos hizo concluir que estas 2 especies nominales son sinónimas. En esta contribución proporcionamos información e ilustraciones adicionales y hacemos algunos comentarios sobre los géneros Eunoe y Hermadion Kinberg, 1856.

Palabras clave: Picos cefálicos; Ojos anteriores; Lagisca; Hermadion; Oceáno Antártico

Introduction

The family Polynoidae Kinberg, 1856 is one of the largest groups of marine annelids, and although there is some discrepancy about the generic definition for several taxa, and many synonyms were introduced without revisions, or after using a rather wide definition for genera, Polynoidae includes 12-13% of all polychaete genera, and about 8% or all polychaete species. Thus, Polynoidae would include almost 180 genera and about 900 species in some sources (Pamungkas et al., 2019), or 167 genera and 870 species (Read & Fauchald, 1924), but the most relevant feature is that the number of new taxa proposed per year is still growing (Pamungkas et al., 2019). One problem in identifying marine scaleworms is that they often break in parts, detach their elytra, or both, and this is widespread in specimens from the intertidal to abyssal depths. For this reason, many species have been described based on incomplete specimens. Further, as indicated by Barnich and Fiege (2009), as a result of a low number of taxonomic publications or revisions, for many polynoid genera “neither the respective generic nor specific identification characters have been critically evaluated.” This is further complicated because about 30% of all polynoid species are only known after the original description (Hourdez, 2024 pers. comm.).

The polynoin genera Lagisca Malmgren, 1865 and Eunoe Malmgren, 1865 are very similar by having 15 pairs of elytra but final segments without elytra, notochaetae as thick as, or thicker than neurochaetae, never with pilose or capillary tips, neurochaetae without semilunar pockets, with tips uni- or bidentate, ventral cirri digitate, venter smooth (Fauchald, 1977). The main difference separating them is the type of neurochaetae; in Lagisca there are at least some bidentate ones, whereas in Eunoe all are unidentate. Pettibone (1963) regarded both, Eunoe and Lagisca as subgenera of Harmothoe Kinberg, 1856. Malmgren (1865: key) separated Lagisca from Harmothoe because of the extent of dorsal cover by elytra. In Lagisca, the last segments are exposed, whereas in Harmothoe they are always covered. These 2 genera are regarded as synonyms because besides both having bidentate neurochaetae, larger specimens of Harmothoe usually have the last segments exposed (Barnich et al., 2006). However, as indicated by Fauvel (1916), the diagnostic relevance of this feature implies there are 12-19 chaetigers uncovered, as in Hermadion Kinberg, 1856, against a few (up to 5) in Harmothoe and other genera.

On the other hand, Eunoe also resembles Hermadion Kinberg, 1856, another subgenus in Harmothoe after Pettibone (1963), which is regarded as distinct by Wehe (2006). They are similar to each other by having the same number of elytra, final segments without elytra, and notochaetae as thick as, or thicker than neurochaetae. The main differences between them are that Eunoe species have less segments (40 vs. 50 or more), and neurochaetae are all unidentate in Eunoe, whereas they were regarded as uni- or bidentate in Hermadion. However, Bock et al. (2010) revised Hermadion, redefined the genus, and concluded it is monotypic, with H. magalhaensi Kinberg, 1856, as its type species. They did not provide an emended diagnosis but after their key, the diagnostic features would include body short, with up to 50 segments, prostomium without cephalic peaks, anterior eyes towards anterior margin (after figure), notochaetae with blunt tips, and neurochaetae denticulate, without semilunar pockets.

Hartman (1938) studied the holotype of Lagisca crassa and although she hesitated about its placement in Eunoe Malmgren, 1865, she completed the original description, corrected some details and included illustrations for the prostomium, 1 parapodium, and tips of 1 notochaeta and 2 neurochaetae. The prostomium has the anterior eyes ventral, under anterior prostomial margin, and chaetae were depicted with better definition of their fine details; she also indicated that palps, antennae and dorsal cirri were smooth, and that aciculae are exposed. Later, Hartman (1956, 1959) listed Treadwell’s species in Eunoe and hence confirmed the new combination.

Rozbaczylo (1985) noted that 3 species of Eunoe had been recorded for Chile: E. crassa (Treadwell, 1924), E. opalina M’Intosh, 1885, and E. rhizoicola Hartmann-Schröder, 1962. However, regarding E. crassa, after the original description, the species has been listed for Chile by Wesenberg-Lund (1962) but no additional specimens have been found.

On the other hand, Hermadion magalhaensi has more records for Chile, but only the original description (and the one for its junior synonym H. longicirratus Kinberg, 1856, plus 2 figures by Fauvel [1916]) has been illustrated, with all other records only listing the species in several Chilean localities from the intertidal to 200 m water depth (Rozbaczylo, 1985).

In this contribution, we document the discovery of some specimens of Eunoe crassa (Treadwell, 1924), collected in the type locality, and deposited in the University of Miami Voss Museum of Marine Invertebrates collection. Because the specimens are well-preserved, some remarks are introduced in the diagnosis of the involved genera, and the diagnostic features are clarified, explained, and accompanied by some illustrations. We also conclude, after the study of the holotype of E. crassa, that it is a junior synonym of H. magalhaensi.

Materials and methods

During part of the cruise 23 of the USNS Eltanin, some specimens were collected in Punta Arenas, Chile. They were deposited in the University of Miami Voss Museum of Marine Invertebrates (UMML). Additional specimens for comparison of H. magalhaensi (USNM 57798) and the holotype of L. crassa Treadwell, 1924 (USNM 19101) were examined at the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution.

Specimens were observed with stereomicroscopes. Some detached elytra, parapodia and chaetae were observed in compound microscopes. Digital photos were stacked with HeliconFocus8, and plates were prepared with PaintShopPro and Photoshop CS.

Results

Order Phyllodocida Dales, 1962

Suborder Aphroditiformia Levinsen, 1883

Family Polynoidae Kinberg, 1856

Subfamily Polynoinae Kinberg, 1856

Eunoe Malmgren, 1865

Eunoe Malmgren, 1865: 61 (key, diagn.); Fauvel, 1923: 50; Uschakov, 1955: 147; Uschakov, 1965: 127 (diagn., key); Fauchald, 1977: 65; Barnich & Fiege, 2003: 29; Wehe. 2006: 125; Barnich & Fiege, 2010: 4.

Harmothoe (Eunoe): Pettibone, 1963: 34.

Type species. Polynoe nodosa Sars, 1861, by subsequent designation (Uschakov, 1955: 147; Uschakov, 1965: 128; Pettibone, 1963: 34; Jirkov, 2001: 145).

Diagnosis (slightly modified after Barnich and Fiege [2010]). Body depressed, short, with up to 50 segments; dorsum more or less covered by elytra or short posterior region uncovered. Fifteen pairs of elytra on segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29, and 32. Prostomium with or without distinct cephalic peaks and 3 antennae; lateral antennae inserted ventrally to median antenna. Anterior pair of eyes dorsolateral at widest part of prostomium, posterior pair dorsal near hind margin. Parapodia with elongate acicular lobes with both aciculae with tips exposed; neuropodia with a supra-acicular process. Notochaetae stout with distinct rows of spines, tips blunt. Neurochaetae more numerous and thinner, with distinct rows of spines distally and exclusively unidentate tips.

Remarks

Eunoe Malmgren, 1865 includes 46 species-group names distributed along all oceans from the intertidal to abyssal depths (Read & Fauchald, 2024). Malmgren (1865) included a key to genera and the diagnostic features for Eunoe were 15 pairs of elytra, covering dorsum, less than 45 segments; lateral antennae subventral; notochaetae with transverse rows of spines; neurochaetae unidentate with tips falcate, thinner than notochaetae. The same features were completed for the diagnosis (Malmgren, 1865).

There are no keys for identifying all Eunoe species. Species have been sorted out after the position of the anterior eyes (under anterior margin vs. median prostomial area), palp surface (papillose vs. spinulose), elytral features (pigmentation, fimbriae, macrotubercles), tips of notochaetae (tapered, mucronate, elongate), tips of neurochaetae (acute, swollen), and size or extent of subdistal denticulate region (short or long). Jimi et al. (2021) described a dimorphic species, and noted that after some molecular indicators, 2 groups of species can be recognized in Eunoe.

Malmgren (1865) included 2 species in Eunoe: E. oerstedi (Fig. 3A-D, in his plate 8), a replacement name for Lepidonote (sic) scabra Örsted, 1843, and the new combination of E. nodosa (Sars, 1861) for Polynoe nodosa Sars, 1861 (Fig. 4A-D in his plate 8). The main difference between these 2 species is the type of macrotubercles because in E. nodosa they have granulose tips, whereas they are spiny in E. oerstedi. On the other hand, the replacement name, E. oerstedi was unnecessary because there was no homonymy (ICZN, 1999, Art. 52.2) or matching combinations, but it has become accepted in recent publications and redescriptions (Barnich & Fiege, 2010; Pettibone, 1954, 1963).

The generic diagnosis included above indicates that prostomium has or lacks cephalic peaks. The type species, E. nodosa (Sars, 1861) has cephalic peaks “rather inconspicuous” (Barnich & Fiege, 2010).

On the other hand, the above diagnosis, slightly modified after Barnich and Fiege (2010), leaves out the species with eyes present towards the anterior prostomial region, as in E. crassa (Treadwell, 1924), not along the widest prostomial area. Other species having anterior eyes displaced anteriorly include E. alvinella Pettibone, 1989; E. barbata Moore, 1910; E. clarki Pettibone, 1951; E. hubrechti (McIntosh, 1900); E. papillosa Amaral & Nonato, 1982; E. rhizoicola Hartmann-Schröder, 1962; E. senta (Moore, 1902); E. spinosa Imajima, 1997 and E. subtruncata Annenkova, 1937. Further, the only species having anterior eyes displaced anteriorly and directed ventrally are E. barbata, E. clarki, E. rhizoicola, E. senta, and E. spinicirris. Another alternative, which should be based upon the study of type materials, would be to transfer these species to Hermadion, but this is beyond our current objectives.

The study of the type material of Lagisca crassa Treadwell, 1924 allowed us to conclude it belongs in Hermadion, and that it is a junior synonym of H. magalhaensi Kinberg, 1856, as redescribed elsewhere (Bock et al., 2010).

Hermadion Kinberg, 1856

Hermadion Kinberg, 1856: 386; Kinberg, 1858: 22; Baird, 1865: 196; Fauchald, 1977: 62, Bock et al., 2010: 46.

Type species. Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856 by subsequent designation (Hartman, 1959: 79).

Diagnosis. Body depressed, short, with up to 50 segments, posterior region without elytra. Fifteen pairs of elytra on segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29, and 32. Prostomium without cephalic peaks, and 3 antennae, lateral antennae inserted ventrally to median one. Anterior pair of eyes ventrolateral, posterior pair towards hind margin. Parapodia with elongate acicular lobes with acicular tips exposed; neuropodia without supracicular process. Notochaetae stout with distinct rows of spines, tips blunt. Neurochaetae thinner, with distinct rows of spines distally and only unidentate tips.

Remarks

Hermadion Kinberg, 1856 is currently regarded as a monotypic genus (Bock et al., 2010). If the species listed above become regarded as members of Hermadion, then the potential diagnostic features would be centered in papillation of dorsal cirri and elytral ornamentation (fimbriae, and macro- and microtubercles); however, as indicated above, revising these species is beyond our current objectives.

Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856

Figs. 1-4

Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856: 386; Kinberg, 1858: 22, Pl. 6, Fig. 32; Ehlers, 1897: 15-16; Gravier, 1911: 86-87; Fauvel, 1916: 423-426, Pl. 8, Figs 10, 11; Augener, 1932: 13-14; Hartman, 1964: 35-37 (diagn., syn.); Averintsev, 1972: 123; Bock et al., 2010: 50-53 (redescr., syn.).

Lagisca crassa Treadwell, 1924: 1-3, 4 figs; Wesenberg-Lund, 1962: 26 (list).

Eunoe (?) crassa: Hartman, 1938: 119-120, Fig. 38b-e.

Eunoe crassa: Hartman, 1956: 261, 265 (list); Hartman, 1959: 67 (list).

Diagnosis. Hermadion with elytra without fimbriae, surface covered by short microtubercles, round and elongate spine-like; dorsal cirri with small papillae, tips mucronate, smooth.

Taxonomic summary

Type material. Punta Arenas, Chile. Holotype of Lagisca crassa Treadwell, 1924 (USNM 19101), Punta Arenas, Chile, 1923, F.F. Felippone, coll. (depth unknown).

Additional material. Punta Arenas, Chile. Four specimens (UMML), USNS Eltanin, Cruise 23, Sta. P4-3 (53°11’ S, 70°50’ W), shore collection, by hand, 0.8-1.6 km south of commercial pier, 30 Mar. 1966, fixed in isopropyl alcohol, McSween, coll. 11 specimens (USNM 57798), Cobble Beach, Magellanes, 6 May 1965, J. Mohr, coll.

Holotype of Lagisca crassa. The holotype (USNM 19101) is posteriorly incomplete, 7.3 mm long, 2.4 mm wide, 32 segments (Fig. 1A, C). Most elytra, cephalic appendages and dorsal cirri detached, some parapodia previously dissected, pharynx everted.

Figure 1. Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856. Holotype of Lagisca crassa Treadwell, 1924 (USNM 19101). A, Whole specimen, dorsal view; B, C, elytra from anterior segments, seen from above; D, right cirrigerous chaetiger from middle segment, posterior view; E, right elytrigerous segment from middle segment, anterior view; F, anterior end, dorsal view; G, same, ventral view; H, I, notochaetae from middle segment; J, K, tips of same; L, M, supra-acicular neurochaetae from middle segment; N, O, sub-acicular neurochaetae from middle segment; P, tip of supra-acicular neurochaeta; Q, tip of sub-acicular neurochaeta. Scale bars: A, 5 mm; B-E, 1 mm; F, G, 2 mm; H, I, L-O, 0.1 mm; J, K, P, Q, 50 μm.

Prostomium longer than wide (Fig. 4F); eyes almost faded out, anterior eyes anteroventral (Fig. 1F). Ceratophore of median antenna with a V-shaped depression; ceratostyle missing. Lateral antenna ventral, ceratophores about half as wide as median one; ceratostyles 1.5x longer than ceratophores (Fig. 1F). Palps lost.

Tentacular cirri with chaetae; cirrostyles distally incomplete, slightly longer than cirrophores (Fig. 1F). Facial tubercle not visible dorsally.

Pharynx fully exposed (Fig. 1F, G); no pigments observed, slightly expanded distally; 9 pairs of marginal papillae. Jaws dark brown (Fig. 1G), blunt tips, without accessory denticles.

Elytra pale, non-fimbriate (Fig. 1B, C), with eccentric insertions. Surface almost fully covered with microtubercles; microtubercles rounded, rod-like, or distally truncate.

Parapodia biramous from segment 2. Few dorsal cirri remain attached, all without tips (Fig. 1D). Both notacicular and neuracicular lobes projected, tips of aciculae exposed (Fig. 1D, E). Ventral cirri tapered, reaching base of neuracicular lobe (Fig. 1D, E). Nephridial lobes blunt, present from segment 9 throughout body.

Notochaetae light brown, of different sizes (Fig. 1H, I), each blunt, with series of denticles, margin finely spinulose, tips delicately bent, entire (Fig. 1J, K). Neurochaetae light brown to transparent, subdistally expanded (Fig. 1L-O), with rows of denticles leaving tip smooth (Fig. 1P, Q); tip falcate, unidentate (Fig. 1P, Q).

Posterior end lost (Fig. 1A).

Additional material. The UMML and some USNM specimens were complete, body wall brittle, most elytra detached, some cephalic appendages and dorsal cirri lost, some with some portions removed likely after predatory attacks, especially along anterior region including right parapodia (Fig. 2), or right lateral antenna (Fig. 3B). Some specimens bent laterally, others bent ventrally, 2 with pharynx exposed. Body 35-47 mm long, 9-17 mm wide, 43-47 segments. Elytra overlapping laterally leaving middorsal area exposed in some specimens (Fig. 2A), fully covering it in others (Fig. 4A, B).

Figure 2. Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856, topotype specimen (UMML). A, Anterior región, dorsal view; B, anterior end, dorsal view; C, right elytron 6, seen from above (1-4: sections enlarged in C1-C4); D, chaetiger 18, right parapodium, anterior view (NeA, neuracicular lobe); E, same, posterior view (inset: dorsal cirrus; NoA, notacicular lobe); F, tips of notochaetae; G, tips of neurochaetae. Scale bars: A, 2.1 mm; B, 0.6 mm; C, 1.1 mm; D, E, 1 mm; F, G, 180 µm.

Prostomium longer than wide. Eyes black, anterior eyes ventrolateral, not visible dorsally (Fig. 2B), better perceived in frontal view (Fig. 3A, B). Antennae and cirri cylindrical, tips mucronate, blunt. Median antenna with ceratophore forming a V-shaped depression, about 4 times wider than ceratostyle, ceratostyle about as long as prostomium. Lateral antennae ventral, ceratophores about half as wide as median one; ceratostyles lost. Palps thick, short, about as long as median antennae, finely papillate, but papillae not arranged in rows.

Tentacular cirri with cirrophores fused, with chaetae exposed; cirrostyles cylindrical mucronate. Facial tubercle pale, not visible dorsally, better defined after pharynx is exposed.

Elytra barely pigmented, non-fimbriate (Figs 2C, 4D), with variable amount of sediment particles. Surface covered by abundant microtubercles (Fig. 4D), small globular along anterior regions (Fig. 3C1, 2), progressively longer along posterior region, projected beyond elytral margin (Figs. 3C3, 4; 4E). Other specimens with a diffuse spot surrounding central area. Insertion area eccentric, displaced anteriorly and laterally, to the right in right elytra, to the left in left ones.

Figure 3. Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856, topotype specimen (UMML). A, Anterior región and pharynx, dorsal view; B, anterior end, frontal view; C, pharynx opening, frontal view (Pa, papilla). Scale bars: A, 1 mm; B, 0.6 mm; C, 0.9 mm.

Parapodia biramous from segment 2. Dorsal cirri finely papillate, papillae not arranged in rows, tip smooth. Notopodia with dorsal cirri cylindrical, tip mucronate (Fig. 2D, E). Notacicular lobe projected, aciculae exposed (Fig. 4F, G). Neuropodia with neuropodial lobe projected, rarely with a long prechaetal subacicular lobe (Fig. 4G). Neuracicular lobe projected, aciculae exposed (Fig. 4F, G). Ventral cirri tapered, short, reaching base of neuracicular lobe. Nephridial lobes blunt, short, present from chaetiger 8-9, continued along body.

Notochaetae dark brown, abundant, roughly verticillate, each blunt, with series of denticles, margin finely spinulose, tips delicately bent, entire (Figs. 2F; 4H, I). Neurochaetae brownish, subdistally expanded, with rows of denticles leaving tip smooth; tip falcate, unidentate (Figs. 2G; 4J-M).

The pharynx is fully exposed; it is 9 mm long in a 46 mm long specimen (Fig. 3A). The outer surface looks maculate but the spots correspond with adsorbed crystals on the surface. The pharynx tube is slightly expanded distally, its margins are eroded and only the lateral papillae are left after erosion of most marginal integument (Fig. 3C); it was described with 9 pairs of marginal papillae. Jaws dark brown, tips blunt, without accessory denticles (Fig. 3C).

Posterior end tapered (Fig. 4C); pygidium with anus terminal; anal cirri short, resembling dorsal cirri.

Remarks

Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856 and H. longicirratus Kinberg, 1856 were both described from the same locality and depth in Saint York Bay, Magellan Strait. The main differences between these species were that H. magalhaensi has smooth elytra, and smooth notochaetae, whereas H. longicirratus has elytra minutely tuberculate and spiny notochaetae; the former species was based on a 52 mm long specimen, whereas the latter on a 14 mm long specimen. The size difference might explain some features present in the smaller specimen and lost after abrasion in the larger specimen. However, the microtubercles in elytra might accumulate sediment and look smooth if they are not carefully cleaned. Fauvel (1916: 425) studied several specimens of different size and concluded H. magalhaensi and H. longicirratus were the same species.

Figure 4. Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856, topotype specimen (USNM 57798). A, Whole specimen, dorsal view; B, anterior end, dorsal view; C, posterior end, dorsal view; D, right elytron from middle segment, seen from above; E, microtubercles from elytral margin; F, right cirrigerous chaetiger from middle segment, anterior view; G, right elytrigerous chaetiger from middle segment, anterior view; H, I, tips of notochaetae from middle segment; J, K, tips of supra-acicular neurochaetae from middle segment; L, M, tips of sub-acicular neurochaetae from middle segment. Scale bars: A, 3 mm; B, C, 1 mm; D, F, G, 0.5 mm; E, 0.1 mm; H-M, 50 μm.

Treadwell (1924) described Lagisca crassa from Punta Arenas, Chile based on an incomplete specimen, without most of its elytra, and included figures for the anterior end, 1 cirrigerous parapodium, and tips of 1 notochaetae (tapered), and 1 neurochaetae (unidentate), but no elytra were illustrated. Ceratostyles of antennae and dorsal cirrostyles were shown with a subdistal brown ring but were not subdistally expanded. The median antenna is longer than laterals, its base marks a deep V-shaped depression over prostomium, and the parapodium shows acicular lobes projected, but tips of aciculae were not emergent. The pharynx was indicated as having 9 pairs of marginal papillae, but no details of the jaws were provided.

On the other hand, what has been regarded as E. crassa and E. rhizoicola Hartmann-Schröder, 1962 are the 2 only species described and recorded from shallow water depths in Chile. The latter species was also described from Punta Arenas, with a 21 mm long specimen. These 2 species are very similar by having anterior eyes displaced anteriorly, similar types of noto- and neurochaetae, and dorsal cirri with black bands. They differ because in E. crassa the dorsal cirri have a single subdistal black band, against 2 in E. rhizoicola, and its tip is short, whereas it is longer in E. rhizoicola. The main difference is in the presence of fimbriae; there are no fimbriae in E. crassa, whereas E. rhizoicola has some short filaments along posterior margins. It is likely that E. rhizoicola is another junior synonym of H. magalhaensi because it resembles H. longicirratus in having longer dorsal cirri, but this might be a size dependent feature, becoming relatively shorter in larger specimens. Further, H. magalhaensi has been found living in Macrocystis rhizoids (Pratt, 1901), which was the habitat also for E. rhizoicola.

We think that the main reason for the confusion regarding the affinities between what was described as L. crassa and H. magalhaensi is because there were only 1 set of illustrations of the species (Kinberg, 1858), and since during many years, the proposals for new records or new species did not include the study of type or topotype specimens (Fauchald, 1989).

Distribution. Originally described from Puntarenas, Chile, in shallow depths (0-200 m), it ranges along subantarctic localities including the Falkland and Kerguelen Islands.

Acknowledgments

Geoff Read, Igor Jirkov and Oscar Díaz-Díaz kindly provided useful publications. William Moser found some additional field data for the Eltanin station where the specimens were found. Stéhane Hourdez and an anonymous referee carefully read this contribution and suggested several important modifications. The technical editorial issues were masterfully made by María Antonieta Arizmendi.

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Lista comentada de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae)de Calvillo, Aguascalientes, México

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Israel de Jesús Rodríguez-Elizalde * y Gabriela Castaño-Meneses

Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Facultad de Ciencias, Unidad Multidiscliplinaria de Docencia e Investigación, Laboratorio de Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Boulevard Juriquilla Núm. 3001, 76230 Juriquilla, Querétaro, México

*Autor para correspondencia: ijrodriguez.elizalde@gmail.com (I.J. Rodríguez-Elizalde)

Recibido: 29 febrero 2024; aceptado: 21 junio 2024

Resumen

La familia Formicidae constituye un grupo de himenópteros eusociales de gran diversidad taxonómica y funcional conocidos como hormigas. El estado de Aguascalientes es de los menos conocidos en cuanto a riqueza de hormigas en México. Por ello, el presente estudio pretende conocer la mirmecofauna del municipio de Calvillo, Aguascalientes, México. Se realizaron recolectas en 28 localidades, tanto de manera sistemática como no sistemática en diferentes tipos de vegetación: 11 en bosque de encino (8 perturbados), 4 en bosque tropical subcaducifolio bajo, 5 en matorral subtropical y 8 en agroecosistema. Se aplicaron 4 métodos de colecta: trampas de caída y arbóreas cebadas con miel y atún, cernidos de hojarasca procesados con embudo Berlesse, y colecta manual. Los ejemplares fueron conservados en alcohol, separados y determinados hasta la categoría taxonómica posible. Se elaboró una lista comentada de las especies colectadas. Se recolectaron 40,395 ejemplares pertenecientes a 56 especies, 31 géneros, 15 tribus y 6 subfamilias, siendo Myrmicinae la de mayor riqueza con 29 especies. Trece especies se registran por primera vez en el estado. Los resultados obtenidos evidencian que se requieren más estudios a fin de conocer aspectos biológicos, ecológicos y de distribución sobre la mirmecofauna de Aguascalientes.

Palabras clave: Mirmecofauna; Muestreo; Nuevos registros; Inventario; Riqueza de especies

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Annotated checklist of ants (Hymenoptera: Formicidae) from Calvillo, Aguascalientes, Mexico

Abstract

The Formicidae family constitutes a group of eusocial hymenopterans of great taxonomic and functional diversity known as ants. The state of Aguascalientes is one of the least known in terms of ant richness in Mexico. Therefore, the present study aims to know the myrmecofauna (ants) of the municipality of Calvillo, Aguascalientes, Mexico, in order to increase the number of records in the state. Collections were made in a systematic and non-systematic manner: 11 in oak forest (8 disturbed), 4 in low subdeciduous tropical forest, 5 in subtropical shrubland and 8 in agroecosystem. Four collection methods were implemented: pitfall and tree traps baited with honey and tuna, leaf litter sifting that was processed with a Berlesse funnel, and manual collection. The specimens were preserved in alcohol, separated and determined to the possible taxonomic level. An annotated list of the collected species was prepared. A total of 40,395 specimens belonging to 56 species, 30 genera, 15 tribes and 6 subfamilies were collected, with Myrmicinae being the richest with 29 species. Thirteen species are recorded for the first time in the state. Results show that are necessary more studies to know biological, ecological and distribution aspects of the myrmecofauna of Aguascalientes.

Keywords: Myrmecofauna; Sampling; New records; Inventory; Species richness

Introducción

El orden Hymenoptera se considera un grupo hiperdiverso junto con Coleoptera, Lepdioptera y Diptera. Estudios recientes indican que probablemente se trate del orden de insectos más diverso en el mundo, incluso por encima de Coleoptera, debido al poco conocimiento en torno a las avispas parasitoides, altamente diversas, pero pobremente estudiadas (Forbes et al., 2018). Los insectos que pertenecen a este grupo (abejas, avispas y hormigas) presentan ojos compuestos normalmente bien desarrollados y aparato bucal estructuralmente masticador, aunque adaptado en algunos casos para lamer y succionar. Las alas son membranosas, con tendencia a la reducción de la venación; el primer par siempre es mayor que el segundo. El ovipositor en las hembras se encuentra modificado a modo de sierra en el suborden Symphyta, taladro en el suborden Parasitica o aguijón en el suborden Aculeata (Fernández-Gayubo y Pujade-Villar, 2015).

Las hormigas son un grupo de himenópteros sociales de gran diversidad taxonómica y funcional. Todas sus especies pertenecen a la familia Formicidae dentro de la superfamilia Vespoidea, la cual se cree constituye un grupo monofilético (Brothers y Carpenter, 1993). Se caracterizan por poseer antenas geniculadas con el escapo casi tan largo como el resto de los antenómeros; mandíbulas bien desarrolladas y mesosoma (tórax más segmento abdominal I) separado del gáster por 1 o 2 segmentos articulados, llamados peciolo y pospeciolo (Hölldobler y Wilson, 1990).

Son organismos eusociales, es decir, tienen una estructura social avanzada, en la cual individuos adultos de diferentes generaciones conviven en el mismo tiempo y espacio (sobrelapamiento de generaciones) y existe división de trabajo (Wilson y Hölldobler, 2005). Cada casta está adaptada morfológica, fisiológica y etológicamente para llevar a cabo una tarea en particular: las reinas y los machos (generalmente alados) cumplen la función reproductiva; mientras que las obreras (hembras estériles y ápteras) se encargan del resto de las tareas que tienen lugar dentro y fuera de la colonia (Hölldobler y Wilson, 1990).

Dentro de los artrópodos, las hormigas son uno de los grupos más diversos. Se sabe que en el mundo hay más de 14,000 especies vivas descritas pertenecientes a 342 géneros incluidos en 16 subfamilias (AntWeb, 2024). Para nuestro país se conocen 927 especies (Vásquez-Bolaños, 2015). Por su parte, Aguascalientes ocupa el séptimo lugar entre las entidades pobremente conocidas en cuanto a mirmecofauna (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Entre los estudios que mencionan especies de hormigas presentes en este estado, se cuenta con el de Cañedo (1988), quien reporta 9 especies para el municipio de Aguascalientes, así como aspectos básicos sobre su biología y hábitos; Escoto-Rocha et al. (2001), llevaron a cabo una revisión del material de Hymenoptera depositado en la Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA), incluyendo 10 especies de Formicidae; Vásquez-Bolaños (2011), Ríos-Casanova (2014) y Vásquez-Bolaños (2015) reportan 9 especies; Rodríguez-Elizalde y Escoto-Rocha (2015), pusieron al día el listado de especies de Formicidae de la CZUAA con 17 especies para Aguascalientes; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha (2016), actualizaron el listado de Formicidae para el estado, reconociendo 32 especies; más recientemente, González-Martínez y Vásquez-Bolaños (2019) documentaron 26 especies del cerro Juan El Grande, en el municipio El Llano; Rodríguez-Elizalde (2019) menciona 41 especies para el municipio de Calvillo, y finalmente 17 especies registran Dáttilo et al. (2020).

Con este trabajo se pretende conocer la mirmecofauna del municipio de Calvillo, en 28 localidades considerando la variedad del uso de suelo imperante en éste: bosque de encino (conservado y perturbado), bosque tropical subcaducifolio bajo, matorral subtropical y agroecosistema (cultivo de guayaba).

Materiales y métodos

Aguascalientes se localiza en la parte central de la República Mexicana con una superficie de 5,680.33 km² (0.3% del país). Colinda al norte, este y oeste con Zacatecas, al sur y este con Jalisco. Cuenta con 11 municipios: Aguascalientes, Asientos, Calvillo, Cosío, Jesús María, Pabellón de Arteaga, Rincón de Romos, San José de Gracia, Tepezalá, San Francisco de los Romo y El Llano (Esparza-Juárez, 2008).

Calvillo se ubica al suroeste del estado, su superficie es de 908.22 km² (Esparza-Juárez, 2008). Presenta sierra alta con mesetas, valle intermontano con lomeríos, meseta y lomeríos con cañadas (INEGI, 2008a). Los tipos de clima imperantes son semiseco semicálido, BS1hw(w), semiseco templado, BS1kw y templado subhúmedo con lluvia en verano, C(w0) (INEGI, 2008b). Se reconocen 9 tipos de vegetación, sin embargo, por su extensión, los más representativos son: bosque de encino y vegetación subtropical, representada por bosque tropical subcaducifolio bajo (con diferentes grados de disturbio) y matorral subtropical, que es vegetación secundaria del bosque tropical subcaducifolio bajo por la apertura de áreas naturales para el cultivo de la guayaba, cítricos y otros, así como ganadería extensiva (Siqueiros-Delgado et al., 2016).

Para este trabajo se seleccionaron 28 localidades de muestreo pertenecientes a los tipos de uso de suelo más representativos del municipio: 11 de bosque de encino, 8 de ellos con cierto grado de perturbación, 4 de bosque tropical subcaducifolio bajo, 5 de matorral subtropical y 8 de agroecosistema, que fueron huertos de guayaba (tablas 1, 2; fig. 1). Se recolectaron hormigas de manera sistemática y no sistemática entre mayo de 2021 y febrero de 2022. El muestreo sistemático se llevó a cabo en 18 de las 28 localidades: 6 en bosque de encino (3 de ellos perturbados), 3 en bosque tropical subcaducifolio bajo, 3 en matorral subtropical y 6 en agroecosistema; se usó un transecto con 10 unidades de muestreo de 5×5 m y en cada una de éstas se colectó con 4 métodos: una trampa de caída con cebo de miel y atún, una trampa arbórea con cebo de miel y atún (ambas activas por 24 h), un cernido de hojarasca que fue procesado con embudo de Berlesse, y una colecta manual durante 15 minutos. Este procedimiento fue realizado una vez en temporada cálida-húmeda (julio a septiembre del 2021) y una vez en temporada fría-seca (diciembre de 2021 a febrero de 2022). El muestreo no sistemático se llevó a cabo en 10 de las 28 localidades: 5 en bosque de encino perturbado, 1 en bosque tropical subcaducifolio bajo, 2 en matorral subtropical y 2 en agroecosistema; cada localidad fue muestreada una sola vez entre mayo y junio de 2021; el muestreo consistió en colecta manual sin límite de tiempo.

Los ejemplares colectados se conservaron en alcohol al 70% y se llevaron al laboratorio para ser separados y contados con el uso de un estereoscopio. Posteriormente, los organismos fueron determinados a nivel de género con la clave taxonómica de Fisher y Cover (2007) y a nivel específico con el uso de literatura especializada para cada grupo. Cada ejemplar fue etiquetado y parte del material fue montado de manera tradicional con el uso de alfileres entomológicos y triángulos de papel para ser posteriormente depositado en 3 colecciones entomológicas nacionales: 1) Colección Entomológica del Laboratorio de Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos de la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación de la Facultad de Ciencias, UNAM Campus Juriquilla (Colección Entomológica LEAAE); 2) Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (Colección Zoológica UAA); 3) Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara (Colección Entomológica CZUG).

Para evaluar la completitud del inventario faunísitco, se elaboró una curva de rarefacción basada en el tamaño de la muestra y con intervalos de confianza de 95%, considerando la frecuencia de captura de cada especie (como medida de abundancia) para todas las localidades del área de estudio. Se utilizó la riqueza como medida de diversidad (⁰D) para evitar favorecer especies raras o dominantes. El análisis se realizó con iNEXT (iNterpolation and EXTrapolation) Online, que es la versión interactiva disponible en línea basada en el paquete iNext de R (Chao et al., 2014). Se calculó el coeficiente de trabajo taxonómico (CTT), propuesto por Navarrete-Heredia y Zaragoza-Caballero (2006), como una medida para evaluar la calidad taxonómica del estudio faunístico.

Se elaboró una clave taxonómica basada en obreras y soldados para subfamilias, géneros y especies. La clave incluyó a todas las morfoespecies de las cuales se colectaron obreras, soldados o ambas castas. También se elaboró una lista comentada para las especies colectadas en el área de estudio. Para ello, se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva a fin de contar con información taxonómica y de distribución de cada una de las especies; se incluyen una diagnosis del género, una de la especie, notas sobre el material colectado: número de individuos por casta, número de individuos por tipo de uso de suelo donde fueron recolectados, rango altitudinal (m snm) y número de individuos por método de colecta, localidades de colecta, distribución de la especie en México y en Aguascalientes, y colecciones en las que están depositados. Se tomaron fotografías en vista lateral de todas las especies. Para ello se utilizó una cámara Canon EOS Rebel T6 con lente EF-S 35mm F/2.8 Macro IS STM y 3 tubos de extensión: 13, 21 y 31 mm.

Resultados

Se recolectaron 40,395 ejemplares de hormigas pertenecientes a 56 especies, 31 géneros, 15 tribus y 6 subfamilias (Dolichoderinae, Dorylinae, Formicinae, Myrmicinae, Ponerinae y Pseudomyrmecinae). La subfamilia con mayor riqueza fue Myrmicinae con 29 especies y 13 géneros, seguida de Formicinae con 15 especies y 10 géneros, Dolichoderinae con 4 especies y 4 géneros, Dorylinae con 4 especies y 2 géneros, Pseudomyrmecinae con 3 especies y 1 género, y finalmente Ponerinae con 1 especie y 1 género. El género con mayor riqueza fue Pheidole con 8 especies, seguido de Camponotus y Solenopsis con 4 especies cada uno, Crematogaster, Neivamyrmex, Pseudomyrmex y Temnothorax con 3 especies cada uno, Aphaenogaster, Formica, Nylanderia y Tetramorium con 2 especies cada uno; el resto de los géneros (20), contaron con 1 especie. Trece especies constituyen nuevos registros para el estado de Aguascalientes (tabla 3).

Tabla 1

Localidades seleccionadas para el muestreo de hormigas en el municipio de Calvillo, Aguascalientes, México. Se indica el uso de suelo, las coordenadas geográficas de muestreo, la altitud. Aquellas localidades en las que se llevó a cabo un muestreo sistemático están marcadas con un asterisco (*).

Uso de suelo	Localidad	Coordenadas	Altitud
Agroecosistema	1 km al NE de Jáltiche de Abajo	21°46’45” N, 102°47’55” O	1,586 m
	1 km al S de Piedras Chinas	21°58’12” N, 102°40’54” O	1,789 m
	4 km al E del Rodeo*	21°51’45” N, 102°42’54” O	1,680 m
	Arroyo de los Caballos*	21°50’40” N, 102°42’20” O	1,679 m
	Colomos*	21°52’44” N, 102°39’17” O	1,798 m
	El Chiquihuitero*	21°52’47” N, 102°42’11” O	1,713 m
	La Labor*	21°57’58” N, 102°41’11” O	1,780 m
	Malpaso*	21°51’35” N, 102°39’37” O	1,747 m
Bosque de encino	4 km al NE del Temazcal*	22°1’22” N, 102°44’33” O	2,166 m
	Cañada del Diablo I*	21°54’18” N, 102°34’57” O	2,133 m
	Sierra Escondida*	21°43’32” N, 102°43’15” O	2,390 m
Bosque de encino perturbado	1 km al E del Garruño	21°44’49” N, 102°43’0” O	2,246 m
	2 km al N del Garruño	21°44’27” N, 102°43’42” O	2,084 m
	3 km al E del Maguey*	21°53’35” N, 102°37’9” O	2,022 m
	5 km al NE del Temazcal	22°1’40” N, 102°44’23” O	2,239 m
	7 km al NE del Temazcal*	22°2’36” N, 102°44’7” O	2,246 m
	Cañada del Diablo II	21°54’42” N, 102°35’5” O	2,103 m
	Presa de los Alamitos I	21°44’5” N, 102°42’42” O	2,408 m
	Presa de los Alamitos II*	21°43’49” N, 102°42’21” O	2,357 m
Bosque tropical subcaducifolio bajo	Cebolletas*	21°52’41” N, 102°38’39” O	1,806 m
	El Garruño	21°44’32” N, 102°42’54” O	2,220 m
	Los Huenchos*	21°52’52” N, 102°47’3” O	1,737 m
	Peña Blanca*	21°54’10” N, 102°45’16” O	1,714 m
Matorral subtropical	3 km al O del Garruño	21°45’1” N, 102°44’6” O	1,988 m
	El Papantón*	21°54’15” N, 102°44’22” O	1,688 m
	La Mezquitera*	21°51’33” N, 102°46’14” O	1,654 m
	Presa de Malpaso	21°51’31” N, 102°39’12” O	1,742 m
	Río Gil de Arriba*	21°51’33” N, 102°37’12” O	1,792 m

La subfamilia más abundante fue Myrmicinae con 30,442 ejemplares colectados, le siguen Dolichoderinae con 7,225, Formicinae con 2,566, Dorylinae con 132, Pseudomyrmecinae con 25 y Ponerinae con 5. Los géneros más abundantes (≥ 1,000 individuos colectados) fueron: Solenopsis con 16,748 ejemplares, Pheidole con 11,956, Dorymyrmex con 4,724, Liometopum 2,157 y Camponotus con 1,090; por otro lado, los géneros menos abundantes (≤ 10 individuos colectados) fueron: Stenamma con 10, Formica con 8, Odontomachus con 5, Paratrechina y Trachymyrmex, ambos con 1 ejemplar colectado. La especie más abundante fue Solenopsis geminata con 16,664 ejemplares colectados, mientras que de las especies Camponotus andrei, Paratrechina longicornis, Pheidole sp. 4, Polyergus topoffi, Tetramorium simillimum y Trachymyrmex smithi, se colectó únicamente 1 individuo de cada una.

Tabla 2

Características principales mencionadas en la literatura para cada uno de los tipos de uso de suelo muestreados.

Uso de suelo	Características
Agroecosistema	Aguascalientes es el segundo mayor productor de guayaba a nivel nacional y en Calvillo existen registros del cultivo desde 1824; sin embargo, es a partir de los 70 cuando la superficie plantada se incrementa de manera importante debido a su éxito comercial. Según un análisis de superficie realizado por la Dirección de Sistemas de Información Geográfica de la SEDRAE, la superficie plantada con guayaba en Calvillo es de 4,662.32 ha que se encuentran distribuidas en 13 zonas de producción del municipio, destacando por su superficie: Mesa Grande, Malpaso, Media Luna y La Labor (Cortés, 2017). La apertura de tierras para huertos de guayaba en el municipio de Calvillo dio paso a la degradación de las zonas subtropicales de esta zona, con la deforestación completa de la vegetación original, reemplazada por huertos con un gran consumo de agua, lo que actualmente ha causado el abandono de los mismos, con los consecuentes problemas de erosión (Siqueiros-Delgado et al., 2017).
Bosque de encino	Es el principal tipo de vegetación boscosa en Aguascalientes. Se presentan en altitudes de 1,800 hasta 2,700 m. El estrato arbóreo está formado típicamente por la codominancia entre Quercus eduardii y Q. resinosa, en los valles de Calvillo. El primer estrato está compuesto por encinos de hasta 8 m de alto; el segundo estrato incluye elementos arbustivos hasta de 3 m de alto, entre los que se pueden incluir encinos juveniles o con porte arbustivo y abundantes arbustos de Arctostaphylos pungens, Montanoa leucantha, Mimosa spp., o Dodonea viscosa, entre otros; el estrato basal se encuentra formado por herbáceas como Crotalaria pumila, Laennecia spp., Gnaphalium spp., Stevia spp., Muhlenbergia spp., o Bouteloua chondrosioides y algunas arbustivas bajas como Helianthemum spp., Jatropha dioica o Painteria leptophylla (Siqueiros-Delgado et al., 2017).
Bosque de encino perturbado	Más de la mitad de los encinares de Aguascalientes muestran señales de alta perturbación, por lo que se considera que una proporción importante de tales bosques corresponde a una condición secundaria arbórea derivada de la perturbación, o se encuentran degradados a una condición de pastizal inducido, herbazales secundarios o matorrales de Dodonea. Al ser el tipo de bosque más extendido en el estado, ha sido también objeto de fuerte explotación forestal; una porción importante de su antigua extensión (condición primaria) fue desmontada con fines agrícolas y también es blanco frecuente de incendios forestales provocados o por descuido. Esto ha sido facilitado por la cercanía de estos bosques a poblados rurales, zonas agrícolas y por las prácticas de pastoreo extensivo de bovinos (Siqueiros-Delgado et al., 2017).
Bosque tropical subcaducifolio bajo	Se localiza en las áreas más conservadas de vegetación tropical del estado. En condiciones de poca perturbación, suele presentar un estrato arbóreo formado por árboles de 15 o hasta 25 m de alto, entre ellos Bursera penicillata, Ceiba aesculifolia, Leucaena esculenta, Myrtillocactus geometrizans, etc.; frecuentemente se aprecia un segundo estrato con árboles más bajos de 4 a 8 metros de alto, entre los que destacan Acacia acatlense, Agonandra racemosa, Heliocarpus terebinthinaceus, entre otros; el estrato arbustivo, por lo general presenta 2 pisos, uno alto de entre 2 y 4 metros con Bursera fagaroides, Varronia oaxacana, Lantana spp., Pistacia mexicana y Wimmeria confusa, principalmente, y uno bajo de entre 0.5 y 2 metros, compuesto por Acacia spp. Agave sp., Bouvardia spp. Echinoacactus histrix y Opuntia spp., entre otros. El estrato herbáceo está formado principalmente por herbáceas anuales y es más denso en sitios con mayor disturbio. Entre las especies dominantes destacan Melampodium spp. Simsia amplexicaule, Verbesina spp. y Bouteloua chondrosioides, entre otras (Siqueiros-Delgado et al., 2017).
Matorral subtropical	En Aguascalientes se denomina matorral subtropical a la comunidad dominada por arbustos o árboles pequeños que generalmente se produce como respuesta al desmonte del bosque tropical caducifólio. Este tipo de vegetación se establece en las zonas más accesibles de la parte tropical del estado, donde se ha cambiado el uso de suelo para agricultura (principalmente huertos de guayaba). El estrato arbóreo generalmente es abierto y llega a medir hasta 6 m, en él destacan Acacia interior, Bursera fagaroides, Ipomoea murucoides y Prosopis laevigata, entre otros; el estrato arbustivo usualmente es muy denso y diverso, con elementos que varían de 0.5 a 3 m de altura. Son frecuentes una gran cantidad de leguminosas como Acacia spp., Dalea bicolor, Mimosa spp., entre otras, y compuestas como Lasianthaea ceanothifolia, Montanoa leucantha, Verbesina serrata, etc., además de arbustos de otras familias como Bouvardia multiflora, Euphorbia spp., Lantana spp., Salvia spp. y Opuntia spp.; el estrato herbáceo es menos abundante y diverso, y su densidad depende de lo cerrado del estrato arbustivo. Algunos de los elementos principales son pastos como Bouteloua chondrosioides (el más abundante), Chloris submutica y Melinis repens, además de representantes de otras familias como Commelina erecta, Leonotis nepetifolia y Mirabilis jalapa, por mencionar algunas (Siqueiros-Delgado et al., 2017).

Figura 1. Localidades de colecta en el municipio de Calvillo, Aguascalientes, México. Se indica el uso de suelo (agroecosistemas, bosque de encino, bosque de encino perturbado, bosque tropical subcaducifolio bajo y matorral subtropical) de cada localidad.

La curva de rarefacción para la riqueza de especies basada en el tamaño de la muestra mostró una tendencia asintótica. El valor de extrapolación para la riqueza estimada fue de 66 ± 10.18 especies efectivas (fig. 2); comparando este valor con el de la riqueza observada (56 especies), el esfuerzo de muestreo logró un porcentaje de completitud de 84.8%. Se tiene un coeficiente de trabajo taxonómico (CTT) de 0.875.

Clave basada en obreras y soldados de hormigas de Calvillo, Aguascalientes.

1. Región entre el propodeo y el gáster, compuesta de un solo segmento, el peciolo, el pospeciolo forma parte del gáster. 2

1’. Región entre el propodeo y el gáster, compuesta de 2 segmentos, el peciolo y el pospeciolo 23

2(1) Ápice del gáster con acidoporo, un orificio de la glándula venenosa usualmente con una corona de pelos; aguijón ausente………………………………………………………………………(Formicinae) 5

2’ Acidoporo ausente 19

5(2). Hormigas pequeñas (< 3 mm de longitud); 9 artejos antenales 6

5’. Hormigas medianas o grandes (> 3 mm de longitud); más de 9 artejos antenales 7

6(5). Maza antenal de 3 artejos…………………………………….(Myrmelachista) Myrmelachista mexicana

6’. Maza antenal ausente……………………………………………..(Brachymyrmex) Brachymyrmex patagonicus

7(5’). Mandíbulas falciformes (sin dientes en el borde interno)…………………(Polyergus) Polyergus topoffi

7’. Mandíbulas no falciformes 8

8(7’). Base de la antena después del borde del clípeo; dorso del mesosoma convexo……………..(Camponotus) 9

8’. Base de la antena antes del borde del clípeo; dorso del mesosoma variable 12

9(8). Setas largas y abundantes presentes en casi todas las superficies del cuerpo, especialmente mesosoma, gáster, cabeza, escapos y tibias; altamente polimórficas; muy comunes Camponotus atriceps

9’. Setas más cortas y no tan abundantes presentes en distintas partes del cuerpo; medianamente comunes 10

10(9’). Cuerpo de color claro, generalmente amarillo con algunos manchones marrones; el escapo de las antenas sobrepasa la cabeza por más de la mitad de su longitud Camponotus zonatus

10’. Mayor parte del cuerpo de color negro; el escapo de las antenas no sobrepasa la cabeza, o si lo hace, es por menos de la mitad de su longitud 11

11(10’). Obreras y soldados de color negro, con mandíbulas, antenas y tibias de color marrón o marrón rojizo Camponotus mina

11’. Obreras y soldados de color negro en todo el cuerpo Camponotus andrei

12(8’). Ojos ubicados hacia la mitad anterior de la cabeza; escapo sin vellosidades………………………………………
…………………………………………………………………………………(Paratrechina) Paratrechina longicornis

12’. Ojos ubicados hacia la mitad posterior de la cabeza; escapo con vellosidades 13

13(12’). Palpos maxilares con el artejo 4 igual en longitud que el 5 y 6 juntos……………………………………………………….
…………………………………………………………………………………(Myrmecocystus) Myrmecocystus melliger

13’. Palpos maxilares con el artejo 4 igual en longitud que el resto 14

14(13’). Con constricción entre el mesonoto y el propodeo en vista dorsal………(Prenolepis) Prenolepis imparis

14’. Sin constricción entre el mesonoto y propodeo en vista dorsal 15

15(14’). Ocelos presentes; área frontal de la cabeza bien definida en forma de triángulo…………….(Formica) 16

15’. Ocelos ausentes; área frontal de la cabeza no definida en forma de triángulo 17

16(15). Todo el cuerpo de color gris obscuro; cuerpo completamente cubierto por una fina pubescencia que le da una apariencia brillante contra luz Formica argentea

16’. Cuerpo de apariencia bicolor, antenas, cabeza, mesosoma y patas de color marrón claro con algunos manchones más obscuros, mientras que peciolo y gáster de color marrón obscuro o negro; sin pubescencia que le da una apariencia brillante contra luz Formica propatula

17(15)’. Cuerpo completamente amarillo; vellosidades del mesosoma escasas, cortas y de apariencia aterciopelada; principalmente de zonas montañosas…………………………….(Lasius) Lasius humilis

17’. Cuerpo en su mayoría marrón o gris obscuro; vellosidades del mesosoma escasas, largas y gruesas; comunes en diferentes ambientes……………………………………………………(Nylanderia) 18

18(17’). Mesopleuron completamente cubierto por pubescencia; cuerpo de marrón obscuro a completamente negro Nylanderia bourbonica

18’. Mesopleuron parcialmente cubierto por pubescencia; cuerpo de marrón claro a marrón obscuro Nylanderia bruesii

19(2’). Hormigas grandes (obreras > 7 mm de longitud); mandíbulas largas y rectas con dientes solo en el ápice; aguijón bien desarrollado…………………..(Ponerinae)……………………(Odontomachus) Odontomachus clarus

19’. Hormigas de tamaño variable; mandíbulas cortas, no rectas y con dientes distribuidos no únicamente en el ápice; aguijón ausente…………………………………………………………..(Dolichoderinae) 20

20(19’). Con 2 setas largas que sobresalen del pronoto……………………….(Forelius) Forelius pruinosus

20’. Sin setas en el pronoto, o si las hay todas son del mismo tamaño 21

21(20’). Altamente polimórficas; setas erectas abundantes en todo el cuerpo, principalmente en cabeza y mesosoma…
…………………………………………………………………………………(Liometopum) Liometopum apiculatum

21’. Monomórficas; setas erectas ausentes o moderadas 22

22(21’). Propodeo en forma de cono…………………………….(Dorymyrmex) Dorymyrmex insanus

22’. Propodeo redondeado…………………………………………..(Linepithema) Linepithema dispertitum

23(1’). Carinas frontales cercanas entre sí y no cubren las inserciones de las antenas, que están colocadas cerca de la base de las mandíbulas; las mandíbulas generalmente se oponen, y no se cruzan cuando están cerradas 24

23’. Carinas frontales alejadas entre sí y por lo general tienen lóbulos que cubren parte o toda la inserción de las antenas; las mandíbulas generalmente se cruzan, al menos los ápices, cuando están cerradas……………(Myrmicinae) 30

24(23) Ojos muy grandes, casi de la mitad de la longitud de la cabeza; usualmente cuentan con 3 ocelos…………………(Pseudomyrmecinae)…………………………………………………..(Pseudomyrmex) 25

24’ Ojos ausentes o muy pequeños; carecen de ocelos………………………………..(Dorylinae) 27

25(24). Hormigas generalmente de > 5 mm de longitud; pilosidad levantada común o abundante en la mayor parte del cuerpo, incluyendo mesonoto; usualmente más de 12 setas en el mesosoma; color variable, pero generalmente cabeza, metanoto, propodeo, peciolo, pospeciolo, gáster y coxas de color negro y mandíbulas, pronoto y patas de color naranja Pseudomyrmex gracilis

25’. Hormigas generalmente de < 5 mm de longitud; pilosidad levantada escasa en la mayor parte del cuerpo; usualmente menos de 8 setas en el mesosoma; cuerpo de color distinto a la combinación anterior 26

26(25’). Cuerpo completamente amarillo Pseudomyrmex pallidus

26’. Cuerpo naranja o café cobrizo, con el gáster café obscuro Pseudomyrmex sp.

27(24’). Superficie cóncava de las uñas tarsales con un diente……………………..(Labidus) Labidus coecus

27’. Superficie cóncava de las uñas tarsales sin diente……………………………….(Neivamyrmex) 28

28(27’). Cabeza rugosa o granulosa; peciolo tan alto como largo en vista lateral Neivamyrmex texanus

28’. Cabeza lisa; peciolo variable 29

29(28’). Proceso anteroventral del peciolo puntiagudo; cuerpo castaño obscuro o negro; despiden un olor fuerte Neivamyrmex melanocephalus

29’. Proceso anteroventral del peciolo sutilmente redondeado; cuerpo castaño amarillento o castaño rojizo; no despiden un olor fuerte Neivamyrmex opacithorax

30(23’). 10 artejos antenales y maza de 2; sin espinas, ni ornamentaciones en el propodeo……….(Solenopsis) 31

30’. Más de 10 artejos antenales, con o sin maza antenal (si está presente nunca de 2 artejos); con o sin espinas en el propodeo 34

31(30). Hormigas muy pequeñas (< 2 mm); monomórficas 32

31’. Hormigas medianas (> 3 mm); dimórficas o altamente polimórficas 33

32(31). Cuerpo amarillo, con algunos manchones café claro en cabeza, peciolo, pospeciolo y gáster; porción frontal de la cabeza, entre el clípeo y la inserción basal de las antenas, con una evidente estructura en forma de triángulo isósceles sin cerrar en la punta superior; para determinar con certeza a la especie se requiere de la reina Solenopsis sp. 1

32’. Cuerpo café claro, con algunos manchones café oscuro en cabeza, mesosoma, peciolo, pospeciolo y gáster, patas amarillas; porción frontal de la cabeza, entre el clípeo y la inserción basal de las antenas, sin estructura en forma de triángulo isósceles sin cerrar en la punta superior; para determinar con certeza a la especie se requiere de la reina Solenopsis sp. 2

33(31’). Dimórficas; cuerpo amarillo claro, en ocasiones con manchas marrones; la cabeza de los soldados no es desproporcionadamente grande ni cuadrangular; mandíbulas de los soldados de color claro Solenopsis aurea

33’. Altamente polimórficas; cuerpo naranja o amarillo obscuro, en ocasiones con apariencia bicolor (gáster más obscuro); la cabeza de los soldados de mayor tamaño es desproporcionadamente grande, casi cuadrada y con lados paralelos; las mandíbulas de los soldados mayores son de color marrón obscuro o negro, a menudo con los dientes desgastados por el uso Solenopsis geminata

34(30’). 11 artejos antenales (excepto Tetramorium simillimum que cuenta con 12) 35

34’. 12 artejos antenales 41

35(34). Con carina frontal hacia el borde posterior de la cabeza; cabeza con un par de espinas; cultivadoras de hongos. 36

35’. Sin carina frontal hacia el borde posterior de la cabeza; cabeza sin espinas; no cultivadoras de hongos 37

36(35). Gáster listo; altamente polimórficas; cabeza del soldado mayor con forma de corazón; mesosoma con 3 pares de espinas………………………………………………………………….(Atta) Atta mexicana

36’. Gáster con tubérculos; monomórficas; mesosoma con más de 3 pares de espinas……………………………………………..
…………………………………………………………………………………(Trachymyrmex) Trachymyrmex smithi

37(35’). Gáster puntiagudo (en forma de corazón), unido al pospeciolo dorsalmente y capaz de flexionarse sobre la superficie dorsal del cuerpo; aguijón normal…………………(Crematogaster) 38

37’. Gáster no puntiagudo, unido al pospeciolo en posición anterior e incapaz de flexionarse sobre la superficie dorsal del cuerpo; aguijón con un proceso apical lameliforme en forma de espátula (aguijón espatulado)………………
…………………………………………………………………………………(Tetramorium) 40

38(37). Peciolo más ancho que largo, o tan ancho como largo y ensanchado anteriormente; pospeciolo bilobulado, más ancho que largo y con surco medio; cabeza granulosa; anidan tanto en suelo como en vegetación Crematogaster opaca

38’. Peciolo rectangular u ovorrectangular, más largo que ancho y no ensanchado anteriormente; pospeciolo subglobular y sin surco medio; cabeza no granulosa; no anidan en suelo 39

39(38’). Cuerpo marrón o marrón obscuro; dorso de la cabeza con pubescencia adpresa y poca pilosidad erguida; diente peciolar anteroventral usualmente poco desarrollado, formando un ángulo recto o poco agudo Crematogaster torosa

39’. Cuerpo amarillo o naranja-marrón; dorso de la cabeza con abundante pilosidad erguida y sin pubescencia adpresa; diente peciolar anteroventral relativamente bien desarrollado y agudo Crematogaster missouriensis

40(37’). Antenas con 11 artejos; cuerpo > 3 mm de longitud; cuerpo rojizo o naranja obscuro Tetramorium spinosum

40’. Antenas con 12 artejos; cuerpo < 3 mm de longitud; cuerpo amarillo o naranja claro Tetramorium simillimum

41(34’). Clípeo bicarinado en su parte anterior; propodeo sin espinas…………………………..(Monomorium) Monomorium minimum

41’. Clípeo no bicarinado; propodeo con espinas 42

42(41’). Espuelas meso y metatibiales pectinadas 43

42’. Espuelas meso y metatibiales no pectinadas 44

43(42). Psamofora presente; sin constricción entre el mesonoto y el propodeo……………….(Pogonomyrmex) Pogonomyrmex barbatus

43’. Psamofora ausente; con constricción entre el mesonoto y el propodeo……….(Myrmica) Myrmica mexicana

44(42’). Clípeo sobre las mandíbulas en vista lateral……………………(Cardiocondyla) Cardiocondyla emeryi

44’. Clípeo no sobre las mandíbulas en vista lateral 45

45(44’). Sin maza antenal 46

45’. Maza antenal de 3 artejos 48

46(45). El escapo no sobrepasa el límite posterior de la cabeza; ornamentación marcada; hormigas pequeñas (< 3 mm de longitud); prefieren habitar en zonas montañosas……………………….(Stenamma) Stenamma manni

46’. El escapo sobrepasa el límite posterior de la cabeza; ornamentación ausente; hormigas de mayor tamaño (> 6 mm de longitud), con extremidades generalmente alargadas; hábitats variados…………………(Aphaenogaster) 47

47(46’). Cabeza con un estrechamiento posterior similar a un collar; hormigas esbeltas; cuerpo naranja-rojizo Aphaenogaster mexicana

47’. Cabeza sin estrechamiento posterior; hormigas más robustas; cuerpo marrón obscuro Aphaenogaster miamiana

48(45’). Monomórficas; mesosoma liso, sin constricción entre el mesonoto y el propodeo; el escapo no rebasa el margen posterior de la cabeza………………………………………………….(Temnothorax) 49

48’. Dimórficas o trimórficas; mesosoma con constricción bien marcada entre el mesonoto y el propodeo; el escapo antenal de las obreras rebasa el margen posterior de la cabeza…………………………..(Pheidole) 51

49(48). Cuerpo de color claro, generalmente amarillo; espinas propodeales robustas, más similares a un ángulo que a una espina Temnothorax carinatus

49’. Cuerpo de color obscuro, generalmente marrón o negro; espinas propodeales variables 50

50(49’). Espinas propodeales agudas Temnothorax neomexicanus

50’. Espinas propodeales no agudas, similares a un ángulo Temnothorax brevispinosus

51(48’). Hormigas medianas (obreras > 2.5 mm de longitud) 52

51’. Hormigas pequeñas (obrera < 2.5 mm de longitud) 54

52(51). Obreras con cabeza, pronoto, mesonoto y propodeo de apariencia granular; para determinar con certeza a la especie se requiere del soldado Pheidole sp. 2

52’. Obreras con cabeza y pronoto liso, mesonoto y propodeo de apariencia granular 53

53(52’). Trimórficas; cuerpo de color café (claro u obscuro) con algunos manchones más obscuros a lo largo del cuerpo. Pheidole obtusospinosa

53’. Dimórficas; cuerpo de color amarillo, con algunos manchones cafés en cabeza, pronoto y patas, gáster de color café obscuro; para determinar con certeza a la especie se requiere del soldado Pheidole sp. 3

54(51’). Trimórficas; la espina propodeal de las obreras es pequeña (no aguda) y apenas perceptible; color café (claro u obscuro) Pheidole tepicana

54’. Dimorficas; espina propodeal conspicua (en ocasiones aguda); color variable 55

55(54’). Color claro (generalmente amarillo); el soldado presenta setas erectas más largas que la longitud de los ojos; cabeza y mesosoma con puntuaciones Pheidole morelosana

55’. Color obscuro (café o café rojizo); el soldado presenta setas cortas; cabeza y mesosoma sin puntuaciones 56

56(55’). Obreras con cabeza y mesosoma de apariencia granular; cuerpo café obscuro con las patas y el gáster de color ligeramente más claro Pheidole calens

56’. Obreras con cabeza y pronoto lisos, mesonoto y propodeo de apariencia ligeramente granular; Cuerpo café obscuro, con las patas y las antenas de color café claro; para determinar con certeza a la especie se requiere del soldado Pheidole sp. 1

Figura 2. Curva de rarefacción basada en el tamaño de la muestra y con intervalos de confianza de 95% de todas las localidades del área de estudio.

Lista comentada

Subfamilia Dolichoderinae Forel, 1878

Tribu Leptomyrmecini Emery, 1913

Dorymyrmex Mayr, 1866

Estas hormigas poseen la parte posterior del propodeo en forma de cono; los palpos maxilares muy largos y con 6 artejos (Mackay y Mackay, 1989). Género exclusivamente americano, todas sus especies anidan en el suelo, en regiones áridas o semiáridas, prefiriendo sitios de escasa cobertura vegetal, donde suelen jugar un papel dominante desde el punto de vista ecológico (Cuezzo, 2003).

Dorymyrmex insanus (Buckley, 1866)

Diagnosis.Color de medianamente marrón a marrón oscuro; cabeza más larga que ancha, lados laterales paralelos y ligeramente convexos; margen posterior de la cabeza con una débil emarginación mediana; pronoto con 0-2 setas erectas; promesonoto ligeramente convexo con un subángulo débil detrás, formando un tubérculo débil en la misma línea del propodeo de perfil (Cuezzo y Guerrero, 2011). Material colectado: 4,724 ejemplares (obreras); 26 en agroecosistemas, 987 en bosque de encino perturbado, 9 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 3,702 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,357 m snm; 158 mediante colecta directa, 807 con trampas arbóreas (miel + atún) y 3,759 con trampas de caída (miel + atún). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 1 km al S de Piedras Chinas, 2 km al N del Garruño, 3 km al E del Maguey, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Garruño, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Malpaso, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chihuahua, Durango, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo, El Llano y San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016; González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3A.

Tabla 3. Abundancia de hormigas colectadas. Aquellas especies que se registran por primera vez en Aguascalientes están marcadas con un asterisco (*). Uso de suelo: Agr = agroecosistema, BE = bosque de encino, BEP = bosque de encino perturbado, BTSB = bosque tropical subcaducifolio bajo y MS = matorral subtropical. Método de muestreo: Ch = cernido de hojarasca, Cd = colecta directa, Tar = trampa arbórea (miel + atún) y Tca = trampa de caída (miel + atún).

Subfamilia/ tribu/ especie	Uso de suelo	Método de muestreo	Total
Subfamilia Dolichoderinae
Tribu Leptomyrmecini
Dorymyrmex insanus	Agr, BEP, BTSB y MS	Cd, Tar y Tca	4,724
Forelius pruinosus	Agr, BE, BEP y MS	Cd y Tca	151
Linepithema dispertitum	BE y BEP	Cd, Tar y Tca	193
Tribu Tapinomini
Liometopum apiculatum	BE, BEP y BTSB	Ch, Cd, Tar y Tca	2,157
Subfamilia Dorylinae
Tribu Dorylini
Labidus coecus	Agr, BE, BEP y BTSB	Ch, Cd y Tca	109
Neivamyrmex melanocephalus	BTSB	Cd	8
Neivamyrmex opacithorax	BEP	Cd	10
Neivamyrmex texanus	BEP	Cd	5
Subfamilia Formicinae
Tribu Camponotini
Camponotus andrei	BEP	Cd	1
Camponotus atriceps	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Cd, Tar y Tca	935
Camponotus mina	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	144
Camponotus zonatus	BEP, BTSB y MS	Tar y Tca	10
Tribu Formicini
Formica argentea	BE y BEP	Cd y Tar	5
Formica propatula	BE	Cd	3
Polyergus topoffi*	BEP	Cd	1
Tribu Lasiini
Lasius humilis*	BE	Cd	17
Myrmecocystus melliger	BE, BEP y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	145
Nylanderia bourbonica*	BEP	Cd	14
Nylanderia bruesii	Agr, BE, BEP y BTSB	Cd	14
Paratrechina longicornis	BEP	Tar	1
Prenolepis imparis*	BE y BEP	Cd y Tca	275
Tribu Myrmelachistini
Brachymyrmex patagonicus*	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	989
Myrmelachista mexicana*	BE, BEP y BTSB	Cd, Tar y Tca	12
Subfamilia Myrmicinae
Tribu Attini
Atta mexicana	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd y Tca	89
Pheidole calens	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Cd, Tar y Tca	468
Pheidole morelosana	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	209
Tabla 3. Continúa
Subfamilia/ tribu/ especie	Uso de suelo	Método de muestreo	Total
Pheidole obtusospinosa	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	6,185
Pheidole tepicana	Agr, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	5,030
Pheidole sp. 1	BE y BEP	Cd	11
Pheidole sp. 2	BEP, BTSB y MS	Cd y Tca	38
Pheidole sp. 3	BEP	Cd	14
Pheidole sp. 4	BEP	Cd	1
Trachymyrmex smithi	MS	Cd	1
Tribu Crematogastrini
Cardiocondyla emeryi	Agr, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	35
Crematogaster missouriensis*	BEP y MS	Cd y Tca	2
Crematogaster opaca	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Cd, Tar y Tca	396
Crematogaster torosa*	BE y MS	Cd y Tca	24
Temnothorax brevispinosus*	Agr, BE, BEP y BTSB	Ch, Cd, Tar y Tca	45
Temnothorax carinatus	BE y BEP	Ch, Cd y Tca	14
Temnothorax neomexicanus	Agr y BE	Ch	3
Tetramorium simillimum*	Agr	Tca	1
Tetramorium spinosum	Agr, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	238
Tribu Myrmicini
Myrmica mexicana*	BE y BEP	Ch, Cd y Tca	20
Tribu Pogonomyrmecini
Pogonomyrmex barbatus	Agr, BEP, BTSB y MS	Cd y Tca	200
Tribu Solenopsidini
Monomorium minimum	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	597
Solenopsis aurea	BEP	Cd y Tca	20
Solenopsis geminata	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Ch, Cd, Tar y Tca	16,675
Solenopsis sp. 1	Agr, BE, BEP y MS	Ch, Cd y Tca	49
Solenopsis sp. 2	BE y BEP	Cd	15
Tribu Stenammini
Aphaenogaster mexicana	BE, BTSB y MS	Cd y Tca	60
Aphaenogaster miamiana*	BEP	Cd y Tar	3
Stenamma manni*	BE	Ch	10
Subfamilia Ponerinae
Tribu Ponerini
Odontomachus clarus	BE y BEP	Cd	5
Subfamilia Pseudomyrmecinae
Tribu Pseudomyrmecini
Pseudomyrmex gracilis	Agr, BE, BEP, BTSB y MS	Cd, Tar y Tca	15
Pseudomyrmex pallidus	Agr, BE y BEP	Cd y Tar	8
Pseudomyrmex sp.	BTSB	Cd	2
Total			40,395

Forelius Emery, 1888

Es de los géneros más característicos de la mirmecofauna de zonas áridas, semiáridas y desérticas, habita preferentemente en sitios de escasa cobertura vegetal. La mayoría de las especies miden menos de 5 mm. Sus obreras son monomórficas o débilmente polimórficas, por lo general, con varias reinas por colonia. Son omnívoras y se desplazan a gran velocidad mientras forrajean (Cuezzo, 2000). Poseen 2 setas rectas y largas en el pronoto, mandíbulas con 5 o 6 dientes y pelos curvos encima del clípeo. La mayoría de sus especies tienen el espiráculo propodeal 2 o más veces más largo que ancho (Cuezzo, 2003; Mackay y Mackay, 1989).

Forelius pruinosus (Roger, 1863)

Diagnosis. Coloración castaña obscura uniforme en cabeza, mesosoma y metasoma, con las mandíbulas, coxas y base de las antenas castaño-amarillentas; pubescencia y pilosidad escasa; margen posterior cefálico recto; los escapos sobrepasan el margen posterior cefálico por 1/5 de su longitud; perfil del mesosoma discontinuo (Cuezzo, 2000). Material colectado: 151 ejemplares (obreras); 110 en agroecosistemas, 2 en bosque de encino, 22 en bosque de encino perturbado y 17 en matorral subtropical; entre 1,586 y 2,166 m snm; 56 mediante colecta directa y 95 con trampas de caída (miel + atún). Localidades de colecta: 1 km al NE de Jáltiche de Abajo, 1 km al S de Piedras Chinas, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 4 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo II, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Malpaso y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes, registrada en los municipios de Aguascalientes y Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3B.

Linepithema Mayr, 1866

Las hormigas del género Linepithema son un elemento común, pero a menudo pasado por alto de la mirmecofauna neotropical. Son nativas de gran variedad de hábitats que incluyen bosques, pastizales y regiones montañosas. Destaca la hormiga argentina Linepithema humile, un insecto de comportamiento invasivo (Roura-Pascual et al., 2004). Son monomórficas, con mandíbulas constituidas por un diente apical alargado y uno subapical más pequeño; el mesosoma carece de espinas y el propodeo está deprimido en vista lateral (Wild, 2007).

Linepithema dispertitum (Forel, 1885)

Diagnosis. Dorso de la cabeza con 6 o menos setas erectas, a menudo con ausencia total de éstas; mesonoto con una ligera impresión medial; mesopleura y metaplaura brillantes con pubescencia escasa o ausente; color marrón (Wild, 2007). Material colectado: 193 ejemplares (obreras); 115 en bosque de encino y 78 en bosque de encino perturbado; entre 2,088 y 2,390 m snm; 123 mediante colecta directa, 32 con trampas arbóreas (atún + miel) y 38 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California Sur, Chiapas, Durango, Estado de México, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla, Tlaxcala y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3C.

Tribu Tapinomini Emery, 1913.

Liometopum Mayr, 1866

Las hormigas del género Liometopum son altamente polimórficas, las obreras mayores presentan ocelos, mandíbulas con dientes y dientecitos. El mesosoma es continuo, con el surco metanotal reducido a una sutura (Cuezzo, 2003). Usualmente anidan en árboles o troncos de encinos, aunque también bajo piedras o en el suelo (Mackay y Mackay, 1989). Las obreras despiden un olor a ocre cuando son molestadas. Son consideradas forrajeras generalistas de distribución neártica, paleártica y oriental (Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños, 2010).

Liometopum apiculatum Mayr, 1870

Diagnosis.Color marrón claro u obscuro; escapos antenales delgados, con setas cortas erectas y que superan el margen posterior de la cabeza; mesosoma convexo, con setas en todas las superficies, las más largas en el pronoto (Del Toro et al., 2009). Material colectado: 2,157 ejemplares (obreras polimórficas); 1,706 en bosque de encino, 446 en bosque de encino perturbado y 5 en bosque tropical subcaducifolio bajo; entre 2,022 y 2,357 m snm; 16 mediante cernidos de hojarasca, 238 mediante colecta directa, 252 con trampas arbóreas (atún + miel) y 1,651 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño, 3 km al E del Maguey, 4 km al NE del Temazcal, 5 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, El Garruño, presa de los Alamitos I y presa de los Alamitos II. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nuevo León, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016;). En Aguascalientes registrada en los municipios de Calvillo, El Llano y San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016; Guénard et al., 2017; González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3D.

Subfamilia Dorylinae Leach, 1815

Tribu Dorylini Leach, 1815

Labidus Jurine, 1807

Este género es, después de Eciton, el más sobresaliente de la subfamilia Dorylinae en el Nuevo Mundo, debido a su amplia distribución y colonias numerosas. Los soldados presentan cabezas grandes en relación con el resto del cuerpo y ojos reducidos; presentan un diente en la superficie cóncava de las uñas tarsales (Alatorre-Bracamontes et al., 2019; Palacio, 2003).

Labidus coecus (Latreille, 1802)

Diagnosis. Las obreras miden hasta 5 mm de longitud, los soldados alcanzan los 12 mm; cutícula lisa y brillante; los soldados poseen cabezas de al menos 1/3 de la longitud total del cuerpo y mandíbulas con dientes agudos; dorso del propodeo liso; peciolo en vista lateral, con un de diente anteroventral triangular y agudo; color castaño rojizo (Alatorre-Bracamontes et al., 2019). Material colectado: 109 ejemplares (103 obreras y 6 soldados); 4 en agroecosistemas, 5 en bosque de encino, 99 en bosque de encino perturbado y 1 en bosque tropical subcaducifolio bajo; entre 1,713 y 2,246 m snm; 94 con cernidos de hojarasca, 14 mediante colecta directa y 1 con trampas de caída (miel + atún). Localidades de colecta: 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, El Chiquihuitero y Peña Blanca. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sinaloa, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016; Guénard et al., 2017; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3E.

Neivamyrmex Borgmeier, 1940

Es el género más diverso de la subfamilia Dorylinae en el Nuevo Mundo. Se distinguen por la ausencia de dientecillos en las uñas tarsales, característica que las diferencia de Eciton, Labidus y Nomamyrmex, con las que podría llegar a confundirse(Palacio, 2003).

Neivamyrmex melanocephalus (Emery, 1895)

Diagnosis. Hormigas de 3 a 4.5 mm de longitud; cabeza con escultura lisa y brillante; ojos presentes, representados por un omatidio; carinas frontales estrechas al frente de las inserciones antenales; porción cóncava del margen posterior de la cabeza más angosta que el ancho máximo del mesosoma en vista dorsal; peciolo con forma semirrectangular en vista dorsal; proceso anteroventral del peciolo muy pequeño, dirigido ventralmente; es fácil de distinguir del resto de las especies del género por su patrón de coloración característico: cabeza y gáster negro, mesosoma y apéndices castaño-rojizo (Alatorre-Bracamontes et al., 2019). Material colectado: 8 ejemplares (obreras); todos en bosque tropical subcaducifolio bajo; a 2,220 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: El Garruño. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Durango, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Nayarit, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Sonora (Dáttilo et al., 2020; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3F.

Neivamyrmex opacithorax (Emery, 1894)

Diagnosis. Longitud de 2.5 a 3.5 mm; cabeza lisa y brillante, con puntuaciones dispersas; ojos de un omatidio; pospeciolo de menor longitud que el peciolo en vista lateral; peciolo en vista lateral sin diente anteroventral diferenciado; color castaño rojizo en cabeza, mesosoma, peciolo y pospeciolo, gáster y apéndices castaño-amarillentos (Alatorre-Bracamontes et al., 2019). Material colectado: 10 ejemplares (obreras); todos en bosque de encino perturbado; a 2,246 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: 7 km al NE del Temazcal. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Chiapas, Estado de México, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3G.

Neivamyrmex texanus Watkins, 1972

Diagnosis. Soldados hasta de 5 mm; cabeza y mesosoma con escultura rugosa; ojos presentes, representados por un omatidio; ángulos posterolaterales de la cabeza proyectándose moderadamente; unión de las superficies dorsal y descendente del propodeo redondeada, formando un ángulo casi recto, ligeramente redondeado; peciolo tan largo como alto en vista lateral; peciolo y pospeciolo densamente granulados; hormigas de color castaño oscuro en cabeza, mesosoma, peciolo y pospeciolo; gáster y apéndices de color castaño rojizo (Alatorre-Bracamontes et al., 2019). Localidades de colecta: cañada del Diablo II. Material colectado: 5 ejemplares (obreras); todos en bosque de encino perturbado; a 2,088 m snm; mediante colecta directa. Distribución: en México presente en Aguascalientes, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Durango, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, San Luis Potosí y Sonora (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en el municipio de San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE y Colección Zoológica UAA. Fotografía: figura 3H.

Subfamilia Formicinae Latreille, 1809

Tribu Camponotini Forel, 1878

Camponotus Mayr, 1861

Hormigas de tamaño variable (pueden ser pequeñas o muy grandes). El margen posterior del clípeo está alejado de los alveólos antenales por una distancia igual o mayor al diámetro de éstos. No hay abertura de la glándula metapleural. Camponotus se encuentra desde el nivel del mar hasta más de 3,000 m snm (Fernández, 2003a).

Camponotus andrei Forel, 1885

Diagnosis. Carina clipeal poco desarrollada y con un área deprimida en el borde medial anterior; genas y área malar densamente cubiertas con setas erectas de punta roma; gáster liso y brillante; color obscuro uniforme (Mackay y Mackay, 2003). Material colectado: un ejemplar (obrera); en bosque de encino perturbado; a 2,088 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: cañada del Diablo II. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Querétaro, Sonora, Veracruz, y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Calvillo y El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019). Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 3I.

Camponotus atriceps (Smith, 1858)

Diagnosis. Se reconoce por tener pelos abundantes y erectos en el eje del escapo y en todas las tibias; escapos cortos, aplanados cerca de la base y se extienden un poco más allá de la esquina posterior de la cabeza; el margen anterior del clípeo es muy cóncavo y lateralmente angulado; son de varios colores, pero el más común es marrón en mesosoma, con cabeza y gáster más oscuros (Mackay y Mackay, 2019). Material colectado: 935 ejemplares (815 obreras, 117 soldados y 3 reinas ápteras); 68 en agroecosistemas, 88 en bosque de encino, 753 en bosque de encino perturbado, 7 en bosque tropical subcaducifolo bajo y 19 en matorral subtropical; entre 1,679 y 2,370 m snm; 133 mediante colecta directa, 265 con trampas arbóreas (miel + atún) y 537 con trampas de caída (miel + atún). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 2 km al N del Garruño, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 4 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, Malpaso, Peña Blanca, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II, río Gil de Arriba y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Ciudad de México, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo, El Llano, Jesús María y San José de Gracia (González-Martínez, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3J.

Camponotus mina Forel, 1879

Diagnosis. Los soldados tienen abundantes setas erectas, la mayoría con puntas romas, cubriendo cabeza, escapos, mesosoma, y gáster; borde anterior del clípeo cóncavo, pero no deprimido en la parte media a lo largo del borde anterior; color negro en el cuerpo con mandíbulas, antenas y tibias de color marrón o marrón rojizo (Mackay y Mackay, 2002). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 2 km al N del Garruño, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 4 km al NE del Temazcal, 5 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, Cebolletas, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, Malpaso, presa de los Alamitos I, río Gil de Arriba y sierra Escondida. Material colectado: 144 ejemplares (obreras); 16 en agroecosistemas, 21 en bosque de encino, 94 en bosque de encino perturbado, 4 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 9 en matorral subtropical; entre 1,680 y 2,390 m snm; 1 con cernido de hojarasca, 47 mediante colecta directa, 54 con trampas arbóreas (atún + miel) y 42 con trampas de caída (atún + miel). Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nuevo León, Sinaloa, Sonora y Tamaulipas (Dáttilo et al., 2020; González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Calvillo y El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3K (soldado), L (obrera).

Camponotus zonatus Emery, 1894

Diagnosis.Mejillas y escapo antenal sin setas erectas o suberectas; es tan angosta en la parte anterior como en la posterior, pero pasando los ojos (en la parte posterior) se vuelve más angosta; color marrón en la mayor parte del cuerpo, el gáster usualmente con manchas laterales de color amarillo o con bandas transversales en cada tergo (Mackay y Delsinne, 2009). Material colectado: 10 ejemplares (obreras); 2 en bosque de encino perturbado, 1 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 7 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,246 m snm; 6 con trampas arbóreas (atún + miel) y 4 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al E del Maguey, 7 km al NE del Temazcal, Cebolletas, El Papantón y La Mezquitera. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla, Quintana Roo, Tabasco, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Dáttilo et al., 2020; González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 3M.

Tribu Formicini Laterille, 1809

Formica Linnaeus, 1758

Hormigas con antenas de 12 artejos, alvéolos antenales cerca del margen del clípeo, mandíbulas triangulares con 7 o más dientes, área frontal bien definida y triangular, ocelos generalmente presentes. Se ha observado parasitismo social en algunas especies del género (Mackay y Mackay, 1989; Fernández, 2003a).

Formica argentea Wheeler, 1902

Diagnosis. Proceso metaesternal poco desarrollado, pero suele estar rodeado de abundantes setas; la superficie ventral de la cabeza no tiene setas erectas; esta especie tiene un brillo plateado en el gáster, debido a la abundancia de pubescencia, el resto del cuerpo suele ser de color marrón, rojizo o marrón amarillento, con el gáster ligeramente más oscuro, también puede ser color negro, en ocasiones débilmente bicolor (Mackay y Mackay 2002). Material colectado: 5 ejemplares (obreras); 1 en bosque de encino y 4 en bosque de encino perturbado; entre 2,357 y 2,390 m snm; 4 mediante colecta directa y 1 con trampas arbóreas (atún + miel). Localidades de colecta: presa de los Alamitos II y sierra Escondida. Distribución: en México presente en Aguascalientes, Baja California, Chihuahua, Guanajuato, Tamaulipas y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes en el municipio de El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE y Colección Zoológica UAA. Fotografía: figura 3N.

Formica propatula Francoeur, 1973

Diagnosis.Cuerpo pardo o amarillento, usualmente con aspecto bicolor; margen dorsal del peciolo alto, angulado y convexo; más de 5 setas erectas en el promesonoto (Francoeur, 1973). Material colectado:3 ejemplares (obreras); todos en bosque de encino: a 2,390 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Chihuahua, Ciudad de México, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Oaxaca, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 3O.

Figura 3. Fotografías en vista lateral de las morfoespecies montadas. Dolichoderinae: A) Dorymyrmex insanus; B) Forelius pruinosus; C) Linepithema dispertitum; D) Liometopum apiculatum. Dorylinae: E) Labidus coecus; F) Neivamyrmex melanocephalus; G) Neivamyrmex opacithorax; H) Neivamyrmex texanus. Formicinae: I) Camponotus andrei (soldado); J) Camponotus atriceps; K) Camponotus mina (soldado); L) Camponotus mina (obrera); M) Camponotus zonatus; N) Formica argentea; O) Formica propatula.

Polyergus Latreille, 1804

Hormigas de tamaño mediano con antenas de 12 segmentos, alvéolos antenales situados cerca al margen del clípeo y mandíbulas falciformes, es decir, sin dientes (Fernández, 2003a). El género Polyergus presenta una distribución Holártica, cuenta con 14 especies, 3 en la zona paleártica (Europa y Asia) y 11 en la zona neártica (América del Norte). Es parásita social obligada de especies del género Formica, ya sea de manera específica o generalista (Trager, 2013).

Polyergus topoffi Trager, 2013

Diagnosis. Hormigas de color principalmente rojo bronceado con oscurecimiento de las porciones posteriores de los terguitos y las patas ligeramente más oscuras; cabeza casi rectangular o cuadrada; pilosidad ausente en el vértex o con hasta 2 setas; los escapos antenales no alcanzan las esquinas del vértex; pronoto con 8-22 setas erectas dorsales; mesonoto de perfil plano o ligeramente convexo en la mayor parte de su longitud; propodeo uniformemente redondeado; primer terguito densamente pubescente (Trager, 2013). Material colectado: 1 ejemplar (obrera); en bosque de encino perturbado; a 2,357 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: presa de los Alamitos II. Distribución: en México registrada en Hidalgo y San Luis Potosí (Rodríguez-Elizalde et al., 2021; Tragger, 2013). Primer reporte para Aguascalientes. Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4A.

Tribu Lasiini Ashmead, 1905

Lasius Fabricius, 1804

Mandíbulas con más de 7 dientes, área cóncava pequeña en la cara anterior del primer tergo, mesotórax sin constricción después del pronoto (Fernández, 2003a). Depredadoras y carroñeras generalistas, sin embargo, también presentan asociaciones con áfidos y cóccidos subterráneos y de la capa superficial del suelo (Fisher y Cover, 2007).

Lasius humilis Wheeler, 1917

Diagnosis. Hormiga amarilla; ojos pequeños; los omatidios son difíciles de contar, ya que están mal definidos, el diámetro es de aproximadamente 0.07 mm; el ápice del pecíolo es convexo y ampliamente redondeado (Mackay y Mackay, 2002). Material colectado: 17 ejemplares (obreras); todos en bosque de encino; a 2,390 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Durango, Sinaloa y Tamaulipas (Antweb, 2024; Flores-Maldonado et al., 2021; Rosas-Mejía et al., 2020). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4B.

Myrmecocystus Wesmael, 1838

Son conocidas como “hormigas de la miel” en las zonas áridas de México y Estados Unidos. Cuentan con psámóforo y palpos maxilares largos, con el cuarto segmento tan largo o más que los 2 siguientes. Poseen una casta cuya función es almacenar sustancias ricas en carbohidratos parecidas a la miel para servir de alimento a los demás miembros de la colonia. Género presente exclusivamente en América del Norte (Fernández, 2003a).

Myrmecocystus melliger Forel, 1886

Diagnosis. Cabeza de 0.8 a 1.8 mm de longitud; área malar con numerosas setas erectas; las setas más largas del pronoto sobrepasan la longitud del ojo (Snelling, 1976). Material colectado: 145 ejemplares (obreras); 4 en bosque de encino, 105 en bosque de encino perturbado y 36 en matorral subtropical; entre 1,688 y 2,357 m snm; 1 con cernido de hojarasca, 68 mediante colecta directa, 30 con trampas arbóreas (atún + miel) y 46 con trampas de caída (miel + atún). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 3 km al E del Maguey, 3 km al O del Garruño, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, El Papantón, presa de los Alamitos I y presa de los Alamitos II. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California Sur, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tlaxcala y Zacatecas (Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo, Jesús María y San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4C.

Nylanderia Emery, 1906

El género Nylanderia es de distribución casi cosmopolita. Hasta hace poco, la mayoría de las especies de Nylanderia se ubicaban en el género Paratrechina, sin embargo, estudios filogenéticos moleculares y una reevaluación de los caracteres morfológicos han llevado a la resurrección de Nylanderia como un género válido. Estas hormigas viven en hábitats que van desde desiertos hasta selvas tropicales y anidan en la hojarasca, el suelo o la madera podrida. La mayoría de las especies son forrajeras epigeas y generalistas (LaPolla et al., 2011).

Nylanderia bourbonica (Forel, 1886)

Diagnosis. El propodeo está en el mismo plano que el resto del dorso; cuerpo oscuro unicolor similar al de Nylanderia birmana, sin embargo, N. bourbonica se puede distinguir fácilmente porque presenta puntuaciones lisas o finas en la cabeza y el dorso del mesosoma, mientras que en N. birmana la cabeza y el dorso mesosomal están cubiertos por una densa red de esculturas microrreticuladas (Wachkoo y Bharti, 2015). Material colectado: 14 ejemplares (12 obreras y 2 reinas aladas); todos en bosque de encino perturbado; a 2,084 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño. Distribución: en México registrada en Hidalgo y Tamaulipas (Vásquez-Bolaños, 2015). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4D.

Nylanderia bruesii (Wheeler, 1903)

Diagnosis. Pronoto con pubescencia; pronoto y mesonoto de color más claro que mesopleura y propodeo; mesosoma, mesonoto y gáster con macrosetas (Kallal y LaPolla, 2012). Material colectado: 14 ejemplares (obreras); 3 en agroecosistemas, 7 en bosque de encino, 3 en bosque de encino perturbado y 1 en bosque tropical subcaducifolio bajo; entre 1,679 y 2,357 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: 4 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, El Garruño y presa de los Alamitos I. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California Sur, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Hidalgo, Jalisco, Nayarit y Sonora (Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4E.

Paratrechina Motschoulsky, 1863

Hormigas generalmente asociadas al suelo en sistemas naturales y con disturbios. Se caracterizan por la presencia de vellosidades gruesas y erectas en cabeza y promesonoto. Género cosmopolita que incluye a la especie invasora ampliamente distribuida Paratrechina longicornis (Fernández, 2003a).

Paratrechina longicornis (Latreille, 1802)

Diagnosis. Color gris o negro en ocasiones con tonos azulados y pilosidad torácica blanquecina; escapos y patas delgados y muy largos; los escapos antenales carecen de setas (Trager, 1984). Material colectado: 1 ejemplar (obrera); en bosque de encino perturbado; a 2,022 m snm; con trampa arbórea (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al E del Maguey. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes y Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En México es una especie exótica invasora (Rosas-Mejía et al., 2021). Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 4F.

Prenolepis Mayr, 1861

Estas hormigas presentan mandíbulas con 6 dientes (raramente 7) y mesotórax con constricción después del pronoto (Fernández, 2003a). El género Prenolepis incluye a 19 especies, la mayoría presentes en el sur de China y el sudeste de Asia (Williams y LaPolla, 2016). Se conoce solamente una especie para América del Norte (Prenolepis imparis), presente en México (Vásquez-Bolaños, 2015; Williams y LaPolla, 2016).

Prenolepis imparis (Say, 1836)

Diagnosis. Propodeo de ángulo obtuso con las caras dorsal y posterior planas; cutícula completamente lisa y brillante; superficie externa de las mandíbulas con profundas estrías longitudinales (Williams y LaPolla, 2016). Material colectado: 275 ejemplares (obreras); 274 en bosque de encino y 1 en bosque de encino perturbado; entre 2,084 y 2,390 m snm; 15 mediante colecta directa y 260 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Baja California, Baja California Sur, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Puebla, Querétaro y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4G.

Tribu Myrmelachistini Forel, 1912

Brachymyrmex Mayr, 1868

Hormigas pequeñas, habitantes del suelo y hojarasca. Antenas de 9 artejos, sin maza antenal. Normalmente se colectan con cernidos de hojarasca (Fernández, 2003a; Mackay y Mackay, 1989). Las obreras recolectan las sustancias que secretan áfidos y cóccidos para alimentarse. También son carroñeras (Fisher y Cover, 2007).

Brachymyrmex patagonicus Mayr, 1868

Diagnosis. Morfológicamente es muy similar a Brachymyrmex bruchi y Brachymyrmex oculatus, ya que las 3 especies tienen escapos que sobrepasan el margen posterior de la cabeza en una longitud aproximadamente igual al diámetro máximo del ojo o menos; suelen tener 2 setas erectas en el mesonoto, que no sobresale dorsalmente por encima del pronoto en vista lateral; el surco metanotal está ausente o es más estrecho que el diámetro de los espiráculos metatorácicos; su gáster tiene escasa pubescencia y varias setas largas y erectas dispersas; y el cuerpo es uniformemente pardusco; sin embargo, Brachymyrmex patagonicus se diferencia de B. bruchi, por tener generalmente 2 setas erectas en el pronoto y 2 en el mesonoto; y de B. oculatus por tener ojos más pequeños, con un diámetro máximo de aproximadamente 1/4 de la longitud de la cabeza y generalmente con menos de 14 omatidios a lo largo de su diámetro máximo (Ortiz-Sepulveda et al., 2019). Material colectado: 989 ejemplares (978 obreras, 10 reinas aladas y 1 macho); 403 en agroecosistemas, 24 bosque de encino, 163 en bosque de encino perturbado, 309 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 90 en matorral subtropical; entre 1,586 y 2,357 m snm; 79 con cernido de hojarasca, 845 mediante colecta directa, 6 con trampas arbóreas (atún + miel) y 59 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 1 km al NE de Jáltiche de Abajo, 1 km al S de Piedras Chinas, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 4 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, Malpaso, Peña Blanca, presa de los Alamitos I y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Ciudad de México, Guanajuato, Jalisco, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz (Guénard et al., 2017). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografías: fig. 4H (reina), I (obrera).

Myrmelachista Roger, 1863

Género limitado a la región Neotropical con amplia distribución. Hormigas pequeñas, habitantes de las copas de los árboles en los bosques bajos. Se distinguen por una maza antenal visible. Antenas de 9-11 artejos. Cuerpo más o menos alargado (Fernández, 2003a).

Myrmelachista mexicana Wheeler, 1934

Diagnosis. Obreras con antenas de 10 segmentos; cabeza brillante; ancho de la cabeza, en vista frontal (sin incluir los ojos si éstos se proyectan más allá del borde de la cápsula de la cabeza) menor a 0.5 mm (Longino, 2006). Material colectado: 12 ejemplares (obreras); 1 en bosque de encino, 6 en bosque de encino perturbado y 5 en bosque tropical subcaducifolio bajo; entre 1,737 y 2,246 m snm; 10 mediante colecta directa, 1 con trampas arbóreas (atún + miel) y 1 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I y Los Huenchos. Distribución: en México registrada en Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Morelos y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4J.

Subfamilia Myrmicinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835

Tribu Attini Smith, 1858

Atta Fabricus, 1818

Hormigas polimórficas, con el cuerpo cubierto de espinas y tubérculos. El mesosoma presenta 3 pares de espinas y el peciolo, pospeciolo y primer segmento del gáster no poseen tubérculos como en Acromyrmex (género con el cual podría confundirse). Son hormigas conspicuas en las tierras bajas desde Texas hasta Argentina, donde forman las conocidas filas de obreras transportando pedazos de hojas. Se les llama “arrieras”, “parasol”, “cortadoras de hojas”, “sauvas” y en México “chicatanas”. Utilizan material vegetal fresco como: hojas, frutos, tallos y partes de flores para el cultivo de los hongos que constituyen su alimento, por esta razón tienen gran importancia económica (Fernández, 2003b).

Atta mexicana (Smith, 1858)

Diagnosis. Obreras mayores de 1.3 cm y obreras menores de 3.8 mm de longitud, aproximadamente; la cabeza tiene una espina en cada lóbulo cefálico; mandíbulas con 8 dientes; 6 espinas en el mesosoma, un par por cada segmento (pronoto, mesonoto y metanoto) y una espina en la pleura anterior; la obrera mayor tiene una coloración café rojizo, la obrera menor es rojizo amarillento; los lóbulos cefálicos posteriores y el primer terguito gástrico carecen de setas erectas, la superficie es lisa y brillante; presencia de una concavidad relativamente poco profunda entre los lóbulos, más evidente en los soldados mayores (Norton, 1868). Material colectado: 89 ejemplares (69 obreras, 11 soldados mayores y 9 soldados menores); 59 en agroecosistemas, 1 en bosque de encino, 9 en bosque de encino perturbado, 7 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 13 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,088 m snm; 6 con cernido de hojarasca, 71 mediante colecta directa y 12 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 4 km al E del Rodeo, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos y Malpaso. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Asientos, Calvillo, Jesús María, Pabellón de Arteaga, San Francisco de los Romo y San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4K (obrera), l (soldado mayor).

Pheidole Westwood, 1839

Se trata de uno de los géneros más comunes y diversos, habitantes principalmente del estrato epigeo. Sus antenas son de 12 artejos con una maza de 3. Las obreras normalmente son dimórficas (Fernández, 2003b). Las hormigas del género Pheidole pueden ser muy abundantes a nivel local (Benson y Brandão, 1987; Fowler, 1993).

Pheidole calens Forel, 1901

Diagnosis. Los soldados presentan el perfil dorsal posterior de la cabeza débilmente cóncavo; mesonoto convexo y húmero en vista dorsal-oblicua prominente y sub-rectangular; las obreras presentan ojos grandes y una espina propodeal triangular en vista lateral; tanto las obreras como los soldados son de color marrón (Wilson, 2003). Material colectado: 468 ejemplares (445 obreras, 22 soldados y 1 reina alada); 5 en agroecosistemas, 28 en bosque de encino, 174 en bosque de encino perturbado, 21 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 240 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,390 m snm; 57 mediante colecta directa, 24 con trampas arbóreas (atún + miel) y 387 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al E del Maguey, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, El Chiquihuitero, La Mezquitera, Los Huenchos, presa de los Alamitos II, río Gil de Arriba y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Hidalgo y Michoacán (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 4N (obrera), O (soldado).

Pheidole morelosana Wilson, 2003

Diagnosis. La obrera presenta cabeza y mesosoma foveolados (con huecos u hoyos en su superficie) y opacos; nódulo peciolar ancho y redondeado en el ápice; occipucio amplio y de margen cóncavo. El soldado es de color amarillo obscuro; occipucio amplio y profundo; pilosidad densa, muchas setas mucho más largas que la longitud de los ojos; nodo pospeciolar bajo en vista lateral y espinoso desde arriba; mesosoma completamente foveolado (Wilson, 2003). Material colectado: 209 ejemplares (180 obreras y 29 soldados); 9 en agroecosistemas, 31 en bosque de encino, 17 en bosque de encino perturbado, 151 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 1 en matorral subtropical; entre 1,688 y 2,390 m snm; 1 con cernido de hojarasca, 37 mediante colecta directa, 2 con trampas arbóreas (atún + miel) y 21 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, El Chiquihuitero, El Papantón, Malpaso, Peña Blanca, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Jalisco y Morelos (Dáttilo et al., 2020; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografías: fig. 5A (obrera), B (soldado).

Pheidole obtusospinosa Pergande, 1896

Diagnosis. Especie con 3 castas (no reproductoras), las obreras son las más pequeñas, los soldados menores son las de tamaño intermedio (que se parecen a los soldados de otras especies) y los soldados mayores son las de mayor tamaño; el escapo antenal en las obreras se extiende alrededor de 2/3 la longitud de la cabeza, pero en los soldados puede extenderse casi hasta el borde de los lóbulos laterales posteriores; la superficie dorsal de la cabeza presenta una escultura granulosa en las caras frontales de los lóbulos laterales posteriores; mesonoto proyectado por encima del nivel del pronoto y el propodeo (Mackay y Mackay, 2002). Material colectado: 6,185 ejemplares (5,287 obreras, 955 soldados mayores y 46 soldados menores); 1,015 en agroecosistemas, 281 en bosque de encino, 1,534 en bosque de encino perturbado, 9 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 3,346 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,390 m snm; 6 con cernido de hojarasca, 190 mediante colecta directa, 1,046 con trampas arbóreas (atún + miel) y 4,943 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 2 km al N del Garruño, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 4 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, El Chiquihuitero, El Garruño, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, Malpaso, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II, río Gil de Arriba y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Chihuahua, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora y Tlaxcala (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes y Calvillo (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografías: figuras 5C (obrera), 5D (soldado menor) y 5E (soldado mayor).

Pheidole tepicana Pergande, 1896

Diagnosis. Especie con 3 castas (no reproductoras), con una profunda emarginación a lo largo del borde anterior del clípeo de los soldados, característica que separa a esta especie de otras Pheidole. En soldados mayores y menores el primer tercio anterior de la cabeza es rugoso, los lóbulos laterales posteriores tienen estrías transversales finas, y el resto de la cabeza es liso y brillante; las espinas propodeales son pequeñas y ligeramente curveadas hacia arriba. Las obreras son pequeñas, de color marrón y con patas más pálidas; el dorso de la cabeza es liso y brillante. Las espinas propodeales son pequeñas, y anguladas (Mackay y Mackay, 2002). Material colectado: 5,030 ejemplares (4,778 obreras, 37 soldados mayores y 215 soldados menores); 2,425 en agroecosistemas, 1,817 en bosque de encino perturbado, 552 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 236 en matorral subtropical; entre 1,586 y 2,357 m snm; 6 con cernido de hojarasca, 214 mediante colecta directa, 3 con trampas arbóreas (atún + miel) y 4,807 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 1 km al NE de Jáltiche de Abajo, 2 km al N del Garruño, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, Malpaso, Peña Blanca, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Chiapas, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2015; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografías: figura 5F (obrera), 5G (soldado menor) y 5H (soldado mayor).

Pheidole sp. 1

Material colectado: 11 ejemplares (obreras); 10 en bosque de encino y 1 en bosque tropical subcaducifolio bajo; entre 2,088 y 2,166 m snm; todos mediante colecta directa. Localidades de colecta: 4 km al NE del Temazcal y cañada del Diablo II. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE y Colección Zoológica UAA. Fotografía: figura 5I.

Pheidole sp. 2

Material colectado: 38 ejemplares (37 obreras y 1 soldado); 1 en bosque de encino perturbado, 12 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 25 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,084 m snm; 8 mediante colecta directa y 30 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño, La Mezquitera, Los Huenchos y Peña Blanca. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 5J.

Pheidole sp. 3

Material colectado: 14 ejemplares (obreras); en bosque de encino perturbado; a 2,088 m snm; mediante colecta directa. Localidad de colecta: cañada del Diablo II. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 5K.

Pheidole sp. 4

Material colectado: 1 ejemplar (reina); en bosque de encino perturbado; a 2,088 m snm; mediante colecta directa. Localidad de colecta: cañada del Diablo II. Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 5L.

Trachymyrmex Forel, 1893

Las hormigas pertenecientes a este género se caracterizan por poseer escrobos antenales distintos y pocos profundos. Cuerpo con numerosos tubérculos, incluyendo el primer segmento del gáster. Son monomórficas, usualmente de color oscuro. Especialistas de climas tropicales y cultivadoras de hongos (Mackay y Mackay 1989; Fernández 2003b).

Trachymyrmex smithi Buren, 1944

Diagnosis. Esquinas posteriores de la cabeza, cada una con un tubérculo prominente, usualmente bidentado, y algunos tubérculos más cortos no bidentados, esta diferencia en el tamaño de los tubérculos es notable; hormigas generalmente de color oscuro (Mackay y Mackay, 2002). Material colectado: 1 ejemplar (obrera); en matorral subtropical; a 1,792 m snm; mediante colecta directa. Localidad de colecta: río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila y Nuevo León (Vásquez-Bolaños, 2015; González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en el municipio de El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019). Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 4M.

Tribu Crematogastrini Forel, 1893

Cardiocondyla Emery, 1869

Hormigas pequeñas, con las porciones laterales del clípeo aplanadas dorsoventralmente, notoriamente prominentes sobre las mandíbulas. Ojos grandes, situados hacia el margen anterior de la cabeza, propodeo con espina. En la región Neotropical se encuentran algunas especies distribuidas por el comercio (Fernández, 2003b).

Figura 4. Fotografías en vista lateral de las morfoespecies montadas. Formicinae: A) Polyergus topoffi; B) Lasius humilis; C) Myrmecocystus melliger; D) Nylanderia bourbonica; F) Nylanderia bruesii; G) Prenolepis imparis; H) Brachymyrmex patagonicus (reina); I) Brachymyrmex patagonicus (obrera); J) Myrmelachista mexicana. Myrmicinae: K) Atta mexicana (obrera); L) Atta mexicana (soldado mayor); M) Trachymyrmex smithi; N) Pheidole calens (obrera); O) Pheidole calens (soldado).

Cardiocondyla emeryi Forel, 1881

Diagnosis. Pospeciolo tan alto como el peciolo; proceso ventral conspicuo; esta especie presenta gran variación en tamaño y color alrededor del mundo (Seifert, 2003). Material colectado: 35 ejemplares (obreras); 5 en agroecosistemas, 1 en bosque de encino perturbado, 7 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 22 en matorral subtropical; entre 1,679 y 2,246 m snm; 1 con cernido de hojarasca, 16 mediante colecta directa, 1 con trampas arbóreas (atún + miel) y 17 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 4 km al E del Rodeo, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, El Papantón, Los Huenchos y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2015; Rodríguez-Elizalde, 2019; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). En México es una especie exótica invasora (Rosas-Mejía et al., 2021). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 5M.

Crematogaster Lund, 1831

La inserción del pospeciolo con el gáster en posición dorsal permite reconocer a este género de los demás Myrmicinae. El gáster tiene forma de corazón. En la naturaleza muchas obreras andan con el gáster alzado y proyectado hacia adelante (Fernández, 2003b).

Crematogaster missouriensis Emery, 1895

Diagnosis. Reinas de 5-6 mm de largo; especie similar a Crematogaster minutissima (en ocasiones simpátrica), sin embargo, se distingue de ésta porque las espinas propodeales son más largas; el promesonoto tiende a tener menos carínulas, principalmente a los lados; y el mesopleuron a menudo es reticulado-foveolado y opaco (Ward y Blaimer, 2022). Material colectado: 2 ejemplares (obreras); 1 en bosque de encino perturbado y 1 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,022 m snm; 1 mediante colecta directa y 1 con trampa de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al E del Maguey y La Mezquitera. Distribución: en México registrada en el estado de Chihuahua (Guénard et al., 2017). Primer reporte para Aguascalientes. Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 5N.

Crematogaster opaca Mayr, 1870

Diagnosis. Pospeciolo dividido en 2 hemilóbulos por un surco medial longitudinal; espinas insertadas en la parte ancha del propodeo; dorso de la cabeza casi o completamente punteado; mesosoma densamente punteado (Morgan y Mackay, 2017). Material colectado: 396 ejemplares (obreras); 247 en agroecosistemas, 7 en bosque de encino, 11 en bosque de encino perturbado, 53 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 78 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,390 m snm; 13 mediante colecta directa, 84 con trampas arbóreas (atún + miel) y 299 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño, 4 km al E del Rodeo, 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, Cebolletas, Colomos, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, Peña Blanca, río Gil de Arriba y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Chiapas, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2015; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 5O.

Crematogaster torosa Mayr, 1870

Diagnosis. Miembro del complejo Crematogaster crinosa, es posible que no siempre se pueda distinguir de Crematogaster crinosa y Crematogaster rochai; C. torosa se diferencia de C. crinosa y C. rochai porque presenta un promesonoto algo más aplanado; el diente peciolar generalmente es más corto; cuenta con un patrón de setas gastrales intermedio entre C. crinosa, que tiene una cubierta uniforme de setas aplanadas, y C. rochai, que no tiene setas erectas (Longino, 2003). Material colectado: 24 ejemplares (23 obreras y 1 reina alada); 1 en bosque de encino y 23 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,088 m snm; 11 mediante colecta directa y 13 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al O del Garruño, cañada del Diablo I y La Mezquitera. Distribución: en México registrada en Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Ciudad de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Vásquez-Bolaños, 2015; Guénard et al., 2017; Dáttilo et al., 2020). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6A.

Temnothorax Mayr, 1861

Las obreras de Temnothorax son generalmente pequeñas, presentan antenas con 11 o 12 artejos y la mayoría de las especies presentan el tórax convexo en vista lateral (Fernández, 2003b; Snelling et al., 2014). Las especies de Temnothorax parecen ser de hábitos generalistas y no se tiene documentado ningún comportamiento agresivo de depredación (Snelling et al., 2014).

Figura 5. Fotografías en vista lateral de las morfoespecies montadas. Myrmicinae: A) Pheidole morelosana (obrera); B) Pheidole morelosana (soldado); C) Pheidole obtusospinosa (obrera); D) Pheidole obtusospinosa (soldado menor); E) Pheidole obtusospinosa (soldado mayor); F) Pheidole tepicana (obrera); G) Pheidole tepicana (soldado menor); H) Pheidole tepicana (soldado mayor); I) Pheidole sp. 1 (obrera); J) Pheidole sp. 2 (obrera); K) Pheidole sp. 3 (obrera); L) Pheidole sp. 4 (reina); M) Cardiocondyla emeryii; N) Crematogaster missouriensis; O) Crematogaster opaca.

Temnothorax brevispinosus (Mackay, 2000)

Diagnosis. Especie pequeña; color marrón; antena de 12 segmentos; espinas propodeales poco desarrolladas que consisten en pequeñas protuberancias romas; cabeza casi completamente lisa y brillante; gran parte del dorso del mesosoma liso y brillante, a excepción del propodeo, que tiene arrugas bien definidas entremezcladas con pinchazos; nudo peciolar con un ápice relativamente afilado con rugosidades gruesas que cubren la superficie superior (Mackay, 2000). Material colectado: 45 ejemplares (44 obreras y 1 reina áptera); 5 en agroecosistemas, 7 en bosque de encino, 7 en bosque de encino perturbado, 25 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 8 en matorral subtropical; entre 1,714 y 2,390 m snm; 4 con cernidos de hojarasca, 19 mediante colecta directa, 6 con trampas arbóreas (atún + miel) y 16 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 4 km al NE del Temazcal, 5 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I, Cebolletas, La Labor, Los Huenchos, Malpaso, Peña Blanca, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en el estado de Michoacán (Vásquez-Bolaños, 2015). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6B.

Temnothorax carinatus (Cole, 1957)

Diagnosis. Hormigas de color amarillo; 12 artejos antenales; nodo peciolar redondo o rectangular en vista lateral; espinas propodeales robustas (Snelling et al., 2014). Material colectado: 14 ejemplares (obreras); 12 en bosque de encino y 2 en bosque de encino perturbado; entre 2,088 y 2,357 m snm; 2 con cernidos de hojarasca, 11 mediante colecta directa y 1 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 4 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo I y presa de los Alamitos I. Distribución: en México registrada en Aguascalientes y Chihuahua (Vásquez-Bolaños, 2015; Rodríguez-Elizalde, 2019). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6C.

Temnothorax neomexicanus (Wheeler, 1903)

Diagnosis. Hormigas de color café obscuro; 12 artejos antenales; nodo peciolar redondo o rectangular en vista lateral; espinas propodeales agudas (Snelling et al., 2014). Material colectado: 3 ejemplares (obreras); 1 en agroecosistemas y 2 en bosque de encino; entre 1,780 y 2,390 m snm; todos con cernido de hojarasca. Localidades de colecta: La Labor y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila y Puebla (Vásquez-Bolaños, 2015; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 6D.

Tetramorium Mayr, 1855

Tetramorium es un género distribuido en casi todo el mundo, pero con mayor diversidad en la región Afrotropical. Se encuentran en gran cantidad de ambientes, desde desiertos hasta bosques tropicales, y ocupando desde el suelo y hojarasca hasta el dosel (Hita-Garcia et al., 2010). Presentan 11 o 12 artejos antenales, espinas bien desarrolladas en el propodeo y el borde posterior del clípeo formando una cresta al frente de las inserciones antenales. Una característica distintiva del género es la presencia de un apéndice membranoso o espatulado en el borde apical del aguijón (Bolton, 1977; Mackay y Mackay, 2002).

Tetramorium simillimum (Smith, 1851)

Diagnosis. Hormigas pequeñas, de 1.6 a 2 mm de longitud; superficie corporal con escultura débil; color rojo pálido (Collingwood, 1979). Material colectado: 1 ejemplar (obrera); en agroecosistemas; a 1,680 m snm; con trampas de caída (atún + miel). Localidad de colecta. Cuatro km al E del Rodeo. Distribución: en México registrada en Campeche, Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Quintana Roo, Tabasco y Veracruz (Vásquez-Bolaños, 2015; Dáttilo et al., 2020). Primer reporte para Aguascalientes. En México es una especie exótica invasora (Rosas-Mejía et al., 2021). Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 6E.

Tetramorium spinosum (Pergande, 1896)

Diagnosis. Antenas con 11 artejos; las setas de la superficie dorsal del pronoto y de las carinas frontales son de la misma longitud o más largas que el diámetro del ojo; dorso del cuerpo con crestas longitudinales (Bolton, 1979; Vásquez-Bolaños et al., 2011). Material colectado: 238 ejemplares (237 obreras y 1 reina áptera); 7 en agroecosistemas, 69 en bosque de encino perturbado, 3 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 159 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,357 m snm; 1 con cernido de hojarasca; 36 mediante colecta directa, 1 con trampas arbóreas (atún + miel) y 200 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 7 km al NE del Temazcal, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, presa de los Alamitos I y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Coahuila, Colima, Durango, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, y Zacatecas (Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016; Guénard et al., 2017; Dáttilo et al., 2020). En Aguascalientes registrada en los municipios de Calvillo y San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016; Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6F.

Tribu Myrmicini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835

Myrmica Latreille, 1804

Estas hormigas presentan antenas de 12 segmentos con maza antenal de 4; de 4-6 palpos; mandíbulas con más de 6 dientes; los espolones de las tibias posteriores usualmente están pectinados (Fernández, 2003b).

Myrmica mexicana Wheeler, 1914

Diagnosis. Lóbulos frontales delgados y elevados; el escapo del macho es aproximadamente tan largo como los primeros 7 segmentos funiculares; espinas propodeales de la obrera casi tan largos como la distancia entre sus puntas; el escapo de la obrera se dobla gradualmente en la base en un ángulo de aproximadamente 120°, el borde exterior del escapo tiene una carina mal definida; probablemente sólo sería confundida con Myrmica discontinua, pero se diferencia de esta última especie, en que el escapo del macho es tan largo como los primeros 5 segmentos funiculares (Mackay y Mackay, 2002). Material colectado: 20 ejemplares (obreras); 19 en bosque de encino y 1 en bosque de encino perturbado; entre 2,357 y 2,390 m snm; 12 con cernidos de hojarasca, 1 mediante colecta directa y 7 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: Presa de los Alamitos II y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Tlaxcala y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6G.

Tribu Pogonomyrmecini Ward, Brady, Fisher & Schultz, 2014

Pogonomyrmex Mayr, 1868

Hormigas con 12 artejos antenales, la superficie ventral de la cabeza usualmente con psamóforo, sin constricción entre el mesonoto y el propodeo, tienen el aguijón bien desarrollado (su picadura es dolorosa). Habitan zonas abiertas, secas y construyen sus nidos en el suelo, con la superficie que los rodea, libre de vegetación. Las colonias son grandes, con miles de individuos. Se alimentan de semillas e insectos muertos (Fernández, 2003b; Mackay et al., 1985).

Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858)

Diagnosis.Color naranja o rojo; usualmente el cuerpo mide más de 8 mm de longitud; espinas del propodeo bien desarrolladas; presencia de arrugas profundas en la cabeza (Mackay et al., 1985). Material colectado: 200 ejemplares (199 obreras y 1 reina alada); 70 en agroecosistemas, 90 en bosque de encino perturbado, 1 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 39 en matorral subtropical; entre 1,586 y 2,357 m snm; 97 mediante colecta directa y 103 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al NE de Jáltiche de Abajo, 1 km al S de Piedras Chinas, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II, presa de Malpaso y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo y San José de Gracia (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6H.

Tribu Solenopsidini Forel, 1893

Monomorium Mayr, 1855

Es un género común de hormigas de cutícula lisa y brillante, casi siempre de color obscuro (algunas especies son amarillas y en nuestro país las que son de este color son introducidas). Presentan antenas con 12 artejos y maza antenal de 3 (o incluso 4). El propodeo está redondeado y carece de espinas o tubérculos (Fernández, 2003b; Mackay y Mackay, 2002). Está ampliamente distribuido, especialmente en el Viejo Mundo. Algunas especies (como Monomorium pharaonis y Monomorium salomonsis) son plagas caseras (Fernández, 2003b).

Monomorium minimum (Buckley, 1867)

Diagnosis. Hormigas de color café obscuro; propodeo angular; mesopleuron no puntuado (al menos no en la porción central); usualmente presenta más de 10 setas erectas proyectándose encima del mesosoma (DuBois, 1986; Mackay y Mackay, 2002). Material colectado: 597 ejemplares (obreras); 83 en agroecosistemas, 30 en bosque de encino, 90 en bosque de encino perturbado, 135 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 259 en matorral subtropical; entre 1,596 y 2,357 m snm; 2 con cernidos de hojarasca, 108 mediante colecta directa, 5 con trampas arbóreas (atún + miel) y 482 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño, 1 km al NE de Jáltiche de Abajo, 1 km al S de Piedras Chinas, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 7 km al NE del Temazcal, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Garruño, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, Malpaso, Peña Blanca, presa de los Alamitos I, presa de los Alamitos II, río Gil de Arriba y sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Campeche, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo y El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6I.

Solenopsis Westwood, 1840

Hormigas pequeñas, monomórficas, dimórficas o polimórficas, habitantes comunes de la hojarasca. Cuentan con 10 artejos antenales y maza de 2. Propodeo sin dientes ni espinas. Trager (1991) revisa las “hormigas de fuego” (grupo geminata) que incluye a las Solenopsis más grandes y con castas dimórficas. Las especies pequeñas y monomórficas (antes subgénero Diplorhoptrum) forman un grupo muy conspicuo en la hojarasca, recientemente revisado por Pacheco y Mackay (2013), se les conoce como “hormigas ladronas”.

Solenopsis aurea Wheeler, 1906

Diagnosis. Obreras de color claro, a menudo con manchas marrones; ojos pequeños (alrededor de 50 omatidios en el soldado, 20 en la obrera), estando separados de la inserción de las mandíbulas por aproximadamente el doble del diámetro máximo de los ojos; los soldados tienen dientes laterales en el clípeo (Mackay y Mackay 2002). Material colectado: 20 ejemplares (14 obreras y 6 soldados); todos en bosque de encino perturbado; entre 2,084 y 2,246 m snm; 18 mediante colecta directa y 2 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al E del Garruño y 2 km al N del Garruño. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Estado de México, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Querétaro, Sonora, Veracruz y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en el municipio de Aguascalientes (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE y Colección Zoológica UAA. Fotografía: figura 6J.

Solenopsis geminata (Fabricius, 1804)

Diagnosis. Las obreras son difíciles de distinguir de las obreras de otras hormigas emparentadas, sin embargo, los soldados mayores cuentan con varias características cefálicas distintivas que las hacen fáciles de identificar, éstas incluyen: 1) una cabeza desproporcionadamente grande, casi cuadrada, con lados paralelos; 2) un surco longitudinal profundo en la parte frontal de la cabeza que se extiende desde una hendidura medial en el vértice; 3) mandíbulas negras, a menudo con todos los dientes desgastados por el uso; y 4) escapos antenales cortos que se extienden sólo hasta la mitad del occipucio en los soldados de mayor tamaño (Wetterer, 2011). Material colectado: 16,675 ejemplares (16,370 obreras, 68 soldados mayores, 234 soldados menores, 2 reinas aladas y 2 machos); 393 en agroecosistemas, 14 en bosque de encino, 3,359 en bosque de encino perturbado, 3,223 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 9,686 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,357 m snm; 6 con cernidos de hojarasca, 157 mediante colecta directa, 48 con trampas arbóreas (atún + miel) y 16,464 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 1 km al S de Piedras Chinas, 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, arroyo de los Caballos, cañada del Diablo I, cañada del Diablo II, Cebolletas, Colomos, El Chiquihuitero, El Papantón, La Labor, La Mezquitera, Los Huenchos, presa de los Alamitos I y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo, El Llano y San José de Gracia (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6K (obrera), L (soldado mayor).

Solenopsis sp. 1

Material colectado: 49 ejemplares (obreras); 3 en agroecosistemas, 31 en bosque de encino, 14 en bosque de encino perturbado y 1 en matorral subtropical; entre 1,780 y 2,357 m snm; 17 con cernidos de hojarasca, 2 mediante colecta directa y 30 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: cañada del Diablo I, La Labor, presa de los Alamitos I y río Gil de Arriba. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6M.

Solenopsis sp. 2

Material colectado: 15 ejemplares (obreras); 9 en bosque de encino y 6 en bosque de encino perturbado; entre 2,084 y 2,390 m snm; todos mediante colecta directa. Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño, cañada del Diablo II y sierra Escondida. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6N.

Tribu Stenammini Ashmead, 1905

Aphaenogaster Mayr, 1853

Hormigas con el tercer diente (contando desde el apical) de la mandíbula más grande que el cuarto. Las especies más pequeñas de Aphaenogaster podrían llegar a confundirse con obreras de Pheidole, sin embargo, se distinguen de éstas por la falta de maza antenal de 3 artejos, además de que la casta obrera es monomórfica (Fernández, 2003b; Fisher y Cover, 2007). Todas las especies del género son carroñeras y depredadoras que suelen anidar debajo de rocas, aunque en ambientes boscosos pueden hacer uso de otros microhábitats (Fisher y Cover, 2007).

Aphaenogaster mexicana (Pergande, 1896)

Diagnosis. La cabeza es estrecha en la parte posterior y presenta una estructura similar a un collar; el escapo antenal sobrepasa el margen posterior de la cabeza por la mitad de la longitud de éste (DeMarco y Cognato, 2015). Localidades de colecta: cañada del Diablo I, La Mezquitera, Los Huenchos y Peña Blanca. Material colectado: 60 ejemplares (obreras); 2 en bosque de encino, 35 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 23 en matorral subtropical; entre 1,654 y 2,088 m snm; 6 mediante colecta directa y 54 con trampas de caída (atún + miel). Distribución: en México está registrada en Aguascalientes, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Puebla, Sonora y Tlaxcala (Dáttilo et al., 2020; Guénard et al., 2017; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños, 2015). En Aguascalientes está registrada para el municipio de Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 6O.

Aphaenogaster miamiana Wheeler, 1932

Diagnosis. De 5.5-7 mm de longitud; color rojo ferruginoso intenso, antenas más pálidas, porción posterior del gáster marrón oscuro, coxas y patas de color marrón amarillento (Wheeler, 1932). Espinas propodales presentes, más largas que el ancho del espiráculo y ligeramente curvadas hacia adentro en vista dorsal; setas en mesosoma y metasoma; sin lóbulo en la base del escapo; mesosoma puntiforme o rugoso; dorso de la cabeza con finas arrugas; borde posterior de la cabeza de redondeado a aplanado; rugosidades gruesas en el mesosoma (DeMarco y Cognato, 2015). Material colectado: 3 ejemplares (obreras); en bosque de encino perturbado; a 2,084 m snm; 1 mediante colecta directa y 2 con trampas arbóreas (atún + miel). Localidad de colecta. Dos km al N del Garruño. Distribución: en México registrada en el Estado de México (Guénard et al., 2017). Primer reporte para Aguascalientes. Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 7A.

Stenamma Westwood, 1839

Hormigas crípticas que viven en la hojarasca. Presentes en hábitats de bosques mésicos en toda la región holártica, América Central y parte del noroeste de América del Sur (Colombia y Ecuador). Se creía que el género estaba restringido a la zona templada, pero los recientes esfuerzos de recolección han descubierto una gran radiación de formas neotropicales, que rivalizan con las especies holárticas en términos de diversidad morfológica y conductual (Branstetter, 2013).

Stenamma manni Wheeler, 1914

Diagnosis. Morfológicamente es separable de la mayoría de especies similares (Stenamma felixi, Stenamma leptospinum, Stenamma megamanni y Stenamma muralla) por la combinación de las siguientes características: presencia de un lóbulo hipoestomal lateral, presencia de espinas propodeales tuberculadas cortas, gran tamaño corporal; es una especie común pero variable y, por tanto, es difícil caracterizarla de forma satisfactoria (Branstetter, 2013). Material colectado: 10 ejemplares (obreras); en bosque de encino; a 2,390 m snm; todos mediante cernido de hojarasca. Localidades de colecta: sierra Escondida. Distribución: en México registrada en Chiapas, Colima, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015). Primer reporte para Aguascalientes. Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 7B.

Subfamilia Ponerinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835

Tribu Ponerini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835

Figura 6. Fotografías en vista lateral de las morfoespecies montadas. Myrmicinae: A) Crematogaster torosa; B) Temnothorax brevispinosus; C) Temnothorax carinatus; D) Temnothorax neomexicanus; E) Tetramorium simillimum; F) Tetramorium spinosum; G) Myrmica mexicana; H) Pogonomyrmex barbatus; I) Monomorium minimum; J) Solenopsis aurea; K) Solenopsis geminata (obrera); L) Solenopsis geminata (soldado mayor); M) Solenopsis sp. 1; N) Solenopsis sp. 2; O) Aphaenogaster mexicana.

Odontomachus Latreille, 1804

Depredadoras agresivas con mandíbulas tipo trampa de resorte. Son fáciles de identificar por la forma característica de la cabeza y las mandíbulas; a diferencia de Anochetus, con las cuales se podrían confundir, en Odontomachus el nodo peciolar suele ser cónico y puntiagudo apicalmente (Lattke, 2003).

Odontomachus clarus Roger, 1861

Diagnosis. Propleuras casi totalmente lisas y brillantes, con esculturas en los márgenes laterales; proceso dorsomedial del peciolo fuertemente cónico o espiniforme en vista anterior (MacGown et al., 2014). Material colectado: 5 ejemplares (obreras); 2 en bosque de encino y 3 en bosque de encino perturbado; a 2,088 m snm; mediante colecta directa. Localidades de colecta: cañada del Diablo I y cañada del Diablo II. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas y Tlaxcala (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes presente en los municipios de Aguascalientes, Calvillo y El Llano (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE y Colección Zoológica UAA. Fotografía: figura 7C.

Subfamilia Pseudomyrmecinae Smith, 1952

Tribu Pseudomyrmecini Smith, 1952

Pseudomyrmex Lund, 1831

Estas hormigas se reconocen por su aspecto alargado, ojos grandes, escapo corto, pospeciolo y aguijón bien desarrollados. El pronoto y el mesonoto no presentan fusión, lo que implica que se pueden mover libremente entre sí. Normalmente viven en el estrato arbóreo. Algunas especies son habitantes obligadas de plantas mirmecófilas como acacias con espinas u otras especies de leguminosas (Ward, 2003).

Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804)

Diagnosis.Margen masticatorio de la mandíbula con 7 a 10 dientes; cabeza ancha (casi tan ancha como larga); margen anterior del lóbulo de la glándula media de recto a ampliamente convexo; el tamaño y el color son extremadamente variables, desde negro hasta naranja-marrón, con muchas combinaciones intermedias y bicolores (Ward, 1999). Material colectado: 15 ejemplares (obreras); 3 en agroecosistemas, 1 en bosque de encino, 6 en bosque de encino perturbado, 3 en bosque tropical subcaducifolio bajo y 2 en matorral subtropical; entre 1,680 y 2,357 m snm; 5 mediante colecta directa, 9 con trampas arbóreas (atún + miel) y 1 con trampas de caída (atún + miel). Localidades de colecta: 3 km al E del Maguey, 4 km al E del Rodeo, 4 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, Cebolletas, Peña Blanca, presa de los Alamitos I y río Gil de Arriba. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Ciudad de México, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes, Calvillo y Jesús María (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 7D.

Pseudomyrmex pallidus (Smith, 1855)

Diagnosis. Color naranja-marrón, con carinas frontales contiguas, ojos moderadamente largos y esculturas puntiformes (al menos ligeramente visibles) en el vértex (Ward, 1985). Material colectado: 8 ejemplares (obreras); 1 en agroecosistemas, 2 en bosque de encino y 5 en bosque de encino perturbado; entre 1,747 y 2,357 m snm; 7 mediante colecta directa y 1 con trampas arbóreas (atún + miel). Localidades de colecta: 2 km al N del Garruño, 4 km al NE del Temazcal, 5 km al NE del Temazcal, 7 km al NE del Temazcal, Malpaso y presa de los Alamitos I. Distribución: en México registrada en Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Dáttilo et al., 2020; Vásquez-Bolaños, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). En Aguascalientes registrada en los municipios de Aguascalientes y Calvillo (Rodríguez-Elizalde, 2019; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Colecciones de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE, Colección Zoológica UAA y Colección Entomológica CZUG. Fotografía: figura 7E.

Pseudomyrmex sp.

Material colectado: 2 ejemplares (obreras); todos en bosque tropical subcaducifolio bajo; a 1,714 m snm; todos mediante colecta directa. Localidades de colecta: peña Blanca. Colección de depósito de la especie: Colección Entomológica LEAAE. Fotografía: figura 7F.

Figura 7. Fotografías en vista lateral de las morfoespecies montadas. Myrmicinae: A) Aphaenogaster miamiana; B) Stenamma manni. Ponerinae: C) Odontomachus clarus. Pseudomyrmecinae: D) Pseudomyrmex gracilis; E) Pseudomyrmex pallidus; F) Pseudomyrmex sp.

Discusión

Las 56 especies reportadas en el presente trabajo representan 6% de la mirmecofauna conocida actualmente para México (Vásquez-Bolaños, 2015). Recopilando la información de los trabajos que mencionan hormigas en el estado de Aguascalientes (Cañedo, 1988; Dáttilo et al., 2020; González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Ríos-Casanova, 2014; Rodríguez-Elizalde, 2019; Rodríguez-Elizalde y Escoto-Rocha, 2015; Vásquez-Bolaños, 2011, 2015; Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016) se cuenta con un listado de 66 especies de hormigas en total, lo cual representa 7.1% de la mirmecofauna conocida en nuestro país. Considerando que con este estudio se suman 13 registros nuevos, la mirmecofauna de la entidad incrementa a 79 especies. Esto sugiere que Aguascalientes, a pesar de ser una de las entidades con menor superficie terrestre de nuestro país (0.3% del territorio nacional), aún alberga especies de hormigas que no se han reportado y que pueden incrementar considerablemente el listado actual.

Myrmicinae y Formicinae fueron las subfamilias con mayor riqueza de especies, con 29 y 15, respectivamente (tabla 3). Este patrón coincide con el descrito por Ward (2000; 2010), quien menciona que estas 2 subfamilias son las de mayor riqueza alrededor del mundo. A su vez, también coincide con lo observado en otros estudios sobre mirmecofauna de Aguascalientes (González-Martínez y Vásquez-Bolaños, 2019; Rodríguez-Elizalde, 2019). Por su parte, Pheidole fue el género con mayor cantidad de especies colectadas, 8. Cabe destacar que se trata de un género hiperdiverso con más de 1,000 especies descritas en el mundo (Wilson, 2003), razón por la cual es común, abundante y diverso en prácticamente todos los ambientes.

En los últimos años han ocurrido algunos cambios notables en la taxonomía de la familia Formicidae. DeMarco y Cognato (2015), recientemente, propusieron que a partir de análisis filogenéticos se resucitara el género Novomessor (con únicamente 3 especies, todas exclusivas de América), separándolo de Aphaenogaster. Considerando este cambio, se reconocen 8 especies para México (Vásquez-Bolaños, 2015). Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha (2016) reportan una especie del género Aphaenogaster que actualmente pertenece a Novomessor (Novomessor cockerelli), misma que también está reportada por González-Martínez y Vásquez-Bolaños (2019) para el municipio de El Llano. Otro caso es el de la especie Pheidole hirtula. Vázquez-Franco y Morrone (2022) mencionan que no es posible separar P. hirtula de P. obtusospinosa, ésto basado en la revisión de varias colecciones del centro de México. Las diferencias tradicionales entre ambas especies son la presencia de fóveas alargadas de la mitad posterior del dorso de la cabeza, con espacios intermedios densamente foveolados y opacos en P. obtusospinosa versus fóveas redondeadas de la mitad posterior del dorso de la cabeza, con los espacios intermedios lisos y brillantes en P. hirtula (Wilson, 2003). La revisión de varios ejemplares mostró que las variaciones en la escultura de la cabeza no son constantes entre los especímenes y que se mezclan diferentes estados de carácter, es decir, algunos individuos tienen una fóvea alargada, con los espacios intermedios lisos y brillantes. Por otro lado, algunos ejemplares de Zacatecas muestran una mezcla del patrón de ambas especies en la misma colonia: algunas obreras menores exhiben la forma típica de P. hirtula y el soldado mayor de la misma colonia tiene el patrón de P. obtusospinosa. Por estos motivos, Vázquez-Franco y Morrone (2022) consideran que los nombres son sinónimos. Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha (2016) reportan la presencia de P. hirtula en Aguascalientes, particularmente en la capital y en el municipio de Calvillo. En este trabajo se sigue la propuesta de Vázquez-Franco y Morrone (2022), considerando a la especie como P. obtusospinosa y se sugiere una actualización del listado estatal, considerando las nuevas propuestas nomenclaturales.

De acuerdo con Vásquez-Bolaños (2015), las especies con mayor distribución en México son: Atta mexicana, Solenopsis geminata, Paratrechina longicornis, Pogonomyrmex barbatus, Pseudomyrmex pallidus y Labidus coecus; todas ellas presentes en el área de estudio. Sin embargo, las especies con mayor rango de distribución fueron Monomorium minimum, presente en 22 localidades, Brachymyrmex patagonicus en 21, Camponotus atriceps en 20 y Pheidole tepicana en 20. Cabe destacar que todas ellas son generalistas y con capacidad de adaptarse a gran cantidad de ambientes (Deyrup et al., 2000; Mackay y Mackay, 2002), o cuentan con adaptaciones que les permiten ser dominantes en los sitios que ocupan y ampliar su rango de distribución, por ejemplo, M. minimum que presenta nidos con más de una reina (Mackay y Mackay, 2002), o B. patagonicus que tiene la capacidad de anidar junto con otras especies de hormigas, como Solenopsis invicta (MacGown et al., 2007). Por otro lado, especies de hábitos generalistas como Myrmecocystus melliger y Liometopum apiculatum (Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños, 2010; Snelling, 1976), aunque fueron comunes, estuvieron prácticamente restringidas a bosque de encino (tabla 3). Esto también sugiere que, a pesar de ser especies con la capacidad de aprovechar una gran variedad de recursos, no se adaptan tan fácilmente a todo tipo de ambientes. Se sabe que L. apiculatum es más común en bosques de encino y altitudes superiores a los 1,900 m snm (Mackay y Mackay, 2002), mientras que el género Myrmecocystus es de afinidad neártica, siendo más común en zonas áridas y sitios de mayor altitud (Fernández, 2003a).

Las especies Cardiocondyla emeryii, Paratrechina longicornis y Tetramorium simillimum se tienen reportadas como exóticas invasoras para México (Rosas-Mejía et al., 2021). Ninguna de ellas fue abundante en el área de estudio (< 35 individuos colectados) y la única que se distribuyó en más de una localidad fue C. emeryii, presente en 6 de los puntos de muestreo y todos los tipos de uso de suelo, salvo bosque de encino conservado (tabla 3). A pesar de que la presencia de estas especies no parece ser significativa en términos de dominancia con respecto a las especies locales, valdría la pena llevar a cabo más estudios dirigidos, con el objetivo de determinar el efecto que pudieran tener estas especies exóticas a nivel ecosistémico, tanto en Calvillo como en otros municipios de Aguascalientes.

Finalmente, tal y como se puede observar en el listado, algunos ejemplares solo se determinaron hasta la categoría de género (tabla 3). Esto debido a que varios grupos de hormigas no cuentan con estudios taxonómicos en México (Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños, 2010) y por ello la literatura especializada es escasa. Por otro lado, existen géneros en los que se requiere de una casta específica para que la determinación específica sea más certera, tal como el género Pheidole, en el que es necesario el soldado (Wilson, 2003) o las “hormigas ladronas” del género Solenopsis, en las que se requiere de la reina para reconocer a varias de las especies (Pacheco y Mackay, 2013). Considerando las limitantes, en este trabajo se logró contar con un CTT de 0.875, valor que resultó ser mayor al obtenido por González-Martínez y Vásquez-Bolaños (2019) de 0.769, y menor al obtenido por Rodríguez-Elizalde (2019), de 0.951.

En los últimos años se ha incrementado considerablemente el listado de especies de hormigas en Aguascalientes. La convergencia de 3 regiones biogeográficas (Sierra Madre Occidental, Mesa Central y Eje Neovolcánico) dan como resultado un mosaico paisajístico de planicies y colinas bajas (Martínez-Calderón et al., 2017). Esta convergencia puede implicar que exista una alta diversidad mirmecofaunística, al contar con ambientes que permiten la presencia de especies tanto de afinidad neártica como neotropical. Sin embargo, la mayoría de los registros se concentran en la región de la Sierra Madre Occidental, existiendo huecos de información importantes en Mesa Central y Eje Neovolcánico, particularmente, en los municipios de Cosío, Rincón de Romos y Tepezalá que aún carecen de registros (Vásquez-Bolaños y Escoto-Rocha, 2016). Valdría la pena llevar a cabo más estudios en la entidad, a fin de contar con un listado lo más completo posible, ya que Aguascalientes resulta ser un sitio de estudio interesante al estar ubicado en el punto de transición entre las regiones Neártica y Neotropical, ofreciendo un escenario idóneo para responder preguntas interesantes en torno a la biología, ecología y biogeografía de la familia Formicidae.

Agradecimientos

Este artículo forma parte de los requisitos necesarios para la obtención de grado de Doctor en Ciencias de IJRE en el Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM, quien además contó con una beca otorgada por el Conahcyt (Núm. 855497). Los autores agradecemos a Jeniffer Brito Ruiz de Velasco y a Diana Pacheco Juárez por su apoyo durante el trabajo de campo y gabinete; a Miguel Vásquez Bolaños por el asesoramiento durante la determinación de ejemplares; a Andrés Verver y Vargas Méndez por su apoyo para tomar las fotografías, y a Enrique Arturo Cantoral Uriza e Ismael Alejandro Hinojosa Díaz, por sus valiosas aportaciones al manuscrito.

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Tetramerium (Acanthaceae) in the Depresión del Balsas Biogeographic Province of Mexico, two new species and a new combination

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Thomas F. Daniel*

California Academy of Sciences, Department of Botany, 55 Music Concourse Drive, San Francisco, California 94127, USA

*Corresponding author: tdaniel@calacademy.org (T.F. Daniel)

Received: 22 March 2024; accepted: 05 June 2024

Abstract

A taxonomic account of Tetramerium in the Depresión del Balsas Biogeographic Province of western and central Mexico reveals 14 species there, with 2 of them, T. cruzii and T. michoacanum, described herein. A new combination, T. barlerioides, is proposed for the species previously known as T. ochoterenae. This region of Mexico appears to be the center of both species richness and morphological diversity for this widely distributed American genus. A key to the 14 species is followed by geographic distribution ranges, ecological data within the region, and miscellaneous notes for each one that updates information from the last monograph of the genus. A verified voucher specimen is provided to document species occurrences in each state (or portion of a state) in the Depresión del Balsas. Occurrences of 2 species, T. glandulosum and T. tenuissimum, are newly reported from the Estado de México. A map of the region and floral photographs of 12 of the species are provided.

Keywords: Taxonomy; Floristics; Morphology; Distribution; Endemism; Pollen

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Tetramerium (Acanthaceae) en la provincia biogeográfica Depresión del Balsas de México, dos especies nuevas y una combinación nueva

Resumen

Un tratamiento taxonómico de Tetramerium en la provincia biogeográfica de la Depresión del Balsas en el oeste y centro de México revela la presencia de 14 especies; 2 de ellas, T. cruzii y T. michoacanum, descritas aquí. Se formaliza una nueva combinación, T. barlerioides para la especie anteriormente conocida como T. ochoterenae. Esta región de México parece ser tanto el centro de riqueza de especies, como de diversidad morfológica de este género americano de amplia distribución. A la clave para las 14 especies le siguen rangos de distribución geográfica, datos ecológicos dentro de la región y notas diversas para cada una, que actualiza la información de la última monografía del género. Se proporciona un espécimen para documentar la presencia de las especies en cada estado (o parte de un estado) en la Depresión del Balsas. Se reporta por primera vez la presencia de 2 especies, T. glandulosum y T. tenuissimum en el Estado de México. Se presenta un mapa de la región y fotografías florales de 12 de las especies.

Palabras clave: Taxonomía; Florística; Morfología; Distribución; Endemismo; Polen

Introduction

Tetramerium Nees is a genus of Acanthaceae in tribe Justicieae, subtribe Tetrameriinae that occurs in subtropical and tropical regions of the Western Hemisphere from the southern USA to southern Bolivia. Aspects of the morphology, cytology, phytogeography, reproductive biology and taxonomy of the genus were discussed by Daniel (1986), who recognized 28 species. Since then, 3 additional Mexican species have been described (Daniel, 2003; Daniel & Cruz-Durán, 2016; Daniel & Steinmann, 2016). Molecular phylogenetic data to date reveal the genus to be monophyletic and sister to a clade of numerous species of Carlowrightia (Daniel et al., 2008; McDade et al., 2018). Below, 2 new species are described and a new combination is proposed for another species restricted to the Depresión del Balsas Biogeographic Province in Mexico. With these additions, 26 of the 33 species (79%) occur in Mexico, and 23 (70%) of them are endemic there.

In general, the Depresión del Balsas Biogeographic Province (DBBP henceforth) of western and central Mexico consists of most of the region between the Transmexican Volcanic Belt (Eje Neovolcánico or Faja Volcánica Transmexicana) to the north and the Sierra Madre del Sur to the south (Flores-Tolentino et al., 2023). Delimitation of the province differs among authors based on variables of biotic (e.g., biotic communities, taxa present) vs. abiotic (e.g., physiography, hydrology) components. For example, some interpretations include a small portion of Veracruz and/or much of Tlaxcala (e.g., Arreguín-Sánchez et al., 2002; Comisión Nacional de Agua, 2011; Wikipedia, 2023 [with qualifications]), whereas others exclude these regions (e.g., Flores-Tolentino et al., 2021, 2023). Boundaries for the region utilized here (Fig. 1) generally follow the biogeographic delimitation of Flores-Tolentino et al. (2021, 2023). The DBBP of ca. 115,000 km² contains the state of Morelos and portions (sometimes very limited) of the following 7 Mexican states: Ciudad de México, Guerrero, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Oaxaca, and Puebla. This largely seasonally dry region is drained by the Río Balsas (rivers Atoyac and Mezcala) system and contains several biotic communities, the most extensive being tropical deciduous forest (Rzedowski, 1978), which occurs at elevations from near sea level to ca. 1,600 meters (Flores-Tolentino et al., 2023; Rzedowski, 1978). Regions of thornscrub often at lower elevations, and oak forest and pine-oak forest at higher elevations, also occur in the DBBP.

Figure 1. Map of central and southern Mexico showing generalized boundaries of the Depresión del Balsas Biogeographic Province (green outlined in red) and the distributions of Tetramerium barlerioides, T. cruzii, and T. michoacanum. Symbols for taxa may represent more than 1 occurrence. States or portions thereof comprising the province are abbreviated as: Guerrero (GE), Jalisco (JA), México (MX), Michoacán (MC), Oaxaca (OA), and Puebla (PU). The other 2 states, Ciudad de México and Morelos, are located respectively to the right and below MX. Numbers in blue indicate the number of species of Tetramerium that occur in regions of the DBBP in each state (except Morelos = 5, not shown).

Materials and methods

This study utilized specimens from the following herbaria: ARIZ, ASU, B, BM, CAS, CODAGEM, DES, DS, ENCB, F, FCME, GH, IEB, K, L, LL, LSU, MEXU, MICH, MO, MSC, NY, P, POM, PR, RSA, S, TEX, UC, US, and XAL, acronyms according to Thiers (2024). Geographic distributional information is noted for all species of Tetramerium occurring in the DBBP. Locality data provided (including longitude and latitude coordinates, when present) were taken from herbarium specimens. Voucher specimens with sufficient locality data, but lacking coordinates, were georeferenced using Google Earth Pro (2023) and the resulting approximate coordinates are provided in brackets. For the 5 species endemic there that are known from more than 2 collections, the Extent of Occurrence (EOO) and Area of Occupancy (AOO; grid cell area of 4 km²) were determined via calculations on GeoCAT (2024). Provisional conservation assessments based on IUCN (2022) guidelines are discussed, but no new ones are proposed due to insufficient knowledge of locations based on actual and/or potential threats. When available, specimens more recently collected than those previously cited by Daniel (1986) are listed to voucher occurrences by state. Unacetolyzed pollen (individual grains removed with insect pins from exposed anthers) from herbarium specimens that were not included in palynological studies of Tetramerium by Daniel (1986, 1998) was mounted on aluminum stubs, coated with gold-palladium, and observed at 15kV in the scanning electron microscopy laboratory of the California Academy of Sciences.

Results

The DBBP is rich in taxa of Acanthaceae and includes several endemics in diverse genera (e.g., Holographis argyrea (Leonard) T.F. Daniel, Justicia mexiae T.F. Daniel, Lepidagathis danielii Cruz Durán & J. Jiménez Ram., Ruellia foliosepala T.F. Daniel). Fourteen of the 33 (42%) species of Tetramerium have been documented from the DBBP, including 8 that are endemic there. The numbers of species of the genus in portions of the DBBP by state are shown in Figure 1. The highest numbers of species occur in the states containing the largest areas of the biotic province, i.e., Michoacán (11) and Guerrero (9). Species of Tetramerium in the DBBP occur in most, if not all, of its major constituent biotic communities. All 14 occur in tropical deciduous forest, at least 3 also occur in thornscrub, 2 others also occur in tropical subdeciduous forest, 8 also occur in oak forest (and/or in the ecotone between tropical deciduous forest and oak forest), and 3 also occur in pine-oak forest at higher elevations in the DBBP. Flowering among the 14 species is known from September to July; however, most of the species flower between November and May. This generally corresponds to a dry season the in region of the DBBP. Fruiting and seed dispersal via explosive dehiscence tend to occur simultaneously with flowering periods, or sometimes begin in the month following the onset of flowering and/or extend into the month after the cessation of flowering.

The following account provides a brief description of Tetramerium in Mexico and Central America; a key to the 14 species in the DBBP; photographs of 12 species; descriptions and discussions of the new species; rationale for a new combination for the species previously named T. ochoterenae (Miranda) T.F. Daniel; a catalog of each species with information updated from Daniel (1986); and a map of the region showing the number of species by states within the region and the distributions of T. cruzii T.F. Daniel, T. michoacanum T.F. Daniel, and T. barlerioides (Nees) T.F. Daniel.

Systematic account

Tetramerium Nees in Bentham, Bot. Voy. Sulphur 147. 1846, nom. cons., non Tetramerium Gaertner (1806). Type: Tetramerium polystachyum Nees, type conserv. (= Tetramerium nervosum Nees).

Perennial herbs or shrubs with cystoliths. Leaves opposite, subsessile to petiolate (distal leaves rarely sessile), petioles detaching a short distance from stems leaving petiolar stubs at nodes, blades usually entire. Inflorescences of terminal, conspicuously and usually densely bracteate, 4-sided, and unbranched dichasiate spikes. Bracts opposite, conspicuous, and larger than bracteoles. Calyces 4-5-lobed, lobes homomorphic (or if 5-lobed, 1 lobe sometimes reduced in size). Corollas white, cream, yellow, blue, or red, often with discolorous markings on upper lip, externally glabrous (excluding margins of lobes, which are sometimes pubescent), tube subcylindric or gradually expanded distally, limb pseudopapilionaceous (i.e., with the lower-central lobe forward projecting, more or less conduplicate, and containing stamens and style; lateral lobes and upper lip spreading) to more or less pseudopapilionaceous or with all lobes linear and recurved, upper lip consisting of 2 fused lobes (sometimes apically emarginate), lower lip consisting of 3 mostly separate lobes. Stamens 2, exserted from mouth of corolla, anthers 2-thecous, thecae equal to subequal in size, parallel to subsagittate, equally inserted on filament, dehiscing toward upper lip (i.e., flowers sternotribic). Pollen 3-colporate, 6-pseudocolpate, exine reticulate. Capsules stipitate, fertile head with 4 seeds (fewer by abortion), septa with attached retinacula separating slightly from inner wall of mature capsule at maturity. Seeds flattened, (0.8-) 1-2.5 (-3) mm long, lacking trichomes.

Remarks. The brief description above applies to Mexican and Central American species of the genus. Tetramerium is distinguished from its closest phylogenetic (e.g., McDade et al., 2018) and/or morphological relatives (Daniel, 1986) among subtribe Tetrameriinae (i.e., Anisacanthus Nees, Carlowrightia A. Gray, Gypsacanthus E.J. Lott, V. Jaram. & Rzedl., and Henrya Nees ex Benth.) by the combination of its conspicuous 4-ranked bracts that usually conceal the calyx; bracteoles smaller than bracts with the pairs fused, if at all, only for a short distance at the base; capsules upon dehiscence with septa and retinacula separating slightly from inner capsule wall; and seeds usually 4 per capsule, small, and lacking trichomes. Of the 26 species of Tetramerium that occur in Mexico 14 (i.e., 54%, including the 2 new ones described below) are known from the DBBP.

Species or individual plants within a species exhibit morphological variation in habit (perennial herbs to shrubs); corolla size (9-60 mm long), color (white, yellow, red, and blue), stance (horizontal to vertical), and form (e.g., lower-central lobe flat, u-shaped, or v-shaped and either forward projecting or recurved); and capsule pubescence (present or absent). Some of the floral diversity among and within species in the DBBP is shown in Figure 2. Thus, the DBBP would appear to be the center of both richness and diversity for the genus.

For each species of Tetramerium known from the DBBP, the following key provides a means to identify them. A subsequent species catalog provides: a description (or reference to one), worldwide geographic distribution (by country and Mexican states), flowering period(s) by month(s) within the DBBP, and biotic community(ies) with elevational ranges within the DBBP. A verified voucher specimen for each occurrence by state within the DBBP is also cited.

Key to the species of Tetramerium

1a. Corollas purple with white discoloration streaked with dark purple on upper lip T. glutinosum

1b. Corollas white, cream, yellow, or red, often with discolorations on upper lip 2

2a. Calyces 4-lobed 3

2b. Calyces 5-lobed 4

3a. Ultimate branches often sharp-pointed at apex; spikes to 120 mm long, 4-7 mm wide near midpoint, rachis pubescent with erect to flexuose trichomes to 1.5 mm long (often floccose); bracts to 3 mm wide, more or less palmately 3-veined, apical portion not twisted and barely (if at all) recurved, margin ciliate with soft and mostly flexuose trichomes (often floccose) T. butterwickianum

3b. Ultimate branches not sharp-pointed at apex; spikes to 35 (-65) mm long, 8-18 mm wide near midpoint, rachis pubescent with mostly antrorse trichomes usually less than 1 mm long (not floccose); bracts to 7 mm wide, more or less palmately 3 or 5 (or 7)-veined, apical portion usually partially twisted and more or less recurved, margin ciliate with more or less stiff and straight to flexuose to distally curved trichomes (not floccose) T. nervosum

4a. Spikes with 4 or more dichasia bearing flowers, 9-12 mm wide (excluding flowers) near midspike, rachis more or less densely pubescent with soft, flexuose, and mostly interwoven eglandular trichomes to 1.5 mm long (appearing floccose and concealing surface of rachis); bracts with margins containing dense, flexuose, cotton-like eglandular trichomes to 2 mm long T. michoacanum

4b. Plants not with the above combination of characters 5

5a. Corollas (23-) 27-60 mm long, tube (14-) 18-28 mm long, (2.5-) 2.8-5.5 mm in diameter at mouth (measured flat), upper lip lacking discolorous markings 6

5b. Corollas (7-) 9-26 mm long, tube (2.5-) 3-12 mm long, (1-) 1.2-2.5 mm in diameter at mouth (measured flat), upper lip with discolorous markings (rarely inconspicuous in T. glandulosum) 8

6a. Flowers horizontal in stance; corollas yellow, 47-60 mm long, upper lip 27-35 mm long, lobes of lower lip homomorphic, strongly recurved (overlapping corolla tube), linear, 24-26 mm long, 2-3.3 mm wide, lower central lobe not conduplicate (not enclosing stamens); stamens 20-28 mm long, thecae 3.8-5.2 mm long; capsules 10-12 mm long T. barlerioides

6b. Flowers usually vertical or nearly so in stance; corolla red or yellow, (23-) 27-42 mm long, upper lip (8.5-) 10-17 mm long, lobes of lower lip heteromorphic, lateral lobes laterally spreading (apically sometimes more or less recurved but not overlapping corolla tube), linear-elliptic to elliptic to oblanceolate-elliptic to obovate-elliptic, (7-) 9-15 mm long, (2.5-) 3.5-7.5 (-9.5) mm wide, lower-central lobe forward projecting, sub-conduplicate (U-shaped and usually partially enclosing stamens); stamens (10-) 11.5-16 mm long, thecae 2.5-3.6 mm long; capsules 7.5-10.5 7

7a. Bracteoles ovate-trullate to trullate, 2-5 mm wide; bracts foliose with distinct petioles; corollas red to orange-red T. abditum

7b. Bracteoles linear to linear-lanceolate to linear-elliptic to linear-oblanceolate, 0.8-2.3 mm wide; bracts (except lowermost, foliose ones) mostly sessile to subsessile; corollas red or yellow T. rubrum

8a. Capsules glabrous 9

8b. Capsules pubescent (at least distally or near apex) 12

9a. Shrubs to 3 m tall; corollas bright lemon yellow, upper lip with 2 reddish or maroon streaks (sometimes merged distally, often more or less diffuse, and/or rarely inconspicuous); bract linear to linear-elliptic to lance-ovate to oblanceolate to obovate, apically usually truncate to rounded T. glandulosum

9b. Perennial herbs or shrubs to 1 m tall; corollas white to cream to pale yellow, upper lip with purple and/or maroon markings outlining white to yellowish, pale maroon, or purplish patches; bracts lanceolate to ovate to deltate to subcircular, apically usually acute to acuminate to attenuate 10

10a. Bracts lanceolate to lance-elliptic, 16-19 mm long, length:width = 7.4-10, attenuate at apex; bracteoles 9-14 mm long; calyx 6.5-8.5 mm long T. vargasiae

10b. Bracts deltate to ovate to elliptic to subcircular, 6-16 mm long, length:width = 0.9-3.5, acute to acuminate at apex; bracteoles 0.8-10 mm long; calyx 1.8-5.5 mm long 11

11a. Bracts abaxially glabrous, apical portion erect and straight (not twisted); corolla 24-26 mm long, margin of lower-central lobe conspicuously ciliate with trichomes to 0.7 mm long; rare in southeastern Michoacán T. emilyanum

11b. Bracts abaxially pubescent with eglandular (and sometimes also glandular) trichomes, apical portion usually more or less recurved and partially twisted; corolla 10-23 mm long, margin of lower-central lobe ciliolate with trichomes to 0.2 mm long; common throughout the DBBP T. nervosum

12a. Spikes to 12 mm long; dichasia with flowers 1 or 2 per spike; bracts 0.7-1.2 mm wide, length:width = 6-8.6, only midvein evident; lower-central lobe of corolla more or less flat or only slightly cupped and distally inrolled exposing stamens and style T. pauciflorum

12b. Spikes to 180 mm long; dichasia with flowers 4 or more per spike; bracts 2-10 mm wide, length:width = 0.9-4.5 (-6.5), 3 or 5 (or 7) more or less palmate veins evident (sometimes obscure in T. tenuissimum; rarely midvein only evident in T. cruzii); lower-central lobe of corolla conduplicate (keel-like, U-shaped or V-shaped), partially enclosing stamens and style, distally not inrolled 13

13a. Seeds prominently concavo-convex, covered with low, rounded ridges or subconic projections on convex side and with deep valleys outlined by conspicuous, irregular ridges on concave side T. langlassei

13b. Seeds plano-convex, both surfaces covered with low, rounded tubercles or subconic projections 14

14a. Spikes 4-7 (-11) mm wide (excluding corollas) near midspike; bract margins with trichomes to 0.5 mm long T. tenuissimum

14b. Spikes (7-) 10-19 (-23) mm wide (excluding corollas) near midspike; bract margins with at least some (usually most) trichomes longer than 0.5 mm 15

15a. Bracts distally tapered from or below midpoint, apical portion erect and straight (not twisted), margin ciliate with trichomes to 1 mm long; capsules 6-7.5 mm long; local endemic in north-central Guerrero T. cruzii

15b. Bracts usually distally tapered from or above midpoint, apical portion usually recurved and partially twisted, margin ciliate with trichomes to 3.5 mm long; capsules 4-6.5 mm long; common throughout DBBP T. nervosum

1. Tetramerium abditum (Brandegee) T.F. Daniel

Description. Daniel (1986).

Distribution. Endemic to western Mexico (Chihuahua, Durango, Michoacán, Nayarit, Sinaloa, Sonora). In the DBBP, plants occur in central Michoacán.

Flowering in DBBP. January.

Biotic community in DBBP. Tropical deciduous forest at 600-700 m elevation.

Voucher by state. Michoacán: Municipio de Gabriel Zamora, 15 km S de Tarétan, autopista Morelia-Lázaro Cárdenas (19°14’20” N, 101°53’00” W), E. Carranza & V. Steinmann 6318 (CAS).

Remarks. This species is known from the DBBP only by the single collection cited above. It is morphologically similar to Tetramerium rubrum (see below), but occurs more frequently farther northward in western Mexico. Unlike T. rubrum, which has both red- and yellow-flowered populations, T. abditum is only known to have red to orange-red corollas. The corollas of both species appear to differ from other Mexican Tetramerium by their usually vertical (i.e., appearing subsalverform) or nearly vertical (i.e., appearing upside-down or oriented sideways with the 2 lateral lobes of the lower lip uppermost and lowermost respectively) stance. In other species of Mexican Tetramerium, flowers are horizontal in stance (i.e., oriented with the upper lip uppermost and the lower lip lowermost; Fig. 2). Flowers of both species appear to be adapted for pollination by hummingbirds. Visitation to flowers of T. abditum by hummingbirds and butterflies was reported by Daniel (1986).

2. Tetramerium barlerioides (Nees) T.F. Daniel, comb. nov. Jacobinia barlerioides Nees in Alph. de Candolle, Prodr. 11: 332. 1947. Type: Mexico: Guerrero: “Canada de Supilote” [Cañón del Zopilote; ca. 17°48’09.70” N, 99°33’46.38” W], A. von Humboldt s.n. (holotype: B, barcode-B-W 00315-010-image!; F-image!). Justicia straminea Humb. & Bonpl. ex Schult., Mant. 1 (Schultes) 1: 146. 1822, nomen nudum. (Fig. 3)

Anisacanthus ochoterenae Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 12: 606. 1941. Type: Mexico: Morelos: en terrenos rocosos de la ladera occidental de Cerro de Sta. Clara, cerca de Jonacatepec, [ca. 18°39’43.69” N, 98°48’3.37” W], 5 Mar 1941, F. Miranda 1327 (holotype: MEXU, T00030062!; isotypes: F, 1113415!, MEXU, T00030063!, MEXU T00069084!). Tetramerium ochoterenae (Miranda) T.F. Daniel, Syst. Bot. Monogr. 12: 109. 1986.

Figure 2. Floral diversity among 11 of the species of Tetramerium occurring in the Depresión del Balsas Biogeographic Province. A, T. butterwickianum; B, T. emilyanum; C, T. langlassei; D, T. glandulosum; E, T. glutinosum; F, T. pauciflorum; G, T. tenuissimum; H, T. abditum; I, T. rubrum; J, T. rubrum (yellow form); K, T. nervosum; L, T. nervosum; M, T. barlerioides. Tetramerium michoacanum is shown in Figure 4; images were not available for T. cruzii, and T. vargasiae. Photos by T. Daniel, except E, G, K by Dale Denham (used with permission), F by Victor Steinmann (used with permission), and M by José Javier Barrios Flores (CC BY NC 4.0 DEED, cropped, from iNaturalistMX, https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/).

Figure 3. Tetramerium barlerioides, holotype (A. von Humboldt s.n.). A, Specimen at B-W; Curators Herbarium B (2000+); B, close-up of terminal foliose spike; C, partially folded corolla. Annotations noting (from top): affinities with Barleria, yellow flowers, collector (Humboldt), and collection locality (“Canada de Supilote”); Nees’ annotation (Jacobinia barlerioides); a subsequent determination (Justicia straminea); and on the backside, a brief description of the plant as J. straminea noting “Habitat in Quito.”

Description. Daniel (1986, as T. ochoterenae).

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico (Guerrero, Morelos, Puebla). Plants in the DBBP occur from northwestern Guerrero through central and northern Guerrero and Morelos to central and southern Puebla.

Flowering in DBBP. January-May.

Biotic communities in DBBP. Tropical deciduous forest and tropical deciduous forest/oak forest ecotone at 600-1,600 m elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de Zumpango del Río [= Eduardo Neri], Cañón del Zopilote, MEX 95, 3.3 km N de la desviación a Xochipala (17°49’31” N, 099°33’48” W), V. Steinmann & J. Porter 4921 (CAS, MEXU). Morelos: 6 km al NW de Jonacatepec, [ca. 18°50’54.96” N, 098°59’44.57” W], L. González Q. 3631 (DS, ENCB, MICH, MSC). Puebla: along Hwy. 190 between Oaxaca and Izúcar de Matamoros, NW of Tehuitzingo, 11 mi NW of Río Atoyac (18°27’N, 98°22’W), T. Croat & D. Hannon 65721 (CAS, MEXU).

Remarks. This species was known to Daniel (1986) from only 6 collections. Recent collecting has resulted in at least 31 total collections (Fig. 1), but the species remains known only from the DBBP. Updated information on phenology, habitat, and elevation is indicated above. The total distribution of the species (EOO) is 21,037.792 km² and the AOO is 116 km². If sufficient information concerning actual or potential threats (and locations) to this species were known, it could potentially be assessed as Endangered (EN) based on the AOO.

Nees (1847) indicated that Jacobinia barlerioides Nees was collected by Alexander von Humboldt “ad Canade de Supulote in districtu Quitensi.” As a result, the locality of Humboldt’s type collection has been attributed to Ecuador in various sources (e.g., IPNI, 2024; JSTOR, 2024). However, the species does not occur there, and no such locality is noted by Sandwith (1926) among Humboldt’s Ecuadorian collecting sites. However, “Cañada de Sopilote” and “Valle de Sopilote” are specifically listed among Humboldt and Bonpland’s Mexican collection localities by Sprague (1924). Indeed, the species has been collected numerous times in and near the Cañón del Zopilote in the DBBP of central Guerrero between Zumpango del Río and Mezcala. The canyon lies along the route between Chilpancingo and Taxco that Humboldt followed on his journey from Acapulco to Mexico City. He would have passed through the canyon in early April of 1803 (Stevens-Middleton, 1956).

Humboldt’s type specimen in the Willdenow Herbarium at B (Fig. 3) contains several annotations: “Barleria aff.,” “Jacobinia barlerioides” in Nees’ handwriting, and “J. straminea” (an unpublished name written on the sheet and cited in Nees’ protologue). In the protologue of Jacobinia barlerioides, Nees (1847) noted numerous characteristics that match those of Mexican plants treated as Tetramerium ochoterenae for the past ca. 4 decades (e.g., yellow corollas). However, he provided measurements of the corolla (“3/4 poll. longa” = ca. 25 mm) and capsule (“4 lin. longa” = ca. 8.4 mm) that would suggest instead the yellow-flowered form of the similar species, T. rubrum. Measurements made from a high-resolution color image of the type specimen reveal: the single intact corolla appears to be ca. 50 mm long, lobes of the lower lip of the corolla are linear and ca. 1.3 mm wide, and a capsule is ca. 11 mm long. These updated measurements and the geographic locality all conform to data for T. ochoterenae rather than T. rubrum (Daniel, 1986; see key to species above). Miranda (1941) described this species from Mexico as Anisacanthus ochoterenae. It was transferred to Tetramerium by Daniel (1986), who noted its morphological affinities with that genus, despite having elongate corollas with recurved, linear lobes and prominently protruding stamens and style (Fig. 2M) that more closely resemble flowers of Anisacanthus. Subsequent molecular phylogenetic data confirmed its generic status in Tetramerium (Daniel et al., 2008; McDade et al., 2018). Resemblance of flowers between species of Anisacanthus and this sole species of Tetramerium likely results from adaptations to similar hummingbird pollinators.

3. Tetramerium butterwickianum T.F. Daniel

Description. Daniel (1986).

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. Plants occur in south-central to southeastern Michoacán.

Flowering in DBBP. November-March.

Biotic communities in DBBP. Thornscrub and tropical deciduous forest at 225-500 m elevation.

Voucher by state. Michoacán: Municipio de La Huacana, 1.5 km NE de Los Ranchos, ladera NW de Cerro El Barril (18°42’40” N, 102°00’15” W), V. Steinmann 4196 (CAS, IEB, MEXU).

Remarks. This species, previously known only from the type (Daniel, 1986), is now known from at least 6 collections. Conspicuous variation in the presence and/or densities of glandular trichomes on young stems, leaves, and inflorescence rachises are evident among them. The species total distribution (EOO) is 249.120 km² and the AOO is 24 km². If sufficient information concerning actual or potential threats (and locations) to this species were known, it could potentially be assessed as Endangered (EN) based on either the EOO or the AOO.

4. Tetramerium cruzii T.F. Daniel, sp. nov. Type. Mexico. Guerrero: Municipio de Arcelia, Campo Morado, Campamento Minero, 4.57 km W (18°11’45” N, 100°10’48” W), 1,177 m, bosque tropical caducifolio, 30-IV-2010 (flr, frt), R. Cruz 8344 (holotype: FCME 129144) (Fig. 4).

This species is distinctive in the genus by the combination of its elongate spikes 12-14 mm wide near midpoint; bracts that taper distally from or below the midpoint, have the apical portion neither twisted nor reflexed, and bear marginal trichomes to 1 mm long; white and pseudopapilionaceous corollas 15 mm long; and pubescent capsules.

Perennial herbs to 5 dm tall. Young stems subterete to subquadrate, 2-fariously pubescent with mostly retrorse eglandular trichomes to 0.1 mm long and often with erect stipitate glandular trichomes near distal nodes, older stems with epidermis exfoliating in strips. Leaves not seen. Inflorescences of terminal, sessile to pedunculate dichasiate spikes to 100 mm long (including peduncle, if present), 12-14 mm wide (excluding flowers) near midspike, spikes more or less dense (median internodes 4-5 mm long), peduncles (if present) to 12 mm long, peduncles and rachis evenly pubescent with erect subglandular, eglandular, and glandular trichomes < 0.1-0.2 mm long, dichasia opposite, decussate, sessile, 1-2 (or more?)-flowered. Bracts lance-ovate to ovate to elliptic, 9-12 mm long, (2-) 2.2-4 mm wide, 2.9-4.1 (-4.5) times longer than wide, proximally tapered, distally acuminate to attenuate, erect, not twisted, apically mucronate, mucro to 1 mm long, abaxial surface prominently (1 or) 3-veined, pubescent like rachis, margin ciliate with erect to flexuose eglandular trichomes to 1 mm long and erect to flexuose stipitate glandular trichomes 0.1-0.3 mm long. Bracteoles fused at base for ca. 0.5 mm, lance-linear to lanceolate, 7-9.5 mm long, 0.6-1.1 mm wide, abaxially pubescent with mostly erect eglandular trichomes 0.05-0.2 mm long and scattered stipitate glandular trichomes to 0.2 mm long, distally attenuate, apically subspinose, margin ciliate with flexuose eglandular trichomes to 0.7 mm long; secondary bracteoles (if present) smaller than bracteoles. Flowers sessile. Calyces 5-lobed, 2.5-3.5 mm long, tube 0.5 mm long, lobes subulate, 2-3 mm long, 0.2-0.3 mm wide, abaxially and marginally puberulent with a mixture of subglandular, stipitate glandular, and eglandular trichomes 0.01-0.1 mm long. Corollas pseudopapilionaceous, white with purplish markings on upper lip, 15 mm long, externally glabrous, tube 5 mm long, 1.8 mm in diam. at apex, narrow proximal portion 2.5 mm long, expanded throat 2.5 mm long, upper lip spatulate, 9 mm long, 4 mm wide, lower lip 10 mm long, lateral lobes obovate, 9 mm long, 5 mm wide, lower-central lobe conduplicate, ca. 6.5-7 mm long, 4.5 mm wide (spread open). Stamens ca. 7-7.5 mm long, thecae dark purple-maroon, 1.5 mm long. Pollen not observed. Styles 11 mm long, glabrous, stigmas 0.1 mm long, lobes not evident. Capsules 6-7.5 mm long, externally pubescent with erect to downward pointing eglandular trichomes to 0.1 mm long, stipe 1.8-2.5 mm long, head ovoid to ellipsoid, 4-5 mm long. Seeds 4, more or less plano-convex, 1.6-1.7 mm long, 1.5-1.7 mm wide, surfaces and margin minutely papillose and covered with more or less broad conical projections.

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. Plants are known only from north-central Guerrero.

Flowering in DBBP. April.

Biotic community in DBBP. Tropical deciduous forest at 1177 meters elevation.

Conservation. Because the species is known solely by the type collection with no information on its current status or possible threats, a preliminary conservation assessment of Data Deficient (DD) concurs with IUCN (2022) guidelines.

Remarks. This species is named for Ramiro Cruz Durán, botanist at FCME, collector of the type and many other taxa from Guerrero, and helpful colleague. Guerrero is the second richest Mexican state for species of Tetramerium, with 10 species currently known to occur there (those listed herein plus T. guerrerense T.F. Daniel, which occurs in west-central Guerrero on the southwestern escarpment of the Sierra Madre del Sur and the adjacent coastal plain; Daniel 1986).

Figure 4. Tetramerium cruzii, holotype (Cruz 8344). A, Specimen at FCME; B, close-up of inflorescence with flower; C, close-up of inflorescence with capsule; D, close-up of seed.

5. Tetramerium emilyanum T.F. Daniel

Description. Daniel (1986).

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. Plants occur in southeastern Michoacán.

Flowering in DBBP. November-December, March.

Biotic communities in DBBP. Tropical deciduous forest, tropical subdeciduous forest, and lower limit of oak zone at 550-630 m elevation.

Voucher by state. Michoacán: Municipio de Lázaro Cárdenas, carr. Nueva Italia-Playa Azul, 34 km S de Arteaga, [ca. 18°10’39.74” N, 102°16’30.71” W], J. Soto Núñez & S. Aureoles C. 7780 (IEB).

Remarks. This species is known definitively from only 2 collections from the same region of Michoacán. Plants intermediate between T. emilyanum and T. nervosum, potentially representing hybrids, were discussed by Daniel (1986). Additional recent collections intermediate between these species from the same region of southeastern Michoacán include Daniel 5316 (CAS) and Steinmann & Carranza 2165 (CAS).

6. Tetramerium glandulosum Oerst.

Description. Daniel (1986).

Distribution. Endemic to western and southern Mexico (Baja California Sur, Chihuahua, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Zacatecas). Plants in the DBBP occur from southwestern to northeastern Michoacán eastward through southern México, the northern half of Guerrero, and Morelos to central and southern Puebla and northwestern Oaxaca.

Flowering in DBBP. November-April

Biotic communities in DBBP. Thornscrub, tropical deciduous forest, tropical subdeciduous forest, and oak forest at 700-2,100 m elevation.

Voucher by state. Guerrero: 15.9 mi N of Zumpango del Río in Cañón del Zopilote, [ca. 17°49’46.30” N, 099°33’50.02” W], W. Anderson & C. Laskowski 4321 (MICH). México: Municipio de Ixtapan de la Sal, near Hwy. 55 between El Salitre and Ixtapan de la Sal (18°49’58.83” N, 099°40’2.96” W), D. Denham 3210 (CODAGEM). Michoacán: Municipio de Churumuco, El Limón, Ejido Llano Ojo de Agua (18°43’51” N, 101°40’23” W), M. Rojas 779 (MEXU). Morelos: Municipio de Puente de Ixtla, 6 km SE de Tilzapotla, camino a El Salto o 7 km de El Salto camino a Tilzapotla (18°28’06” N, 099°16’18” W, R. Ramírez et al. 2995 (MEXU). Oaxaca: La Reforma, 20 km NW de Tamazulapan (17°44’N, 097°44’W), A. García M. et al. 2058 (MEXU). Puebla: Municipio de Acatlán de Osorio, Barranca El Terrero, llegando por La Trinidad (18°12’41.30” N, 098° 0’46.91” W), C. Rojas-Martínez et al. 45 (MEXU).

Remarks. Tetramerium glandulosum is known from many collections throughout the DBBP. The collection cited above from the State of México represents the first report of the species in that state. It is the only species of Tetramerium in the DBBP with relatively large and pseudopapilionaceous corollas that are yellow (more intensely yellow and/or larger than in any of the cream to yellowish forms of T. nervosum or T. tenuissimum), and usually with 2 elongate reddish bands on the upper lip. It also differs from other species with white or cream to yellowish pseudopapilionaceous corollas by its habit (fragrant and viscid shrub to 3 m tall vs. non-fragrant perennial herbs to shrubs to 1 m tall).

7. Tetramerium glutinosum Lindau

Description. Daniel (1986).

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. Plants occur from eastern Michoacán and southwestern México through Morelos and the northern half of Guerrero to western and south-central Puebla.

Flowering in DBBP. December-July.

Biotic communities in DBBP. Thornscrub, tropical deciduous forest, and ecotone between tropical deciduous and oak forests at 280-1,680 m elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de General Canuto Neri (Acapetlahuaya), ca. 4 km NE de El Crustel y 19 km NE de Arcelia, carr. Cd. Altamirano-Iguala (18°23’09.5” N, 100°07’43.5” W), J. Soto N. 21320 (IEB, MEXU). México: 25 km S de Amatepec, terraceria Amatepec-Arcelia, [ca. 18°31’38.28” N, 100°13’37.39” W], G. Flores F. & L. Terpán A. 745 (MEXU). Michoacán: Municipio de Huetamo, sobre Mex. 51, 7 km S de Huetamo (18°34’22” N, 100°51’51” W), V. Steinmann et al. 4116 (CAS, IEB, MEXU, XAL). Morelos: Municipio de Yautepec, Cañón de Lobos, 12-14 km E de Cuernavaca, carretera (libre) Cuernavaca-Cuautla, [ca. 18°51’31.93” N, 099°07’01.89” W], S. Koch & J. García P. 7649 (MEXU). Puebla: 5 mi W of Matamoros, [ca. 18°34’07.62” N, 098°32’53.22” W], D. Dunn & D. Dunn 18755 (ENCB, MSC, NY).

Remarks. Daniel (1986) cited 11 collections of this species. At least 47 collections are now known from throughout its total geographic range in the DBBP. The total geographic distribution of the species (EOO) is 34,092.476 km² and the AOO is 164 km². If sufficient information concerning actual or potential threats (and locations) to this species were known, it could potentially be assessed as Endangered (EN) based on the AOO.

Tetramerium glutinosum is a fragrant and more or less viscid perennial herb to shrub to 1 m tall. It is the only species of the genus in the DBBP with purple flowers. The conspicuous mucro at the bracteal apex is often conspicuously curved, bent, or coiled. Floral visits by a megachilid bee (Dianthidium sp.) were noted by Daniel (1986).

8. Tetramerium langlassei G.B. Happ

Description. Daniel (1986).

Distribution. Southern Mexico (Guerrero, Jalisco, Michoacán, Veracruz). In the DBBP, plants occur from western to eastern Michoacán and southward into western Guerrero.

Flowering in DBBP. November-February, May

Biotic communities in DBBP. Tropical deciduous forest and ecotone between tropical deciduous forest and oak forest at 302-1,450 meters elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de Coahuayutla de Guerrero, 1.5 km N de La Vainilla (18°14’53.5” N, 101°30’30.4” W), J. Calónico Soto 13457 (MEXU). Michoacán: Municipio de La Huacana, E foothills of Sierra Las Cruces, 3.5 km (air) SW of Los Ranchos, trail to La Verdura (ca. 18°41’00” N, 102°02’45” W), V. Steinmann 3180 (CAS, IEB).

Remarks. Daniel (1986) cited 11 collections of this species; at least 20 collections are currently known.

9. Tetramerium michoacanum T.F. Daniel, sp. nov. Type. Mexico. Michoacán: Municipio de Churumuco, La Barranca, Ejido Llano Ojo de Agua (18°42’11” N, 101°40’20” W), 365 m, bosque tropical caducifolio, 24-IV-2016 (flr), M. Rojas 735 (holotype: MEXU, accession 1499906!). (Fig. 5).

Tetramerium michoacanum differs from T. nervosum by its inflorescence rachis and bracteal margins with more or less densely floccose (vs. neither dense nor floccose) trichomes, distally apically attenuate (vs. rounded to acute to acuminate) bracts, longer (10-13 vs. 1.5-10 mm) bracteoles, generally longer (23-29 vs. 10-23 mm) corollas, and longer (2-3 vs. 0.9-1.7 mm) anther thecae.

Perennial herbs or shrub to 1 m tall. Young stems subquadrate to 2-sulcate, 2-fariously pubescent with retrorse (to flexuose, especially at nodes) eglandular trichomes 0.2-0.7 mm long, older stems with epidermis exfoliating in strips. Leaves petiolate, petioles 3-21 mm long, pubescent with straight to flexuose eglandular trichomes, blades lance-ovate, to ovate, 18-83 mm long, 5-29 mm wide, 2.3-5.5 (-8.3) times longer than wide, acuminate to attenuate at apex, rounded to acute to subattenuate at base, adaxial surface pubescent with erect to antrorse to antrorsely appressed eglandular trichomes 0.05-0.3 mm long, abaxial surface more or less evenly pubescent with flexuose to retrorse to antrorse eglandular trichomes 0.1-0.3 mm long, margin ciliate with mostly antrorse eglandular trichomes to 0.5 mm long. Inflorescences of terminal, sessile to short-pedunculate dichasiate spikes to 75 mm long (including peduncle) and 9-12 mm wide (excluding flowers) near midspike, spikes more or less dense (median internodes 4-6 mm long), peduncles (if present) to 2 mm long, densely and evenly pubescent with flexuose to mostly straight and downward pointing eglandular trichomes to 0.8 mm long, rachis more or less densely and more or less 2-fariously pubescent with flexuose and largely interwoven eglandular trichomes to 1.5 mm long (appearing more or less floccose), dichasia opposite, decussate, sessile, 1-2 (or more?)-flowered. Bracts lance-ovate to narrowly ovate-elliptic, 11-16 mm long, 3-5 mm wide, 2.8-4.7 times longer than wide, proximally slightly tapered and truncate at base, distally attenuate, erect to slightly recurved, straight or slightly twisted, apically mucronate, mucro 0.1-0.3 mm long, abaxial surface prominently 3-veined, proximal bracts abaxially pubescent with an understory of subglandular and stipitate glandular trichomes 0.02-0.2 mm long and an overstory of more or less interwoven eglandular trichomes to 0.5 mm long, distal bracts less densely pubescent with a similar understory and an overstory of flexuose eglandular trichomes to 1 mm long (especially along veins), margin of bracts ciliate with subglandular and glandular trichomes to 0.5 mm long and flexuose eglandular trichomes to 2 mm long, eglandular marginal trichomes becoming cotton-like and so dense as to obscure rachis, bracteoles, and calyces. Bracteoles linear-lanceolate, 10-13.5 mm long, 0.8-1.5 mm wide, abaxially pubescent with flexuose trichomes to 2.5 mm long, apically acute, emucronate, margin ciliate like bracts but with trichomes sparser. Flowers sessile. Calyces 5-lobed, 4.5-6.5 mm long, tube 0.5-1 mm long, lobes subulate, subequal in size, 3.5-6 mm long, 0.3-0.4 mm wide, abaxially and marginally pubescent with an understory of erect eglandular and subglandular to glandular trichomes 0.01-0.02 (-0.05) mm long and an overstory of sparse flexuose eglandular trichomes to 1 mm long. Corollas pseudopapilionaceous, white with upper lip cream bearing a purplish chevron outlined with maroon, (21-) 23-29 mm long, externally glabrous, tube subcylindric, 12-16 mm long, 1.7-2.2 mm in diam. at apex, narrow proximal portion 8-11 mm long, more or less expanded throat 2-5 mm long, upper lip obovate to subspatulate, 11-14.6 mm long, 3.5-4 mm wide, lower lip 13.5-15 mm long, lateral lobes elliptic to obovate-elliptic, 12-13 mm long, 6.5-10 mm wide, lower-central lobe conduplicate, 8-12 mm long, 4.4-6 mm wide (spread open). Stamens 7.5-13 mm long, thecae 2-3 mm long. Pollen euprolate, polar diameter (P) 46-53 µm, equatorial diameter (E) 28-33 µm, P:E = 1.4-1.8. Styles 19-20 mm long, glabrous distally and sometimes with a few eglandular trichomes proximally, stigmas 0.2-0.3 mm long, lobes not evident, ovary glabrous. Capsules and seeds not seen.

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. Plants occur in the northern watershed of the Río Atoyac in the Cerro Conchitero region of southeastern Michoacán.

Flowering in DBBP. November-December, April.

Biotic communities in DBBP. Tropical deciduous forest at 365-664 meters elevation.

Conservation. The species is known only from 3 collections. The known distribution of T. michoacanum consists of an EOO of 46.592 km² and the AOO is 12 km². Additional information on actual or potential threats (and locations) would be useful to make a potential conservation assessment.

Paratypes. Mexico. Michoacán: Municipio de Churumuco, Cerro El Zipimo, ca. 3.7 km (línea recta) NW del Ejido Llano de Ojo de Agua (18°42’22” N, 101°40’18” W), 530 m, 15-IX-2023 (flr), G. Ibarra Manríquez et al. 7326 (IEB, MEXU); Municipio de Churumuco, Las Higueras, Ejido Llano Ojo de Agua (18°43’36” N, 101°39’58” W), 664 m, 13-XI-2014 (flr), M. Rojas 283 (MEXU). Additional duplicate specimens to be distributed.

Remarks. The species is named for the Mexican state from which all plants of it known to date have originated. Michoacán is the richest Mexican state for species of Tetramerium, with 13 species currently known to occur there (those listed herein plus T. diffusum Rose and T. rzedowskii T.F. Daniel, both of which occur just to the west and northwest of the DBBP). Capsules and seeds were not available for measurements for T. michoacanum. The presence or absence of eglandular trichomes on capsules in species of Tetramerium is a diagnostic character for all species except T. nervosum, in which both states occur. It is possible that capsules of T. michoacanum are glabrous because ovaries seen lack trichomes. However, some species with pubescent capsules (e.g., T. tenuissimum and perhaps others) have the younger ovaries glabrous and the older ones pubescent. Thus, capsule pubescence of T. michoacanum remains to be determined. The euprolate pollen of T. michoacanum is typical for the genus (e.g., Daniel, 1986, 1998) and shows harmomegathic variation that affect its shape (Fig. 6).

The distinctions noted in the key above distinguish T. michoacanum from morphologically similar and/or geographically close congeners. It also shares some morphological traits (e.g., dense and elongate trichomes in the inflorescence, especially along the bracteal margins) with T. tetramerioides (Lindau) T.F. Daniel from a region of tropical deciduous forest in southeastern Oaxaca. Tetramerium tetramerioides differs from T. michoacanum by: young stems with an understory of glandular trichomes 0.05-0.2 mm long; spikes 3-7 mm wide near midpoint; bracts linear-lanceolate to lanceolate-elliptic, 7-10 × 1-2.5 mm, and usually with only the midvein evident; bracteoles 6-8 × 0.5-0.8 mm; calyces 3.2-4 mm long; and corollas 14-15 mm long. Although duplicates are noted on the specimen labels of all 3 known collections cited above, the destinations of most of those duplicates remain unconfirmed at present.

10. Tetramerium nervosum Nees

Description. Daniel (1986).

Distribution. USA, Mexico (Aguascalientes, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Zacatecas), Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama, Colombia, Venezuela, Ecuador, and Peru. Plants occur throughout most of the DBBP (from southeastern Jalisco through Michoacán, southern México, northern and central Guerrero, and Morelos to south-central Puebla and northwestern Oaxaca). It has not been recorded from portions of the states of Ciudad de México, Tlaxcala, and Veracruz that are sometimes included in delimitations of the DBBP.

Flowering in DBBP. September-May.

Biotic communities in DBBP. Thornscrub, tropical deciduous forest, tropical deciduous forest-oak forest ecotone, oak forest, tropical deciduous forest-pine-oak ecotone, pine-oak forest at 200-1,940 meters elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de Teloloapan, Tehuixtla (18°18’16.8” N, 099°55’34.3” W), D. Tejero-Díez & A. Torres 6466 (MEXU). Jalisco: Municipio de Jilotlán de los Dolores, 7 km SE de Huapala, camino a Jilotlán, [ca. 19°20’33.93” N, 103°05’08.41” W], A. Mendoza et al. 3700 (MEXU). México: Municipio de Tejupilco, ca. 2 km NO del centro de Tejupilco, camino a San José de La Laguna, en la col. Vista Bella (18°54’46.1” N, 100°09’26.5” W), J. Soto N. 21287 (MEXU). Michoacán: Municipio de Carácuaro, camino de La Eréndira a El Puerto del Salitrillo, ca. 2 km E del entronque con la carr. La Eréndira-Caracuáro (18°50’29.50” N, 100°55’37.19” W), J. Soto N. & B. Gómez Rosales 17372 (MEXU). Morelos: Municipio de Tepalcingo, 4 km SW de El Limón (18°30’00” N, 098°57’28” W), A. Ramírez Guadarrama et al. 789 (MEXU). Oaxaca: Dto. Huajuapan, Cañada Cuasá, 3 km (línea recta) N de San Juan Bautista Suchitepec (17°59’57.3” N, 097°39’10.5” W), R. Redonda Martínez et al. 460 (MEXU). Puebla: Municipio de Acatlán de Osorio, Barranca La Macahuite (18°12’41.32” N, 098°00’46.91” W), C. Rojas-Martínez et al. 49 (MEXU).

Remarks. This is the most widely distributed and morphologically diverse species in the genus (Daniel 1986). It is distributed from the southwestern USA to northwestern Peru. Plants in the DBBP show morphological variation in calyx lobe number (4 or 5), bract shape (lance-ovate to ovate to elliptic to subcircular), corolla color (white to pale yellow), pubescence (length, form, and glandular vs. eglandular trichomes), and patterning of discolorations on the upper lip (Fig. 2K, L). Daniel (1986) noted visitation to flowers of T. nervosum by several genera of bombyliid flies and a genus of hesperiid butterflies.

Figure 5. Tetramerium michoacanum. A, Holotype at MEXU (Rojas 735); B, live plant with leaves and flowering inflorescence (Ibarra Manríquez et al. 7326); C, live flower (frontal view; Ibarra Manríquez et al. 7326); D, live flower (side view; Ibarra Manríquez et al. 7326); E, portion of inflorescence with flower showing dense, floccose pubescence concealing rachis (from holotype); F, bracteole (from holotype). Photos B-D by G. Ibarra-Manríquez.

11. Tetramerium pauciflorum T.F. Daniel & V.W. Steinm.

Description. Daniel and Steinmann (2016).

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. The species has a restricted distribution in southeastern Michoacán. Daniel and Steinmann (2016) noted that it is known from 2 regions ca. 30 km apart, the valleys of the Río Marquez to the north and the Río Tepalcatepec to the south.

Flowering in DBBP. November, February, May.

Biotic community in DBBP. Tropical deciduous forest at 250-400 meters elevation.

Conservation. The 5 known collections from 4 localities reveal an extent of occurrence (EOO) of ca. 3 km² and an area of occupancy (AOO) of 8 km². Despite the limited distribution, Daniel and Steinmann (2016) provided a rationale for a provisional conservation assessment of Least Concern (LC) for this species. Additional information on actual or potential threats (and locations) would be useful to make a potential conservation assessment.

Voucher by state. Michoacán: Municipio de Múgica, 5.5 km NE de la salida a Nueva Italia sobre la autopista Morelia-Lázaro Cárdenas (19°01’57” N, 102°03’12” W), V. Steinmann & Y. Ramírez-Amezcua 8089 (CAS, MEXU,RSA).

Figure 6. Pollen of Tetramerium michoacanum (Rojas 735, A-C) and T. barlerioides (D-F). A, Apertural view; B, interapertural view; C, interapertural view (showing harmomegathic variation); D, apertural view (Steinmann & Porter 4921); E, interapertural view (Steinmann & Porter 4921); F, polar view (Grimes et al. 2612).

12. Tetramerium rubrum G.B. Happ

Description. Daniel (1986).

Distribution. Endemic to west-central Mexico (Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit). Plants occur throughout much of the DBBP: western Jalisco, southern and northeastern Michoacán, western Guerrero, western México, and southwestern Puebla. It appears to be most abundant in Michoacán and western México. No collections have been seen from Morelos, central and eastern Guerrero, or Oaxaca.

Flowering in DBBP. November-June.

Biotic communities in DBBP. Tropical deciduous forest, oak forest, and pine-oak forest at 200-1,700 meters elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de La Unión, MEX 134, ca. 31 km NE de Vallecitos y 3 km E de Puerto del Bálsamo (17°58’49” N, 101°12’16” W), V. Steinmann & J. Porter 4932 (CAS, MEXU). Jalisco: Municipio de de Jilotlán de los Dolores, 5 km al N de Tepalcatepec, [ca. 19°13’33.74” N, 102°52’04.83” W], J. Rzedowski 16639 (ENCB). Mexico: Municipio de Santo Tomás de los Plátanos, valley just N of (below) Nuevo Santo Tomás (19°11’05.37” N, 100°15’55.93” W), T. Daniel et al. 12323 (CAS). Michoacán: Municipio de Buenavista Tomatlán, ca. 3 km SW de El Terrero, [ca. 19°02’34.91” N, 102°40’24.62” W], J. Soto Núñez et al. 8045
(CAS,MEXU).

Remarks. The very similar species T. abditum and T. rubrum both occur in Nayarit and Michoacán (and likely Jalisco, but T. abditum has not been recorded from that state, which lies between the other 2), and maintain their distinctions as noted in the key. Plants of T. rubrum with yellow corollas appear almost as frequently as those with red flowers. Collections with yellow corollas are known from Guerrero (Campos R. 360, MEXU; Moreno Gtz. & Alberto Monroy 742, MEXU) and Michoacán (Daniel & Butterwick 3270, ASU, CAS, ENCB, MEXU, MICH, NY; Rojas 704 and 780, MEXU; Roman de Soto N. et al. 8045, CAS; Steinmann 5065, CAS; Steinmann et al. 3997, CAS).

13. Tetramerium tenuissimum Rose

Description. Daniel (1986).

Distribution. Western and southern Mexico (Campeche, Chiapas, Chihuahua, Colima, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Yucatán, Zacatecas), Guatemala, and El Salvador. In the DBBP this species is widespread, occurring from eastern Michoacán and western México through northern and central Guerrero and Morelos to the borders of Puebla and Oaxaca. It likely occurs within the latter 2 states as well, but no collections from them have been seen.

Flowering in DBBP. October-April.

Biotic communities in DBBP. Tropical deciduous forest and oak forest at 280-1,500 meters elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de Taxco, 4 km SW del crucero Cacahuamilpa-Toluca, camino a Taxco, [ca. 18°34’20.01” N, 099°34’5.89” W], E. Martínez S. & E. Cabrera 73 (MEXU). México: Municipio de Santo Tomás de los Plátanos, valley just N of (below) Nuevo Santo Tomás (19°11’05.37” N, 100°15’55.93” W), T. Daniel et al. 12328 (CAS). Michoacán: Municipio de Huetamo, MEX 51, 7 km S de Huetamo (18°34’22” N, 100°51’51” W), V. Steinmann et al. 4117 (CAS, MEXU). Morelos: Municipio de Jonacatepec, 2 km S de Tlayca, [ca. 18°41’28.43” N, 098°51’54.72” W], E. Cabrera C. et al. 12137 (MEXU).

Remarks. Tetramerium tenuissimum is newly documented from the state of México. Daniel (1986) noted visitation to flowers of this species by bombyliid flies. Plants are sometimes confused with T. nervosum. These species can be distinguished by the characters in the following couplet:

1a. Bracts with margins conspicuously and more or less densely ciliate with trichomes to 3.5 mm long, at least some (usually most) of the trichomes ≥ 1 mm long, abaxially more or less palmately and prominently 3 or 5 (or 7)-veined, apically usually more or less recurved and partially twisted; corolla tube 5-12 mm long T. nervosum

1b. Bracts with margins inconspicuously and more or less sparsely ciliate with trichomes to 0.5 mm long, abaxially more or less palmately and often obscurely (1 or) 3-veined, apically erect and not twisted; corolla tube (2.5-) 3-5 mm long T. tenuissimum

14. Tetramerium vargasiae T.F. Daniel & R. Cruz Durán

Description. Daniel and Cruz Durán (2016).

Distribution. Endemic to the DBBP in Mexico. Plants occur in north-central Guerrero.

Flowering in DBBP. March.

Biotic community in DBBP. Tropical deciduous forest at 650 meters elevation.

Voucher by state. Guerrero: Municipio de Huitzuco de los Figueroa, 0.7 km NE de San Francisco Ozomatlán [ca. 17°56’0.63” N, 099°19’37.41” W], A. Vargas P. 288 (FCME).

Acknowledgments

I thank the following persons for their assistance with obtaining materials: Guillermo Ibarra-Manríquez (UNAM-Pátzcuaro), Rosalinda Medina Lemos (MEXU), and Nancy Hensold (F). Photographers Dale Denham, Victor Steinmann, José Javier Barrios Flores, and Guillermo Ibarra-Manríquez generously made their images available. Jurai Paule (B) helped me obtain the image of Tetramerium barlerioides from the Willdenow Herbarium at B.

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Macroalgas marinas bentónicas de ambientes insulares en la zona de transición biótica del Atlántico mexicano

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Martha Isabel Vilchis ^a,*, Ileana Ortegón-Aznar ^a, Mariana Álvarez-Rocha ^a,
Armin Tuz-Sulub ^a, María del Carmen Galindo-de Santiago ^b,
Nuno Simões ^{b, c}, Juan P. Pinzón ^a y Alain Duran ^d

^aUniversidad Autónoma de Yucatán, Departamento de Botánica, Km 15.5 Carretera Mérida-Xmatkuil, Apartado postal 4-116 Itzimna, 97000 Mérida, Yucatán, México

^bUniversidad Nacional Autónoma de México, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación-Sisal, Facultad de Ciencias, Puerto de Abrigo, 97135 Sisal, Yucatán, México

^cConahcyt, Laboratorios Nacionales, Laboratorio Nacional de Resiliencia Costera, 97356 Sisal, Yucatán, México

^dFlorida International University, Institute for Water and Environment, Department of Biological Sciences and Center for Coastal Ocean Research, Owa Ehan, 148, 11960 SW 11th St, Miami, Florida 33199, EUA

*Autor para correspondencia: miva.uam@gmail.com (M.I. Vilchis)

Recibido: 14 de diciembre de 2023; aceptado: 12 de junio de 2024

Resumen

Los ambientes insulares de la zona de transición biótica del Atlántico mexicano son de los más diversos en cuanto a macroalgas se refiere, esto a pesar de que solo existe información florística para 2 de los 80 elementos insulares reportados para el área. En este trabajo se presenta, por primera vez, la diversidad taxonómica de 3 ambientes insulares de la zona. Se realizaron diversas recolectas de macroalgas marinas bentónicas en los arrecifes Bajos de Diez, Madagascar y Serpientes. Los especímenes recolectados fueron identificados morfológicamente con la finalidad de obtener la composición florística de cada arrecife y su riqueza específica. Se calculó la similitud entre la flora de los 3 arrecifes empleando un análisis de agrupamiento UPGMA bajo el índice de Jaccard. Se presenta un listado de 119 especies de macroalgas marinas bentónicas para los 3 arrecifes estudiados, de las cuales 9 constituyen nuevos registros para Yucatán. El arrecife con mayor diversidad taxonómica fue Bajos de Diez (78 spp.), seguido de Madagascar (53 spp.) y Serpientes (24 spp.). Bajos de Diez y Serpientes presentaron la mayor similitud florística entre sí. Exploraciones futuras de ambientes insulares desconocidos conducirán, con seguridad, al aumento de la diversidad florística en el área.

Palabras clave: Arrecifes; Ficoflora; Nuevos registros; Península de Yucatán

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Benthic marine macroalgae from insular environments in the biotic transition zone of the Mexican Atlantic

Abstract

The island environments of the biotic transition zone of the Mexican Atlantic are among the most diverse in terms of macroalgae, this, despite the fact that there is only floristic information for 2 of the 80 island environments reported for the area. In this work, the taxonomic diversity of 3 island environments in the area are presented for the first time. Various collections of benthic marine macroalgae were carried out in the Bajos de Diez, Madagascar y Serpientes. The collected specimens were morphologically identified to obtain the floristic composition for each reef, as well as its specific richness. The similarity between the flora of the 3 reefs was calculated using UPGMA clustering analysis based on the Jaccard index. A checklist of 119 benthic marine macroalgae is presented for the 3 reefs studied, 9 of them are new records for Yucatán. The reef with the highest taxonomic diversity was Bajos de Diez (78 spp.), followed by Madagascar (53 spp.) and Serpientes (24 spp.). Bajos de Diez and Serpientes presented the greatest floristic similarity between them. Future explorations of unknow island environments will surely lead to increased floristic diversity in the area.

Keywords: Reefs; Phycoflora; New records; Yucatán Peninsula

Introducción

Las macroalgas marinas bentónicas son uno de los grupos más representativos dentro de los ecosistemas marinos costeros e insulares (Dreckmann, 1998; Pedroche y Sentíes, 2020). En México, su estudio se ha incrementado considerablemente en la última década, sobre todo en temas florísticos, taxonómicos y sistemáticos (García-García et al., 2020, 2021; Núñez-Resendiz et al., 2017; Pedroche y Sentíes, 2020). Sin embargo, este conocimiento se ha sesgado hacia ambientes marinos continentales, siendo pocos los trabajos enfocados en el estudio de la diversidad macroalgal insular (Carranza-Ramírez et al., 2023; González-Solis et al., 2018; Ortegón-Aznar y Aguilar-Perera, 2014; Robledo et al., 2003). La importancia de estudiar la biota de ambientes insulares radica en que sus procesos ecológicos y dinámicas evolutivas son muy particulares debido a su aislamiento, tamaño y origen, siendo los ecosistemas con mayor riqueza de especies en el mundo, muchas de ellas endémicas o provenientes de distintas regiones biogeográficas, cuyas poblaciones son altamente vulnerables (INEGI, 2015; Whittaker y Fernández-Palacios, 2007).

La zona de transición biótica del Atlántico mexicano abarca toda la región marítima del estado de Yucatán y se denomina así por ser el punto de encuentro entre las biotas marinas del golfo de México y el mar Caribe, esto hace que potencialmente sus ambientes insulares sean de los más biodiversos del país (Vilchis et al., 2018). En cuanto a macroalgas se refiere, resulta paradójico que a pesar de ser una de las zonas de mayor riqueza específica (García-García et al., 2020; Tapia-Silva et al., 2015; Vilchis et al., 2018), tan solo se tenga conocimiento ficoflorístico de 2 de los 80 elementos insulares (islas, arrecifes y cayos) registrados por el INEGI (2015) para el área, los cuales son Arrecife Alacranes y Cayo Arenas. Lo anterior es evidencia de los vacíos de información que existen sobre la diversidad de macroalgas en estos ecosistemas ubicados en una región biogeográficamente compleja (Tapia-Silva et al., 2015; Vilchis et al., 2018).

En consecuencia, el objetivo de este trabajo fue contribuir al conocimiento de las macroalgas marinas bentónicas de ambientes insulares, presentando la composición taxonómica de 3 arrecifes de la zona de transición biótica del Atlántico mexicano, cuya ficoflora hasta el momento se desconoce.

Materiales y métodos

Los arrecifes explorados fueron Bajos de Diez, Madagascar y Serpientes, los cuales pertenecen al Sistema Arrecifal Sisal, Yucatán (fig. 1). Todos ellos son someros y presentan un fondo mayormente carbonatado (Zarco-Perelló et al., 2013). Están ubicados al noroeste de la península de Yucatán entre las coordenadas 21°20’ N, 90°14’ O y 21°14’ N, 89°50’ O (Winfield et al., 2020).

Bajos de Diez es el más cercano a la costa (23 km), tiene el área más grande (0.67 km²) y profundidades de 2 a 10 m, predominan las llanuras arenosas y varios arrecifes segregados. Madagascar es una sola estructura arrecifal (0.21 km²) que se encuentra a 40 km de la costa, con profundidades de 4 a 13 m. Serpientes, el más pequeño de todos (0.17 km²), se ubica a 54 km del continente con profundidades de 7 a 13 m y cuenta con 2 unidades de arrecife separadas por 2.5 km (Zarco-Perello y Simões 2017; Zarco-Perelló et al., 2013).

Tabla 1

Coordenadas y fechas de muestreo de cada estructura arrecifal estudiada de Sisal.

Estructura arrecifal	Estación	Coordenadas	Fecha/ estacionalidad
Bajos de Diez	B. D. 1	21°21’12.6” N	90°09’27.5” O	Diciembre 2012 (secas), 2013, abril 2017 y julio 2019 (lluvias)
	B. D. 2	21°21’6.32” N	90°09’23.4” O
	B. D. 3	21°20’59.53” N	90°09’21.7” O
	B. D. 4	21°50’52.2” N	90°08’56.4” O
Madagascar	MAD1	21°26’26.1” N	90°16’55.2” O	Agosto y septiembre 2007 (lluvias)
	MAD2	21°26’19.2” N	90°16’56.5” O
	MAD3	21°26’19.2” N	90°16’42.3” O
	MAD4	21°26’29.6” N	90°17’36.1” O
Serpientes	SER1	21°26’05.2” N	90°27’23.1” O	Julio 2017 (lluvias)
	SER2	21°26’21.7” N	90°28’22.5” O	Julio 2017 (lluvias)

Se realizaron en total 6 buceos SCUBA en diversos sitios de los arrecifes de Sisal durante los años 2007 (arrecife Madagascar), 2012 a 2019 (Bajos de Diez) y 2017 (Serpientes) para la recolecta de macroalgas marinas bentónicas (tabla 1). Es importante resaltar que el esfuerzo de muestreo fue más intensivo en Bajos de Diez, con un mayor número de recolectas (tabla 1). Los especímenes fueron recolectados a mano, desprendiéndolos del sustrato rocoso con ayuda de una espátula y colocados en bolsas herméticas con agua de mar. Cada ejemplar fue identificado mediante observaciones morfológicas macro y microscópicas, siguiendo las obras de Dawes y Mathieson (2008), Littler y Littler (2000), Taylor (1960) y Wynne (2022). La nomenclatura fue verificada en la base de datos Algaebase (Guiry y Guiry, 2024). Las muestras se preservaron individualmente en húmedo con formalina al 4%, posteriormente fueron depositadas en el Herbario Alfredo Barrera Marín de la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY).

Figura 1. Ubicación geográfica de los arrecifes de Sisal estudiados en este trabajo. 1, Serpientes; 2, Madagascar; 3, Bajos de Diez.

La diversidad taxonómica para cada arrecife se obtuvo contabilizando el número de familias, géneros y especies presentes en ellos. Además, se calculó la frecuencia relativa (f_i) de cada especie en los 10 sitios de muestreo (4 en Bajos de Diez, 4 en Madagascar y 2 en Serpientes), con la finalidad de conocer cuáles eran las más frecuentes en los 3 arrecifes estudiados (tabla 1).

La similitud florística entre las 3 estructuras arrecifales estudiadas se evaluó realizando una matriz de presencia-ausencia de las especies en cada sitio, la cual fue sometida a un análisis de agrupamiento bajo el índice de Jaccard (IJ) y el algoritmo por ligamiento promedio no ponderado (UPGMA, por sus siglas en inglés) en el programa PAST v4.7b (Hammer et al., 2001). El análisis resumió los resultados en un fenograma.

Resultados

Se presenta un listado de 119 especies de macroalgas marinas bentónicas para los 3 arrecifes estudiados, las cuales se distribuyen en 32 familias y 59 géneros (tabla 2): 41 especies pertenecen a Chlorophyta (algas verdes), 51 a Rhodophyta (algas rojas) y 24 a Ochrophyta (Phaeophyceae, algas pardas). Nueve especies corresponden a nuevos registros para Yucatán (tabla 2), señalados con un asterisco, 2 son algas verdes (Udotea abbottiorum D.S. Littler et Littler, Microdictyon marinum (Bory) P.C. Silva), 2 algas pardas (Padina perindusiata Thivy, Sargassum platycarpum Montagne) y 5 algas rojas (Dictyurus occidentalis J. Agardh, Gracilaria cuneata Areschoug, Corynomorpha clavata (Harvey) J. Agardh, Platoma gelatinosum (M. Howe) C.W. Schneider, McDevit, G.W. Saunders et C.E. Lane, Ceratodictyon variabile (J. Agardh) R.E. Norris), algunas de estas se muestran en la figura 2.

Figura 2. Fotografías de 6 de las macroalgas que integran el listado presentado, 5 de ellas corresponden a los nuevos registros. A, Platoma gelatinosum; B, Udotea abbottiorum; C, Cladophora prolifera; D, Microdictyon marinum; E, Dictyota dichotoma; F, Corynomorpha clavata.

Las familias mejor representadas por su número de especies fueron: Caulerpaceae (11), Dictyotaceae (18), Halimedaceae (17) y Rhodomelaceae (13). La estructura arrecifal que presentó mayor diversidad taxonómica fue Bajos de Diez, seguida de Madagascar y por último Serpientes (fig. 3). Las divisiones predominantes en los 3 arrecifes fueron Chlorophyta y Rhodophyta (fig. 4).

Figura 3. Diversidad taxonómica en cada estructura arrecifal muestreada.

Figura 4. Predominancia de las divisiones algales en 3 arrecifes de Sisal. Las cifras en cada barra corresponden al número de especies por cada división.

Las especies que fueron registradas en los 3 arrecifes fueron 5: Caulerpa verticillata J. Agardh, Halimeda incrassata (J. Ellis) J. V. Lamouroux, Penicillus dumetosus (J. V. Lamouroux) Blainvillea, Dictyopteris delicatula J.V. Lamouroux y Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan. En cuanto a la frecuencia relativa (f_i, material suplementario: S1), Asparagopsis taxiformis fue la especie más frecuente en las 3 estructuras arrecifales (f_i= 80%), seguida de Codium isthmocladum, Halimeda incrassata, Halimeda sp., Dictyopteris delicatula, Dictyota sp., Hypnea spinella y Dictyurus occidentalis (f_i= 60%). La mayor parte de las especies (82) se presentaron una sola vez, 49 en Bajos de Diez, 26 en Madagascar y 7 en Serpientes.

El fenograma resultado del análisis de agrupamiento, muestra de manera general 2 grupos con una similitud florística de aproximadamente 7% (fig. 5); el primer grupo integra a los arrecifes de Bajos de Diez y Serpientes, similares en su composición florística de especies en aproximadamente 15% y el segundo grupo, solo formado por las estaciones muestreadas en arrecife Madagascar. Los porcentajes de similitud revelan que la composición florística de los arrecifes explorados, en realidad, son disímiles entre sí.

Figura 5. Fenograma resultante del análisis de agrupamiento. Los nombres en cada rama terminal son las abreviaciones empleadas para nombrar y numerar las estaciones muestreadas en cada arrecife. BD: Bajos de Diez; Mad: Madagascar; Ser: Serpientes. La línea punteada señala el porcentaje de similitud entre los 2 grupos principales formados en el fenograma.

Tabla 2

Listado de macroalgas marinas bentónicas de los arrecifes de Sisal, Yucatán, México. * Registros nuevos para Yucatán.

Especie	Bajos de Diez	Madagascar	Serpientes
Ochrophyta
	Dictyotaceae
		Canistrocarpus cervicornis (Kützing) De Paula y De Clerck	X	X
		Canistrocarpus crispatus (J.V. Lamouroux) De Paula et De Clerck		X	X
		Dictyopteris delicatula J.V. Lamouroux	X	X	X
		Dictyopteris jamaicensis W.R. Taylor	X
		Dictyopteris justii J.V. Lamouroux	X
		Dictyopteris plagiogramma (Montagne) Vickers X95		X
		Dictyopteris polypodioides (De Candolle) J.V. Lamouroux	X	X
		Dictyota ciliolata Sonder ex Kützing		X
		Dictyota dichotoma (Hudson) J.V. Lamouroux	X		X
		Dictyota mertensii (C. Martius) Kützing		X
		Dictyota pinnatifida Kützing			X
		Dictyota pulchella Hörning et Schnetter	X
		Lobophora variegata (J.V. Lamouroux) Womersley ex E.C. Oliveira	X		X
		Padina boergesenii Allender et Kraft	X
		Padina pavonica (Linnaeus) Thivy	X
		Padina perindusiata Thivy *			X
		Padina sanctae-crucis Børgesen	X	X
		Spatoglossum schroederi (C. Agardh) Kützing	X
	Sphacelariaceae
		Sphacelaria rigidula Kützing		X
	Chordariaceae
		Cladosiphon occidentalis Kylin	X
		Nemacystus howei (W.R.Taylor) Kylin		X
	Scytosiphonaceae
		Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès et Solier	X	X
	Sargassaceae
		Sargassum furcatum Kützing	X
		Sargassum hystrix J. Agardh		X
		Sargassum platycarpum Montagne *	X
		Sargassum pteropleuron Grunow	X
		Sargassum sp. C. Agardh	X
	Sporochnaceae
		Sporochnus pedunculatus (Hudson) C. Agardh	X
Rhodophyta
	Corallinaceae
		Jania capillacea Harvey		X
		Jania cubensis Montagne ex Kützing	X

Discusión

De acuerdo con los resultados, las algas rojas son el grupo taxonómico con mayor número de especies, su predominancia en ambientes insulares, costeros y lagunares tropicales es algo común, y ya reportado por varios autores para las costas de Yucatán (Dreckmann, 1998; Ortegón-Aznar y León-Tejera, 2022; Pedroche y Sentíes, 2020). A nivel de familia, los datos también son coincidentes con lo que existe en la literatura para la zona (Dreckmann, 1998; García-García et al., 2022; Mendoza-González et al., 2016; Ortega et al., 2001; Ortegón-Aznar y León-Tejera, 2022; Pedroche y Sentíes, 2020; Vilchis et al., 2018) y específicamente para ambientes insulares (González-Solis et al., 2018); Caulerpaceae, Halimedaceae, Dictyotaceae y Rhodomelaceae son las familias con mayor riqueza específica. En cuanto a las macroalgas que habitan los arrecifes, en Bajos de Diez y Serpientes se registraron más clorofitas, mientras que en Madagascar rodofitas. La predominancia de las algas verdes en los 2 primeros arrecifes probablemente puede estar correlacionado con el tipo de sustrato presente en ellos, ya que sus estructuras coralinas y rocosas segregadas promueven la existencia de fondos carbonatados y grandes llanuras arenosas, que son donde las algas verdes encuentran mejores condiciones para su desarrollo y distribución. En consecuencia, esto también explicaría el hecho de que Caulerpaceae y Halimedaceae son las familias con más representantes en estos arrecifes, al establecerse las especies de la primera preferentemente en suelos arcillo-arenosos, y en carbonatados las de la segunda, al ser fijadoras de calcio en su pared celular (Garduño-Solórzano et al., 2005).

La similitud florística entre los 3 arrecifes se encuentra por debajo de 15%, lo cual es bajo si se considera que forman parte del mismo sistema arrecifal y que la similitud entre localidades aumenta con la cercanía entre ellas (Nekola y White, 1999). Sin embargo, la ubicación geográfica e historia geológica tan compleja de la península de Yucatán ha dado lugar a una gran heterogeneidad de hábitats, lo que promueve una elevada riqueza de especies, muchas veces adaptadas a microambientes específicos y conlleva, a su vez, a diferencias notables en la composición biológica de localidades cercanas entre sí, además, es importante considerar que esta parte del territorio nacional es una zona de convergencia biótica, derivada también de su historia geológica (Vilchis et al., 2018). Ahora bien, haciendo una comparación florística, de manera general, entre los arrecifes analizados en este estudio y los ya explorados, es posible saber que de las 119 especies reportadas aquí, 9 son exclusivas del Sistema Arrecifal de Sisal, mientras que el resto ya se ha registrado en Arrecife Alacranes y Cayo Arenas.

Los nuevos registros que se incorporan a la ficoflora de Yucatán ya han sido reportados antes para el Atlántico. Cladophora prolifera y Ceratodictyon variabile son especies pantropicales presentes tanto en el Pacífico como en el Atlántico mexicano. Corynomorpha clavata, Dictyurus occidentalis, Gracilaria cuneata, Microdictyon marinum, Padina perindusiata y Udotea abbottiorum son macroalgas con afinidad a las aguas tropicales del mar Caribe, algunas llegando a introducirse en la región sur del golfo de México. De estas especies resaltan los casos de C. clavata y G. cuneata, la primera solo había sido reportada para el litoral de Campeche y Quintana Roo, lo que significa que este nuevo registro es también el primero para ambientes insulares mexicanos y Yucatán; G. cuneata, hasta antes de este trabajo solo formaba parte de la flora insular de Quintana Roo, ahora se sabe que extiende su área de distribución hasta arrecifes de Sisal. Por último, la presencia de Platoma gelatinosum en Yucatán refuerza el único reporte que hay en México, un ejemplar colectado en la costa de Campeche por Huerta-Múzquiz y Garza-Barrientos (1966), producto de una recolecta en arribazón y, por ende, su ubicación puntual no era conocida. Las diferentes afinidades biogeográficas que muestran los nuevos registros podrían estar evidenciando que los elementos insulares del Sistema Arrecifal Sisal son un mosaico compuesto de especies de diferente origen biótico, lo que sustentaría lo propuesto por Vilchis et al. (2018); sin embargo, sería importante realizar un estudio más detallado sobre el tema, considerando la distribución de todas las especies presentes en estos arrecifes.

Asparagopsis taxiformis fue la especie con mayor frecuencia relativa (material suplementario: S1), presente en 8 de las 10 estaciones, en listados florísticos previos no había sido reportada para el área de estudio; sin embargo, Ortegón-Aznar et al. (2008) señalaron que era una especie abundante en arrecife Madagascar. En general, A. taxiformis, así como las otras 7 especies con alta frecuencia relativa, son macroalgas que se encuentran típicamente en ambientes arrecifales, además de que algunas han sido consideradas como invasoras (Littler y Littler, 2000). Como ya se había mencionado con anterioridad, en la zona de transición biótica del Atlántico mexicano el conocimiento ficoflorístico que se tiene de ambientes insulares es escaso, centrado principalmente en Arrecife Alacranes y sus alrededores, y aunque la información se encuentre dispersa en artículos, catálogos, colecciones de herbario, monografías y proyectos de instituciones públicas, se sabe de manera general que de las 386 especies de macroalgas reportadas para la región, aproximadamente 243 se distribuyen en ambientes insulares (Ortegón-Aznar y León-Tejera, 2022); este número representa casi el doble de las 119 registradas en este trabajo, lo cual resulta coherente si se toma en cuenta que el área de los arrecifes de Sisal es considerablemente menor (~ 1 km²) a la de Arrecife Alacranes (~ 326 km²); evidenciando la relación especies-área, cuya premisa es que, a mayor tamaño de área de una isla, mayor será el número de especies que pueda albergar (MacArthur y Wilson, 1967). Dicha relación también se cumple entre los 3 arrecifes de Sisal: Bajos de Diez (78 spp. / 0.67 km²), Madagascar (53 spp. / 0.21 km²) y Serpientes (24 spp. / 0.17 km²); sin embargo, se debe considerar que el esfuerzo de muestreo no fue el mismo para los 3 arrecifes. En este sentido, también es importante resaltar que, aunque hasta antes de este trabajo solo se conocía la ficoflora insular de Arrecife Alacranes y sus alrededores, Yucatán ocupaba y sigue ocupando uno de los primeros lugares en la lista de los ambientes insulares más diversos del Atlántico mexicano, superado tan solo por Quintana Roo (García-García et al., 2020; González-Solis et al., 2018; Tapia-Silva et al., 2015; Vilchis et al., 2018). Los arrecifes contiguos del estado de Campeche, aunque en número son más los que se han estudiado, su diversidad máxima registrada es de 12 especies (González-Solis
et al., 2018).

En la ficología, la publicación de los listados y composición florística sigue siendo muy relevante, sobre todo en un país como México, donde las exploraciones han sido discontinuas y sesgadas hacia ambientes costeros continentales, y donde existe una gran cantidad de elementos insulares aún sin explorar (Ortegón-Aznar y Aguilar-Perera, 2014; Robledo et al., 2003), así como especies reportadas una sola vez y en un solo sitio. La importancia de trabajos como el que se presenta aquí, no solo radica en proveer información fundamental para el conocimiento de la riqueza de especies y diversidad de estos ambientes, sino también que representan los datos primarios para otro tipo de trabajos de índole biológico como los taxonómicos, sistemáticos, biogeográficos y ecológicos, que en un futuro proporcionarán criterios para la protección y conservación de estos ecosistemas, cuyas poblaciones naturales son altamente vulnerables a las actividades antropogénicas principalmente relacionadas con el turismo, desastres naturales, cambios climáticos globales y a la introducción de especies exóticas, razones primordiales del deterioro de la biodiversidad, desaparición de especies, deterioro de hábitats, contaminación y sobreexplotación de especies comerciales o económicamente importantes.

Agradecimientos

El primer autor agradece al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías por la beca otorgada a través del programa de Estancias Posdoctorales por México (CVU: 566380). Los autores agradecen el apoyo de los proyectos de investigación PAPIME-PE207210; Semarnat-Conacyt 108285, UNAM, México; y la Harte Charitable Foundation, a través de Harte Research Institute for the Gulf of Mexico Studies, Texas A&M University at Corpus Christi y la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO-NE018). Así mismo, se agradece a Fernando Mex, Alfredo Gallardo, Quetzalli Hernández, Diana Ugalde, Efraín Chávez y, en especial, a Catarina Cucio por su ayuda en el trabajo de campo.

Referencias

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Luciérnagas de la región golfo-Caribe de México y descripción de 16 especies nuevas

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Santiago Zaragoza-Caballero ^a, Sara López-Pérez ^b, *, Mireya González-Ramírez ^a, Geovanni M. Rodríguez-Mirón ^b, Viridiana Vega-Badillo ^c, Ishwari G. Gutiérrez-Carranza ^a, Daniel E. Domínguez-León ^a, Paulina Cifuentes-Ruiz ^a, Miriam Aquino-Romero ^a y Oscar Pérez-Flores ^d

^aUniversidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Departamento de Zoología, Apartado postal 70-153, 04510 Ciudad de México, México

^bUniversidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Museo de Zoología, Colección Coleopterológica, Av. Batalla del 5 de mayo s/n, Ejército de Oriente, 09230 Ciudad de México, México

^cInstituto de Ecología A.C., Colección Entomológica IEXA “Dr. Miguel Ángel Morón Ríos”, Instituto de Ecología A.C., Carretera Antigua a Coatepec Núm. 351, El Haya, 91073 Xalapa, Veracruz, México

^dUniversidad Nacional Autónoma de México, Escuela Nacional de Estudios Superiores Unidad Morelia, Laboratorio Nacional de Análisis y Síntesis Ecológica, Antigua Carretera a Pátzcuaro Núm. 8701, 58190 Morelia, Michoacán, México

*Autor para correspondencia: slopez.p@hotmail.com (S. López-Pérez)

Recibido: 11 abril 2024; aceptado: 05 agosto 2024

Resumen

Se presenta información de las luciérnagas presentes en Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo, México, región que se denominó golfo-Caribe. Se provee la diagnosis de las especies presentes en esta región y que no se presentan en trabajos previos, así como una clave taxonómica a subfamilia, tribu y género. Se describe una especie nueva del género Magnoculus McDermott y 15 nuevas del género Photinus Laporte, con lo cual el número de especies de luciérnagas en México aumenta a 301. Para las especies nuevas se ilustran los hábitos dorsales y ventrales, así como los genitales de los machos. Para las especies ya descritas y que no se han abordado en trabajos anteriores, se muestran fotografías de los hábitos dorsales y ventrales. Asimismo, se presentan registros nuevos estatales para Photinus anagabrielae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza y P. hymenodrilus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza. Adicionalmente, se proponen los siguientes cambios nomenclaturales: Photinus albolimbatus Gemminger, 1870 comb. rest. = P. ivanovitschi Zaragoza-Caballero, Zurita-García y Ramírez-Ponce, 2023, syn. nov.

Palabras clave:Amydetinae; Coleoptera; Lampyridae; Magnoculus; Nuevos registros; Veracruz

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Fireflies of the Gulf-Caribbean region of Mexico and description of 16 new species

Abstract

The fireflies occurring in Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán, and Quintana Roo, Mexico are documented, which is designated Gulf-Caribbean region. The diagnoses of the species that occur in this region, and not presented in previous works, are provided, as well as a taxonomic key for subfamilies, tribes, and genera. A new species of Magnoculus McDermott and 15 new species of Photinus Laporte are described, increasing the number of firefly species in Mexico to 301. The dorsal and ventral views and the male genitalia of the new species are illustrated. For the species already described, but not addressed in previous works, photographs of their dorsal and ventral habitus are shown. New state records for Photinus anagabrielae Zaragoza-Caballero and Gutiérrez-Carranza, and P. hymenodrilus Zaragoza-Caballero and Gutiérrez-Carranza are provided. In addition, the following nomenclatural changes are proposed: Photinus albolimbatus Gemminger, 1870, comb. rest. = P. ivanovitschi Zaragoza-Caballero, Zurita-García y Ramírez-Ponce, 2023, syn. nov.

Keywords: Amydetinae; Coleoptera; Lampyridae; Magnoculus; New records; Veracruz

Introducción

En el mundo se conocen cerca de 2,500 especies de luciérnagas que ocupan una variedad de hábitats y su distribución no es limitada a áreas específicas (Martin et al., 2019; Zaragoza-Caballero et al., 2020). En México se encuentra más de 10% de las luciérnagas y se estima que pueden existir alrededor de 367 especies (Zaragoza-Caballero et al., 2022). En los últimos años se han descrito cerca de 100 especies distribuidas en las zonas centro y norte-occidente del país (Zaragoza-Caballero et al., 2020; Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al., 2023), lo cual coloca a México como el segundo país de mayor riqueza de luciérnagas. Las últimas descripciones de nuevas luciérnagas forman parte del proyecto “Luciérnagas de México”, que se lleva a cabo con los objetivos de combatir los déficits linneano y wallaceano, y de contribuir al conocimiento de la taxonomía de estos insectos (Hortal et al., 2015). Durante los últimos estudios realizados, se han descrito mayoritariamente especies del género Photinus Laporte,lo que sugiere a México como su centro de diversificación debido a eventos geológicos y paleoclimáticos, que han ocurrido a lo largo de muchos años (Zaragoza-Caballero et al., 2023).

Los estados del país que colindan con el golfo de México se encuentran entre los más diversos del planeta, pues presentan una variedad de ambientes costeros templados, subtropicales y tropicales (Toledo, 2005). Estos estados son Tamaulipas, Veracruz, Tabasco y Campeche; Yucatán y Quintana Roo también colindan con el golfo, asimismo son parte del mar Caribe. En la zona golfo-Caribe existen pocos trabajos relacionados con las luciérnagas, el trabajo de Zaragoza-Caballero (1995) proporciona información relacionada con las luciérnagas que se encuentran en Los Tuxtlas, Veracruz. Con excepción de este trabajo, no se ha registrado algún otro en la zona golfo-Caribe. En el presente estudio se describen 16 especies nuevas de luciérnagas para los estados mencionados, se ilustran hábitos dorsales y ventrales, así como las distintas vistas de los edeagos. Además, se presenta una clave taxonómica para la separación de géneros.

Materiales y métodos

Este estudio se limita a las especies distribuidas en Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo, que forman la región golfo-Caribe (fig. 1). Las nuevas especies se reconocieron a partir del estudio morfológico de 36 ejemplares machos depositados en la Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología, UNAM, igual que el resto de los ejemplares pertenecientes a las especies ya descritas. Todos los ejemplares quedaron depositados en la CNIN.

Para las especies previamente registradas en la región y que no aparecen en la publicación de Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023), se ilustra el hábito en vista dorsal y ventral, asimismo se muestra un ejemplo de los genitales masculinos para aquellos géneros que se encuentran en la región y que tampoco aparecen en los trabajos antes mencionados. De las especies ya antes registradas en la región: Amydetes fastigiata Illiger, 1807, Aspisoma lepidum (Gorham, 1881), A. yucatanum Olivier, 1908, Bicellonycha facialis (Gorham, 1881), Cratomorphus leoneli Lima et al. 2021, Lucidota diaphanura Gorham, 1881, Phaenolis mexicana McDermott, 1958, Photinoides bidenticauda (McDermott, 1958), Photuris trivittata Lloyd y Ballantyne, 2003, Photinus affinis Gorham, 1880, P. albicauda Gorham, 1881, P. ampliatus Olivier, 1907, P. cordovae Gorham, 1881, P. parvulus Gorham, 1881, Pyractomena striatella Gorham, 1880, P. vexillaria Gorham, 1881 y Vesta thoracica (Olivier, 1790), no se ilustran en fotografías debido a la falta de material; las diagnosis y datos de éstas se recuperaron de las descripciones originales. Para las especies nuevasse ilustra su hábito dorsal y ventral, así como los genitales masculinos. Para la revisión de los ejemplares, la separación del edeago en machos y la toma de medidas se utilizó un microscopio estereoscopio Carl Zeiss™ Discovery V8; las medidas se expresan en mm. Todas las especies de Photinus fueron medidas en el largo y ancho total (LT, AT), largo y ancho del pronoto (LP, AP), largo y ancho de los élitros (LE, AE), largo de las antenas (LA), distancia interocular (DI), distancia interantenal (DIA) y largo y ancho del ojo (LO, AO). Asimismo, se obtuvieron las proporciones largo y ancho de los élitros (LE/AE) y largo de los élitros y largo del pronoto (LE/LP). Los datos anteriores permiten establecer las categorías: chica, corta, mediana, larga y grande en las especies (Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al., 2023).

Figura 1. Región golfo-Caribe de México, número de especies previas en la región de acuerdo con Pérez-Hernández et al. (2022).

La información del resumen taxonómico se estandarizó mostrando primero el estado donde se registra la especie, la localidad y posteriormente la fecha; la información restante se presenta de acuerdo con la etiqueta. Para separar información de distintas etiquetas se utilizó “|”. Las fotografías digitales se tomaron en el Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), con un microscopio estereoscópico Carl Zeiss™ Axio Zoom V16, equipado con una cámara Zeiss Axiocam MRc5 y con el software ZEN™ = Zeiss Efficient Navigation pro-2012. Las diagnosis de los géneros y especies, así como la distribución, se estructuraron a partir de las descripciones originales y otras fuentes como Gorham (1880a, b, 1881, 1884), Illiger (1807), Laporte (1833), Lima et al. (2021), McDermott (1963, 1964, 1966), Zaragoza-Caballero (1989, 1993, 1995, 1996), Pérez-Hernández et al. (2022), Zaragoza-Caballero et al. (2020), y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023). Para las distribuciones también se utilizaron ejemplares depositados en la CNIN. Se agrega un asterisco a los géneros y especies que han sido comentados anteriormente en Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023). El arreglo de los géneros obedece al orden de aparición en la clave para la separación de subfamilias, tribus y géneros, las especies aparecen en orden alfabético. A todos los ejemplares de las especies nuevas se les extrajo el aparato reproductor masculino, siguiendo el protocolo de Gutiérrez-Carranza (2023).

Resultados

Previo a este trabajo, en la región golfo-Caribe de México se tenía el registro de 3 subfamilias, 16 géneros y 90 especies, con esta contribución se adicionan 2 registros estatales nuevos de especies y 16 especies nuevas, por lo que la riqueza de luciérnagas de la región aumentó a 108 (fig. 1, apéndice) y el total de especies mexicanas a 301 (apéndice). El total de las especies presentes en la región representa 30% de las especies de luciérnagas del país. Además, se aportan nuevos registros estatales para Photinus anagabrielae y P. hymenodrilus.

Clave para las subfamilias, tribus y géneros de Lampyridae de la región golfo-Caribe de México

1. Cabeza parcialmente cubierta por el pronoto; clípeo generalmente indistinto, soldado a la frente; sutura frontoclipeal apenas marcada; mandíbulas falcadas 2

1’. Cabeza totalmente cubierta por el pronoto; clípeo bien diferenciado, libre o soldado a la frente; sutura frontoclipeal generalmente membranosa; mandíbulas falcadas o modificadas; con o sin aparato luminoso……………………………………………………………………………………….Lampyrinae 6

2(1). Cabeza horizontal cuando está retraída; mandíbulas sin sedas basales; fositas tentoriales visibles; suturas gulares paralelas o fusionadas; ojos separados; último palpómero labial acuminado; antenas bi o uni-ramosas, con 11 o más antenómeros; pronoto con o sin tubérculos: con o sin aparato luminoso; patas cortas; uñas
simples……………………………………………………………………………………….Amydetinae 3

2’. Cabeza vertical cuando está retraída; mandíbulas con sedas basales; fositas tentoriales no visibles; suturas gulares divergentes; ojos juntos o separados; último palpómero labial generalmente triangular; antenas filiformes, de 11 antenómeros; pronoto sin gibas; con o sin aparato luminoso; patas largas; uñas simples o modifica-
das……………………………………………………………………………………….Photurninae 5

3(2). Antenas largas o cortas con 11 o más antenómeros, uni-ramosas, ramas antenales cortas o largas; ojos grandes o reducidos, separados…………………………………………………………Amydetini 4

3’. Antenas largas con 11 antenómeros, sobrepasando la mitad del cuerpo, ramas antenales cortas y rectas; ojos grandes, no contiguos; mandíbulas largas, fuertemente falcadas; base del pronoto emarginado, ángulos posteriores agudos; segmentos abdominales prominentemente angulados………Vestini Vesta Laporte

4(3). Antenas con 11 antenómeros, ramas antenales largas en abanico; ojos reducidos; pronoto con 2 gibas (tubérculos); órgano luminoso ocupando casi toda el área de los esternitos 6° y 7° Magnoculus McDermott

4’. Antenas con al menos 23 antenómeros; ramas antenales largas en abanico; ojos grandes; pronoto semilunar, sin tubérculos; órgano luminoso ocupando desde 1/2 de longitud y anchura hasta totalidad del área de esternitos 6° y 7° Amydetes Hoffmannsegg

5(2’). Uñas internas y externas bífidas en los machos, simples en las hembras; aparato luminoso presente o ausente, en machos ocupa esternitos 5° y 6°, en hembras la parte media del 5º; edeago con lóbulos laterales casi libres en base dorsal *Bicellonycha Motschulsky

5’. Solo las uñas externas divididas tanto en machos como hembras; aparato luminoso presente, en machos ocupa esternitos 5° y 6° y en hembras el esternito 5°; edeago con lóbulos laterales largos y dorsalmente separados, con 2 largos procesos laterales *Photuris Dejean

6(1). Cuerpo generalmente paralelo; antenas filiformes o serradas y comprimidas; clípeo libre, membranoso; mandíbulas falcadas, expuestas; órganos luminosos generalmente presentes; hembras en ocasiones braquípteras o áp-
teras…………………………………………………………………………………….Photinini 13

6’. Cuerpo generalmente ancho, escutiforme; antenas de forma variada; clípeo indistinto; mandíbulas modificadas, con base cónica, expuestas o no, ápice reducido a dentículo desnudo y agudo; hembras aladas; con o sin aparato luminoso 7

7(6). Tarsos anchos, 4° tarsómero largo, sobrepasando mitad del 5°; hembras con o sin aparato luminoso 9

7’. Tarsos angostos, 4° tarsómero corto, alcanzando casi mitad del 5°; hembras sin aparato luminoso……………………..
…………………………………………………………………………………………..Pleotomini 8

8(7’). Antenas cortas de 13 o 14 antenómeros, del 3-12 ó 13 birrámicas, ramas antenales cortas y lanceoladas; ojos muy grandes; último esternito con borde posterior mucronado *Pleotomus LeConte

8’. Antenas cortas de 11 antenómeros, del 3-10 birrámicas, ramas antenales largas y angostas; ojos reducidos; último esternito dividido en 2 proyecciones apicalmente redondeadas; machos con 2 pequeñas manchas luminosas Phaenolis Gorham

9(7). Cuerpo de forma diversa; ojos grandes cercanos; antenas filiformes, longitud variable; espiráculos abdominales dorsales; hembras con aparato luminoso………………………….Cratomorphini 10

9’. Cuerpo ancho, escutiforme; ojos reducidos distantes; antenas largas, serradas; espiráculos abdominales ventrales; hembras sin aparato luminoso…………………………………………..Lamprocerini *Tenaspis LeConte

10(9). Pronoto sin manchas translúcidas 11

10’. Pronoto con manchas translúcidas; antenas cortas, no rebasando lo largo del pronoto, filiformes; ojos muy grandes, contiguos, ocupando casi toda la cabeza; vertex profundamente excavado *Cratomorphus Motschulsky

11(10). Cuerpo alargado, casi paralelo; pronoto ojival, con o sin quilla longitudinal 12

11’. Cuerpo escutiforme; pronoto trapezoidal; antenas cortas filiformes; ojos grandes, separados; élitros con epipleura ancha, sin costillas; aparato luminoso en machos ocupa toda la superficie de esternitos 5° y 6°, reducido en hembras.. *Aspisoma Laporte

12(11). Pronoto alargado, ojival, paralelo en mitad basal, con quilla longitudinal; aparato luminoso en machos ocupa esternitos 5° y 6°, en hembras reducido *Pyractomena (LeConte)

12’. Pronoto corto, sin quilla; aparato luminoso en machos ocupa esternitos 5° y 6°, en hembras reducidas a par de manchas sobre los mismos segmentos *Aspisomoides Zaragoza-Caballero

13(6). Cuerpo hasta de 12 mm, largo, casi paralelo; ojos grandes o reducidos; pronoto semicircular; élitros con un tipo de pubescencia; con o sin aparato luminoso; edeago sin excrecencias dorso-basales 14

13’. Cuerpo de talla y forma variable, ancho, escutiforme o largo y casi paralelo; ojos de tamaño variable; pronoto semielíptico u ojival; élitros con 2 tipos de pubescencia; con o sin aparato luminoso presente; edeago con o sin excrecencias dorso-basales *Photinus Laporte

14 (13). Aparato luminoso variable, sutura frontoclipeal membranosa o indistinta 15

14’Sin aparato luminoso; clípeo parcialmente visible, sutura frontoclipeal incompleta; 4° metatarsómero bilobulado; esternitos no superpuestos, séptimo del macho tan largo como precedente no mucronado; lóbulo medio del edeago comprimido, cubierto por lóbulos laterales, éstos ventralmente soldados *Pyropyga Motschulsky

15(14). Ojos grandes; sutura frontoclipeal membranosa, clípeo libremente articulado; aparato luminoso presente en machos ocupa esternitos 5° y 6°, y en hembras el 5º; séptimo esternito alargado; lóbulos laterales del edeago soldados basalmente ^*Photinoides McDermott

15’ Ojos reducidos; sutura frontoclipeal indistinta, clípeo soldado a frente; aparato luminoso reducido o ausente; esternitos foliados, séptimo del macho mucronado; lóbulo medio del aparato reproductor cubierto por lóbulos laterales, éstos con proyección terminal *Lucidota Laporte

Descripciones

Vesta Laporte, 1833

Especie tipo: Vesta chevrolati Laporte, 1833: 133

Blackwelder (1945: 353), Gemminger y Harold (1869: 1638), Gorham (1880a: 13), McDermott (1962: 24, 1964: 37, 1966: 79), Motschulsky (1853: 42), Lacordaire (1857: 316), Okada (1931: 142), Olivier (1885a: 334, 1888: 43, 1907: 16, 1910: 13, 1911: 55), Winkler (1925: 491), Wu (1937: 377).

Macho: cuerpo alargado, subparalelo, sin aparato luminoso; pronoto ojival, con ángulos posteriores prominentes, borde posterior ligeramente emarginado; élitros alargados, con costillas. Cabeza: parcialmente cubierta por pronoto; espacio interocular plano, frente amplia; antenas contiguas, alcanzando mitad de cuerpo, unirramosas, con 11 antenómeros, del 3 al 10 con ramas cortas y anchas, el último lameliforme; ojos ligeramente grandes, enteros, dorsal y ventralmente separados; clípeo soldado a frente, sutura frontoclipeal indistinta; mandíbulas largas, falcadas, dirigidas hacia delante, expuestas; último palpómero maxilar robusto, ovoide; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto ampliamente explanado a los lados; eplipleura angosta; patas medianamente robustas, primer metatarsómero tan largo como 2 siguientes juntos, cuarto mediano, bífido, cubriendo parcialmente al quinto; uñas simples.Abdomen: con 7 esternitos visibles, imbricados, terguitos con ángulos posteriores agudos, pigidio con borde posterior cóncavo; último esternito mucronado, edeago largo, lóbulos laterales soldados dorso-basalmente, casi triangulares, con proyección filiforme, lóbulo medio alargado, rebasando a lóbulos laterales, orificio medio casi terminal. Hembras con último esternito triangular y hendido.

Vesta thoracica (Olivier, 1790)

Lampyris thoracica Olivier, 1790: 81

Cuerpo oscuro; antenas oscuras, comprimidas, un poco más cortas que pronoto; pronoto amarillo, sin manchas; élitros oscuros; edeago similar al de Lucidota, que tiene larga proyección en lóbulos laterales.

Distribución: México: Veracruz. Martin et al. (2019) ubican al género en incertae sedis.

Magnoculus McDermott, 1964

Especie tipo: Megalophthalmus benneti Gray, 1832: 371

Blackwelder (1945: 359), Blackwelder y Arnett (1974: 14), Gorham (1881: 34, 1884: 282), Lacordaire (1857: 335), Laporte (1833: 131, 1840: 265), McDermott (1964: 36), Motschulsky (1853: 49), Olivier (1907: 47, 1911: 53), Zaragoza-Caballero (1995a: 19).

Macho: cuerpo alargado, paralelo; con 1-2 esternitos luminosos; pronoto transverso, con 2 gibas, ángulos posteriores prominentes, borde posterior bisinuado; élitros alargados, con costillas muy evidentes. Cabeza: parcialmente cubierta por pronoto; espacio interocular plano, frente amplia; antenas separadas, cortas, unirramosas, con 11 antenómeros, primero largo, del 3 al 10 casi 2 tercios del primero, con ramas lameladas largas y anchas 6 veces tan largas como antenómero correspondiente; ojos reducidos, enteros, dorsal y ventralmente separados; sutura frontoclipeal indistinta; clípeo transversal; mandíbulas largas, fuertemente curvadas, dirigidas hacia adelante, expuestas; último palpómero maxilar y labial robustos, ojivales. Tórax: pronoto ampliamente explanado a los lados; eplipleura angosta; patas cortas, no comprimidas, primer metatarsómero más o menos semejante a 2 siguientes juntos, cuarto reducido, no cubriendo al quinto; uñas simples.Abdomen: con 7 esternitos visibles, imbricados, ángulos posteriores agudos, pigidio trilobulado; último esternito mucronado; edeago con lóbulos laterales un tanto bifurcados, lóbulo medio curvado y apicalmente ensanchado. Hembras desconocidas.

Magnoculus tlaloque Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, sp. nov.

Fig. 2A-F

http://zoobank.org:act:917313A8-831C-4BC8-B64B-22A8
E4C34AFF

Macho. Talla: largo 5.6 mm, ancho 2.2 mm. Color castaño oscuro a excepción del ápice de lamelas de antenómeros 3-11, pronoto, escutelo, margen humeral y primer tercio de márgenes laterales de élitros, coxas, trocánteres y fémures amarillos; metepisterno y metasterno castaño ámbar; mandíbulas y uñas ambarinas; esternito 7 blanco cremoso. Sin aparato luminoso, con una mácula lútea en el esternito 6. Cabeza: espacio interocular (0.78 mm) cóncavo, integumento brillante, punteado y espaciadamente piloso; frente oblicua; ojos finamente facetados, reducidos, ovoides, en vista lateral más largos (0.42 mm) que anchos (0.32 mm); distancia interantenal (0.42 mm) 3 veces lo ancho de fosita antenal (0.14 mm); antenas uniflabeladas y largas (2.7 mm), cerca de 3 veces más largas que pronoto (1.05 mm), sobrepasa coxas posteriores, escapo claviforme, casi 2 veces más largo (0.36 mm) que 2 antenitos anteriores juntos (0.2 mm), segundo muy corto (0.04 mm), tercero más largo que siguientes (0.16 mm), cuarto y quinto de 0.12 mm, sexto al décimo de 0.1 mm y undécimo de 1.4 mm, apicalmente ensanchado, tercero a décimo con una lamela apicalmente ensanchada, longitud similar al undécimo antenómero [longitud de las lamelas: 1^a = 1.2 mm, 2^a = 1.56 mm, 3^a-5^a = 1.6 mm, 6^a = 1.5 mm, 7^a = 1.4 mm y 8^a = 1.36 mm]; sutura frontoclipeal indistinta; clípeo soldado a la frente con borde distal convexo y cuspidado en medio, superficie glabra escasamente punteada, bordes con sedas largas; labro membranoso, triangular; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas, con sedas en su base externa; palpos maxilares con 4 palpómeros; palpos labiales con 3, palpómeros apicales fusiformes; presenta sutura gular y una fosita tentorial. Tórax: pronoto semicircular, más ancho (1.75 mm) que largo (1.05 mm), borde posterior bisinuado, ángulos posteriores agudos, disco quillado, bituberculado, explanaciones laterales anchas y acanaladas; márgenes con poros glandulares, más abundantes en la región anterior, superficie brillante con pilosidad abundante y decumbente; escutelo espatulado con borde posterior redondeado, superficie plana, brillante, gruesamente punteada y con pilosidad escasa y decumbente; élitros ligeramente aovados, dehiscentes, 4 veces más largos (4.55 mm) que anchos (1.1 mm), presentan 3 costillas, costilla cercana a sutura alcanza ½ de la longitud de los élitros, las 2 externas se extienden y se unen en la parte posterior, integumento rugosamente punteado, brillante y piloso, con pilosidad decumbente, epipleura reducida y gradualmente disminuye al ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos no tubulares, orbiculares, poco esclerosados y con su base proyectada transversalmente; patas cortas y esbeltas, semejantes entre sí pero sucesivamente más largas: longitud de profémures de 1.1 mm y protibias de 1.04 mm, mesofémures de 1.2 mm y mesotibias de 1.1 mm, metafémures de 1.26 mm y metatibias de 1.2 mm, fémures fusiformes, lateralmente aplanados, tibias aplanadas, no acanaladas, rectas, con borde externo crenulado y margen apical redondeado, sin espinas tibiales, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.34 mm) que 2 siguientes juntos (0.21 + 0.08 mm), cuarto bífido, uñas simples. Abdomen (fig. 2C): esternitos sin puntuaciones estigmatiformes, de longitud semejante, 1-4 de 0.39 mm, presentan borde posterior ondulado y ángulos posteriores rectos y redondeados, parte media de esternitos 1-3 cóncava y del 4 recta, esternito 5 de 0.3 mm con borde posterior ondulado, parte media recta y ángulos posteriores romos, adicionalmente, presenta un cúmulo de sedas que forman un cono, esternito 6 de 0.3 mm con borde posterior ligeramente ondulado, parte media recta y ángulos posteriores romos, presenta una mácula lútea con superficie glabra, esternito 7 de 0.25 mm con borde posterior ondulado y distintamente acuminado en su parte media, el esternito 8 de 0.25 mm, ojival, con la superficie convexa y el ápice redondo; terguitos 3-6 con proyecciones triangulares agudas en los ángulos posteriores, pigidio trilobulado; edeago (fig. 2D-F): pieza basal simétrica, está presente como una placa dorsal bilobulada, más corta (0.28 mm) que lóbulos laterales (0.32 mm), margen posterior marcadamente hendido; lóbulo medio asimétrico y largo (0.53 mm), cilíndrico con ápice ensanchado, en vista lateral curvado, poco esclerosado, orificio medio abierto ventralmente; lóbulos laterales simétricos (0.32 mm), fusionados ventro-basalmente, en vista lateral triangulares y con ápice romo, superficie interna con un diente. Hembra desconocida.

Figura 2. Magnoculus tlaloque Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, sp. nov. A) Vista dorsal, B) vista ventral, C) abdomen en vista ventral, D) vista dorsal edeago, E) vista ventral edeago, F) vista lateral edeago.

Variación: en algunos ejemplares se registró que solamente la porción apical de la lamela del antenómero 11 es el que presenta la coloración amarilla, mientras que las lamelas de los antenómeros 3-10 son enteramente marrones oscuros, por otra parte, el paratipo proveniente de la localidad de Adolfo Ruiz Cortines en general es de coloración castaño oscuro, con excepción del pronoto.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre específico corresponde a la palabra en náhuatl “tlälòquè”; en la mitología mexica es el nombre con que se refiere a los ayudantes de la deidad “Tláloc”, encargados de repartir la lluvia. Género neutro. En reconocimiento a la narrativa tradicional de algunos sitios de avistamiento de luciérnagas en donde se asocia la presencia de “tlaloques” con la temporada de lluvias y, por tanto, el surgimiento de estos insectos luminosos.

Tabla 1

Características de Magnoculus guatemalae y M. tlaloque, sp. nov.

Carácter	M. guatemalae	M. tlaloque
Talla	largo: ≥ 8 mm, ancho: ≥ 3 mm	largo: 5.6 mm, ancho: 2.2 mm
Ojos	grandes: 2/3 de la cabeza	reducidos: 2/5 de la cabeza
Ápice de las lamelas de los antenómeros 3-11	negro	amarillo
Color del pronoto	amarillo, con máculas rojizas	amarillo, sin máculas rojizas
Color de los élitros	margen humeral y lateral: castaño oscuro	margen humeral y lateral: amarillo
Trocánteres, fémures y tibias	ferruginosos	amarillos
Mácula lútea	en el borde posterior del esternito 4	en la superficie media del esternito 6

Material examinado. Holotipo. Macho: México, Veracruz, E.B.T., 18°21’03.0’’ N, 95°02’38’’ O, 24-VII-2013 al 16-VIII-2013, 128 m snm, Jardín Botánico Acahual de B.T.P., C5 Malaise 11, Col. M. Madora | COL.TIP-03938. Paratipos: 6 machos. Uno con los mismos datos que el holotipo; 1, Estación de Biología “Los Tuxtlas”, 12-VIII-1985, 160 m snm, Col. A. Ibarra; 1, misma localidad, 15-VIII-1986, 180 m snm, Col. A. Ibarra; 1, El Vigía, 01-VIII-1986, 480 m snm, T.M., Col. E. Ramírez; 1, 17-IX-1989, Col. E. Barrera; 1, Adolfo Ruiz Cortines, 07-VI-2018, Cols. P.C.R., V.V.B. y S.L.P. | COL.TIP-03939-03944.

Comentarios taxonómicos

Zaragoza-Caballero (1995) ubicó a esta especie como cercana a M. guatemalae; sin embargo, este especimen se comparó con fotos del ejemplar tipo depositado en el Museo de Historia Natural de Londres y se reconocieron características que permiten segregarla de M. guatemalae (tabla 1).

Amydetes Illiger, 1807

Especie tipo: Amydetes fastigiata Illiger, 1807: 342

Blackwelder (1945: 360), Gemminger y Harold (1869: 1649), Gorham (1880b: 97, 1881: 62), Jeng (2008), Kuntzen (1912: 86), Lacordaire (1857: 334), Laporte (1833: 127), McDermott (1964: 36, 1966: 77), Motschulsky (1853: 49), Olivier (1899: 73, 1907: 48, 1911: 57), Silveira y Mermudes (2014: 201-248), Viviani (2001: 129, 2010: 107, 2012:29), Westwood (1830: 62).

Cuerpo alargado, pequeño, paralelo; con 2 esternitos luminosos; pronoto transverso, borde posterior bisinuoso, ángulos posteriores agudos; élitros alargados, submembranosos, con costillas evidentes. Cabeza: parcialmente cubierta por pronoto; espacio interocular plano, frente amplia; antenas contiguas, medianas, con 20 o más antenómeros, a partir del tercero con ramas largas en abanico, último similar a ramas; ojos muy grandes, enteros, dorsal y ventralmente separados; sutura frontoclipeal indistinta; mandíbulas dirigidas hacia delante, expuestas; último palpómero maxilar y labial robustos, ovalados. Tórax: pronoto ampliamente explanado lateralmente; eplipleura angosta; patas delgadas, primer tarsómero más largo que 2 siguientes juntos, cuarto reducido, quinto en gran parte libre, uñas simples.Abdomen: no lobulado, ángulos posteriores romos; pigidio trilobulado; último esternito truncado o ligeramente escotado. Hembra desconocida.

Amydetes fastigiata Illiger, 1807

Cuerpo alargado, negro; pronoto blanquecino, disco con una mancha negra y 2 pequeñas manchas oblicuas anaranjadas; élitros oscuros, posteriormente ensanchados, con margen lateral y sutural blanquecino; parte media de esternitos 5-6 con manchas luminosas; edeago con pieza basal reducida, lóbulos laterales cortos, lóbulo medio largo y cilíndrico.

Para Silveira y Mermudes (2014), A. plumicornis Latreille, 1811, es sinónimo de A. fastigiata Illiger, 1807.

Distribución: México: Yucatán.

*Bicellonycha Motschulsky,1853

Especie tipo: Bicellonycha albilatera Gyllenhal, 1817: 21

Blackwelder (1945: 361), Blackwelder y Arnett (1974: 13), Cicero (1982: 270), Gorham (1881: 56), Lacordaire (1857: 335), McDermott (1964: 41, 1966: 93), Motschusky (1853: 54), Olivier (1907: 57, 1909: 113, 1911: 107), Zaragoza-Caballero (1995a: 62), Zaragoza-Caballero et al. (2020, 2023). Diagnosis en Zaragoza et al. (2020, 2023).

Bicellonycha albomarginata Zaragoza-Caballero, 1989

Fig. 3A

Macho. Talla: largo 10.2 mm; ancho 2.96 mm. Cuerpo ovoide, pronoto negro con margen amarillo y élitros negros con margen amarillo y una tenue banda oblicua amarilla; ojos grandes; clípeo unidentado; aparato luminoso presente en los esternitos 5-6 más largos que precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 mucronado; edeago corto, lóbulos laterales paralelos, cubriendo dorsalmente al lóbulo medio provisto de 2 dientes dorsolaterales.

Distribución: México: Oaxaca, Veracruz.

*Bicellonycha amoena (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Photuris amoena Gorham, 1880b: 108

Distribución: Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Guanajuato, Morelos, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.

*Bicellonycha collaris (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Photuris collaris Gorham, 1880:107

Distribución: Chiapas, Estado de México, Morelos, Puebla y Veracruz.

Bicellonycha crassa (Gorham, 1884)

Photuris crassa Gorham, 1884: 274

Figs. 3B, 4A

Macho. Talla: largo 9.17 mm, ancho 3.33 mm. Cuerpo casi paralelo, pronoto amarillo, con una mancha negra alargada; élitros amarillos con una banda longitudinal ancha que va desde escutelo a parte media uniéndose con una mancha negra; ojos medianos; clípeo con 3 dientes; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, éstos tan largos como precedentes, sin puntuaciones laterales; borde posterior del 7 mucronado con ápice redondeado; edeago corto, lóbulos laterales anchos y espatulados, lóbulo medio con una quilla triangular.

Distribución: México: Chiapas, Oaxaca y Veracruz.

*Bicellonycha discicollis (Gorham, 1881). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Photuris discicollis Gorham, 1881: 57.

Distribución: Chiapas, Hidalgo, Estado de México, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Veracruz.

Bicellonycha facialis (Gorham, 1881)

Photuris facialis Gorham, 1881: 59

Macho. Talla: largo 7.99 mm; ancho 2.99 mm. Cuerpo paralelo, castaño, pronoto con una pequeña mancha negra basal; élitros rojizos, marginados; ojos pequeños, ovoides; clípeo con 3 dientes; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, éstos tan largos como precedentes, sin puntuaciones laterales; esternito 7 con un mucrón largo y apicalmente agudo; edeago corto, cilíndrico, lóbulos laterales anchos y espatulados, lóbulo medio con 3 dientes dorsales.

Distribución: Veracruz.

*Bicellonycha gorhami Zaragoza-Caballero, 1989. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Estado de México, Guerrero, Jalisco, Morelos y Veracruz.

*Bicellonycha limbata Pic, 1924. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Chiapas, Jalisco, Morelos, Oaxaca, Puebla y Veracruz.

*Bicellonycha mexicana (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Photuris mexicana Gorham, 1880: 108

Distribución: Estado de México, Morelos, Puebla y Veracruz.

*Bicellonycha ruficollis (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Photuris ruficolli Gorham, 1880: 107

Distribución: Estado de México, Hidalgo, Morelos y Veracruz.

*Bicellonycha stigmatica (Olivier, 1886). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Photuris stigmatica Olivier, 1886: 245

Distribución: Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz.

*Photuris Dejean, 1833

Especie tipo: Lampyris versicolor Fabricius, 1798: 125 designado por Barber, 1951:11

Blackwelder (1945: 360), Blackwelder y Arnett (1974: 12), Buck (1951: 14), Dejean (1833: 103), Fabricius (1798: 125), Gorham (1880b: 105, 1881: 59), Lacordaire (1857: 339), Laporte (1833: 144), LeConte (1852: 337, 1881: 37), McDermott (1964: 40, 1966: 88), Motschulsky (1852: 38), Olivier (1886: 201, 1907: 57, 1909: 113, 1911: 106), Zaragoza-Caballero (1995a: 55). Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020, 2023).

*Photuris fulvipes (Blanchard, 1846). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Lampyris fulvipes Blanchard, 1846: 115

Distribución: Estado de México, Hidalgo, Morelos y Veracruz.

*Photuris lugubris Gorham, 1881. En Zaragoza-Caballero et al. (2020, 2023).

Distribución: Ciudad de México, Guerrero, Jalisco, Morelos, Oaxaca y Tamaulipas.

Photuris mollis Gorham, 1880

Figs. 3C, 4B

Macho. Talla: largo 7.00-8.00 mm, ancho 1.71 mm. Cuerpo alargado, paralelo, castaño, pronoto blanquecino con una pequeña mancha negra piriforme; ojos grandes, reniformes; clípeo transverso; élitros marrones, márgenes sutural y laterales amarillos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6; edeago transparente, con pieza basal muy corta, lóbulos laterales largos con proyección lateral aún más larga, lóbulo medio largo y apicalmente
comprimido.

Distribución: México: Oaxaca y Veracruz.

*Photuris tenuisignathus Zaragoza-Caballero, 1995. En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Distribución: Chiapas, Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz.

Photuris trivittata Lloyd y Ballantyne, 2003

Figs. 3D, 4C

Macho. Talla: largo 14 mm; ancho 6 mm. Cuerpo ovoide, amarillo, pronoto con una mancha negra longitudinalmente dividida; élitros amarillos con 3 o 4 bandas oscuras; ojos grandes, reniformes; clípeo pentagonal; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, éstos, más largos que precedentes; esternito 7 con un mucrón mediano y romo; edeago con pieza basal muy corta, lóbulos laterales largos con una proyección lateral aún más larga, lóbulo medio largo y comprimido.

Distribución: México: Chiapas, Quintana Roo, Tabasco y Veracruz.

*Photuris versicolor (Fabricius, 1798)

Lampyris versicolor Fabricius, 1798: 125

Photuris quadrifulgens Barber, 1951

Especie citada por Zaragoza-Caballero (1995a) y Zaragoza-Caballero et al. (2020) como P. trilineata (Say, 1835).

Distribución: Puebla, Oaxaca y Veracruz.

*Pleotomus LeConte, 1861

Especie tipo: Pleotomus pallens LeConte, 1866: 88

Blackwelder y Arnett (1974: 1), Gorham (1880a: 10), Green (1948: 69, 1959: 91), LeConte (1861: 184, 1881: 38), McDermott (1964: 20; 1966: 20), Olivier (1907: 10, 1911: 42), Zaragoza-Caballero (2002: 325), Zaragoza-Caballero et al. (2020: 56) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 8). Diagnosis en Zaragoza et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

*Pleotomus pallens LeConte, 1866. En Zaragoza et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Distribución: Durango, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz.

*Phaenolis Gorham, 1880

Especie tipo: Phaenolis laciniatus Gorham, 1880a: 10

Blackwelder (1945: 351), Blackwelder y Arnett (1974: 14), Gorham (1880a: 10, 1881: 31); Olivier (1885b: 142, 1907: 10; 1911: 46), McDermott (1958: 22, 1964: 26, 1966: 78), Zaragoza-Caballero (1995: 20). Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020).

*Phaenolis alboterminatus Zaragoza-Caballero, 1995. En Zaragoza-Caballero et al. (2020)

Distribución: Morelos y Veracruz.

Phaenolis mexicana McDermott, 1958

Macho. Talla: largo 12.6 mm, ancho 4.75mm. Cuerpo ovoide, color negro, pronoto totalmente amarillo con una mancha cuadrangular castaño; élitros negros, con 3 costillas; sin aparato luminoso; esternitos 5-6, marrones, sin puntuaciones laterales; esternito 7 corto, emarginado y amarillento; esternito 8 bilobulado y amarillento; pieza basal del edeago asimétrica, lóbulos laterales asimétricos, dorsalmente soldados, más cortos que lóbulo medio, éste, claramente curvado.

Distribución: México: Puebla y Veracruz.

Phaenolis ustulata Gorham, 1880

Figs. 3E, 4D

Macho. Talla: largo 11.18-16.14 mm; ancho 5.45-5.73 mm. Cuerpo ovoide, pronoto amarillento, con una mancha negra variable; élitros con mitad anterior amarillenta y apical negra; sin aparato luminoso; esternitos 5-6, tan largos como precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 bicóncavo, borde posterior del 8 ojival; pieza basal del edeago asimétrica, lóbulos laterales asimétricos, dorsalmente soldados, más cortos que lóbulo medio, éste, claramente curvado.

Distribución: México: Chiapas, Oaxaca y Veracruz.

*Tenaspis LeConte, 1881

Especie tipo: Hyas angularis Gorham, 1880a: 7

Blackwelder (1945: 355), Blackwelder y Arnett (1974: 1), Gorham (1884: 250), Green (1948: 68, 1959: 93), LeConte (1881: 33), McDermott (1964: 23, 1966: 26), Olivier (1885b: 135, 1907: 22, 1911: 67); Zaragoza-Caballero (1995: 23), Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 9). Diagnosis en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Tenaspis gonzalenzis Zaragoza-Caballero, 1995

Figs. 3F, 4E

Macho. Talla: largo 11.32 mm, ancho 6 mm. Cuerpo escudiforme, color negro, pronoto amarillo rojizo, con 3 manchas negras, élitros negros, sin aparato luminoso; esternitos 5-6, más largos que precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 profundamente emarginado, ángulos posteriores de terguitos muy prominentes; pieza basal del edeago simétrica, tan larga como lóbulos laterales, éstos, en vista lateral casi cuadrangulares, con una proyección curvada, lóbulo medio membranoso, más largo que lóbulos laterales.

Distribución: México: Chiapas y Veracruz.

*Cratomorphus Motschulsky, 1853

Especie tipo: Photinus fabricii Laporte, 1840: 258; designación original.

Blackwelder (1945: 355), Blackwelder y Arnett (1974: 11), Gorham (1880a: 33), Green (1948: 68, 1959: 93), McDermott (1964: 23, 1966: 27), Motschulsky (1853: 35), Lacordaire (1857: 325), Olivier (1895: 145, 1907: 28, 1911: 75), Zaragoza-Caballero (1995: 26, 1996: 320), Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 11). Diagnosis en Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

*Cratomorphus concolor (Perty, 1830). En Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Lampyris concolor Perty, 1830: 30

Distribución: Campeche, Chiapas, Estado de México, Hidalgo, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Veracruz y Yucatán.

Cratomorphus leoneli Lima et al., 2021. Ver fotografías en Lima et al. (2021)

Macho. Talla: largo 11.7 mm; ancho 2.4 mm. Cuerpo escudiforme, color amarillo obscuro, pronoto castaño, márgenes amarillos, manchas translúcidas reniformes; élitros amarillo oscuro, con 2 costillas longitudinales, aparato luminoso ocupando parte de esternitos 5-6, éstos tan largos como precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, con 2 puntos blanquecinos, 8 semicircular; pieza basal del edeago asimétrica, lóbulos laterales dorso basalmente soldados, éstos, en vista lateral casi triangulares, lóbulo medio lateralmente comprimido, curvado, ápice redondeado.

Distribución: México: Campeche, Chiapas, Oaxaca.

Cratomorphus picipennis Gorham, 1881

Figs. 3G, 4F

Macho. Talla: largo 13.05-16.25 mm, ancho 6.11-7.92 mm. Cuerpo escudiforme, pronoto amarillento, con una mancha piriforme negra, élitros negros, con margen sutural y lateral amarillo y 2 costillas longitudinales, aparato luminoso ocupando parte de esternitos 5-6, éstos, tan largos como precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 semicircular; pieza basal del edeago simétrica, lóbulos laterales dorso-basalmente soldados, éstos, en vista lateral casi triangulares, lóbulo medio lateralmente comprimido, cubierto por los lóbulos laterales.

Distribución: México: Chiapas y Veracruz.

*Cratomorphus signativentris Olivier, 1895. En Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Distribución: Campeche, Chiapas, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco y Veracruz.

*Aspisoma Laporte, 1833

Especie tipo: Lampyris ignita Linnaeus, 1767: 645; designada por McDermott, 1966: 229.

Blackwelder (1945: 356), Blackwelder y Arnett (1974: 2), Gorham (1881: 53), Green (1948: 68, 1959: 93), Lacordaire (1857: 326), Laporte (1833: 145), Linnaeus (1767: 645), McDermott (1964: 24, 1966: 229), Motschulsky (1853: 35), Olivier (1907: 29, 1911: 78), Zaragoza-Caballero (1995: 28), Zaragoza-Caballero et al. (2020: 5) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 9). Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

*Aspisoma aegrota (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Aspidosoma aegrota Gorham, 1880b: 84

Distribución: Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Michoacán, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz.

*Aspisoma depictum (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Aspidosoma depictum Gorham 1880b: 85

Distribución: Campeche, Michoacán y Veracruz.

*Aspisoma diaphana (Gorham, 1880). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Aspidosoma diaphana Gorham, 1880b: 86

Distribución: Oaxaca, Puebla y Veracruz.

*Aspisoma ignitum (Linnaeus, 1767). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Lampyris ignita Linnaeus, 1767: 645

Distribución: Campeche, Morelos, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz.

Aspisoma lepidum (Gorham, 1881)

Aspidosoma lepidum Gorham, 1881: 54

Macho. Talla: largo 7-8 mm. Cuerpo ovalado, brillante, pronoto amarillo, manchas laterales fusionadas con mancha discal, sin alcanzar margen posterior, élitros oscuros con bandas pálidas, estrechamente punteados aparato luminoso del macho ocupa esternitos 5 y 6, en hembra ocupa parte media del 5.

Distribución: México: Campeche.

*Aspisoma pulchellum (Gorham, 1880b). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Aspidosoma pulchellum Gorham, 1880b: 86

Distribución: Chiapas, Estado de México, Tabasco y Veracruz.

Aspisoma quasidiaphana Zaragoza-Caballero, 1995

Figs. 3H, 4G

Macho. Talla: largo 12.6 mm, ancho 6.91 mm. Cuerpo escudiforme, color amarillo; mancha negra del pronoto irregular, más amplia en base; élitros amarillos, con 4 bandas longitudinales y 2 transversas marginales de color negro, centro de los esternitos 5-6 con aparato luminoso; éstos más largos que precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 casi recto, 8 ojival; pieza basal del edeago simétrica, lóbulos laterales dorso basalmente soldados, lóbulo medio lateralmente comprimido, cubierto por lóbulos laterales.

Distribución: México: Veracruz.

Figura 3. Vista dorsal de especies de Lampyridae. A) Bicellonycha albomarginata, B) Bicellonycha crassa, C) Photuris mollis, D) P. trivittata, E) Phaenolis ustulata, F) Tenaspis gonzalenzis, G) Cratomorphus picipennis, H) Aspisoma quasidiaphana.

Aspisoma yucatanum Olivier, 1908

Macho. Talla: largo 7-8 mm. Cuerpo escudiforme, ambarino, pronoto amarillo, con una mancha triangular oscura y 2 puntos laterales de color castaño; escutelo castaño; élitros marrones, con margen lateral y sutural amarillo.

Distribución: México: Yucatán.

*Pyractomena Melsheimer, 1846

Especie tipo: Pyractomena lucifera Melsheimer, 1846; designada por McDermott, 1966.

Blackwelder (1945: 355), Blackwelder y Arnett (1976: 2), Gorham (1880a: 32), Green (1948: 68, 1957: 237, 1959: 93), Lacordaire (1857: 324), LeConte (1851: 336), Leng y Mutchler (1922: 452), McDermott (1964: 25, 1966: 32), Melsheimer (1846: 304), Motschulsky (1853: 37), Olivier (1899: 371, 1907: 31, 1911: 99), Zaragoza-Caballero et al. (2020: 7) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 10). Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

*Pyractomena angulata (Say, 1825). En Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Lampyris angulata Say 1825: 261

Distribución: Morelos, Nuevo León, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.

Pyractomena striatella Gorham, 1880

Macho. Talla: largo 10-13 mm. Cuerpo alargado, castaño, ovoide, pronoto ojival, carinado, amarillo, con 2 manchas oscuras laterales y una apical; élitros marrones, con margen lateral y sutural amarillo y bicarinado; esternitos oscuros con margen posterior amarillo y lateral rojizo, esternitos 5-6 con aparato luminoso, éstos más largos que los precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 casi recto, 8 mucronado.

Distribución: México: Chiapas, Quintana Roo y Tabasco.

Figura 4. Vista ventral de especies de Lampyridae. A) Bicellonycha crassa, B) Photuris mollis, C) P. trivittata, D) Phaenolis ustulata, E) Tenaspis gonzalenzis, F) Cratomorphus picipennis, G) Aspisoma quasidiaphana.

Pyractomena vexillaria Gorham, 1881

Macho. Talla: largo 15 mm. Cuerpo alargado, castaño, ovoide; antenas más cortas que pronoto, carinado, anaranjado y con 2 manchas angostas oscuras centro-basales; élitros bicarinados, acuminados, marrones, con margen lateral y sutural amarillo; esternitos amarillos, a excepción del cuarto.

Distribución: México: Tabasco y Veracruz.

*Aspisomoides Zaragoza-Caballero, 1995

Especie tipo: Aspidosoma bilineatum Gorham, 1880b, Zaragoza-Caballero, 1995 designación original. Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

*Aspisomoides bilineatum (Gorham, 1880). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Aspidosoma bilineatum Gorham, 1880b: 86

Distribución: Guerrero, Jalisco, Morelos, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz.

*Aspisomoides costatum (Gorham, 1880). En Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Aspidosoma costatum Gorham, 1880b: 87

Distribución: Chiapas, Durango, Guerrero, Oaxaca, Tabasco y Veracruz.

*Photinus Laporte, 1833

Ellipolampis Motschulsky, 1853

Ellychnia Blanchard, 1845

Ellychnia Dejean, 1833

Ellychnia LeConte, 1881

Ellychnia Motschulsky, 1853

Lamprodes Motschulsky, 1853

Macrolampis Motschulsky, 1853

Paraphotinus Zaragoza-Caballero, 1995

Especie tipo: Lampyris pallens Fabricius, 1798: 96; designada por Fleutiaux et al. (1947).

Barber (1941: 2), Blackwelder (1945: 357), Blackwelder y Arnett (1974: 6), Fall (1927: 208), Gorham (1880a: 22, 1881: 38, 1884: 238); Green (1948: 68, 1956: 561, 1959: 93), Lacordaire (1857: 321), LeConte (1852: 334, 1881:34), Leng y Mutchler (1933: 21), McDermott (1964: 26, 1966: 35), Motschulsky (1853: 40), Olivier (1907: 33), Zaragoza-Caballero (1995a: 36), Zaragoza-Caballero et al. (2020: 10), Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 13) y Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al. (2023: 267). Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Photinus acremophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018

Photinus (Paraphotinus) acremophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018: 161

Figs. 5A, 6A, 7A, 8A, 9A

Macho. Talla: largo 6.19 mm, ancho 1.78 mm. Cuerpo ovoide, color castaño, mancha negra del pronoto, casi paralela, élitros marrones, con bandas amarillas marginales y suturales; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, más largos que precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 triangular; lóbulos laterales del edeago bifurcados, lóbulo medio tubular y curvado (figs. 7A, 8A, 9A).

Distribución: México: Quintana Roo, Oaxaca, Campeche, Chiapas.

*Photinus advenus Olivier, 1907. En Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023)

Distribución: Michoacán, Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz.

Photinus affinis Gorham, 1880

Ellychnia affinis (Gorham, 1880)

Macho. Talla: largo 7 mm. Cuerpo negro opaco, pronoto rosáceo, con márgenes laterales blanquecinos, disco con mancha negra triangular, ápice cercano a margen anterior, en algunos especímenes una mancha carmín a cada lado de mancha negra; esternitos 7 y 8 con margen posterior blanquecino y 6 con el margen posterior ligeramente sinuado.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus albicauda Gorham, 1881

Macho. Talla: largo 10-13 mm. Cuerpo ovoide, negro opaco, pronoto alargado, ojival, de color rosa, con un surco amarillento y una banda ancha sobre el disco; antenas largas, alcanzando la mitad del cuerpo; pro y mesofémures amarillentos; borde posterior del pigidio sinuado; últimos esternitos blancos.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus aldretei Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 5B, 6B, 7B, 8B, 9B

Macho. Talla: largo 15.74, ancho 6.57. Espacio interocular plano, con sedas gruesas procumbentes; antenas largas alcanzando tercer esternito; clípeo transverso, piloso, con borde anterior bilobado; labro membranoso; último artejo de palpos maxilares más grande que los anteriores juntos; último artejo de palpos labiales securiforme, más largo que ancho; pronoto más ancho que largo, semicircular, ángulos posteriores casi rectos, disco convexo, lados inflexionados; élitros menos de 4 veces tan largos como anchos, más o menos paralelos, ligeramente convexos, superficie punteada, con pilosidad procumbente de 2 tipos; esternito 5 y 6 más largos que los anteriores, con puntuaciones estigmatiformes; edeago (figs. 7B, 8B, 9B) con pieza basal asimétrica, lóbulos laterales en forma de S con el ápice transparente; lóbulo medio ancho, corto, con excrecencias dorsobasales pequeñas y desiguales, orificio medio terminal.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus ampliatus Olivier, 1907

Photinus latiusculus Gorham, 1881

Macho. Talla: largo 7.5-8.0 mm. Cuerpo ovoide, muy blando; pronoto frontalmente angosto, acanalado, con una banda central negra y manchas de color rosa a los lados, margen lateral oscuro; élitros negro-grisáceo, ligeramente pubescentes; antenas largas, angostas, alcanzando la mitad del abdomen; esternitos con el borde posterior blanquecino, los 2 últimos y el pigidio blancos.

Distribución: México: Veracruz.

*Photinus anagabrielae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza en Zaragoza-Caballero et al. (2020). En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: México: Puebla. Nuevo registro: México: Veracruz.

*Photinus albolimbatus Gemminger, 1870:119 comb. rest.

Ellychnia albilatera Motschulsky, 1854:3

Photinus albolimbatus Gemminger y Harold, 1869: 1641

Photinus albolimbatus Gemminger, 1870: 119

Photinus sturmii Gorham, 1881: 43

Photinus ivanovitschi Zaragoza-Caballero y Zurita-García, 2020 en Pérez-Hernández et al. 2022

Photinus ivanovitschi Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al. (2023), nombre innecesario de remplazo, syn. nov.

En Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Distribución: Ciudad de México, Durango, Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz.

Comentarios taxonómicos

Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al. (2023) establecieron el nombre de Photinus ivanovitschi para Ellychnia albilatera Motschulsky, 1853; sin embargo, en 1870 Gemminger ya había asignado el nombre nuevo de Photinus albolimbatus para E. albilatera Motschulsky, debido a que el nombre estaba pre-ocupado por Photinus albilatera (Gyllenhall, 1817). Gemminger y Harold (1869) consideraron al género Ellychnia Blanchard, 1845 como sinónimo de Photinus Laporte, 1833, Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al. (2023) confirmaron esta sinonimia. Debido a lo anterior el nombre propuesto por Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al. (2023) no era requerido, por lo que se propone el restablecimiento de Photinus albolimbatus Gemminger, 1870 comb. rest. y se propone a P. ivanovitschi Zaragoza-Caballero et al. como nuevo sinónimo.

Photinus alvarezi Zaragoza Caballero y Cifuentes-Ruiz, sp. nov.

Figs. 5C, 6C, 7C, 8C, 9C

http://zoobank.org:act:0A16466A-7EB0-402B-9573-B8
256B6D874C

Macho. Talla: largo 17.6 mm, ancho 6 mm. Color ambarino con excepción del pronoto y parte de élitros, con franjas castaño oscuro; disco del pronoto con 2 máculas amarillas laterales a mancha central castaño; procoxas, metacoxas y fémures marrones claro; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (1.1 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, liso y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.3 mm) igual de ancha que fosita antenal (0.3 mm); ojos finamente facetados, esféricos, prominentes, más largos (1.5 mm) que anchos (1 mm); antenas filiformes (8.15 mm), 2.4 veces más largas que pronoto, sobrepasa borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 1.2 mm de longitud, claviforme, tan largo como los 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.25 mm), del tercero al décimo de 0.7 mm, undécimo alcanza 0.8 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior cóncavo, superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (4.81 mm) que largo (3.45 mm), semicircular, bordes laterales casi paralelos, borde posterior casi recto, ángulos posteriores rectos, disco convexo, explanaciones laterales evidentes, con poros glandulares abundantes en parte anterior del disco del pronoto, en márgenes y borde posterior. Pilosidad abundante en explanaciones, procumbente y decumbente, escutelo espatulado, con borde posterior redondo, superficie brillante, punteado y pilosidad decumbente en márgenes laterales. Élitros largos, paralelos, 5 veces más largos (12.81mm) que anchos (2.54 mm), superficie opaca, integumento rugoso, pilosidad pequeña y procumbente; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos transversos y tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, mesotarsos ausentes, metapatas ligeramente más largas, fémures fusiformes, lateralmente aplanados, tibias ligeramente dilatadas en ápice, con borde externo crenulado, espinas tibiales 2-2-2 de longitud semejante (0.18 mm), tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.69 mm) que 2 siguientes juntos (0.60 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: largo del esternito 1 de 1.06 mm, 2-4 de 1.25-0.93 mm, presentan parte media del borde posterior recta y ángulos posteriores casi rectos, 5 y 6 de 1.04 mm con poros estigmatiformes, parte media del borde posterior emarginada y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 1.86 mm con borde posterior escotado y ángulos posteriores redondos y esternito 8 de 0.93 mm, ojival, con superficie excavada, y borde posterior romo; pigidio con borde posterior redondeado; edeago (figs. 7C, 8C, 9C) con pieza basal simétrica, casi de la misma longitud (0.83 mm) que lóbulos laterales (0.80 mm), con borde posterior escotado, lóbulo medio cónico, con superficie dorsal membranosa, integumento lateral chagrinado y esclerosado, porción apical fuertemente hendida, la superficie ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, orificio medio abierto apicalmente, excrecencias dorso basales simétricas, como lóbulos oblicuos y divergentes, lóbulos laterales simétricos, en forma de “S”, con ápice lúteo, más largos que lóbulo medio, gruesos en vista lateral, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre se eligió para honrar la memoria de José Luis Álvarez Flores, referente de la conservación del mono aullador en el sureste de México.

Material examinado. Holotipo macho: México, Tabasco, Campo experimental

CSAT, Cárdenas, 20-IX-76. Col. A. González Hdz. | CQR 51692 | COL.TIP-03945

Photinus asiainae Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero, sp. nov.

Figs. 5D, 6D, 7D, 8D, 9D

http://zoobank.org:act:061CB671-C1EA-4D46-8A3E-626
A68B698B1

Macho. Talla: largo 14.00 mm, ancho 4.54 mm. Color negro, a excepción del ápice y lados del pronoto cremosos; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (1.08 mm), plano, divergente, integumento brillante, liso, con diminutas sedas; frente vertical, distancia interantenal (0.15 mm), más angosta que fosita antenal (0.46 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.52 mm) que anchos (0.37 mm); antenas ligeramente serradas, largas, escapo alcanzando 0.70 mm de longitud, cilíndrico, más largo que 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.21 mm), tercero y cuarto de 0.41 mm, del quinto al décimo de 0.52 mm, undécimo alcanza 0.60 mm; sutura frontoclipeal membranosa; clípeo transverso, superficie gruesamente punteada, borde anterior convexo, con sedas largas y erectas; mandíbulas falcadas; con sedas basales; palpómero maxilar apical fusiforme, robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto poco más ancho (3.91 mm) que largo (3.00 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores romos, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados al margen, más abundantes en parte anterior del disco, superficie brillante, pilosidad decumbente; escutelo triangular, con el borde posterior obtuso, superficie opaca, pilosidad decumbente; élitros casi 5 veces más largos (11.00 mm) que anchos (2.27 mm), con 2 estrías cerca de la sutura, superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una larga y erecta, otra muy pequeña; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos no tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las metapatas un poco más largas, fémures casi fusiformes, tibias acanaladas, apicalmente dilatadas, borde externo no crenulado, espinas tibiales 2-2-2 de longitud subigual (0.13 mm), tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.74 mm) que 2 siguientes juntos (0.63 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternito 1 de 1.16 mm, esternito 2 de 1.39 mm, esternito 3 de 0.83 mm, esternito 4 de 0.93 mm, presentan parte media del borde posterior ondulada y ángulos posteriores rectos, esternito 5 de 0.69 mm y 6 de 0.60 mm sin poros estigmatiformes, parte media del borde posterior ligeramente ondulados y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.46 mm con borde posterior mucronado y ángulos posteriores redondos, y esternito 8 de 1.30 mm, espatulado, con terguitos apicales superpuestos; edeago (figs. 7D, 8D, 9D) con pieza basal simétrica, tan larga (1.27 mm) como los lóbulos laterales, éstos modificados para la recepción de las excrecencias dorso basales, lóbulo medio cilíndrico, tan largo como los lóbulos laterales, excrecencias largas, cilíndricas, divergentes y basalmente cercanas. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. Photinus asiainae, está dedicado a la entusiasta coleopteróloga Julieta Asiain estudiosa de la familia Staphylinidae.

Material examinado. Holotipo macho. México: Tamaulipas: Rancho del Cielo, Mpio. G. Farias, 17-V-1981, alt. 1,188 m snm. M. L. Castillo col. | COL.TIP-03946 | Paratipos. Siete machos. Uno con los siguientes datos: México: Tamaulipas: Rancho del Cielo, Mpio. G. Farias, 17-V-1981, alt. 1,188 m snm. Bosque Mesófilo. M. L. Castillo col. | COL.TIP-03947. | Dos con los siguientes datos: México: Tamaulipas: El Cielo, 25-IV-1982, 1,080 m snm, T. Luz. M. A. Morón, col. | COL.TIP-03948-49. | Uno con los siguientes datos: México: Tamaulipas: El Cielo, 28-IV.1982, 1,080 m snm, T. Luz. M. A. Morón, col. M. Hist. N. Cd. Méx. | COL.TIP-03950. | Tres con los siguientes datos: México: Tamaulipas: El Cielo, 26-V-1982, 1,080 m snm, col. diurna. R. Terrón, col. M. Hist. N. Cd. Méx. | COL.TIP-03951-53.

Photinus chaaci Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, sp. nov.

Figs. 5E, 6E, 7E, 8E, 9E

http://zoobank.org:act:CA51D804-9DB4-4044-9155-D9
0569AC6EB6

Macho. Talla: largo 10.27 mm, ancho 4.08 mm. Color castaño oscuro, con excepción del disco pronotal con 2 manchas rojizas a cada lado, sutura elitral, márgenes laterales de élitros, coxas, trocánter, profémur que son ambarinos; aparato luminoso ocupando superficie de los esternitos 5-6, con fotocitos distribuidos regularmente debajo del tegumento de superficie media de esternitos 4 y 7. Cabeza: espacio interocular (0.82 mm) plano, convergente, integumento brillante, chagrinado y ligeramente piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.12 mm), más angosta que lo ancho de la fosita antenal; ojos finamente facetados, esféricos, prominentes, ligeramente más largos (0.46 mm) que anchos (0.41 mm); antenas filiformes largas, 1.7 veces más largas que pronoto, alcanzando borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.58 mm de longitud, claviforme, un poco más corto que 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.26 mm), tercero al décimo de 0.36 mm, undécimo de 0.43 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior cóncavo, superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (3.36 mm) que largo (1.91 mm), semicircular, bordes laterales paralelos, borde posterior recto, ángulos posteriores rectos, disco convexo, explanaciones laterales evidentes, con poros glandulares en márgenes, más abundantes en parte anterior y posterior, superficie brillante, pilosidad escasa, decumbente; escutelo espatulado, con borde posterior redondo, superficie brillante, punteado y pilosidad decumbente; élitros largos, paralelos, 4 veces más largos(8.36 mm) que anchos (2.04 mm), superficie opaca, integumento rugoso, pilosidad pequeña y procumbente; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos transversos y tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas ligeramente más largas, fémures fusiformes, lateralmente aplanados, tibias ligeramente dilatadas al ápice, con borde externo crenulado, espinas tibiales 2-2-2 de longitud semejante (0.14 mm), tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.40 mm) que los 2 siguientes juntos (0.28 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: largo del esternito 1 de 0.57 mm, 2-4 de 0.51 mm, presentan parte media del borde posterior recta y ángulos posteriores casi rectos, 5 y 6 de 0.85 mm con poros estigmatiformes, parte media del borde posterior emarginada y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.40 mm con borde posterior escotado y ángulos posteriores redondos y esternito 8 de 0.55 mm, ojival, con la superficie excavada, y borde posterior romo; pigidio con borde posterior redondeado; edeago (figs. 7E, 8E, 9E) con pieza basal simétrica, más larga (0.50 mm) que lóbulos laterales (0.44 mm), con borde posterior escotado, lóbulo medio cónico, con superficie dorsal membranosa, integumento lateral chagrinado y esclerosado, porción apical fuertemente hendida, superficie ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, orificio medio abierto apicalmente, excrecencias dorso basales simétricas, casi transversales y separadas, como lóbulos alargados y rectos, lóbulos laterales simétricos, en forma de “S”, con ápice lúteo, más largos como lóbulo medio, angostos en vista lateral, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre hace referencia al dios maya Chaac conocido como dios de la lluvia, el rayo, el relámpago y el agua, debido a que el material tipo se recolectó en las ruinas El Hormiguero y en donde se encuentran mascarones del dios Chaac.

Material examinado. Holotipo macho. México: Campeche: Ruinas el Hormiguero, Calakmul-Campeche, 07-V-1997, Col. A. Ibarra. | Photinus sp. (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM. México, D.F. | CQR. 51669 | COL.TIP-03954. Paratipos. Tres machos. Uno con los mismos datos del holotipo, CQR. 51658 | COL.TIP-03955. Dos con los siguientes datos: México: Campeche: Ruinas el Hormiguero, Calakmul-Campeche, 28-05-2001, Col. A. Ibarra. | Photinus sp. (Laporte, 1833) | Colección del Instituto de Biología, UNAM. México, D.F. | CQR. 51663 y 51664 | COL.TIP-03956-57.

Photinus chantzinae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz, sp. nov.

Figs. 5F, 6F, 7F, 8F, 9F

http://zoobank.org:act:46A0A79B-490C-4E26-B0A9-59
00243E2C93

Macho. Talla: largo 10.27 mm, ancho 3.82 mm. Color negro, con excepción del pronoto con 2 manchas rosas a cada lado y una franja central oscura; procoxas, metacoxas y fémures marrones oscuro; aparato luminoso ocupando esternitos 7-8. Cabeza: espacio interocular (0.6 mm) cóncavo, paralelo, integumento brillante, liso y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.09 mm) una tercera parte de fosita antenal (0.27 mm); ojos finamente facetados, esféricos, prominentes, más largos (0.38 mm) que anchos (0.3 mm); antenas filiformes (5.36 mm), 2.9 veces más largas que el pronoto, sobrepasa borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.46 mm de longitud, claviforme, 2 veces el segundo antenito (0.23 mm), del cuarto al décimo de 0.51 mm, el undécimo alcanza 0.69 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal, borde anterior cóncavo superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.82 mm) que largo (1.82 mm), semicircular, bordes laterales casi paralelos, borde posterior casi recto, ángulos posteriores rectos, disco convexo con surco central, explanaciones laterales evidentes, con poros glandulares abundantes en parte anterior del disco del pronoto, en márgenes y borde posterior. Pilosidad abundante en explanaciones, procumbente y decumbente, escutelo espatulado, con borde posterior redondo, superficie brillante, punteado y pilosidad decumbente en márgenes laterales; élitros largos, paralelos, 4.4 veces más largos (8.45 mm) que anchos (1.91 mm), superficie opaca, integumento rugoso, pilosidad pequeña y procumbente; epipleura reducida¸ espiráculos respiratorios mesotorácicos transversos y tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, mesotarsos ausentes, las metapatas ligeramente más largas, fémures fusiformes, lateralmente aplanados, tibias ligeramente dilatadas al ápice, con borde externo crenulado, sin espinas tibiales, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.53 mm) que 2 siguientes juntos (0.41 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternito 1 de 0.46 mm, 2-4 de 0.46-0.69 mm, presentan parte media del borde posterior recta y ángulos posteriores casi rectos, 5 y 6 de 0.51-0.60 mm, esternito 7 de 0.27 mm con borde posterior escotado y ángulos posteriores redondos y esternito 8 de 0.30 mm, ojival, con superficie excavada y borde posterior romo; pigidio con borde posterior redondeado; edeago (figs. 7F, 8F, 9F) sin pieza basal, lóbulos laterales (0.74 mm) con lóbulo medio cónico, con superficie dorsal membranosa e integumento lateral rugoso, porción apical fuertemente hendida, superficie ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, orificio medio abierto apicalmente, excrecencias dorsobasales simétricas, transversales y separadas como lóbulos cortos, lóbulos laterales simétricos, en forma de “S”, con ápice blanco, más largos que lóbulo medio, angostos en vista lateral, sin modificaciones para la recepción de excrecencias. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre se eligió para honrar la memoria de Lorenza Chantzin Paxacuasingo, mujer nahua originaria de Guerrero, defensora de derechos humanos ambientales y del territorio, activista en contra de las actividades mineras.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz. Dos Puentes 4 km N Huatusco 19º11’033” N, 96º 57’55” O, 10-VII-2000. Col. S. Zaragoza C. | CQR 52032 | COL.TIP-03958. Paratipo macho. Veracruz, Jilotepec, La Concepción, El Pueblito Garbanzal, 19º36’3.06” N, 96º54’33.09” O, 20-X-2015 O, alt. 1,300 m snm | COL.TIP-03959.

Photinus choonghayi Gutiérrez-Carranza y Zaragoza-Caballero, sp. nov.

Figs. 5G, 6G, 7G, 8G, 9G

http://zoobank.org:act:A58A0149-E8A2-421C-88CA-0E
BAAF75C26

Macho. Talla: largo 15.8 mm, ancho 6 mm. Cuerpo casi paralelo; color castaño oscuro a excepción de: disco del pronoto amarillo crema, con una banda longitudinal castaño de forma astada y esbozos de máculas laterales que posiblemente fueron rojizas; uñas ambarinas. Sin aparato luminoso. Cabeza. Pequeña, poco más de ⅓ (1.6 mm) que lo ancho del pronoto (4.5 mm), totalmente cubierta; espacio interocular (1 mm) ligeramente cóncavo en su parte media, superficie chagrinada y espaciadamente pilosa; frente vertical; ojos finamente facetados, reducidos ⅓ de la longitud de cabeza, ovoides, en vista lateral más anchos (0.73 mm) que largos (0.53 mm); distancia interantenal menor (0.2 mm) que lo ancho de la fosita antenal (0.37 mm); antenas filiformes, cilíndricas y largas (8.38 mm), sobrepasa coxas posteriores, 3 veces más largas que pronoto (2.8 mm), escapo claviforme, más corto (0.73 mm) que 2 antenitos anteriores juntos (0.87 mm), segundo antenito corto (0.2 mm), tercero más corto que subsiguientes (0.67 mm), del cuarto al décimo de 0.83 mm y undécimo alcanza 0.97 mm; sutura frontoclipeal conspicua y membranosa, cóncava; clípeo trapezoidal con borde distal convexo, superficie con sedas largas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, angularmente arqueadas, con sedas en su base externa; labro membranoso, triangular; palpómero maxilar apical romboidal; palpómero labial securiforme. Tórax. Pronoto semicircular, más ancho (4.5 mm) que largo (2.8 mm), borde posterior cóncavo, ángulos posteriores agudos, disco convexo, explanaciones laterales anchas y acanaladas, con poros glandulares espaciadamente distribuidos con excepción de superficie medio-posterior, superficie brillante con pilosidad abundante y decumbente; escutelo espatulado con borde posterior convexo, superficie plana, chagrinada y con pilosidad abundante, decumbente; élitros ligeramente aovados, 4 veces más largos (13 mm) que anchos (3 mm), integumento chagrinado y rugosamente punteado, pilosidad decumbente de 2 tipos: una larga y otra muy corta e imbricada, epipleura ancha, limitada por una costilla ancha en base y que gradualmente disminuye al ápice; espiráculos respiratorios mesotorácicos esclerosados, orbiculares, tubulares y con base proyectada transversalmente; patas cortas y esbeltas, semejantes entre sí pero sucesivamente más largas: longitud de los profémures de 2.13 mm y las protibias de 2.17 mm, mesofémures de 2.47 mm y mesotibias de 2.63 mm, metafémures de 2.5 mm y metatibias de 2.9 mm, fémures fusiformes, lateralmente aplanados, tibias aplanadas y acanaladas, rectas, con el borde externo crenulado y el margen apical ondulado, espinas tibiales 1-2-2 de longitud semejante (0.12 mm), tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.67 mm) como los 2 siguientes juntos (0.6 mm), el cuarto bífido con un cojinete de sedas ventrales, uñas simples. Abdomen: largo del esternitos 1-4 de 0.83 mm, presentan parte media del borde posterior recta y ángulos posteriores rectos, esternito 5 de 0.73 mm, parte media del borde posterior recta y ángulos posteriores romos, esternito 6 de 0.67 mm, parte media del borde posterior ligeramente emarginada y ángulos posteriores rectos, esternito 7 de 0.83 mm, la parte media del borde posterior emarginada y ángulos posteriores romos y esternito 8 de 1.33 mm, ojival, con superficie convexa y ápice redondo; terguitos 4 y 5 con proyecciones triangulares agudas en ángulos posteriores, pigidio prominente, distintamente rectangular, casi tan largo (2.13 mm) como ancho (2.27 mm), borde posterior truncado con parte media ligeramente emarginada y ángulos posteriores romos; edeago (figs. 7G, 8G, 9G) asimétrico y presenta una torsión sinistral; pieza basal más larga (2.06 mm) que lóbulos laterales (1 mm), margen posterior distintamente escotado; lóbulo medio largo (1.5 mm), cónico, superficie dorsal membranosa con un borde latero-dorsal esclerosado, de integumento irregular y crenulado y superficie ventral esclerosada de integumento glabro, excrecencias dorsobasales simétricas, conjuntas y proyectadas posteriormente, con forma de placas dorsales rectangulares, apicalmente poco dilatadas, orificio medio abierto apicalmente; lóbulos laterales asimétricos (1 mm), en vista lateral casi triangulares y con ápice romo, modificados para recepción de excrecencias, presentan superficie interna y borde dorsal crenulado e irregularmente dentado. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. Especie dedicada a “Sonny” Wong Choong Hay. El nombre específico corresponde a la combinación del primer y segundo nombre. Género masculino. En reconocimiento a su labor realizada en favor de la conservación de las luciérnagas.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz: Xico, Los Pocitos, 19-VII-2021, 19°28’02” N, 97°05’51” O, 2,450 m snm, veg. sec. y bosq. Pinus/bosq. M.M. muy fragm., colecta diurna en hierbas, Col. E. Arriaga-V | COL.TIP-03960.

*Photinus congruus Chevrolat, 1834. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Chiapas, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo y Veracruz.

Photinus cordovae Gorham, 1881

Ellychnia cordovae (Gorham, 1881)

Macho. Talla: largo 9-10 mm. Cuerpo ovoide, color negro, pronoto rojizo con una mancha negra basalmente ensanchada y con margen oscuro; élitros negros; sin aparato luminoso; esternitos 5-6, tan largos como los precedentes, sin puntuaciones laterales.

Distribución: México: Veracruz.

*Photinus corrusca (Linnaeus, 1767). En Zaragoza-Caballero et al. (2020, 2023).

Lampyris corrusca Linnaeus, 1767: 644

Distribución: Chiapas, Ciudad de México, Estado de México, Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tlaxcala, Tamaulipas y Veracruz.

Photinus cuasicongruus Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 5H, 6H, 7H, 8H, 9H

Macho. Talla: largo 18.91 mm, ancho 8.29 mm. Cuerpo ovoide, color negro, mancha negra del pronoto basalmente ensanchada; élitros con bandas marginales y sobre disco; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, tan largos como precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 ojival; pieza basal del edeago simétrica, lóbulos laterales más cortos que lóbulo medio, éste con las excrecencias cortas y separadas (figs. 7H, 8H, 9H).

Distribución: México: Veracruz.

Photinus dhipaki Zaragoza-Caballero y López-Pérez, sp. nov.

Figs. 5I, 6I, 7I, 8I, 9I

http://zoobank.org:act:57B1D6D8-88FF-4538-B8D3-8F
52B9369A72

Macho. Talla: largo 12.82 mm; ancho 4.36 mm. Color café, a excepción de: disco pronotal ambarino con una mancha central más oscura; coxas, trocánter y fémur, ambarinos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.82 mm) rugoso y cóncavo, convergente, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.18 mm) menos amplia que ancho de la fosita antenal (0.16 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.72 mm) que anchos (0.49 mm); antenas filiformes largas, 2 veces más largas que el pronoto, alcanza metatórax, escapo alcanzando 0.65 mm de longitud, cilíndrico, más corto que segundo y tercero juntos, segundo corto (0.2 mm), tercero al décimo de 0.54 mm, undécimo de 0.7 mm; sutura frontoclipeal, membranosa, triangular; clípeo transversal, borde anterior bilobado, superficie con grandes sedas; mandíbulas falcadas, angularmente arqueadas, con sedas; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial cónico. Tórax: pronoto más ancho (3.91 mm) que largo (2.82 mm), un tanto ojival, bordes laterales casi paralelos en su mitad basal, borde posterior redondo, ángulos posteriores obtusos, disco convexo con un surco, lados explanados, con poros glandulares en margen posterior, superficie rugosa, pilosidad procumbente; escutelo espatulado, con borde posterior redondeado, superficie brillante, poco punteada y escasa pilosidad; élitros largos, más anchos en su parte media, más de 4 veces más largos (10 mm) que anchos (2.18 mm), superficie rugosa, opaca, pilosidad erecta; epipleura ancha; espiráculos respiratorios mesotorácicos no tubulares; patas largas, pro y mesopatas semejantes entre sí, las metapatas poco más largas, fémures fusiformes, tibias dilatadas al ápice, borde externo no crenulado, espinas tibiales 1-2-2, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.54 mm) que 2 siguientes juntos (0.4 mm), el cuarto bífido cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternito 1 de 0.69 mm, 2 de 0.81 mm, 3 y 4 de 0.92 mm, esternito 5 de 1.04 mm y 6 de 1.16 mm, sin puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del esternito 6 casi recto, 7 de 0.46 mm convexo y 8 de 0.62 mm redondeado; edeago (figs. 7I, 8I, 9I) con pieza basal simétrica, más corta (0.2 mm) que lóbulos laterales (0.4 mm), con borde posterior cóncavo, lóbulo medio cilíndrico, poco esclerosado dorsal y ventralmente, cubierto por lóbulos laterales, excrecencias dorso basales como lóbulos pequeños, transversos, orificio medio apical, lóbulos laterales poco más largos que lóbulo medio, más anchos en la base en vista lateral, arqueados al ápice hacia la parte dorsal, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio.
Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre de la especie refiere a Dhipak, una de las deidades más importantes para los huastecos y hace referencia al muchacho divino y alma del maíz. El municipio Gómez Farías donde se colectó la especie se encuentra considerado dentro de la Huasteca Tamaulipeca.

Material examinado. Holotipo macho. México: Tamaulipas: Gómez Farias, Ejido El Azteca, 12-V-2007, Selva Baja, 242 m snm, 23°04’55” N, 99°09’41” O, Cols. H. Brailovsky, E. Barrera, y L. Cervantes | COL.TIP-03961.

Photinus escalanteae Zaragoza-Caballero y López-Pérez, sp. nov.

Figs. 5J, 6J, 7J, 8J, 9J

http://zoobank.org:act:78A4D5DE-3647-4686-AF6C-A39
D13421522

Macho. Talla: largo 10.27 mm, ancho 3.44 mm. Color café, a excepción de: disco pronotal ambarino con una mancha al centro más oscura y una mancha rojiza a cada lado de está; márgenes laterales de élitros ambarinos; coxas, trocánter y fémur, ambarinos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.62 mm), rugoso y cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.12 mm) menos amplia que ancho de la fosita antenal (0.2 mm); ojos finamente facetados, esféricos, prominentes, más largos (0.72 mm) que anchos (0.48 mm); antenas filiformes largas, 2 veces más largas que pronoto, alcanza metatórax, escapo alcanzando 0.35 mm de longitud, cilíndrico, más corto que segundo y tercero juntos, segundo corto (0.14 mm), tercero 0.33 mm, cuarto 0.26 mm, del quinto al undécimo de 0.28 mm; sutura frontoclipeal, membranosa, triangular; clípeo transversal, borde anterior bilobado, superficie con sedas cortas; mandíbulas falcadas, angularmente arqueadas, con sedas; palpómero maxilar apical cónico; palpómero labial fusiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.82 mm) que largo (2.09 mm), semicircular, bordes laterales semiparalelos en su parte anterior, borde posterior redondo, ángulos posteriores obtusos, disco convexo sin un surco, lados explanados, con poros glandulares en margen posterior y en parte anterior del disco, superficie lisa, pilosidad procumbente; escutelo espatulado, con borde anterior redondeado, superficie brillante, poco punteada y escasa pilosidad; élitros largos, más de 4 veces más largos (8.18 mm) que anchos (1.72 mm), superficie rugosa, opaca, pilosidad erecta; epipleura ancha; espiráculos respiratorios mesotorácicos no tubulares; patas largas, pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas poco más largas, fémures fusiformes, tibias dilatadas al ápice, borde externo crenulado, espinas tibiales 2-2-2 de longitud semejante, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero (0.32 mm) más largo que 2 siguientes juntos (0.22 mm), cuarto bífido cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: largo del esternito 1 de 0.18 mm y 2 de 0.25 mm, 3 y 4 de 0.25 mm, ángulos posteriores casi rectos, esternito 5 de 0.4 mm y 6 de 0.35 mm, con poros estigmatiformes, parte media del borde posterior ondulados y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.25 mm con borde posterior escotado y ángulos posteriores redondos y esternito 8 de 0.1 mm, ojival, con superficie excavada, y borde posterior romo; edeago (figs. 7J, 8J, 9J) con pieza basal simétrica, más corta (0.15 mm) que lóbulos laterales (0.2 mm), con borde posterior cóncavo, lóbulo medio cónico, poco esclerosado dorsal y ventralmente, cubierto por lóbulos laterales, excrecencias dorso basales como lóbulos largos, horizontales, orificio medio apical, lóbulos laterales orientados transversalmente en su parte apical; anchos en vista lateral, sin modificaciones para la recepción de excrecencias del lóbulo medio.
Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre hace referencia a Patricia Escalante Pliego, por su valiosa labor en la conservación de la guacamaya roja.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz: Laguna Sto. Domingo, 4 km NO Huatusco; 9-VII-2000, 49°09’50” N 97°00’26” O. Col. S. Zaragoza | CQR. 51670 | COL.TIP-03962.

Photinus estebani Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores, sp. nov.

Figs. 5K, 6K, 7K, 8K, 9K

http://zoobank.org:act:33083F7B-91D0-4699-9DFA-44
DE3B4326BD

Macho. Talla: largo 4.64 mm, ancho 2.11 mm. Color castaño oscuro, a excepción de superficie del pronoto que es amarillo claro, disco pronotal con una banda longitudinal negra y 2 máculas rojizas a cada lado; sin aparato luminoso. Cabeza: espacio interocular (0.43 mm), cóncavo, integumento brillante, espaciadamente piloso; frente vertical, con puntos amplios y profundos; distancia interantenal (0.11 mm), tan amplia como lo ancho de la fosita antenal (0.11 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.33 mm) que anchos (0.20 mm); antenas filiformes largas, 2 veces más largas que pronoto, sobrepasando borde posterior de primer esternito, escapo alcanzando 0.22 mm, claviforme, un poco más corto que 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.09 mm), tercero de 0.15 mm, del cuarto al noveno de 0.18 mm; sutura frontoclipeal, membranosa, cóncava; clípeo transverso, borde anterior recto, superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, uniformemente arqueadas, con sedas largas; palpómero maxilar apical securiforme y robusto; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (1.41 mm) que largo (0.67 mm), un tanto ojival, bordes laterales redondeados en su mitad basal, borde posterior ligeramente ondulado, ángulos posteriores un tanto agudos, disco convexo con un surco longitudinal medio, lados angostamente explanados, márgenes con poros glandulares distribuidos, superficie brillante, pilosidad escasa, decumbente; escutelo casi triangular, con borde posterior obtuso, superficie brillante, punteada y pilosidad decumbente; élitros largos, más de 6 veces más largos (4.08 mm) que anchos (0.93 mm), superficie rugosa, opaca, con pilosidad corta procumbente y sedas largas y erectas; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos no tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas más largas, fémures fusiformes, tibias aplanadas, un poco dilatadas al ápice, borde externo crenulado, sin espinas tibiales, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.18 mm) como 2 siguientes juntos (0.18 mm), cuarto bífido, cubriendo casi totalmente el quinto, uñas simples. Abdomen: largo del esternito 1 de 0.12 mm, 2 de 0.18 mm, 3 de 0.22, 4 de 0.26 mm, 3 y 4 presentan parte media del borde posterior ligeramente ondulada y ángulos posteriores casi rectos ángulos, esternito 5 de 0.30 mm y 6 de 0.32 mm, con parte media del borde posterior ligeramente emarginada y ángulos posteriores romos, sin puntuaciones estigmatiformes, esternito 7 de 0.25 mm con borde posterior emarginado y ángulos posteriores romos, esternito 8 de 0.37 mm, ojival, con la superficie cóncava y borde posterior redondeado; edeago (figs. 7K, 8K, 9K) con pieza basal simétrica, ligeramente más larga (0.23 mm) que lóbulos laterales (0.20 mm), con borde posterior cóncavo, lóbulo medio cilíndrico, con parte dorsal membranosa y ventral esclerosada, excrecencias dorso basales como lóbulos cortos, casi contiguas, orificio medio apical, lóbulos laterales más largos que el lóbulo medio, robustos en vista lateral reduciéndose hacia el ápice, sin modificaciones para recepción de las excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre específico es en honor al Sr. Esteban Berrones Benítez, notable y reconocido ornitólogo, amante de la naturaleza y defensor de la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz: Zongolica, 11-VIII-74. | COL.TIP-03963.

Photinus gliscens Gorham, 1881

Figs. 5L, 6L, 7L, 8L, 9L

Macho. Talla: largo 18 mm. Cuerpo paralelo, color castaño, mancha del pronoto piriforme; élitros con bandas amarillas marginales y sobre el disco; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, éstos más largos como los precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, del 8 espatulado; edeago (figs. 7L, 8L, 9L) con pieza basal simétrica, más larga que lóbulos laterales, éstos en forma de “S”, lóbulo medio cónico, excrecencias dorso basales largas, lobuladas y basalmente separadas.

Distribución: México: Chiapas, Oaxaca y Veracruz.

*Photinus guatemalae Gorham, 1880. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Guerrero, Hidalgo, Puebla y Veracruz.

Photinus homerogomezi Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón, sp. nov.

Figs. 5M, 6M, 7M, 8M, 9M

http://zoobank.org:act:0F2285E0-9164-4A7E-B52D-471
A365C01F2

Macho. Talla: largo 12.82 mm, ancho 4.36 mm. Color castaño con excepción del margen lateral de élitros y márgenes del pronoto que son ambarinos, disco pronotal con 2 máculas rosas; procoxas, metacoxas y fémures ambarinos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.65mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal más angosta (0.12 mm) que lo ancho de fosita antenal (0.14 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.82 mm) que anchos (0.77 mm); antenas filiformes (6.3 mm), 2.1 veces más largas que pronoto, sobrepasando las mesocoxas, escapo alcanzando 0.9 mm de longitud, claviforme, más largo que 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.25 mm), tercero 0.63 mm, cuarto, quinto y octavo 0.66 mm; sutura frontoclipeal, membranosa, arqueada; clípeo redondeado, con sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, delgadas con sedas en su borde externo; palpómero maxilar apical securiforme; el labial casi triangular. Tórax: pronoto más ancho (3.82 mm) que largo (3.00 mm), subcircular, borde posterior ligeramente sinuado, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, con parte media cóncava, lados cóncavos, explanados, con poros glandulares en los márgenes, más abundantes anteriormente, superficie brillante, pilosidad procumbente; escutelo triangular, con borde posterior ligeramente redondeado, superficie brillante, escasamente punteada, con pilosidad procumbente; élitros largos casi paralelos, 4.46 veces más largos (9.73 mm) que anchos (2.18 mm), superficie rugosa, pilosidad decumbente; epipleura ancha y corta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, esbeltas pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas más largas, fémures elongados, tibias aplanadas ligeramente surcadas, un poco dilatadas al ápice, borde externo y margen apical entero, sin espinas tibiales, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.45 mm) como los 2 siguientes juntos (0.45 mm), el cuarto completo, uñas simples. Abdomen: esternito 1 de 0.75 mm, 2 de 0.56 mm, el 3 de 0.50 mm, 4 de 0.65 mm, borde posterior del cuarto ligeramente emarginado, esternito 5 de 1.00 mm con borde posterior ligeramente escotado y 6 de 1.1 mm con poros estigmatiformes, parte media del borde posterior emarginado y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 1.5 mm con el borde posterior emarginado y ángulos posteriores redondos y esternito 8 de 0.87 mm, ojival, con superficie excavada, y borde posterior romo; pigidio con borde posterior romo; edeago (figs. 7M, 8M, 9M ) lóbulos laterales (0.49 mm); lóbulo medio (0.34 mm) subcónico, sin sobrepasar los lóbulos laterales, con la parte ventral esclerosada, excrecencias dorso basales subcilíndricas alargadas, orificio medio apical, lóbulos laterales en vista lateral subtriangulares, región apical fuertemente redondeados, ventralmente sin cubrir el lóbulo medio, en la región apical contiguos, sin modificaciones para la recepción de las excrecencias del lóbulo medio.
Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. Esta especie se nombra en honor al Ing. Homero Gómez González, por su incansable lucha para proteger a la mariposa monarca en los bosques de Michoacán. El nombre específico es formado mediante la combinación del nombre y primer apellido del Ing. Homero.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz, Córdoba, Cuauhtémoc, 16-18-VI-1996, alt. 940 m. Luz. Col. Delgado. | CQR. | COL.TIP-03964.

*Photinus hymenodrilus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza en Zaragoza-Caballero et al. 2020

Distribución: México: Puebla. Nuevo registro: México: Campeche, Veracruz.

Photinus janisae Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón, sp. nov.

Figs. 5N, 6N, 7N, 8N, 9N

http://zoobank.org:act:22FF398E-C18C-4E0A-93A0-1F0
C2D058CFA

Macho. Talla: largo 5.22 mm, ancho 1.48 mm. Color castaño con excepción del pronoto y márgenes elitrales laterales que son ambarinos, disco con una franja central castaño media y una mácula rosa; aparato luminoso ocupando los esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.36 mm), llano, divergente, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal más angosta (0.12 mm) que ancho de la fosita antenal (0.14 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.46 mm) que anchos (0.36 mm); antenas filiformes (2.1 mm), 1.5 veces más largas que pronoto, apenas sobrepasando mesocoxas, escapo alcanzando 0.30 mm de longitud, claviforme, más corto que los 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.12 mm), del tercero al quinto de 0.21 mm, sexto de 0.16 mm, del séptimo al undécimo alcanza 0.19 mm; sutura frontoclipeal, membranosa, arqueada; clípeo redondeado, superficie con sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, delgadas con sedas en su borde externo; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial casi triangular. Tórax: pronoto más ancho (1.43 mm) que largo (1.22 mm), ojival, borde posterior ligeramente sinuado, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, con parte media cóncava, lados cóncavos, explanados, con poros glandulares en márgenes, más abundantes en parte anterior, superficie brillante, pilosidad procumbente; escutelo triangular, con borde posterior ligeramente redondeado, superficie brillante, escasamente punteada y pilosidad procumbente; élitros largos casi paralelos, 3.07 veces más largos (4 mm) que anchos (1.43 mm), superficie rugosa, brillante, pilosidad decumbente; epipleura ancha y corta; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, esbeltas pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas más largas, fémures elongados, pro y mesofémur aplanados, tibias aplanadas ligeramente surcadas, un poco dilatadas al ápice, borde externo y margen apical entero, sin espinas tibiales, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero tan largo (0.25 mm) como los 2 siguientes juntos (0.25 mm), cuarto completo, uñas simples. Abdomen: largo del esternito 1 y 2 de 0.50 mm, 3 y 4 de 0.20 mm, borde posterior del cuarto ligeramente emarginado, esternito 5 de 0.55 mm con borde posterior escotado, 6 de 0.65 mm sin poros estigmatiformes, parte media del borde posterior ligeramente emarginado y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.15 mm con borde posterior emarginado y ángulos posteriores redondos, esternito 8 de 0.30 mm, ojival, con superficie excavada, y borde posterior romo; pigidio con borde posterior romo; edeago (figs. 7N, 8N, 9N ) con pieza basal simétrica, más corta (0.22 mm) que lóbulos laterales (0.34 mm); lóbulo medio cilíndrico, no sobrepasando lóbulos laterales, parte dorsal y ventral esclerosada, excrecencias dorso basales alargadas ligeramente aplanadas, orificio medio apical, lóbulos laterales en vista lateral subtriangulares, región apical fuertemente redondeados, ventralmente cubriendo el lóbulo medio, región apical contigua, sin modificaciones para la recepción de excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. Esta especie se nombra en honor a Janis Quiahuitl Vigil Razo, bióloga entusiasta interesada en los escarabajos.

Photinus juarezae Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus (Paraphotinus) juarezae Zaragoza-Caballero, 1996: 146

Figs. 5Ñ, 6Ñ, 7Ñ, 8Ñ, 9Ñ

Macho. Talla: largo 7.25 mm, ancho 2.26 mm. Espacio interocular casi paralelo, ligeramente plano, piloso, sedas procumbentes; antenas filiformes, casi planas, largas, alcanzando el borde posterior del primer esternito; clípeo transverso, con borde anterior recto, palpos maxilares con último artejo securiforme, robusto, más corto que 2 precedentes juntos, ápice truncado; pronoto más ancho que largo, con ángulos posteriores agudos, borde posterior biexcavado, disco casi plano; élitros alargados, paralelos, casi 5 veces más largos que anchos, casi planos, superficie con pilosidad procumbente, de 2 tipos; esternito 5 y 6 tan largos como los anteriores, puntuaciones estigmatiformes poco marcadas, borde posterior de los esternitos 5-7 excavados; edeago (7Ñ, 8Ñ, 9Ñ) con la pieza basal simétrica, lóbulos laterales bifurcados, parte dorsal alargada y delgada, ventral corta, ancha y de ápice redondeado, lóbulo medio corto, tubular; orificio medio casi redondo y terminal.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus lekoalloios Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 5O, 6O, 7O, 8O, 9O

Macho. Talla: largo 6.34 mm, ancho 2.16 mm. Cuerpo ovoide, color negro, mancha negra del pronoto estrecha en medio; élitros con una banda marginal y sutural; aparato luminoso presente en los esternitos 5-6, más largos que los precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, del 8 espatulado; edeago robusto (figs. 7O, 8O, 9O), pieza basal más larga que lóbulos laterales; lóbulo medio asimétrico, éste con las excrecencias cortas, anchas y cercanas.

Distribución: México: Chiapas y Veracruz.

Photinus mictlantecuhtli Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, sp. nov.

Figs. 5P, 6P, 12A, 13A, 14A

http://zoobank.org:act:999EC1AD-6D7B-499A-9AEF-8C
9517C90BAB

Macho. Talla: largo 6.34 mm, ancho 2.34 mm. Color pardo; procoxas, metacoxas y fémures cafés; aparato luminoso ocupando esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.44 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.07 mm) un poco más grande que el ancho de fosita antenal (0.12 mm); ojos finamente facetados, esféricos, prominentes, más largos (0.51 mm) que anchos (0.36 mm); antenas filiformes (3.05 mm), 3 veces más largas que pronoto, sobrepasa borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.42 mm de longitud, claviforme, tan largo como los 2 siguientes antenitos juntos, segundo corto (0.15 mm), del quinto al décimo de 0.27, undécimo un poco más grande (0.29 mm); sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo con borde anterior emarginado, superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas; palpómero maxilar apical ovado; palpómero labial triangular. Tórax: pronoto más ancho (1.95 mm) que largo (1.08 mm), semicircular, bordes laterales ligeramente estrechados en su mitad basal casi paralelos, borde posterior ondulado, ángulos posteriores rectos, disco convexo con una fóvea en medio, lados angostamente explanados, con poros glandulares en márgenes, superficie brillante, con abundante pilosidad decumbente y procumbente; escutelo trapezoidal, superficie brillante, con abundante puntuación grande y pilosidad; élitros largos, paralelos, 4 veces más largos (5.3 mm) que anchos (1.17 mm), superficie rugosa, opaca; pilosidad decumbente y procumbente; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, pro y mesopatas semejantes entre sí, fémures fusiformes, tibias dilatadas al ápice, borde externo liso, espinas tibiales 2-2-2 de longitud semejante (0.04 mm), primer metatarsómero un poco más largo (0.3 mm) que los 2 siguientes juntos (0.28 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: largo de esternitos 1 y 2 de 0.44 mm, 3 y 4 de 0.69 mm, presentan la parte media del borde posterior ondulado y ángulos posteriores casi rectos, esternito 5 de 0.42 mm y 6 de 0.55 mm con poros estigmatiformes, parte media emarginada y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.32 mm con borde posterior emarginado; esternito 8 de 0.55 mm de forma ojival; edeago (figs. 12A, 13A, 14A) con pieza basal simétrica, ligeramente más larga (0.40 mm) que lóbulos laterales (0.35 mm), con borde posterior cóncavo, lóbulo medio apicalmente estrechado, lateralmente esclerotizado, completamente membranoso visto dorsalmente, excrecencias dorso-basales asimétrica como lóbulos, paralela, una de mayor tamaño, orientadas hacia los lóbulos laterales, orificio medio ubicado apicalmente, lóbulos laterales un poco más cortos que lóbulo medio, no cubriendo el lóbulo medio visto dorsalmente, más angostos apicalmente, curvados hacia la parte dorsal desde una vista lateral, con punta roma, ancha. Hembra desconocida.

Figura 5. Vista dorsal de especies de Photinus. A) Photinus acremophallus,B) P. aldretei, C) P. alvarezi, D) P. asiainae, E) P. chaaci, F) P. chantzinae, G) P. choonghayi, H) P. cuasicongruus, I) P. dhipaki, J) P. escalanteae, K) P. estebani, L) P. gliscens, M) P. homerogomezi, N) P. janisae, Ñ) P. juarezae, O) P. lekoalloios, P) P. mictlantecuhtli, Q) P. noguerai, R) P. paracongruus, S) P. perezi.

Resumen taxonómico

Etimología. Dedicado al dios Mictlantecuhtli, “el señor del lugar de los muertos”, al que adoraban los totonacas de acuerdo con los vestigios arqueológicos encontrados en El Zapotal, Veracruz.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz: Microondas San Juan, S. of Fortin, 07-VII-1992. M. C. Thomas Beatingv. | Photinus sp. (Laporte, 1833) | CQR. 51747 | Colección del Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. | COL.TIP-03966.

Photinus noguerai Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 5Q, 6Q, 12B, 13B, 14B

Photinus (Photinus) noguerai Zaragoza-Caballero, 1996: 137

Macho. Talla: largo 10.65 mm, ancho 4.08 mm Cuerpo ovoide, color castaño, mancha negra del pronoto paralela; élitros uniformemente coloreados; aparato luminoso presente en los esternitos 5-6, un poco más largos que los precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7, cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 12B, 13B, 14B) robusto más largo que lóbulos laterales, éstos en forma de “S”, lóbulo medio cilíndrico, con las excrecencias cortas, curvadas y separadas.

Distribución: Veracruz.

Figura 6. Vista ventral de especies de Photinus. A) Photinus acremophallus, B) P. aldretei, C) P. alvarezi, D) P. asiainae, E) P. chaaci, F) P. chantzinae, G) P. choonghayi, H) P. cuasicongruus, I) P. dhipaki, J) P. escalanteae, K) P. estebani, L) P. gliscens, M) P. homerogomezi, N) P. janisae, Ñ) P. juarezae, O) P. lekoalloios, P) P. mictlantecuhtli, Q) P. noguerai, R) P. paracongruus, S) P. perezi.

Photinus paracongruus Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 5R, 6R, 12C, 13C, 14C

Macho. Talla: largo 21.75 mm, ancho 8.38 mm. Cuerpo ovoide, color castaño, mancha negra del pronoto casi cuadrada; élitros con una banda media y sutural amarillenta; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, tan largos como los precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7, cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 12C, 13C, 14C) con pieza basal más larga que lóbulos laterales, éstos en vista lateral curvados, lóbulo medio corto, distalmente atenuado, con las excrecencias largas, cilíndricas, y medianamente cerca.

Distribución: México: Veracruz.

Figura 7. Vista dorsal de edeagos de Photinus. A) Photinus acremophallus, B) P. aldretei, C) P. alvarezi, D) P. asiainae, E) P. chaaci, F) P. chantzinae, G) P. choonghayi, H) P. cuasicongruus, I) P. dhipaki, J) P. escalanteae, K) P. estebani, L) P. gliscens, M) P. homerogomezi, N) P. janisae, Ñ) P. juarezae, O) P. lekoalloios.

Photinus parvulus Gorham, 1881

Macho. Talla: largo 4.5-5.00 mm. Cuerpo alargado, color gris oscuro, pronoto negro con margen blanquecino y con una impresión alargada; élitros negros; esternitos blanquecinos; antenas largas rebasando el cuarto esternito.

Distribución: México: Veracruz.

Figura 8. Vista ventral de edeagos de Photinus. A) Photinus acremophallus, B) P. aldretei, C) P. alvarezi, D) P. asiainae, E) P. chaaci, F) P. chantzinae, G) P. choonghayi, H) P. cuasicongruus, I) P. dhipaki, J) P. escalanteae, K) P. estebani, L) P. gliscens, M) P. homerogomezi, N) P. janisae, Ñ) P. juarezae, O) P. lekoalloios.

Photinus perezi Zaragoza-Caballero, 1995

Figs. 5S, 6S, 12D, 13D, 14D

Macho. Talla: largo 12.51 mm, ancho 4.19 mm. Cuerpo alargado, color castaño, mancha negra del pronoto triangular; élitros amarillentos con una banda humeral y otra sutural negra; aparato luminoso presente en esternitos 5-6, más largos que los precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 ojival; edeago (figs. 12D, 13D, 14D) con pieza basal más larga que lóbulos laterales, éstos curvados en vista lateral, lóbulo medio corto, con excrecencias representadas por 2 prominencias laterales.

Distribución: México: Veracruz.

Figura 9. Vista lateral de edeagos de Photinus. A) Photinus acremophallus, B) P. aldretei, C) P. alvarezi, D) P. asiainae, E) P. chaaci, F) P. chantzinae, G) P. choonghayi, H) P. cuasicongruus, I) P. dhipaki, J) P. escalanteae, K) P. estebani, L) P. gliscens, M) P. homerogomezi, N) P. janisae, Ñ) P. juarezae, O) P. lekoalloios.

Photinus perotensis Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 10A, 11A, 12E, 13E, 14E

Macho. Talla: largo 14.16 mm, ancho 5.66 mm. Cuerpo ovoide, color negro, mancha negra del pronoto casi cuadrada; élitros negros; sin aparato luminoso, esternitos 5-6, tan largos como los precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 convexo, el 8 ojival; edeago (12E, 13E, 14E) con pieza basal tan larga como lóbulos laterales, éstos asimétricos, lóbulo medio asimétrico, con excrecencias casi esféricas y basalmente cercanas.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus phalloentis Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 10B, 11B, 12F, 13F, 14F

Macho. Talla: largo 15.17 mm, ancho 6.12 mm. Cuerpo ovoide, color negro, mancha negra del pronoto alargada; élitros negros; sin aparato luminoso, esternitos 5-6, tan largos como los precedentes, sin puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 ojival; edeago (figs. 12F, 13F, 14F) con pieza basal asimétrica más corta que los lóbulos laterales, éstos asimétricos, lóbulo medio asimétrico, con excrecencias casi esféricas desiguales y basalmente cercanas.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus plumbeus Gorham, 1880

Figs. 10C, 11C, 12G, 13G, 14G

Macho. Talla: largo 6.00 mm, ancho 2.88 mm. Cuerpo alargado, paralelo, de color castaño; pronoto blanquecino, disco acanalado; élitros con márgenes lateral y sutural blanquecinos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6; edeago (figs. 12G, 13G, 14G) con pieza basal simétrica, lóbulos laterales en vista lateral apicalmente muy angostos, lóbulo medio cónico, con excrecencias cortas, lobuladas y separadas.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus poncianoae Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores, sp. nov.

Figs. 10D, 11D, 12H, 13H, 14H

http://zoobank.org:act:C72F1F28-D209-4259-A1F6-078
D34239575

Macho. Talla: largo 10.19 mm, ancho 4.00 mm. Color negro, pronoto con una mancha negra basal casi cuadrada, ápice y lados del pronoto ferruginosos, margen lateral y sutural de los élitros del mismo color, coxas, fémures, base de tibias y margen posterior del esternito 5; aparato luminoso en esternitos 5-7. Cabeza: espacio interocular (0.68 mm), plano, paralelo, con integumento rugoso, brillante y diminutas sedas decumbentes; frente vertical, distancia interantenal (0.22 mm), más angosta que fosita antenal (0.55 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, más largos (0.46 mm) que anchos (0.33 mm); antenas filiformes, largas, escapo alcanzando 0.70 mm de longitud, claviforme, más largo que los 2 siguientes juntos, segundo corto (0.19 mm), tercero de 0.36 mm, del cuarto al décimo de 0.46 mm, undécimo alcanza 0.40 mm; sutura frontoclipeal membranosa; clípeo trapezoidal, borde anterior cóncavo, superficie rugosa, con sedas cortas; mandíbulas falcadas; sin sedas basales; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial fusiforme. Tórax: pronoto más ancho (3.18 mm) que largo (2.00 mm), semicircular, borde posterior recto, ángulos posteriores romos, lados ampliamente explanados, con poros glandulares ordenados en el margen, más abundantes en parte anterior del disco, superficie brillante, pilosidad decumbente; escutelo espatulado, con borde posterior romo, superficie rugosa, pilosidad decumbente; élitros poco más de 4 veces más largos (8.18 mm) que anchos (2.00 mm), superficie rugosamente punteada, opaca, con 2 tipos de pilosidad decumbente, una larga y erecta, otra muy pequeña; epipleura angosta; espiráculos respiratorios mesotorácicos no tubulares; patas cortas, pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas un poco más largas, fémures casi fusiformes, tibias un poco dilatadas al ápice, borde externo no crenulado, espinas tibiales 2-2-2 de longitud subigual (0.17 mm) tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero más largo (0.58 mm) que los 2 siguientes juntos (0.40 mm), cuarto bífido, cubriendo gran parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 1 y 2 de 0.74 mm, esternito 3 y 4 de 0.59 mm, presentan parte media del borde posterior recta, ángulos posteriores casi rectos, esternito 5 de 0.74 mm, 6 de 1.29 mm sin puntuaciones estigmatiformes, parte media del borde posterior ondulado y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.74 mm con borde posterior emarginado, esternito 8 de 1.18 mm, ojival, tergitos apicales no superpuestos; edeago (figs. 12H, 13H, 14H ) con pieza basal simétrica, más larga (0.72 mm) que lóbulos laterales (0.58 mm), éstos modificados para recepción de excrecencias dorso basales, lóbulo medio cilíndrico, más corto que los lóbulos laterales, excrecencias lobuladas, divergentes y basalmente separadas. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre está dedicado a Guadalupe Ponciano, entrañable compañera de andanzas en el campo mexicano.

Material examinado. Holotipo macho: México, Veracruz, Rancho La Camelia, 12-V-1994, S. Zaragoza, A. Mendoza coll. | CQR. | COL.TIP-03967.

*Photinus productus Gorham, 1881. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz.

Photinus pulchellus Gorham, 1880

Figs. 10E, 11E, 12I, 13I, 14I

Macho. Talla: largo 9.02 mm, ancho 3.20 mm. Cuerpo ovoide, de color negro plomizo. Cabeza con vértex plano; antenas filiformes, largas, rebasa segundo esternito; clípeo casi rectangular, con borde anterior ligeramente escotado; palpos labiales con último artejo un tanto securiforme; pronoto más ancho que largo, borde anterior semicircular, ángulos posteriores casi rectos; élitros paralelos, entre 4 y 5 veces más largos que anchos; abdomen sin puntuaciones estigmatiformes, borde posterior del sexto esternito ligeramente hendido en el macho; aparato luminosos en macho ocupando toda la superficie ventral de los segmentos 5 y 6, en hembras reducido a una mancha sobre el quinto; edeago (figs. 12I, 13I, 14I) con lóbulos laterales casi en forma de S, con parte distal membranosa, lóbulo medio con excrecencias dorsobasales reducidas; orificio medio terminal.

Distribución: México: Veracruz.

Photinus reichei Gorham, 1881

Figs. 10F, 11F, 12J, 13J, 14J

Macho. Talla: largo 9 mm, ancho 3.5 mm, Cuerpo alargado-ovalado, negro-castaño; pronoto amarillo, disco negro, convexo, brillante, acanalado, castaño a los lados; élitros negro castaño, sutura amarilla muy angosta; abdomen con 3 últimos segmentos amarillos tanto dorsal como ventralmente; edeago (figs. 12J, 13J, 14J) corto, robusto, pieza basal simétrica, lóbulos laterales modificados para recepción de las excrecencias cortas, lobuladas y separadas del lóbulo medio cilíndrico.

Distribución: México: Oaxaca y Veracruz.

Photinus staku Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo, sp. nov.

Figs. 10G, 11G, 12K, 13K, 14K

http://zoobank.org:act:1C23ED6D-7AB3-4315-BA38-329
CD9C5F9C2

Macho. Talla: largo 8.54 mm, ancho 2.72 mm. Color castaño con excepción del pronoto y margen lateral de élitros amarillentos, disco con una franja central café y 2 máculas rosas; procoxas, metacoxas y fémures ambarinos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (0.62 mm) cóncavo, casi paralelo, integumento brillante, liso y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.12 mm) más angosta que lo ancho de fosita antenal (0.22 mm); ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más largos (0.51 mm) que anchos (0.38 mm); antenas filiformes (3.5 mm), 2 veces más largas que pronoto, sobrepasa borde posterior del metasterno, escapo alcanzando 0.50 mm de longitud, claviforme, tan largo como 2 antenitos siguientes juntos, segundo corto (0.15 mm), del tercero al décimo de 0.35 mm, undécimo alcanza 0.50 mm; sutura frontoclipeal, membranosa, casi recta; clípeo trapezoidal, borde anterior recto, superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, delgadas con sedas en su borde externo, uniformemente arqueadas; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial casi triangular. Tórax: pronoto más ancho (2.00 mm) que largo (1.91 mm), ojival, borde posterior recto, ángulos posteriores obtusos, disco convexo, lados cóncavos, explanados, con poros glandulares en márgenes, más abundantes anteriormente, superficie brillante, pilosidad abundante, procumbente; escutelo triangular, con borde posterior redondeado, superficie brillante, gruesamente punteada y pilosidad procumbente; élitros largos casi paralelos, 4.95 veces más largos (6.73 mm) que anchos (1.36 mm), superficie rugosa, brillante, pilosidad corta, abundante, decumbente; epipleura ancha; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, esbeltas pro y mesopatas semejantes entre sí, metapatas más largas, fémures fusiformes aplanados, tibias aplanadas un poco dilatadas al ápice, borde externo crenulado y margen apical entero, espinas tibiales 2-2-2 de longitud semejante (0.12 mm), tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero (0.37 mm) más largo que 2 siguientes juntos (0.30 mm), cuarto bífido, cubriendo 2 tercios del quinto, uñas simples. Abdomen: esternito 1 y 2 de 0.50 mm, 3 y 4 de 0.42 mm, presentan parte media del borde posterior ligeramente ondulada y ángulos posteriores casi rectos, esternito 5 de 0.63 mm, 6 de 0.75 mm sin poros estigmatiformes, parte media del borde posterior ondulados, ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.30 mm con borde posterior escotado y ángulos posteriores redondos, esternito 8 de 0.38 mm, ojival, con superficie excavada y borde posterior romo; pigidio con borde posterior romo; edeago (figs. 12K, 13K, 14K) con pieza basal simétrica, más larga (0.45 mm) que lóbulos laterales (0.37 mm), con borde posterior cóncavo; lóbulo medio cuadrado, con parte dorsal y ventral esclerosada, excrecencias dorso basales como lóbulos cortos, casi transversos, orificio medio apical, lóbulos laterales más largos que lóbulo medio, anchos en vista lateral, arqueados hacia la parte dorsal, ápice proyectado hacia arriba, sin modificaciones para la recepción de excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. Dedicado al dios totonaca Staku “las Estrellas” vigilante que cuida durante el día y la noche para que no revivan las piedras y los árboles, que para los totonacas eran almas dormidas.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz, Río de los Pescados 24 mi. S. Jalapa. 22-VIII-1977, 540 m snm. E. I. Schlinger | CQR. 51858 | COL.TIP-03968. Paratipo macho, México: Veracruz, Yecuatla, 25-III-1997. E. González | CQR. 51859 | COL.TIP-03969.

Photinus tenuilineatus Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 10H, 11H, 12L, 13L, 14L

Macho. Talla: largo 8.27 mm, ancho 2.72 mm. Cuerpo ovoide, color castaño, mancha negra del pronoto alargada, dividida por una franja rojiza; élitros castaño, con banda marginal, sutural y humeral amarillentas, ésta última apenas marcada; aparato luminoso en esternitos 5-6, más largos que precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 espatulado; edeago (figs. 12L, 13L, 14L) con pieza basal simétrica tan larga como lóbulos laterales, éstos con ápice lateralmente dirigido; lóbulo medio alargado, comprimido, sin excrecencias dorso basales, con ápice bífido.

Distribución: México: Veracruz.

*Photinus tlapacoyanensis Zaragoza-Caballero, 1996. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Hidalgo, Puebla y Veracruz.

*Photinus tuxtlaensis Zaragoza-Caballero, 1995. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Campeche, Hidalgo, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán.

Photinus vezlirai Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, sp. nov.

Figs. 10I, 11I, 12M, 13M, 14M

http://zoobank.org:act:FDCDE956-B0BF-4B88-885D-38721EBACA73

Macho. Talla: largo 7.82 mm, ancho 2.59 mm. Color pardo a excepción del pronoto que es de un color ambarino en la parte media con una mancha café y 2 maculas rosas rodeando la anterior; procoxas, metacoxas y fémures ambarinos con ápice de color café; aparato luminoso ocupando únicamente esternito 6. Cabeza: espacio interocular (0.62 mm), cóncavo, paralelo, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.08 mm) un poco más grande que el ancho de la fosita antenal (0.12 mm); ojos finamente facetados, esféricos, prominentes, más largos (0.82 mm) que anchos (0.49 mm); antenas filiformes (3.52 mm), 2 veces más largas que pronoto, sobrepasa borde posterior del metaesterno, escapo alcanzando 0.49 mm de longitud, claviforme, tan largo como 2 antenitos siguientes juntos, segundo corto (0.17 mm), del quinto al undécimo de 0.3 mm; sutura frontoclipeal membranosa, cóncava; clípeo con borde anterior recto, superficie con grandes sedas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas; palpómero maxilar apical ovado; palpómero labial triangular. Tórax: pronoto más ancho (2.22 mm) que largo (1.52 mm), semicircular, bordes laterales casi paralelos en su mitad basal, borde posterior convexo en medio, ángulos posteriores rectos, disco convexo, lados angostamente explanados, con poros glandulares en los márgenes, superficie brillante, con abundante pilosidad, decumbente y procumbente, excepto en disco medio; escutelo trapezoidal, superficie brillante, con escasa puntuación oblicua y pilosidad procumbente; élitros largos, paralelos, un poco menos de 4 veces más largos (6.3 mm) que anchos (1.25 mm), superficie rugosa, opaca; pilosidad escasa y decumbente; epipleura reducida; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas largas, pro y mesopatas semejantes entre sí, fémures fusiformes, tibias dilatadas al ápice, borde externo liso, espinas tibiales 2-2-2 de longitud semejante (0.05 mm), primer metatarsómero un poco más largo (0.3 mm) que 2 siguientes juntos (0.28 mm), el cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: esternitos 1 y 2 de 0.23 mm, 3 y 4 de 0.8 mm, presentan parte media del borde posterior emarginada, ángulos posteriores casi rectos, esternito 5 de 0.35 mm y 6 de 0.51 mm con poros estigmatiformes, parte media emarginada y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.88 mm con parte media emarginada y ángulos posteriores redondeados; edeago (figs. 12M, 13M, 14M) con pieza basal simétrica, un poco más larga (0.46 mm), que los lóbulos laterales (0.28 mm), con borde posterior cóncavo, lóbulo medio cilíndrico, no esclerotizado visto dorsalmente, excrecencias dorso-basales como lóbulos cortos, paralelos, orientados y pegados a lóbulos laterales, orificio medio ubicado apicalmente, lóbulos laterales un poco más largos que lóbulo medio, anchos en vista lateral, ápice proyectado dorsalmente, con punta roma y ancha poco esclerotizada. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre específico es formado mediante la combinación de los apellidos del ambientalista Adán Vez Lira, como un breve homenaje a quien durante muchos años defendió la flora y fauna de los humedales, manglares y dunas de La Mancha, Veracruz.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz: Laguna Sto. Domingo, 4 km NO Huatusco, 09-VII-2000, 19°09’50” N, 97°00’267” O | Col. S. Zaragoza C. | Photinus sp. (Laporte, 1833) | CQR. 52237 | COL.TIP-03970.

*Photinus vulgatus Olivier, 1907. En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Distribución: Michoacán, Quintana Roo y Veracruz.

Photinus xochiquetzalae Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero, sp. nov.

Figs. 10J, 11J, 12N, 13N, 14N

http://zoobank.org:act:73AD585B-D9DA-49DE-8749-692A8D1C331A

Macho. Talla: largo 9.51 mm, ancho 3.46 mm. Color ambarino, con excepción del disco pronotal, que cuenta con una mancha rosa en medio y 3 manchas pardas, 2 laterales pequeñas y una central más alargada; escutelo con una mancha triangular rosa anteriormente y en medio una mancha circular ambarina; base superior del élitro, cabeza, tibias y coxas que ambarinos; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6. Cabeza: espacio interocular (1.73 mm), plano, integumento brillante, chagrinado y piloso; frente vertical, distancia interantenal (0.72 mm), más angosta que el ancho de la fosita antenal; ojos finamente facetados, semiesféricos, prominentes, más anchos (0.77 mm) que largos (0.14 mm); antenas filiformes cortas, 1.7 veces más largas que pronoto, alcanza borde posterior de la procoxa, escapo alcanzando 0.97 mm de longitud, claviforme, más pequeño que 2 antenitos siguientes juntos, segundo corto (0.52 mm), tercero al undécimo de 0.44 mm; sutura frontoclipeal no membranosa, cóncava; clípeo oval, borde anterior convexo, superficie lisa con sedas cortas irregularmente distribuidas; mandíbulas falcadas, esbeltas, curveadas; palpómero maxilar apical securiforme; palpómero labial securiforme. Tórax: pronoto más ancho (2.82 mm) que largo (2.18 mm), semicircular, borde posterior cóncavo, borde anterior semicircular, ángulos posteriores rectos, disco convexo, explanaciones laterales evidentes, más amplias en parte superior, con poros glandulares en márgenes, superficie brillante, pilosidad ligeramente más abundante en parte anterior, decumbente; escutelo espatulado, con borde posterior acuminado, superficie brillante, punteado y pilosidad abundante, pequeña y procumbente; élitros largos, paralelos, 4 veces más largos (7.73 mm) que anchos (1.88 mm), superficie brillosa, integumento rugoso, pilosidad pequeña y decumbente; epipleura reducida, más estrecha en la base; espiráculos respiratorios mesotorácicos tubulares; patas cortas, fémures fusiformes, lateralmente aplanados, meso y metafémures más alargados, semejantes entre sí, tibias dilatadas al ápice, protibia con ápice ligeramente hendido, tarsómeros lateralmente comprimidos, primer metatarsómero ligeramente más largo (0.25 mm) que 2 siguientes juntos (0.24 mm), cuarto bífido, cubriendo parte del quinto, uñas simples. Abdomen: longitud de esternitos 1-3 de 0.23 mm, esternito 4 de 0.26 mm, ángulos posteriores casi rectos, esternito 5 de 0.32 mm y 6 de 0.79 mm, con puntuaciones estigmatiformes, presentan parte media del borde posterior emarginada y ángulos posteriores romos, esternito 7 de 0.88 mm con borde posterior escotado y ángulos posteriores redondos, esternito 8 de 0.61 mm, ojival, con superficie excavada y borde posterior romo; pigidio con borde posterior redondeado; edeago (figs. 12N, 13N, 14N) con pieza basal simétrica, más corta (0.10 mm) que lóbulos laterales (0.18 mm), con borde posterior escotado, lóbulo medio cilíndrico, con superficie dorsal membranosa, integumento lateral liso y esclerosado, porción apical fuertemente hendida, superficie ventral con base esclerosada y parte apical membranosa, orificio medio abierto apicalmente, excrecencias dorso basales simétricas, separadas, como lóbulos cortos, fusionadas en la parte basal, lóbulos laterales simétricos, más largos que lóbulo medio, dilatados basalmente, robustos en vista lateral, sin modificaciones para recepción de excrecencias del lóbulo medio. Hembra desconocida.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre hace referencia a la diosa tolteca Xochiquetzal, diosa de la belleza, las flores, el placer amoroso y las artes, que era adorada por pobladores toltecas en algunas regiones de Xalapa, Veracruz.

Material examinado. Holotipo macho. México: Veracruz: Río de los Pescados, 24 mi S. Jalapa, VIII-22-1977, 540 m snm, E.I. Schlinger. | CQR 51861 | Colección del Instituto de Biología, UNAM, México, CDMX. | COL.TIP-03971.

Photinus xonamancae Zaragoza-Caballero, 1996

Figs. 10K, 11K, 12Ñ, 13Ñ, 14Ñ

Macho. Talla: largo 6.91 mm, ancho 2.26 mm. Cuerpo ovoide, color castaño, mancha negra del pronoto fungiforme; élitros negros, con margen lateral y sutural amarillo; aparato luminoso en esternitos 5-6, tan largos como precedentes, con puntuaciones laterales, borde posterior del 7 cóncavo, 8 ojival; edeago (figs. 12Ñ, 13Ñ, 14Ñ) con pieza basal simétrica, más larga que lóbulos laterales, estos, en vista lateral casi triangulares, con ápice redondo, lóbulo medio cónico, excrecencias dorso-basales pequeñas asimétricas y separadas.

Distribución: México: Veracruz.

*Photinus zongolicaensis Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2020. En Zaragoza-Caballero et al. (2020).

Distribución: Chiapas, Puebla y Veracruz.

*Pyropyga Motschulsky, 1852

Especie tipo: Lampyris nigricans Say, 1823: 179

Blackwelder (1945: 353), Blackwelder y Arnett (1974: 6), Green (1948: 68, 1961: 61), Gorham (1880a: 22, 1881: 38), Lacordaire (1857: 321), LeConte (1852: 333, 1881: 32), McDermott (1964: 30, 1966: 59), Motschulsky (1852: 28), Olivier (1907: 18, 1911: 71), Zaragoza-Caballero (1993: 139), Zaragoza-Caballero et al. (2020: 9) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023: 71).

Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2023).

*Pyropyga alticola Green, 1961. En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Distribución: Chiapas, Ciudad de México, Coahuila, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Morelos, Oaxaca, Puebla y Veracruz.

*Pyropyga cordobana Green, 1961. En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Distribución: Chiapas, Jalisco, Morelos, San Luis Potosí, Puebla y Veracruz.

*Pyropyga extensa Green, 1961. En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Distribución: Ciudad de México, Chiapas, Durango, Puebla, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz.

Figura 10. Vista dorsal de especies de Photinus. A) Photinus perotensis, B) P. phalloentis, C) P. plumbeus, D) P. poncianoae, E) P. pulchellus, F) P. reichei,G) P. staku,H) P. tenuilineatus, I) P. vezlirai, J) P. xochiquetzalae, K) P. xonamancae, L) Lucidota discolor.

*Pyropyga minuta (LeConte, 1851). En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Ellychnia minuta LeConte, 1851: 333

Distribución: Ciudad de México, Chiapas, Coahuila, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.

*Pyropyga modesta Green, 1961. En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Distribución: Chiapas, Coahuila, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz.

*Pyropyga nigricans (Say, 1823). En Zaragoza-Caballero et al. (2023).

Lampyris nigricans Say, 1823: 179

Distribución: Aguascalientes, Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Ciudad de México, Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz.

Figura 11. Vista ventral de especies de Photinus. A) Photinus perotensis, B) P. phalloentis, C) P. plumbeus, D) P. poncianoae, E) P. pulchellus, F) P. reichei, G) P. staku, H) P. tenuilineatus, I) P. vezlirai, J) P. xochiquetzalae, K) P. xonamancae, L) Lucidota discolor.

*Photinoides McDermott, 1963

Especie tipo: Photinoides penai McDermott, 1963: 86

Blackwelder y Arnett (1976: 12), McDermott (1964: 27, 1966: 48).

Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2023)

Photinoides bidenticauda (McDermott, 1958)

Photinus bidenticauda McDermott, 1958:25

Macho. Talla: largo 6.00 mm, ancho 1.9 mm. Cuerpo paralelo, castaño; antenas más largas que pronoto, ojival, rojizo, con una angosta banda oscura; escutelo amarillo; élitros marrones, con una costilla oblicua, ligeramente acuminados, margen lateral y sutural amarillo; aparato luminoso ocupando esternitos 5-6, más largos que precedente; pigidio más menos hexagonal con 2 proyecciones ventrales.

Distribución: México: Veracruz.

*Lucidota Laporte, 1833

Especie tipo: Lucidota banoni Laporte, 1833: 137

Blackwelder (1945: 353), Blackwelder y Arnett (1976: 4), Gorham (1880a: 15, 1881: 34), Green (1948: 68), Lacordaire (1857: 318), Laporte (1833: 136), LeConte (1881: 31), Leng y Mutchler (1922: 434), McDermott 1964: 31, 1966: 62), Motschulsky (1853: 41), Olivier (1907: 18, 1911: 70), Zaragoza-Caballero (1995a: 52), Zaragoza-Caballero et al. (2020: 8).

Diagnosis en Zaragoza-Caballero et al. (2020)

Figura 12. Vista dorsal de edeagos de Photinus. A)Photinus mictlantecuhtli, B) P. noguerai,C) P. paracongruus,D) P. perezi, E) P. perotensis,F) P. phalloentis,G) P. plumbeus,H) P. poncianoae,I) P. pulchellus,J) P. reichei, K) P. staku, L) P. tenuilineatus, M) P. vezlirai, N) P. xochiquetzalae, Ñ) P. xonamancae.

*Lucidota bella Gorham, 1880. En Zaragoza-Caballero et al. (2020)

Distribución: Campeche, Chiapas, Estado de México, Oaxaca, Tabasco y Veracruz.

Lucidota diaphanura Gorham, 1881

Talla: largo en machos y hembras de 12.00-15.00 mm. Cuerpo ancho, ovoide, negro opaco; pronoto semicircular, blanquecino, con margen oscuro, acanalado, con una mancha negra central; élitros, convexos; esternitos negros, los apicales blanquecinos.

Distribución: México: Veracruz.

Figura 13. Vista ventral de edeagos de Photinus. A)Photinus mictlantecuhtli, B) P. noguerai, C) P. paracongruus, D) P. perezi, E) P. perotensis, F) P. phalloentis, G) P. plumbeus, H) P. poncianoae, I) P. pulchellus, J) P. reichei, K) P. staku, L) P. tenuilineatus, M) P. vezlirai, N) P. xochiquetzalae, Ñ) P. xonamancae.

Lucidota discolor Gorham, 1881

Figs. 10L, 11L

Macho. Talla: largo 12.68 mm, ancho 5.37. Cuerpo alargado, ovoide, mitad anterior ferruginosa y posterior negra; esternitos negros, sin puntuaciones laterales, 7 en macho mucronado, 8 ojival de color ferruginoso; 7 con 2 pequeñas manchas blanquecinas laterales, en las hembras se encuentran en esternitos 5-6; pieza basal del edeago simétrica, más corta que lóbulos laterales, estos, apicalmente triangulares y con una proyección ventral, lóbulo medio más largo que laterales con ápice comprimido y curvado.

Distribución: México: Veracruz.

Figura 14. Vista lateral de edeagos de Photinus. A) Photinus mictlantecuhtli, B) P. noguerai, C) P. paracongruus,D) P. perezi,E) P. perotensis,F) P. phalloentis,G) P. plumbeus,H) P. poncianoae,I) P. pulchellus,J) P. reichei, K) P. staku, L) P. tenuilineatus, M) P. vezlirai, N) P. xochiquetzalae, Ñ) P. xonamancae.

Discusión

Estudios recientes han actualizado el estatus nomenclatural del género Photinus Laporte (Zaragoza-Caballero et al., 2020; Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al., 2023). McDermott en 1966 registró 237 especies; por otro lado, Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al. (2023) citan 396 especies, a partir de entonces se han descrito 51 especies (Gutiérrez-Carranza et al., 2023, 2024; Zaragoza-Caballero, Zurita-García et al., 2023) sumado a las 15 descritas en este trabajo Photinus se conforma de 462 especies siendo el género más diverso de Lampyridae,seguido de Luciola Laporte con 173 especies (Keller, 2024),el primero propio del continente Americano y el segundo distribuido en el Viejo Mundo.

Durante el estudio de Lampyridae en México (Zaragoza-Caballero et al., 2020; Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al., 2023), se descubrió un notable polimorfismo entre las especies de Photinus registradas en el país. Esta variación se manifiesta en la coloración y tamaño, desde especies pequeñas como P. ojiviformis Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón de 3.43 × 0.87 mm, hasta ejemplares más grandes como P. congruus Zaragoza-Caballero de 21.72 × 8.4 mm de largo y ancho, respectivamente. Entre sus especies, las hay de cuerpo escutiforme o paralelo. La forma del cuerpo se refleja en la relación de largo y ancho de los élitros, en los registros hemos encontrado desde 3.35 veces tan largo como ancho (P. advenus Olivier) hasta 7.64 [P. palaciosi (Zaragoza-Caballero)]. A su vez, esta relación —aparentemente— se manifiesta en la distribución altitudinal que alcanzan. Especies con el cuerpo ancho y corto, son concurrentes en alturas bajas como sucede con P. aliciae Zaragoza-Caballero (3.65) de las costas de Colima, Guerrero, Jalisco y Michoacán; las de cuerpo alargado y paralelo como P. gabicastanoae Gutiérrez-Carranza y Zaragoza-Caballero (8.5) se han registrado a 2,583 m snm. De las especies comentadas en este trabajo, los élitros en P. cuasicongruus Zaragoza-Caballero y P. juarezae Zaragoza-Caballero, pueden considerarse como ejemplo de esta situación. La primera, con cuerpo más menos ovoide, tiene una relación de 3.8 de largo/ancho en sus élitros y se le encuentra a una altura de 1,290 m snm, mientras que en P. juarezae, la relación es de 4.91 y se ubica a los 1,515 m snm.

En este trabajo, se evidencia la ausencia de nuevas especies o registros para los estados de Quintana Roo y Yucatán. A pesar de los esfuerzos que se han hecho para realizar estudios de la coleopterofauna de la zona del Caribe aún existen zonas poco estudiadas; en algunas zonas se cuentan con datos sobre familias puntuales como Melolonthidae, Passalidae y Scarabaeidae (Delgado et al., 2012; Halffter y Halffter 2009; Morón, 2001; Navarrete-Gutiérrez y Halffter, 2008; Reyes-Castillo 2000, 2002; Reyes-Novelo y Morón, 2005). Sin embargo, los listados de especies de Coleoptera en la zona del Caribe aún están lejos de ser completados y específicamente para Lampyridae, el material con el que se cuenta está basado en colectas esporádicas y publicaciones aisladas que resultan en el desconocimiento de la diversidad de luciérnagas que puede albergar. Por lo anterior, este estudio representa un primer avance en el conocimiento de luciérnagas
del Caribe.

Finalmente, es importante continuar con estudios específicos de luciérnagas en estados cuya diversidad permanece subestimada, como lo son Chiapas, Quintana Roo y Yucatán; dada su importancia como especie bandera y desde un punto de vista biológico y cultural, se requiere que distintos sectores impulsen medidas adecuadas para su protección y conservación (Lewis et al., 2021; Singh et al., 2020).

Agradecimientos

A Susana Guzmán del Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM por la ayuda técnica en la toma de fotografías. Así mismo, a Janis Vigil Razo por la toma de diferentes fotografías y a Tifereth Cruz Rico por su asistencia en la edición digital. Además, se agradece a Keita Matsumoto y Michael Geiser del Museo de Historia Natural de Londres por facilitarnos las fotos del ejemplar tipo de Magnoculus guatemalae y a Mark G. Volkovitsh del Instituto de Zoología de San Petersburgo por proporcionarnos las fotos del ejemplar tipo de Ellychnia albilatera. De igual manera, agradecemos a un revisor anónimo y a José Luis Navarrete Heredia quienes con sus comentarios enriquecieron este trabajo.

Apéndice. Lista de especies presentes en la región golfo-Caribe. El asterisco indica los taxones que ya se han mencionado en Zaragoza-Caballero et al. (2020) y Zaragoza-Caballero, López-Pérez et al. (2023).

Vesta Laporte, 1833

Vesta thoracica (Olivier, 1790)

Magnoculus McDermott, 1964

Magnoculus tlaloque Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, sp. nov.

Amydetes Illiger, 1807

Amydetes fastigiata Illiger, 1807

*Bicellonycha Motschulsky,1853

Bicellonycha albomarginata Zaragoza-Caballero, 1989

*Bicellonycha amoena (Gorham, 1880)

*Bicellonycha collaris (Gorham, 1880)

Bicellonycha crassa (Gorham, 1884)

*Bicellonycha discicollis (Gorham, 1881)

Bicellonycha facialis (Gorham, 1881)

*Bicellonycha gorhami Zaragoza-Caballero, 1989

*Bicellonycha limbata Pic, 1924

*Bicellonycha mexicana (Gorham, 1880)

Bicellonycha ruficollis (Gorham, 1880)

Bicellonycha stigmatica (Olivier, 1886)

*Photuris Dejean, 1833

*Photuris fulvipes (Blanchard, 1846)

*Photuris lugubris Gorham, 1881

Photuris mollis Gorham, 1880

*Photuris tenuisignathus Zaragoza-Caballero, 1995

Photuris trivittata Lloyd y Ballantyne, 2003

*Photuris versicolor (Fabricius, 1798)

*Pleotomus LeConte, 1861

*Pleotomus pallens LeConte, 1866

*Phaenolis Gorham, 1880

*Phaenolis alboterminatus Zaragoza-Caballero, 1995

Phaenolis mexicana McDermott, 1958

Phaenolis ustulata Gorham, 1880

*Tenaspis LeConte, 1881

Tenaspis gonzalenzis Zaragoza-Caballero, 1995

*Cratomorphus Motschulsky, 1853

*Cratomorphus concolor (Perty, 1830)

Cratomorphus leoneli Lima et al. 2021

Cratomorphus picipennis Gorham, 1881

*Cratomorphus signativentris Olivier, 1895

*Aspisoma Laporte, 1833

*Aspisoma aegrota (Gorham, 1880)

*Aspisoma depictum (Gorham, 1880)

*Aspisoma diaphana (Gorham, 1880)

*Aspisoma ignitum (Linnaeus, 1767)

Aspisoma lepidum (Gorham, 1881)

*Aspisoma pulchellum (Gorham, 1880)

Aspisoma quasidiaphana Zaragoza-Caballero, 1995

Aspisoma yucatanum Olivier, 1908

*Pyractomena Melsheimer, 1846

*Pyractomena angulata (Say, 1825)

Pyractomena striatella Gorham, 1880

Pyractomena vexillaria Gorham, 1881

*Aspisomoides Zaragoza-Caballero, 1995

*Aspisomoides bilineatum (Gorham, 1880)

*Aspisomoides costatum (Gorham, 1880)

*Photinus Laporte, 1833

Photinus acremophallus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2018

*Photinus advenus Olivier, 1907

Photinus affinis Gorham, 1880

Photinus albicauda Gorham, 1881

Photinus aldretei Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus ampliatus Olivier, 1907

*Photinus anagabrielae Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2020

*Photinus albolimbatus Gemminger, 1870:119 comb. rest.

Photinus alvarezi Zaragoza Caballero y Cifuentes-Ruiz, sp. nov.

Photinus asiainae Zaragoza Caballero y Aquino-Romero, sp. nov.

Photinus chaaci Zaragoza-Caballero y González-Ramírez, sp. nov.

Photinus chantzinae Zaragoza-Caballero y Cifuentes-Ruiz, sp. nov.

Photinus choonghayi Gutiérrez-Carranza y Zaragoza-Caballero, sp. nov.

*Photinus congruus Chevrolat, 1834

Photinus cordovae Gorham, 1881

*Photinus corrusca (Linnaeus, 1767)

Photinus cuasicongruus Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus dhipaki Zaragoza-Caballero y López-Pérez, sp. nov.

Photinus escalanteae Zaragoza-Caballero y López-Pérez, sp. nov.

Photinus estebani Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores, sp. nov.

Photinus gliscens Gorham, 1881

*Photinus guatemalae Gorham, 1880

Photinus homerogomezi Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón, sp. nov.

*Photinus hymenodrilus Zaragoza-Caballero y Gutiérrez-Carranza, 2020

Photinus janisae Zaragoza-Caballero y Rodríguez-Mirón, sp. nov.

Photinus juarezae Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus lekoalloios Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus mictlantecuhtli Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, sp. nov.

Photinus noguerai Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus paracongruus Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus parvulus Gorham, 1881

Photinus perezi Zaragoza-Caballero, 1995

Photinus perotensi Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus phalloentis Zaragoza-Caballero, 1996

Photinus plumbeu Gorham, 1880

Photinus poncianoae Zaragoza-Caballero y Pérez-Flores, sp. nov.

*Photinus productus Gorham, 1881

Photinus pulchellus Gorham, 1880

Photinus reichei Gorham, 1881

Photinus staku Zaragoza-Caballero y Vega-Badillo, sp. nov.

Photinus tenuilineatus Zaragoza-Caballero, 1996

*Photinus tlapacoyanensis Zaragoza-Caballero, 1996

*Photinus tuxtlaensis Zaragoza-Caballero, 1995

Photinus vezlirai Zaragoza-Caballero y Domínguez León, sp. nov.

*Photinus vulgatus Olivier, 1907.

Photinus xochiquetzalae Zaragoza-Caballero y Aquino-Romero, sp. nov.

Photinus xonamancae Zaragoza-Caballero, 1996

*Photinus zongolicaensis Zaragoza-Caballero y Domínguez-León, 2020

*Pyropyga Motschulsky, 1852

*Pyropyga alticola Green, 1961

*Pyropyga cordobana Green, 1961

*Pyropyga extensa Green, 1961

*Pyropyga minuta (LeConte, 1851)

*Pyropyga modesta Green, 1961

*Pyropyga nigricans (Say, 1823)

*Photinoides McDermott, 1963

Photinoides bidenticauda (McDermott, 1958)

*Lucidota Laporte, 1833

*Lucidota bella Gorham, 1880

Lucidota diaphanura Gorham, 1881

Lucidota discolor Gorham, 1881

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22.12.009

Priority areas for conservation based on endemic vascular plant species and their biocultural attributes: a case study in Sinaloa, Mexico

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C. Rocío Álamo-Herrera ^a, María Clara Arteaga ^a,*, Rafael Bello-Bedoy ^b

^aInstituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, Sigma No. 119, Fracc. 20 de Noviembre II, 34234 Victoria de Durango, Durango, Mexico

^bUniversidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Cátedras Conahcyt-Universidad de Guadalajara, Camino Ramón Padilla Sánchez No. 2100, 45200 Zapopan, Jalisco, Mexico

*Corresponding author: d1j17kk@hotmail.com (J.F. Pío-León)

Received: 20 February 2024; accepted: 02 July 2024

Abstract

Endemic vascular plants are one of the main biodiversity indicators used to propose priority conservation areas. The richness of endemic species and corrected and weighted endemism are the most frequently used criteria, while anthropogenic or biocultural factors such as ethnobotanical value or ecological vulnerability are seldom considered. This work proposes priority conservation areas for Sinaloa, Mexico, considering the richness of its endemic species, corrected and weighted endemism, as well as ethnobotanical value, protection status, and the Priority Conservation Index (PCI). The analysis was performed in a 19 × 19 km grid and included 247 records of 78 species. The areas proposed when considering only the richness of endemic species and the weighted endemism coincided with previously known areas of high biodiversity in the state, which are areas of high collection effort and low anthropogenic impact. When considering the ethnobotanical value and protection status, the areas identified included those with greater anthropogenic impact, which contained species of biocultural and economic importance. When the PCI was used, both of these types of regions were identified. We therefore recommend this index as a better indicator to select priority areas.

Keywords: Conservation index; Ebenopsis caesalpinioides; Ethnobotanical value; Protected Natural Areas; Priority species; Stenocereus martinezii

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Áreas prioritarias para la conservación con base en especies de plantas vasculares endémicas y sus atributos bioculturales: un estudio de caso en Sinaloa, México

Resumen

Las plantas vasculares endémicas son uno de los principales indicadores empleados para proponer áreas prioritarias de conservación. La riqueza de especies endémicas y el endemismo ponderado y corregido son frecuentemente incluidos en los análisis, mientras que aspectos antropogénicos o bioculturales como el valor etnobotánico o la vulnerabilidad ecológica son poco considerados. Este trabajo propone áreas prioritarias de conservación para Sinaloa, México, considerando su riqueza de especies endémicas, endemismo ponderado y corregido, así como el valor etnobotánico, estatus de protección e índice prioritario de conservación (IPC). El análisis se realizó en cuadrículas de 19 × 19 km e incluyó 274 registros de 78 especies. Las áreas resultantes, considerando únicamente la riqueza de especies y el endemismo ponderado, coinciden con áreas previamente conocidas por su alta biodiversidad en el estado, mismas que poseen altos esfuerzos de colectas y bajos impactos antropogénicos. Por el contrario, cuando se consideró el valor etnobotánico y el estatus de protección, las áreas prioritarias incluyen zonas con alto impacto antropogénico, pero con presencia de especies con importancia biocultural y valor económico. Empleando el IPC se identificaron ambos tipos de regiones; en consecuencia, recomendamos este índice como un mejor indicador para seleccionar áreas prioritarias.

Palabras clave: Índice de conservación; Ebenopsis caesalpinioides; Valor etnobotánico; Áreas naturales protegidas; Especies prioritarias; Stenocereus martinezii

Introduction

Plants are essential organisms for maintaining the equilibrium of ecosystems and life on Earth. They provide the vast majority of the ecosystem and subsistence services that humans need to survive, including food, medicine, shelter, oxygen, carbon capture, and soil retention. Caring for plants is therefore an act of self-preservation (Raven, 2018). However, over 50% of the terrestrial vegetation on Earth is severely or moderately altered (Bradshaw et al., 2021).

Mexico is the country with the third to fifth highest plant richness, with more than 23,000 species, half of which are endemic (Conabio, 2023a; Villaseñor & Meave, 2022). However, despite 12% of Mexican territory being decreed as Protected Natural Area, it is estimated that between 37 and 50% of the nation’s land area has been impacted by human activities and that the majority of well-conserved areas are located in desert, semi-desert, and high mountain areas that are difficult to access (González-Abraham et al., 2015; Mora, 2019). Two of the largest and most biodiverse ecosystems in the country —dry forest and temperate forest— have suffered total degradation of 37 and 26% of their cover, respectively (Conabio, 2023b; Ulloa-Ulloa et al., 2017). The main causes of this deforestation have been agriculture and infrastructure development, both in Mexico specifically and worldwide (González-Abraham et al., 2015; Laso-Bayas et al., 2022).

One of the main analytical approaches used to propose priority conservation areas is grid analysis, which identifies centers of high biodiversity (“hotspots”) using criteria such as species richness, richness of endemic species, weighted endemism (WE), presence of threatened species, diversity of specific taxa (families or genera), or phylogenetic richness (Gutiérrez-Rodríguez et al., 2022; Maassoumi & Ashouri, 2022; Mehta et al., 2023; Murillo-Pérez et al., 2022; Qin et al., 2022; Sosa & De-Nova, 2012; Vargas-Amado et al., 2020; Villaseñor et al., 2022). The richness of endemic species in particular has the advantage of using a more precise (though smaller) database than the other aforementioned criteria for grid analysis to indicate conservation priority areas.

On the other hand, other indices can be used to propose conservation priority species based on their ethnobotanical or biocultural value, or the degree of threat they face due to use (e.g., Value of Use, Frequency of Use, Conservation Index) (De Lucena et al., 2013; Dhar et al., 2000; Mehta et al., 2023; Pío-León et al., 2023). However, these indices are not usually included in grid richness analyses to select priority conservation areas. These indices weight each species’ value based on its conservation priority, such that a priority conservation area would be determined not just by the total number of species or endemism, but also by their qualities.

Pío-León et al. (2023) compiled a list of the vascular plant species of Sinaloa and proposed some priority conservation areas based on the presence of 2 or more endemic species. In addition, the authors proposed a Priority Conservation Index (PCI) for each species based on its ethnobotanical value and ecological vulnerability, considering characteristics such as its distribution, habitat, and anthropogenic threats. In this index, species with high ethnobotanical value, slow growth (arboreal habit), threatened habitat (near to agricultural zones), and small distribution area (1 or a few known localities), have higher priority than those with no known ethnobotanical value, rapid growth (herbs), inaccessible habitat (cliffs or steep slopes), and wide distribution. The PCI was calculated with the formula:

PCI= D + H + Fv + Am + VE + Vc

where D is distribution; H, habitat; Fv, life form or habit (Spanish abbreviation); Am, degree of threat to their populations; VE, ethnobotanical value, and Vc, commercial value. However, that work did not perform a grid richness analysis to incorporate the values of these indices with traditional algorithms such as WE.

In the present work, we propose priority conservation areas in Sinaloa considering 3 types of algorithms: 1) richness of endemic species, WE, and corrected weighted endemism (CWE); 2) ethnobotanical value, protection status (NOM-059-SEMARNAT-2010 or IUCN) and PCI, and 3) the combination of 1) and 2). We hypothesized that incorporating those anthropogenic and biocultural attributes would modify the priority conservation areas selected since they will not necessarily correspond to the areas of the highest species richness.

Materials and methods

Sinaloa is located in northwestern Mexico, bordered on the east by the Sierra Madre Occidental (SMO) and on the west by the Pacific Ocean. According to Wiken et al. (2011), the main level III ecoregions that compose it are: 1) Sinaloa and Sonora Hills and Canyons with Xeric Shrub and Low Tropical Deciduous Forest (SS-TDF) (50%, 27,568 km²), which is located in the low parts of the SMO; 2) Sinaloa Coastal Plain with Low Tropical Thorn Forest and Wetland (S-TF) (29%, 15,612 km²), located in the lowlands near the coast, from the south-central portion northward; and 3) SMO with Conifer, Oak, and Mixed Forests (PQF) (15.78%, 8,681 km²) in the high parts of the western slope of the SMO (Fig. 1). It has been estimated that 4,000 species of vascular plants, nearly 80 of them endemic, occur in Sinaloa (Pío-León et al., 2023; Vega-Aviña et al., 2021). However, a large part of the coastal territory has been converted to agricultural land (~ 28,000 km²) (INEGI, 2023), resulting in severely fragmented habitats.

The database was based on the file generated by Pío-León et al. (2023) with some updates (Table 1). We incorporated recently described species (until October 2023) and removed species and collections that lacked reliable geographic coordinates. In addition, we prepared a matrix of weighted values considering the ethnobotanical value (E; 1 = documented use, 0 = no documented use), inclusion in a risk category (R) by the NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2019) or IUCN (2023) (1 = included in at least 1 category, 0 = not included), and the value of the Conservation Priority Index (PCI), using the values reported by Pío-León et al. (2023) (Table 1). For the PCI, we assigned values according to their quartile position: 4 (upper quartile), 3 (second quartile), 2 (third quartile), and 1 (lower quartile). From these data, we formed 3 analysis groups: 1) biocultural value (E+R; 0 to 2), 2) PCI value (1 to 4), and 3) PCI + R (1 to 5).

Figure 1. Sinaloa state, Mexico, its main ecoregions level III (Wiken et al., 2011), and the regions of endemism according to Pío-León et al. (2023). Ecoregions: PQF = Conifer, Oak, and Mixed Forests of the Sierra Madre Occidental; SD = Sonoran Desert; SS-TDF = Sinaloa and Sonora Hills and Canyons with Xeric Shrub and Low Tropical Deciduous Forest; S-TF = Sinaloa Coastal Plain with Low Tropical Thorn Forest and Wetlands. Regions of endemism: 1 = Maviri-Topolobampo, 2 = Surutato region, 3 = Cerro Tecomate, 4 = Cerro Colorado, 5 = Sierra Tacuichamona, 6 = Meseta de Cacaxtla, 7 = Sierra de Concordia.

Table 1

List of endemic species of Sinaloa considered for this study and their scores by attributes. E = Ethnobotanical value; R = species with conservation status by the NOM-059-SEMARNAT-2010 or the IUCN (risk); PCI = Priority Conservation Index according to their quartile position.

Especies	E	R	PCI	E+R	PCI+R
Acourtia gentryi L. Cabrera	0	0	2	0	2
Acourtia sinaloana B.L. Turner	0	0	1	0	1
Ageratina concordiana B.L. Turner	0	0	2	0	2
Albizia ortegae Britton & Rose	0	0	3	0	3
Aloysia nahuire A.H. Gentry & Moldenke	1	0	4	1	5
Anemia brandegeei Davenp.	0	0	1	0	1
Arachnothryx sinaloae Borhidi	0	0	2	0	2
Bastardiastrum tarasoides Fryxell	0	0	2	0	2
Bastardiastrum wissaduloides (Baker f.) Bates	0	0	1	0	1
Bletia santosii H. Ávila, J.G. González & Art. Castro	0	0	2	0	2
Bourreria franciscoi Pío-León & Vega	0	0	3	0	3
Bourreria ritovegana Pio-León, M.G. Chávez & L.O. Alvarado	0	0	3	0	3
Bouvardia sinaloae Borhidi & E. Martínez	0	0	2	0	2
Calliandra estebanensis H.M. Hern.	0	0	2	0	2
Carlowrightia fuertensis T.F. Daniel	0	0	3	0	3
Castilleja racemosa (Breedlove & Heckard) T.I. Chuang & Heckard	0	0	3	0	3
Chrysactinia lehtoae D.J. Keil	0	0	2	0	2
Cnidoscolus sinaloensis Breckon ex Fern.Casas	0	1	3	1	4
Cochemiea thomasii García-Mor., Rodr. González, J. García-Jim. & Iamonico	0	0	2	0	2
Coutaportla helgae Pío-León, Torr.-Montúfar & H. Ávila	0	0	1	0	1
Coutaportla lorenceana Torr.-Montúfar, H. Ochot. & Art.Castro	0	0	2	0	2
Croton ortegae Standl.	0	0	3	0	3
Ctenodon rosei Morton	0	0	3	0	3
Cuphea delicatula Brandegee	0	0	2	0	2
Cyclanthera monticola Gentry	0	0	2	0	2
Dioscorea sinaloensis O. Téllez	0	0	2	0	2
Dryopetalon breedlovei (Rollins) Al-Shehbaz	0	0	1	0	1
Ebenopsis caesalpinioides (Standl.) Britton & Rose	1	1	4	2	5
Echeveria coppii Moran ex Gideon F.Sm. & Bischofberger	0	0	2	0	2
Echeveria juliana Reyes, González-Zorzano & Kristen	0	0	1	0	1
Echeveria kimnachii J. Meyrán & R. Vega	0	0	1	0	1
Epidendrum petacaense Hágsater, J. Duarte & Pío-León	0	0	2	0	2
Eryngiophyllum rosei Greenm.	0	0	2	0	2
Frangula surotatensis (Gentry) A. Pool	0	0	2	0	2
Graptopetalum sinaloensis Vega	0	0	1	0	1
Guardiola stenodonta S.F. Blake	0	0	1	0	1
Helicteres vegae Cristóbal	0	0	3	0	3
Heliopsis sinaloensis B.L. Turner	0	0	2	0	2
Table 1. Continued
Especies	E	R	PCI	E+R	PCI+R
Hofmeisteria sinaloensis Gentry	0	0	1	0	1
Indigofera sinaloensis M. Sousa & Cruz Durán	0	0	2	0	2
Ipomopsis monticola J.M. Porter & L.A. Johnson	0	0	2	0	2
Iresine arenaria Standl.	0	0	1	0	1
Koanophyllum concordianum B.L. Turner	0	0	2	0	2
Lasianthaea gentryi B.L. Turner	0	0	2	0	2
Lasianthaea ritovegana B.L. Turner	0	0	1	0	1
Licania mexicana Lundell	0	0	2	0	2
Lobelia macrocentron (Benth.) T.J. Ayers	0	0	2	0	2
Lopezia conjugens Brandegee	0	0	1	0	1
Lopezia sinaloensis Munz	0	0	1	0	1
Lupinus gentryanus C.P. Sm.	0	0	2	0	2
Lupinus howard-scottii C.P. Sm.	0	0	2	0	2
Lupinus sinaloensis C.P. Sm.	0	0	2	0	2
Mariosousa gentryi Seigler & Ebinger	0	0	3	0	3
Mimosa coelocarpa B.L. Rob.	0	0	3	0	3
Mitracarpus aristatus Borhidi & Lozada-Pérez	0	0	2	0	2
Molinadendron sinaloense (Standl. & Gentry) P.K. Endress	0	1	3	1	4
Pavonia gentryi Fryxell	0	0	2	0	2
Peniocereus papillosus (Britton & Rose) U. Guzmán	0	0	2	0	2
Periptera trichostemon Bullock	0	0	2	0	2
Perityle canescens Everly	0	0	1	0	1
Perityle grandifolia Brandegee	0	0	1	0	1
Perityle stevensii B.L. Turner	0	0	1	0	1
Physalis vestita Waterf.	0	0	3	0	3
Pitcairnia monticola Brandegee	0	0	1	0	1
Polygala polyedra Brandegee	0	0	1	0	1
Psacalium quercifolium H.Rob. & Brettell	0	0	2	0	2
Salvia beltraniorum J.G.González, Pío-León & Art.Castro	0	0	2	0	2
Salvia trichostephana Epling	0	0	2	0	2
Sedum copalense Kimnach	0	0	1	0	1
Stenocereus martinezii (J.G. Ortega) Bravo	1	1	4	2	5
Stevia concordiana B.L. Turner	0	0	2	0	2
Sysyrinchium jacquelineanum Art.Castro, H. Ávila & J.G. González	0	0	1	0	1
Tibouchina thulia Todzia	0	0	1	0	1
Tillandsia mazatlanensis Rauh	0	0	2	0	2
Tillandsia occulta H. Luther	0	0	2	0	2
Verbesina microcarpa S.F. Blake	0	0	2	0	2
Verbesina ortegae S.F. Blake	0	0	2	0	2
Verbesina sinaloensis B.L. Turner	0	0	2	0	2

Richness of endemism (SR), weighted endemism (WE), and corrected weighted endemism (CWE). The richness of endemic species was quantified in 19 × 19 km cells (361 km²), dividing Sinaloa into 195 cells. The cell size used was determined according to the criterion of Oyala (2020). Endemic species richness was quantified as the total number of endemic species whose distribution includes the cell. Endemism was evaluated using the WE and CWE indices. The WE score for each cell was obtained by summing, for each species present in the cell, the inverse of the number of cells in which the species occurs; thus, a high WE value indicates cells that contain more species with restricted distributions (i.e., that are found in few other cells), while low WE values indicate cells that mostly contain widely distributed species (i.e., species that are also present in other cells). The CWE is similar, but additionally corrects for potential biases due to differences in overall richness by dividing the value of the WE by the number of species present in the cell (Laffan & Crisp, 2003). The 3 parameters (SR, WE, and CWE) were estimated in the program Biodiverse v.2.0 (Laffan et al., 2010). Geoprocessing of the data was performed in QGIS 3.4.8 (QGIS.org, 2019).

Endemism weighted by biocultural attributes and PCI. In addition to SR, WE, and CWE analysis, endemism weighted by biocultural attributes was evaluated using 2 sets of attribute/parameter combinations, each resulting in 3 maps, 9 in total (Fig. 2). The first set included the species richness plus the biocultural values, resulting in the following 3 combinations: species richness plus biocultural value (SR+E+R), species richness plus PCI (SR+PCI), and PCI plus the risk category (SR+PCI+R). The second set did not consider species richness, resulting in the combinations of biocultural value (E+R), PCI, and PCI+R. For this second set of analyses, only species that fulfilled the relevant criteria were included (e.g., the E+R combination included only species that had ethnobotanical value and are included in a risk category). As such, in the first set of maps, a priority conservation area depended by the number of species present and their qualities (e.g., species with ethnobotanical value or species with protected status), while in the second only the species’ qualities were considered.

The final priority conservation areas were based on the consensus map of the 9 different endemism maps. The consensus areas took into account only the cells that had the highest possible value of the relevant variables in at least 1 of the 9 previously generated endemism maps. The consensus values were obtained by summing the number of times each cell had the highest possible value in each of the endemism maps, such that the highest possible consensus value was theoretically 9 (the cell had the highest possible value in all maps), and the minimum value was 1 (maximal value in only 1 map). The consensus map was also overlayed with Protected Natural Areas and Priority Terrestrial Regions, land use, and bioclimatic corridors.

Results

Occurrence, conservation (risk) status, and ethnobotanical uses of the endemic species of Sinaloa. The database contained 247 records of 78 species, 30 families, and 61 genera. For 48 of the genera (78.7%), only 1 species of the genus was present. The majority of the records were distributed in the central to the southern region of the state, near the coast, in the Meseta de Cacaxtla Natural Protected Area and the area between the former and Sierra de Tacuichamona, as well as in the Concordia and Surutato mountains of the SMO (Fig. 3; regions 6, 5, and 2, in Figure 1). The 2 level III ecoregions best represented were SS-TDF (166 records/ 40 species) and the PQF (53/ 37), followed by the S-TF (17/ 8) (Fig. 3a). Sixty-nine percent of the records fell outside of the polygons of Protected Natural Areas or Priority Terrestrial Conservation Regions (Fig. 3B). Sixty-eight percent of the species (53) were known from a single locality (either a single collection or collections from locations that are very close to each other).

Figure 2. Flowchart of the endemism analysis to select priority areas in Sinaloa, Mexico.

Only 4 species (Cnidoscolus sinaloensis, Ebenopsis caesalpinioides, Molinadendron sinaloense, and Stenocereus martinezii) of the 78 analyzed are found in some risk category (Table 1). All 4 are considered endangered (EN) by the IUCN, while only Stenocereus martinezii is included in NOM-059-SEMARNAT-2010, under the category of special protection (Pr). Only 3 species have well-documented ethnobotanical uses: Aloysia nahuire (aromatic and medicinal tea), Ebenopsis caesalpinioides (edible seeds, occasional commercial value), and Stenocereus martinezii (edible fruits, commercial value). One additional species, Lupinus gentryianus, was noted in the type collection to be used as an anti-parasitic for livestock; however, this plant is only known from that locality, and this use has not since been confirmed, so it was not considered.

The different patterns of endemism are shown in Figure 4. The overall richness of endemism (Fig. 4A) showed 2 main areas —1 in the northern part of the Sierra de Concordia (region 7, Fig. 1) and the other in the western part of the Sierra de Tacuichamona (region 5, Fig. 1)— as well as 3 secondary areas located in the Sierra de Surutato (region 2, Fig. 1), Cerro Colorado (region 4, Fig. 1), and the southern part of the Sierra de Concordia. The WE (Fig. 4B) showed a similar pattern in richness but with an increase in the priority levels of the Sierra de Surutato and a decrease by 1 level for the Tacuichamona and Cerro Colorado. The CWE (Fig. 4C) showed several priority areas more scattered across the state than the WE, mainly in the SMO, corresponding to the majority of the species known from a single locality; however, compared with WE, there was a greater concentration of high-priority cells toward the northern part of the state, near southern Sonora, in the area around the Sierra de Barobampo and Hills of Topolobampo (region 1, Fig. 1).

Figure 3. Records of endemic species in Sinaloa overlayed onto: level III ecoregions (Wiken et al., 2011; definitions in Figure 1) (A) and Protected Natural Areas (PNA) and Priority Terrestrial Regions (B). Categories of Protected Natural Areas: PNAS = state; PNAM = municipal; PNAF = federal; PTR = Priority Terrestrial Regions.

Figure 4. Endemism areas of vascular plants in Sinaloa, Mexico, according to the calculated index values (A-I): SR = endemic species richness; WE = weighted endemism; CWE = corrected weighted endemism; E = ethnobotanical value; R = species with protection status; PCI = Priority Conservation Index.

Figure 5. Consensus priority conservation areas (PAC) in the state of Sinaloa (A-D). Consensus map (A) superimposed to: Protected Natural Areas/Priority Terrestrial Regions (B), land use (C), and bioclimatic corridors (D). Categories of Protected Natural Areas: PNAS = state; PNAM = municipal; PNAF = federal; PTR = Priority Terrestrial Regions.

The addition of the ethnobotanical attributes to the protection status and richness of endemic species (SR+E+R) (Fig. 4D) showed an increase in the values for the areas from the Meseta de Cacaxtla (region 6, Fig. 1) to Sierra de Tacuichamona, but a decrease in the zones of the SMO. Adding the Priority Conservation Index to the richness (SR+PCI) (Fig. 4E) showed an increase and homogenization of the priority in all of the aforementioned regions, while adding protection status (SR+PCI+R) (Fig. 3F) did not significantly modify the areas of importance.

Finally, when considering only the ethnobotanical value plus the protection status (E+R), without considering species richness (i.e., eliminating the species that did not have those attributes), the zone of highest priority was concentrated nearly exclusively in the southern part of the state, within and adjacent to the Meseta de Cacaxtla (Fig. 3G). When considering PCI only or PCI plus risk category, there was again a homogenization of the high priority for the 2 mountainous areas (Surutato and Concordia), Meseta de Cacaxtla, Tacuichamona, and surrounding areas (Fig. 4H, I).

The priority conservation areas, as defined by the consensus among the 9 maps analyzed, were composed of 7 polygons grouped into 3 categories (Fig. 5): 4 cells with a value of 6 (of the maximum possible score of 9) in the northern part of the Sierra de Concordia, northwestern part of Sierra Surutato, Meseta de Cacaxtla, and Sierra de Tacuichamona; 1 with a value of 4 in the area between the Meseta de Cacaxtla and Tacuichamona; and 2 with a value of 3 in the southern part of the Sierra de Concordia and southeastern part of the Sierra de Surutato (Fig. 5A). However, since the 3 areas with a value of 3 or 4 were contiguous with areas with a value of 6, 4 priority conservation areas were proposed: Sierra de Surutato (Fig. 45-a), Sierra de Tacuichamona (Fig. 5A-b), Meseta de Cacaxtla (Fig. 5A-c), and Sierra de Concordia (Fig. 5A-d).

Superimposing the consensus map with the map of existing Protected Natural Areas (Fig. 5B) showed that these 4 consensus areas fall partially within protected areas: 1 federal (Área de Protección de Flora y Fauna Meseta de Cacaxtla, Fig. 5B-c), 1 state (Sierra de Tacuichamona, Fig. 5B-b), and 2 municipal (Reserva Chara Pinta in the Sierra de Concordia and Reserva de Surutato, Fig. 5B-d, B-a, respectively). The Sierra de Concordia also includes part of the terrestrial priority region Río Presidio. Regarding land use, the 2 consensus areas in the SMO were found in mixed pine-oak forest with low impact of agricultural activity (Fig. 5C-a, C-d), while the other 2, located in the Sinaloa and Sonora Hills and Canyons with Xeric Shrub and Low Tropical Deciduous Forest ecoregion, present moderate to high impact from irrigated and rainfed agriculture (Fig. 5C-b, C-c). When considering biological corridors, only the priority area in the Meseta de Cacaxtla overlapped with a bioclimatic corridor.

Discussion

The analyses of richness of endemic species and WE showed higher conservation priority in areas that were previously identified as having high endemism (Pío-León et al., 2023), low anthropogenic impact from agriculture, and which have also historically been subject to concentrated collection efforts (Sierra de Surutato and Sierra de Concordia) (Ávila-González et al., 2019; Gentry 1946; Vega-Aviña et al., 2021). On the other hand, the regions defined based on CWE reflected a high number of species known from a single locality, which could indicate the presence of small islands of endemism in the state or low collection effort. In contrast, the inclusion of the ethnobotanical criteria and protection status (E+R) shows a different pattern from species richness, concentrating high priority scored in an area of transition between the coastal plain of Sinaloa and the hills of Sinaloa and Sonora, near the coast in the center-south of the state. These regions correspond to the transition and ecotone between low tropical deciduous forest and thorn forest, which are strongly impacted by anthropogenic activities (irrigated and rainfed agriculture), suggesting that the species with the highest ethnobotanical importance and with protected status (IUCN or NOM-053-SEMARNAT-2010) are found near human activities that require stronger conservation attention than those located in the high parts of the SMO, where the threats are less severe.

The priority conservation areas indicated by the consensus map (Fig. 5) include the regions with the highest richness of endemic species plus the areas with the highest number of species with biocultural importance. These consensus areas are practically the same as those that were assigned the highest priority values when considering only the Priority Conservation Index (PCI) for each species; as such, this index was the most robust single indicator for selecting priority conservation areas. This index combines ethnobotanical parameters such as species’ uses and economic value with ecological parameters such as their distribution, habit, and habitat. Thus, it covers a broad range of criteria that are useful for defining priority species or areas for conservation.

All the priority conservation areas defined by the consensus map (Fig. 5) except 1 included part of a Protected Area polygon, although only 1 was under federal jurisdiction (Meseta de Cacaxtla). The only cell that did not overlap with a Protected Natural Area was adjacent to the Meseta de Cacaxtla, and it was the cell with the largest area of agriculture. This area is important because it contains the 2 species with the highest ethnobotanical value (Ebenopsis caesalpinioides and Stenocereus martinezii), which are also found in a risk category according to the IUCN and NOM-053-SEMARNAT-2010. This area therefore urgently requires conservation and restoration activities, especially for E. caesalpinioides, whose distribution is limited to the area surrounding this cell (Pío-León et al., 2023). Specifically, we recommend avoiding the conversion from rainfed agriculture to technified irrigated agricultural activities, since these are generally more aggressive toward native vegetation. This area is also important because it is located at the transition between lowland deciduous forest and thorn forest of Sinaloa, which could reflect high endemism, in addition to potentially serving as part of the bioclimatic corridor connecting the 2 most important terrestrial ANPs in the state, Meseta de Cacaxtla (federal) and Sierra Tacuichamona (state).

In the present study, the incorporation of the species’ biocultural parameters modified the priority areas for conservation compared to the areas selected when considering only the richness of endemic species, weighted endemism, or corrected weighted endemism. Specifically, the richness analysis identified priority areas in the mountainous and high-diversity regions of Sinaloa, while the ethnobotanical and ecological factors incorporated zones near the coast that have higher anthropogenic impact. The Conservation Priority Index identified all of these priority regions; for this reason, we propose it as a complete and robust index for identifying priority conservation areas. At the state level, we recommend that conservation and restoration actions be implemented in the area of transition between the low tropical deciduous forest and thorn forest. This area simultaneously presents the highest impact of anthropogenic activities and harbors the most important Sinaloa endemic species in terms of biocultural value and protection status —the “pitaya de Sinaloa” (Stenocereus martinezii) and the “guampinola” or “frutilla” (Ebenopsis caesalpinioides). This area should be considered a priority for both conservation and restoration, which would not have been identified as a priority if only the richness of endemism or CWE had been analyzed.

Acknowledgements

The first author is grateful to the Consejo Nacional de Humanidades, Ciencia y Tecnología (Conahcyt) for the grant awarded as part of the Estancias Posdoctorales por México program (I1200/320/2022). We also thank Jorge David López Pérez for his suggestions on data analysis, and the two anonymous reviewers for their comments and suggestions that improved our manuscript.

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vel-iii

Richness analysis and completeness of the scorpion fauna of Aguascalientes, Mexico with an identification key to species

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Fernanda Chávez-Samayoa ^a, Jaime Antonio Escoto-Moreno ^a, Edmundo González-Santillán ^b,*

^aUniversidad Autónoma de Aguascalientes, Colección Zoológica, Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, 20100 Aguascalientes, Aguascalientes, Mexico

^bUniversidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Departamento de Zoología, Colección Nacional de Arácnidos, Tercer Circuito Universitario s/n, Ciudad Universitaria, 04510 Ciudad de México, Mexico

*Corresponding author: edmundo.gonzalez@ib.unam.mx (E. González-Santillán)

Received: 18 October 2023; accepted: 19 February 2024

Abstract

The scorpion fauna of the state of Aguascalientes was revised based on specimens deposited in scientific collections and fieldwork. We evaluated the completeness of the scorpion species inventory of the Colección Zoológica of the Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA) based on nonparametric estimators. The results indicate that the number of species increased from 11 to 13, recording for the first time Chihuahuanus glabrimanus (Sissom & Hendrixson, 2005), a psammophilic species, and Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra and Francke, 2004, a medically relevant species for public health. Finally, an identification key to the scorpion species of Aguascalientes is provided and a recount of ecological and biological traits of the species herein is studied.

Keywords: Chihuahuanus glabrimanus; Centruroides balsasensis; Species list; Parthenogenesis; Scientific collections

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Análisis de riqueza y completitud de la escorpiofauna de Aguascalientes, México, con una clave de identificación de especies

Resumen

Se revisó la escorpiofauna del estado de Aguascalientes con base en ejemplares depositados en colecciones científicas y trabajo de campo. Se evaluó la completitud del inventario de especies de escorpiones de la Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA) mediante métodos no paramétricos. Los resultados indican un aumento del inventario de 11 a 13 especies; se registra por primera vez a la especie psamofílica Chihuahuanus glabrimanus (Sissom y Hendrixson, 2005) y la especie de importancia para la salud pública Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004. Finalmente, se brinda una clave de identificación de especies de escorpiones de Aguascalientes, así como un recuento de caracteres ecológicos y biológicos de las especies estudiadas.

Palabras clave: Chihuahuanus glabrimanus; Centruroides balsasensis; Listado de especies; Partenogénesis; Colecciones científicas

Introduction

With an area of 5,589 km² (INEGI, 2019), the state of Aguascalientes lies in the central region of Mexico. It is the fourth smallest state in Mexico with 11 municipalities (Sandoval-Ortega et al., 2017; Sigala-Rodríguez & Greene, 2009). Despite this overshadowing territory compared to other states in Mexico, such as Chihuahua, Aguascalientes comprises 3 biogeographic provinces: Sierra Madre Occidental (SMO), Chihuahuan Desert (CD), and Pacific Lowlands (PL) (Morrone et al., 2017) (Fig. 1). Three general types of climatic groups are associated with predominant plant communities in the state: arid zone covered by xerophytic vegetation, temperate zone with oak forest or mixed forests, and the tropical zone covered by secondary subtropical vegetation (Siqueiros-Delgado et al., 2017).

Although formal scorpion fauna studies have been done in the state, the first mention of scorpions distributed in Aguascalientes was presented by Hoffmann (1931, 1932, 1936), who listed 7 species in total: Centruroides infamatus C. L. Koch, 1844; Chihuahuanus bilineatus Pocock, 1898; Diplocentrus zacatecanus Hoffmann, 1931; Mesomexovis spadix Hoffmann, 1931; Paruroctonus gracilior Hoffmann, 1931; Thorellius intrepidus Thorell, 1876 and Vaejovis nigrescens Pocock, 1898. Later, several authors contributed to the knowledge of the species list (Contreras-Félix et al., 2015; Chávez-Samayoa et al., 2022; Escoto-Rocha & Delgado-Zaldívar, 2008), which is currently composed of 11 species. At present, there are no published identification keys for the scorpions of Aguascalientes, therefore researchers must rely on other works (González-Santillán & Prendini, 2013, 2018; Ponce-Saavedra & Francke, 2013a; Ponce-Saavedra et al., 2016), where part of the scorpion fauna is described and keyed.

Figure 1. Biogeographic provinces of the state of Aguascalientes (Morrone, 2017). Chihuahuan Desert (CD) is highlighted in blue, Pacific Lowlands (PL) in yellow, and Sierra Madre Occidental (SMO) in green.

Figure 2. Chelicerae of C. infamatus (A), M. spadix (B) and P. gracilior (C). Abbreviations: b, basal; d, distal; ed, external distal; id, internal distal; m, medial, sd, subdistal, vm, ventral median.

Established in 1978, the Colección Zoológica of the Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA), preserves specimens collected during the formation of biology students (De la Riva-Hernández, 2014). The first scorpion collected and deposited in the CZUAA dates to 1979. Subsequently, numerous biology students, professors, and the public have contributed with samples recording the state’s species richness. Escoto-Rocha and Delgado-Zaldívar (2008) presented a species list derived from the study of the specimens deposited in the CZUAA, where they listed 9 species. In this contribution we update the knowledge of the scorpion species distributed in Aguascalientes and provide an identification key at the species and genus levels for the first time. Furthermore, an evaluation of the alpha diversity using non-parametric estimators is computed. Although, examined material deposited in the CZUAA is the primary source, we studied scorpions deposited in the Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) to corroborate taxonomical identities.

Materials and methods

To determine the species taxonomic identity, the following identification keys and species descriptions were used: Buthidae: Ponce-Saavedra and Francke (2013a), Ponce-Saavedra et al. (2016); Diplocentridae: Santibáñez-López and Francke (2013); Vaejovidae: Contreras-Félix and Francke (2019), González-Santillán and Prendini (2013, 2018), Sissom and González-Santillán (2004), Sissom and Hendrixson (2005). Digital microphotographs were taken with a Leica EZ4HD stereoscope and habitus with a Nikon Z7. All photographic edition was made with Adobe Photoshop CS5.1.

Nomenclature and homology follow González-Santillán and Prendini (2013), except for cheliceral dentition (Sissom, 1990). We proposed a name to identify a distinctive but unnamed denticle of the family Buthidae as the ventral medial denticle of the cheliceral fixed finger (Fig. 2A). This denticle lies between the distal and subdistal denticles but on the ventral surface. This denticle is a diagnostic character —and probably a synapomorphy— for the family Buthidae (Sissom, 1990) and thus is only present in the 2 species of the genus Centruroides.

Several authors have used museum and collection label data to estimate species richness through nonparametric estimators, overcoming the fact that this kind of data suffers from a standardized sampling effort, but at the same time, recognizing the value of this information as an estimate of inventory completeness (Basualdo, 2011; Beck & Kitching, 2007; Fattorini, 2013; Guralnick & Van Cleve, 2005; Meier & Dikow, 2004; Petersen & Meier, 2003; Petersen et al., 2003; Soberón-Mainero et al., 2000).

Collection records deposited in the CZUAA were georeferenced remotely using Google Earth Pro 7.3.4.8248 and, in some cases, directly registered during fieldwork using a Garmin eTrexH GPS. We generated 2 incidence databases, one considering spatial and another temporal species accumulation. For the spatial perspective, we created a layer with a grid of 0.025° × 0.025° —approximately 10 × 10 km— cells, recording the appropriated incidence (0 = absence, 1 = presence) per species (Appendix 1). For the temporal species accumulation, we divided the species incidence into classes of 5 years from 1979 to 2022 (Appendix 2). Diversity analyses were conducted using the function specpool of the R package vegan (Oksanen et al., 2019). Centruroides balsasensis was excluded from this analysis because we consider it an introduced species. Distributional maps with an elevation model (Fick & Hijmans, 2017) were generated with QGIS 3.16.

Acronyms used in the records are as follow: AMCC, Ambrose Monell Cryocollection at AMNH; AMNH, American Museum of Natural History; BM, British Museum; CAS ARA, California Academy of Sciences, Arachnid collection; CIBUAEM, Colección de Entomología del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos; CNAN-SC, Colección Nacional de Arácnidos, Scorpion Collection; CZUAA SCO, Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, Scorpion Collection; ENCB IPN, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional; FSCA, Florida State Collection of Arthropods; GL, Graeme Lowe’s personal collection; INDRE, Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológica; JCC, J. C. Cockendolpher’s personal collection; MES, Michael E. Soleglad’s personal collection; MNHN, Museum National d´ Historie Naturelle; MWSU, Midwestern State University; SAM, Indiana University School of Medicine; SAS, S. A. Stockwell’s personal collection; TMM, Texas Memorial Museum; TOR, Museo ed Instituto di Zoologia Sistematica della Universita di Torino, Italy; UAQ, Universidad Autónoma de Querétaro; UCLB, University of California Long Beach; VF, Victor Fet’s personal collection; WDS, W. D. Sissom’s personal collection; WTAMU, West Texas A & M University. Notice that some records from the literature are devoid of numerical code because they were not found in the CNAN despite the authors listing them in their publications.

Results

We examined 934 specimens and identified 13 species corresponding to the families Buthidae, Diplocentridae, and Vaejovidae (Table 1). The results of analyses of non-parametric estimators using spatial and temporal approaches reflected similar completeness of Aguascalientes biodiversity (Table 2). Under the 10 × 10 km grid approach, all estimators produced coverage of over 80%, the lowest for first order Jackknife at 85.7% and the highest for Jackknife 2 at 100%. On the other hand, the estimation constructed through the 5-year classes lays a higher percentage of coverage, the lowest for Bootstrap at 92.3% and the highest Jackknife 2 at 100%. The overall most conservative estimation was 85.7%, and the least conservative one was 100%.

Buthidae (C.L. Koch, 1837)

Subfamily Centruroidinae Kraus, 1955

Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra & Francke, 2004 (Fig. 3)

Taxonomic summary

Table 1

Updated scorpion species list of the state of Aguascalientes.

Buthidae	Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra & Francke, 2004
Buthidae	Centruroides infamatus (C. L. Koch, 1844)
Diplocentridae	Diplocentrus zacatecanus Hoffmann, 1931
Vaejovidae	Chihuahuanus bilineatus (Pocock, 1898)
	Chihuahuanus coahuilae (Williams, 1968)
	Chihuahuanus glabrimanus (Sissom & Hendrixson, 2005)
	Mesomexovis spadix (Hoffmann, 1931)
	Thorellius intrepidus (Thorell, 1876)
	Paruroctonus gracilior (Hoffmann, 1931)
	Vaejovis aguazarca Díaz-Plascencia & González-Santillán,2022
	Vaejovis aquascalentensis Chávez-Samayoa & González-Santillán, 2022
	Vaejovis nigrescens Pocock, 1898
	Vaejovis tenamaztlei Contreras-Félix, Francke & Bryson Jr., 2015

Table 2

Nonparametric estimators of species richness. Abbreviations as follows: Boot = bootstrap estimator; Boot.se = standard error for bootstrap estimator; Chao = Chao estimator; Chao.se = standard error for chao estimator; DB = database, (1) 10 × 10 km grids as spatial units, (2) 5 years classes; Jack1 = first order Jackknife; Jack1.se = standard error for first order Jackknife; Jack2 = second order Jackknife; N = number of units; Sp = number of observed species.

DB	Sp.	Chao	Chao.se	Jack1	Jack1.se	Jack2	Boot	Boot.se	N
1	12	12.24	0.71	12.98	0.98	12.04	12.72	0.77	61
2	12	12	0	12	0	10.63	12.24	0.72	9

Figure 3. Habitus of female of C. balsasensis, scale = 1 cm.

Holotype specimen: was not localized in the CNAN. The only available information from the original description is as follow: “El holotipo es un macho adulto recolectado en Churumuco, municipio del mismo nombre en Michoacán, México el 08 de junio de 2000 por Erwin P. Miranda López y será depositado en la Colección Nacional de Arácnidos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (CNA-IBUNAM)”.

Records from literature: Córdova-Athanasiadis (2005): México, Morelos, Municipality of Amacuzac: Huajuntlán, 18°36’36.00” N, 99°25’48.00” W, 1,510 m, 4-09-2004, M. Córdova, A. Gotilla, 5 ♀, CNAN-SC106. San Gabriel de las Palmas, 18°36’36.00” N, 99°21’00.00” W, 1,420 m, 4-09-2004, M. Córdova, A. Gotilla, 8 ♀, CNAN-SC131. Municipality of Axochiapan: Quebrantadero, 18°31’48.00” N, 98°47’24.00” W, 1,280 m, 2-09-2003, M. Córdova, D. Morán, 8 ♀, 6 ♂, 2 juv., CNAN-SC105. Municipality of Coatlán del Río: El Oyanco, 18°43’48.00” N, 99°25’48.00” W, 1,022 m, 6-08-2004, M. Córdova, O. Sotelo, 17 ♀, 6 ♂, CNAN-SC132. Municipality of Emiliano Zapata: Temimilcingo, 18°44’24.00” N, 99°09’00.00” W, 1,060 m, 28-04-2004, M. Córdova, A. Jaimes, 6 ♀, 4 ♂, CNAN-SC74. Municipality of Jonacatepec: Chalcatzingo, 18°40’48.00” N, 98°46’12.00” W, 1,371 m, 5-04-2004, M. Córdova, D. Morán, 11 ♀, 6 ♂, CNAN-SC978. Las Trancas, 13-11-1938, 2 ♀, CNAN-SC185. Municipality of Miacatlán: Palpan, 18°51’00.00” N, 99°25’12.00” W, 1,587 m, 7-08-2004, M. Córdova, O. Vázquez, 3 ♀, CNAN-SC93. Municipality of Temixco: Pueblo Viejo, 18°52’12.00” N, 99°15’00.00” W, 1,378 m, 11-06-2004, M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo, 6 ♀, 6 ♂, 1 juv., CIBUAEM. Municipality of Tepalcingo: Cerro del Venado, 18°36’36.00” N, 98°51’36.00” W, 1,380 m, 1-09-2003, M. Córdova, D. Morán, 17 ♀, 9 ♂, CNAN-SC80. El Limón, 18°32’24.00” N, 98°55’48.00” W, 1,191 m, 12-09-2004, M. Córdova, G. Obregón, 4 ♀, 7 ♂, CIBUAEM. Municipality of Tlaltizapán: Barranca Honda, 18°49’12.00” N, 99°06’00.00” W, 1,200 m, 20-06-2004, M. Córdova, M. Barrios, 4 ♀, 2 ♂, CNAN-98; M. Córdova, M. Barrios, 1 ♀, 18 juv., CNAN. Municipality of Tlalquiltenango: Chimalacatlán, 18°27’36.00” N, 99°06’00.00” W, 1,066 m, 11-07-2004, M. Córdova, O. Sotelo, 4 ♀, 5 ♂, CNAN-SC976. Huautla, 18°23’24.00” N, 99°01’48.00” W, 976 m, 12-07-2004, M. Córdova, A. Jaimes, 17 ♀, 8 ♂, 1 juv., CNAN-SC81; 1 ♀, 24 juv., CNAN; 18°26’24.00” N, 99°01’12.00” W, 11-06-1994, A. Burgos, 3 ♀, CIBUAEM. Quilamula, 18°31’12.00” N, 99°01’12.00” W, 1,100 m, 7-06-2004, M. Córdova, E. Maison, 2 ♀, 3 juv., CIBUAEM; 15-08-2003, M. Córdova, A. Jaimes, H. Lagunas, 11 ♀, 9 ♂, 2 juv., CNAN-SC165. Xicatlacotla, 18°33’36.00” N, 99°13’48.00” W, 812 m, 26-06-2004, M. Córdova, 1 ♀, 28 juv., CNAN-SC917; 3♀, CIBUAEM. Xalostoc, 18°43’12.00” N, 98°54’00.00” W, 1,602 m, 21-11-2003, M. Córdova, 6 ♀, 1 ♂, CNAN-SC159. Municipality of Yautepec: San Isidro, 18°49’12.00” N, 99°06’00.00” W, 1,378 m, 20-06-2004, M. Córdova, M. Barrios, 5 ♀, 1 ♂, CNAN-SC96; 1 ♀, 19 juv., CNAN. Municipality of Zacatepec: Galeana, 15-08-1991, G. Peña, 4 ♀, 3 ♂, 2 juv., CIBUAEM. Zacatepec, 30-06-1981, F. Guerrero, 3 ♀, CNAN-SC118. Municipality of Zacualpan de Amilpas: El Curiel, 18°46’48.00” N, 98°45’36.00” W, 1,668 m, 31-07-2004, M. Córdova, O. Sotelo, A. Sotelo, 18 ♀, 4 ♂, 1 juv., CNAN-SC79. Ponce-Saavedra & Francke (2004): México, Guerrero, Municipality of Tzirándaro: 18°28’25” N, 100°57’17” W. Michoacán, Municipality of Apatzingán: Altamira, El Tesorero, 18°57’42” N, 102°22’58” W. Las Anonas, 18°51’36” N, 102°35’00” W. Valle Verde, 19°02’54” N, 102°23’18” W. Municipality of Arteaga: El Descansadero, 19°34’17” N, 101°49’17” W. El Puerto, road to Tumbiscatío, 18°09’18” N, 102°23’18” W. Las Cañas, 18°33’20” N, 101°58’19” W. Municipality of Buenavista Tomatlán: Buenavista, 19°120’24” N, 102°35’12” W. El Puerto, 19°14’48” N, 102°35’37” W. Municipality of Carácuaro: 19°00’54” N, 102°07’05” W. Km 4 from San Antonio de las Huertas towards Carácuaro, 19°06’13” N, 101°12’06” W. Municipality of Churumuco: Cerro de Las Letras, 18°39’37” N, 101°39’17” W. Churumuco, 18°39’48” N, 101°38’64” W. El Ahuijote, 18°42’30” N, 101°46’00” W. Potrero de Corpus, El Chocolate, 18°52’48” N, 101°37’47” W. Municipality of Gabriel Zamora: Cerro de la Cruz, 19°09’55” N, 102°04’03” W. El Jagüey, 19°10’49” N, 102°01’24” W. El Ranchito, 19°11’00” N, 102°03’11” W. Km 128 Morelia-L.C road, 19°04’51” N, 102°00’59” W. Municipality of Huacana: Presa de Zicuirán, 18°55’18” N, 101°55’49” W. Municipality of Huetamo: road to Baztán, near El Rodeo, 18°46’13” N, 100°59’54” W. Cerro de Turitzio, near Arúa, 18°31’49” N, 100°55’45” W. Municipality of Mújica: Km 135 road La Huacana-Cuatro Caminos, 18°31’49” N, 100°55’45” W. Nueva Italia, 19°01’24” N, 102°05’30” W. Municipality of Nuevo Urecho: breach towards Nueva Jerusalem, 19°05’06” N, 101°30’15” W. Km 3.8 road Puruarán-Turicato, 19°’05’48” N, 101°30’24” W. Municipality of Parácuaro: La Tuna, 19°05’48” N, 102°13’55” W. Municipality of San Lucas: 18°35’12” N, 100°47’11” W. Municipality of Tacámbaro: Arroyo Frío, 19°10’53” N, 101°28’30” W. Municipality of Taretán: 19°20’00” N, 101°55’05” W. Municipality of Tepalcatepec: El Taixtán, 19°00’49” N, 102°59’12” W. Estado de México, Municipality of Tejupilco: 1 km SE of Mango Matus, 18°40’00” N, 100°26’39” W. Quijano-Ravell & Ponce-Saavedra (2016): México, Michoacán, Municipality of Churumuco: 18°39’39.00” N, 101°38’46.00” W, 4 ♀, 3 ♂. Municipality of Huetamo: Arúa, 18°32’25.00” N, 100°55’35.00” W, 3 ♀, 4 ♂. Reyes-Moya et al. (2021): Mexico, Chihuahua, Municipality of Ciudad Juárez: 31°38’31” N,106°26’34.4” W, 03/04-2019.

Examined material: México, Aguascalientes, Municipality of Aguascalientes: Universidad Autónoma de Aguascalientes, 18-05-2012, N. Ubario-Guevara, 1 ♀, CZUAA SCO-107; 15-05-2016, A. A. Martínez-Durón, 1 ♀, CZUAA SCO-411. Jardín Botánico Rey Netzahualcóyotl, 25-04-2014, J. E. Gutiérrez-Montoya, 1 ♀, CZUAA SCO-106; 04-2015, J. E. Díaz-Plascencia, 3 ♀, CZUAA SCO-108. Fraccionamiento Casa Blanca, 13-04-2016, M. A. Delgado, 1 ♀, CZUAA SCO-434. Fraccionamiento El Dorado, 14-10-2019, 1 ♀, CZUAA SCO-551. Tlaxcala #107, colonia San Marcos, 21-06-2020, V. Esparza, 4 ♀, CZUAA SCO-535. Pozo Hondo 141, colonia Pozo Bravo, 29-06-2020, N. Palacios, 1 ♀, CZUAA SCO-546. Tlaloc 519, colonia Prados del Sur, 8-03-2022, I. Martínez, 1 ♀, CZUAA SCO-672. Municipality of Calvillo: Colomos, plantación de guayaba, 21°52’44.11” N, 102°39’16.70” W, 1,798 m, 27-01-2022, I. J. Rodríguez-Elizalde, J. Brito-Ruiz de Velasco, 1 ♀, CZUAA SCO-686; 29-08-2021, I. J. Rodríguez-Elizalde, J. Brito-Ruiz de Velasco, L. I. Rodríguez-Rodríguez, M. E. Herrera-Rodríguez, 1 ♀, CZUAA SCO-692. El Terrero, 17-04-2011, J. Ruvalcaba-Calderón, 1 ♀, CZUAA SCO-104. Los Adobes, 21°48’39.22” N, 102°41’21.34” W, 1,875 m, 17-09-2019, F. Chávez-Samayoa, L. R. Haro-Tapia, 4 ♀, CZUAA SCO-509; 21°48’39.22” N, 102°41’57.34” W, 1,875 m, 11-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 2 ♀, CZUAA SCO-698. Calvillo, 10-11-2021, R. García, 2 ♀, CZUAA SCO-670. Municipality of Jesús María: Alegría #122, colonia Gómez Portugal, 23-03-2022, 1 ♀, CZUAA SCO-695. Cerro del Muerto, 8-05-2005, A. Ramírez, 1 ♀, CZUAA SCO-111. Michoacán, Municipality of Uruapan: F. A. Guerrero-Roque, 1 ♀, CZUAA SCO-54. Zacatecas, Municipality of Jalpa: 21-04-2016, V. E., 1 ♀, CZUAA SCO-407. Municipality of Juchipila: 25-04-2010, C. Y. Gómez-Aranzazú, 2 ♀, CZUAA SCO-102; 13-05-2000, D. Magaña-Ortíz, 1 ♀, CZUAA SCO-110.

Remarks

Other than the Churumuco site (18°39’48” N, 101°38’64” W), in the Michoacan Balsas Depression, C. balsasensis has been recorded in the states of Guerrero, Mexico, Morelos, and Puebla (Córdova-Athanasiadis, 2005; Ponce-Saavedra & Francke, 2004; Ponce-Saavedra et al., 2022; Santibáñez-López et al., 2015). However, the records from Morelos are questionable (González-Santillán & Possani, 2018).

Reyes-Moya et al. (2021) recently recorded C. balsasensis in Ciudad Juárez, Chihuahua, indicating that the species collected may represent an “accidental introduction” into the city likely due to (Ciudad Juárez is) “the northern largest and busiest border crossing of Mexico and the USA, experiencing massive local and non-local human transit”. We were able to examine some of the specimens cited in that contribution and concluded that they are not conspecific with C. balsasensis. We base our conclusion on the comparison of the following set of the characters readily observed in their published figures: 1) there is an areola created by pigmentation circling each median ocellus on the carapace in Reyes-Moya et al. (2021, their Fig. 1A), whereas in the original description of Ponce-Saavedra & Francke, 2004 (their Fig. 9), in Quijano-Ravell & Ponce-Saavedra 2016 (their Fig. 6[2]), and in our figure 4A, the areola is not complete with the retrolateral area lacking pigmentation; 2) the body length of the females in Reyes-Moya et al. (2021) is 37 and 40 mm, whereas in the original description, the body length is 60 and 73 mm, a difference of more than 20 mm; 3) the pectens’ basal piece of the females is wider than longer (Reyes-Moya et al., 2021), but those of the original description are trapezoid, almost as long as wide, with a deep medial depression. The description of the specimens provided by Reyes-Moya et al. (2021), however, is more like Centruroides sculpturatus, particularly due to the pigmentation pattern of the carapace and tergites exhibited by phase 2 or 3 identified by Stahnke (1971). The likelihood of introduction from the Balsas Basin to Ciudad Juárez is considerably lower compared to the introduction of this species from Sonora or even Arizona because of the proximity of these areas. Our conclusion is that the specimens reported and illustrated by Reyes-Moya et al. (2021) are conspecific to C. sculpturatus instead of C. balsasensis.

Figure 4. Carapace of C. balsasensis (A) and C. infamatus (B).

We recorded C. balsasensis for the first time in Aguascalientes with 20 samples (32 individuals) from the Municipalities of Aguascalientes, Calvillo, and Jesús María. The first sample dates to 2005 (CZUAA SCO 111), and the most recent one to May 2023 (CZUAA SCO-732). Specimens deposited in the CZUAA were associated mainly with urban areas or meadows. Remarkably, we only observed adult or juvenile females; males are absent in the collection. It is likely that this species was transported accidentally and has invaded Aguascalientes and other northern states (we also examined 3 samples from Zacatecas: CZUAA SCO-102, CZUAA SCO-110, CZUAA SCO-407). However, further investigation to elucidate the establishment of this species is needed. Our data also suggest that the establishment of the population in Aguascalientes may have occurred by parthenogenesis due to the presence of only females in colonized urban and suburban areas. This hypothesis finds support by the occurrence of the same phenomenon in the South American species Tityus serrulatus, Lutz and Mello, 1922, which exhibits indigenous sexual populations and asexual populations in colonized habitats (Braga-Pereira & Santos, 2021). Intriguingly, this is also a medically relevant species in Brazil, suggesting parallel ecological mechanisms to establish in novel locations in different parts of the world.

Centruroides infamatus (C. L. Koch, 1844) (Fig. 5)

Taxonomic summary

Holotype specimen: Zoologisches Museum, Humbolt Universität, Berlin, Germany. Sex and type locality unknown (Fet & Lowe, 2000).

Records from literature: Esposito et al. (2018): México, Michoacán, Municipality of Tangamandapio: Los Tabanos, 19°58’29.64” N, 102°50’32.14” W, 223 m, 31-05-2006, O. F. Francke, H. Montaño, A. Valdez, A. Ballesteros, 2 ♀, AMCC (LP6420). Municipality of Tingambato: Tingambato 4 km W, under stones, 23-03-2000, E. González, 1 ♂, AMCC (LP1822). Ponce-Saavedra & Francke (2004): México, Guanajuato, Municipality of Romita: San Antonio del Pochote, 20°55’47.00” N, 101°33’48.00” W. Michoacán, Municipality of Coalcomán: 18°48’47.00” N, 103°09’57.00” W. Municipality of Morelia: 19°42’00.00” N, 101°11’18.00” W. Tiripetío, 19°32’00.00” N, 101°21’00.00” W. Municipality of Salvador Escalante: Salvador Escalante, 19°24’00.00” N, 101°38’18.00” W. Municipality of Uruapan: La Cofradía, 19°26’00.00” N, 102°01’00.00” W. Zumpimito, 19°22’18.00” N, 102°03’19.00” W. Ponce-Saavedra et al. (2009): México, Michoacán, Municipality of Uruapan: Zumipito, 19°21’25.00” N, 102°04’13,00” W, GenBank AF439753. Quijano-Ravell & Ponce-Saavedra (2016): México, Guanajuato, Municipality of León: 21°01’02.00” N, 101°37’44.00” W, 3 ♂ 2 ♀. Michoacán, Muncipality of Uruapan: Zumipito, 21°07’30.00” N, 101°01’49.00” W, 4 ♂ 4 ♀.

Figure 5. Habitus of male (top) and female (bottom) of C. infamatus, scale = 1 cm.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Aguascalientes: Central de abastos, 02-1996, J. G. Estrada-A., 1 ♂, CZUAA SCO-54. Cerro de los Gallos, 21-10-1989, L. Silva-López, 1 ♀, CZUAA SCO-117; 26-04-1984, H. Gallegos-Rangel, 1 ♀, CZUAA SCO-118. Municipality of Calvillo: Cascada Los Huenchos, 21°52’52.90” N, 102°47’06.25” W, 1756 m, 22-05-2021, J. L. Reyes-Hernández, 1 ♂, CZUAA SCO-614. Cercano a balneario “La Cueva”, 21°48’47.70” N, 102°49’34.82” W, 28-09-2019, F. Chávez-Samayoa, L. R. Haro-Tapia, 1 ♀, CZUAA SCO-483; 15-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 19 ♂, 10 ♀, CZUAA SCO-495; 19-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 23 ♂, 12 ♀, CZUAA SCO-503. Cercano a restaurante “La Fragua”, 21°59’52.32” N, 102°40’35.36” W, 1,825 m, -05-2021, T. Huerta, 3 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-644. El Cuervero, 19-06-2004, A. D. González, 1 ♀, CZUAA SCO-162. El Zapote, 8-12-2021, R. García, 1 ♀, CZUAA SCO-666. Calvillo, 29-04-2017, E. M. Flores-Villalpando, 1 ♀, CZUAA SCO-431; 4-05-2017, A. Hernández, 1 ♀, CZUAA SCO-435. Crucero de las Pilas, 11-11-2020, R. García, 1 ♂, CZUAA SCO-700. La Calixtina, 16-05-2017, I. Rodríguez-Ortiz, 1 ♀, CZUAA SCO-424. La Labor, 10-04-2011, M. P. Ramírez-Guillen, 1 ♂, CZUAA SCO-139. La Mezquitera, 21°51’37.47” N, 102°46’04.20” W, 30-08-2019, F. Chávez-Samayoa, J. A. Escoto-Moreno, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-484; 5-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 23 ♂, 8 ♀, CZUAA SCO-508; 7-09-2019, F. Chávez-Samayoa, R. Haro-Tapia, 4 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-514; 10-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 2 ♂, CZUAA SCO-558. Los Adobes, 21°48’39.22” N, 102°41’21.34” W, 1-09-2015, J. E. Díaz-Plascencia, 1 ♀, CZUAA SCO-330; 11-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 15 ♂, 4 ♀, CZUAA SCO-480; 17-09-2019, F. Chávez-Samayoa, R. Haro, 26 ♂, 13 ♀, CZUAA SCO-497; 6-09-2019, J. A. Escoto-Moreno, F. Chávez-Samayoa, 1 ♂, CZUAA SCO-555. Los Alisos, 9-10-1989, J. Moreno-Lara, 1 ♂, CZUAA SCO-121; 2-06-1982, Z. M. Vela-Ortiz, 1 ♂, CZUAA SCO-133; 8-09-1984, Morales, Franco, Montoya, 1 ♂, CZUAA SCO-134; 19-06-2004, G. Guerrero, 1 ♀, CZUAA SCO-154. Los Lobos, 21-10-1990, J. A. Sánchez-García, 1 ♀, CZUAA SCO-129. Presa Malpaso, 19-06-2004, G. Villalobos, 1 ♂, CZUAA SCO-123; 3-05-1999, R. P. Arteaga-Hernández, 1 ♂, CZUAA SCO-125; 13-06-2004, E. Ortiz-Martínez, 1 ♂, CZUAA SCO-126; 20-03-1999, M. Morga, 1 ♂, CZUAA SCO-131; 3-05-1999, M. Martínez-Garnica, 1 ♀, CZUAA SCO-135; 26-11-1986, E. Alvizo-Flores, 1 ♀, CZUAA SCO-138. Palo Alto, 18-11-2021, R. García, 1 ♂, 3 ♀, CZUAA SCO-671; 20-11-2021, R. García, 4 ♂, CZUAA SCO-667. Presa La Codorniz, 22°00’39.07” N, 102°40’15.19” W, 1,894 m, 1-11-2020, E. González-Martínez, J. L. Reyes-Hernández, I. E. Gallegos-Vieyra, D. F. Simijaca-Salcedo, F. Chávez-Samayoa, 5 ♂, 5 ♀, CZUAA SCO-589; 21°59’50.78” N, 102°40’42.78” W, 2,068 m, 5-06-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortiz-Álvarez, C. Huerta, 5 ♂, 10 ♀, CZUAA SCO-612. Presa La Ordeña, 25-04-2005, C. A. Díaz-Delgado, 1 ♀, CZUAA SCO-145. Presa de los Serna, 20-10-2003, S. García, 1 ♀ CZUAA SCO-124; 14-06-2004, S. García, 1 ♀, CZUAA SCO-137. San Tadeo, -04-1996, J. Martínez-de Lara, 1 ♀, CZUAA SCO-127; -05-2015, C. A. Franco-Servín de la Mora, 1 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-149. Sierra del Laurel, 25-10-1982, E. Padilla-R., 1 ♂, CZUAA SCO-128. Terrero de la Labor, 22°01’32.02” N, 102°39’58.00” W, 22-10-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortiz-Álvarez, 25 ♂, 20 ♀, CZUAA SCO-655. Municipality of Jesús María: Cerro El picacho, 23-05-2014, E. A. Hernández-Medrano, 1 ♂, CZUAA SCO-109; 29-04-2016, D. Martínez, 1 ♂, CZUAA SCO-418. Municipality of Rincón de Romos: 17-04-2004, N. Arroyo-Chávez, 1 ♂, CZUAA SCO-112; 17-04-2004, A. F. Ramos-Martínez, 1 ♂, CZUAA SCO-113. Guanajuato, Municipality of Comonfort: 04-2007, D. García, 1 ♂, CZUAA SCO-402. Municipality of León: Fraccionamiento La Luz, 27-04-2013, V. H. González-Sánchez, 1 ♀, CZUAA SCO-75; 27-04-2003, K. A. de Luna-Gómez, 1 ♀, CZUAA SCO-85. León, 30-05-2009, C. García-Balderas, 1 ♀, CZUAA SCO-77; 13-06-2004, C. Moreno, 1 ♂, CZUAA SCO-84; 21-06-2004, M. A. Gómez, 1 ♂, CZUAA SCO-87; 4-06-2000, M. Chávez-Andrade, 1 ♂, CZUAA SCO-88; 7-06-2004, S. Flores, 1 ♂, CZUAA SCO-90; 15-06-2004, M. A. B. López, 1 ♂, CZUAA SCO-94; 16-06-2006, Miguel, 1 ♀, CZUAA SCO-96; R. A. Carbajal-Márquez, 1 ♀, CZUAA SCO-99. Municipality of Moroleón: Presa Quiahuyo, 25-03-2016, K. Rosales, 1 ♀, CZUAA SCO-445. Municipality of Pénjamo: 21-09-1983, O. A. Rodríguez, M. G. Flores, 1 ♀, CZUAA SCO-79. Municipality of Salamanca: L. Flores, 1 ♂, CZUAA SCO-70; J. A. Berlín-Diosdado, 1 ♀, CZUAA SCO-71. Municipality of Yuriria: 13-06-1991, V. Villalobos-Sánchez, 1 ♀, CZUAA SCO-74. Michoacán, Municipality of Uruapan: M. A. Domínguez-de la Riva, 1 ♀, CZUAA SCO-51. Municipality of Tancítaro: El Cuate, -04-1996, R. E. Martínez, 1 ♀, CZUAA SCO-58. Zacatecas, Municipality of Guadalupe Victoria: 9-11-1986, M. Torres-Romero, 1 ♂, CZUAA SCO-60. Municipality of Juchipila: 16-04-2016, K. I. Molina, 1 ♂, CZUAA SCO-413; 25-03-2016, E. A. Bernal-Montoya, 1 ♀, CZUAA SCO-425; 15-05-2016, A. Barba, 1 ♂, CZUAA SCO-448. Municipality of Nochistlán: 2-03-2010, E. F. Pulido-Hornedo, 1 ♀, CZUAA SCO-53. Municipality of Tabasco: 10-06-2010, A. Lara, 1 ♂, CZUAA SCO-57. Municipality of Valparaiso: 4-04-2017, S. D. López-González, 1 ♂ CZUAA SCO-416.

Remarks

Known records for C. infamatus include the southern half of Aguascalientes, northwestern Guanajuato, Jalisco, Michoacán, and the southern third of Zacatecas (González-Santillán & Possani, 2018). State records without precise locality information were published for Colima, Durango, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, and Sinaloa (Ponce-Saavedra & Francke, 2013a; Ponce-Saavedra et al., 2022; Santibáñez-López et al., 2015).

Centruroides infamatus is a component of Aguascalientes species richness, and before our work, it was the only species of medical importance reported for the state. This species inhabits the area corresponding to the Trans Mexican Volcanic Belt biogeographic province. However, its distribution in Aguascalientes is restricted to the southwestern municipalities, most abundantly in Calvillo, which corresponds to the lower lands of the Pacific biogeographic province. Centruroides infamatus was recorded in high densities in altitudes between 1,700 and 2,100 m on the slopes of a canyon formed by the Sierra del Laurel and Sierra Fría. We hypothesized that as part of the diversification of the infamatus species group of the genus Centruroides (sensu Ponce-Saavedra & Francke, 2019), the populations established in this area of Aguascalientes and most likely in Zacatecas, may represent a separate species from the Trans Mexican Volcanic Belt biogeographic province populations due to their geographical disjunction created by the Sierra del Laurel to the east and the arid zone corresponding to the Chihuahuan desert, north to the Aguascalientes City. In another scenario, we surmise that this species may be a component of the Pacific Lowlands province that has penetrated the mainland and most likely represents a distinctively independent taxon from the populations inhabiting the Trans Mexican Volcanic Belt. Further molecular and ecological studies may clarify these hypotheses.

Figure 6. Habitus of male (top) and female (bottom) of D. zacatecanus, scale = 1 cm.

Diplocentridae Karsch, 1880

Diplocentrus zacatecanus Hoffmann, 1931 (Fig. 6)

Taxonomic summary

Lectotype: deposited in the CNAN. México: Aguascalientes: Tepezalá (22°13.3629’ N, 102°10.0149’ W, 2,100 m.), no date or collector 1 ♂ (CNAN-T0761). Paralectotypes: 2 ♂♂ and 1 ♀ (CNAN-T0762) same locality and collection event (Santibáñez-López & Francke, 2013).

Records from literature: Hoffmann (1931): México, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá. Zacatecas, Municipality of Pinos. Ponce-Saavedra et al. (2009): México, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá: 22°13’20.94” N, 102°10’17.53” W, 2100 m. Durango, Municipality of San Juan de Guadalupe: Loma Alta, 24°37’58.05” N, 102°45’2.80” W, 1,560 m. Vicente Guerrero, 23°43’53.99” N, 103°59’14.55” W, 1,922 m. Estado de México, Municipality of Aculco: La Loma, 20°06’07.03” N, 99°51’25.71” W, 2,450 m. Municipality of Soyaniquilpan: San José Deguedo, 20°05’09.04” N, 99°33’48.78” W, 2,514 m. Guanajuato, Municipality of Coroneo, 20°11’54.81” N, 100°21056.60” W, 2,280 m. Hidalgo, Municipality of Tula de Allende: Michimaloya, 20°05’34.88” N, 99°23’57.93” W, 2,078 m. Michoacán, Municipality of Contepec: 19°57’10.44” N, 100°09’48.90” W, 2,480 m. Querétaro, Municipality of Cadereyta: Cadereyta, 20°41’38.29” N, 99°48’36.21” W, 2037 m. El Organal, 20°37’09.49” N, 99°38’27.98” W, 1,733 m. Vizarrón de Montes, 20°50’03.63” N, 99°43’09.27” W. Municipality of Huimilpan: 20°22’22.23” N, 100°16’27.48” W, 2,288 m. San Luis Potosí, Municipality of Villa de Ramos: 22°49’53.21” N, 101°54’36.01” W, 2,200 m. Zacatecas, Municipality of Cañitas de Felipe Pescador: 23°36’20.10” N, 102°43’47.50” W, 2,027 m. Municipality of Sain Alto: Emiliano Zapata, 23°34’16.66” N, 103°18’02.75” W, 2,067 m. Municipality of Zacatecas: 22°46’19.52” N, 102°34’32.01” W, 2,440 m. Santibáñez-López and Francke (2013): México, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá: 22°13’21.77” N, 102°10’00.89” W, 2,100 m, CNAN-T0761, lectotype, 1 ♂; CNAN-T0762, paralectotypes, 2 ♂, 1 ♀; 1 km N, 22°14’20.88” N, 102°10’28.02” W, 2,048 m, 4 ♂, CNAN-S03075, 4-07-2005, O. F. Francke, J. Ponce-Saavedra, M. Córdova, A. Jaimes, G. Francke, V. Capovilla, 2 ♂, AMNH. Zacatecas, Road Sombrerete-Durango: km 179, 23°40’47.88” N, 103°41’42.72” W, 2,448 m, 9-08-2005, O. F. Francke, W. D. Sissom, C. Lee, K. McWest, L. Jarvis, C. Durán, H. Montaño, A. Ballesteros, 3 ♀, CNAN-SC1731; 3 ♀, AMNH.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Asientos: Asientos, 10-02-2013, V. Martínez-Salazar, 1 ♀, CZUAA SCO-06; 17-03-2013, C. Franco-Servín de la Mora, 1 ♀, CZUAA SCO-10; 22-02-2013, R. A. Rosales, 1 ♀, CZUAA SCO-12. Municipality of El Llano: Juan el Grande, 21°56’21.00” N, 101°55’06.00” W, 2,495 m, 18-10-2019, N. A. Pulido-Hornedo, X. A. Ruiz, 3 ♀, CZUAA SCO-473; 18-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 4 ♂, 6 ♀, CZUAA SCO-475; 21°55’54.55” N, 101°56’09.28” W, 2,117 m, 22-09-2019, F. Chávez-Samayoa, 2 ♂, 4 ♀, CZUAA SCO-490; 21°56’14.57” N, 101°55’24.35” W, 2,285 m, 1-06-2020, P. C. Hernández-Romero, D. F. Simijaca-Salcedo, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-541; 21°56’21.08” N, 101°55’17.87” W, 2,395 m, -10-2019, E. González-Martínez, 1 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-543; 22-01-2021, F. Chávez-Samayoa, A. Palacios, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-633; 21°56’14.57” N, 101°55’24.35” W, 2,284 m, -04-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-645; -03-2021, F. Chávez-Samayoa, D. M. Reyes-Páramo, 1 ♀, CZUAA SCO-652. Municipality of Tepezalá: Cerro del Capulín, 22°14’45.06” N, 102°09’14.90” W, 2,189 m, 6-10-2019, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, E. González-Martínez, 2 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-488; 13-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 5 ♀, CZUAA SCO-505; 22°14’01.00” N, 102°09’27.58” W, 2,130 m, 21-08- 2020, F. Chávez-Samayoa, 2 ♀, CZUAA SCO-525; 30-11-2020, I. Villalobos-Juárez, D. F. Simijaca-Salcedo, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-595; 25-04-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, I. Villalobos-Juárez, 1 ♂, CZUAA SCO-662. Tepezalá, -04-2006, O. Ortega, 1 ♂, CZUAA SCO-01; -03-2006, M. de la Riva, 1 ♂, CZUAA SCO-02; 27-04-2006, L. Reséndiz, 1 ♂, CZUAA SCO-04; -04-2006, R. A. Carbajal, 1 ♀, CZUAA SCO-07; -06-2006, L. Flores, 1 ♀, CZUAA SCO-09; -06-2006, J. Salazar-López, 1 ♀, CZUAA SCO-11; 15-06-2006, E. Medina-Alcantar, 1 ♂, CZUAA SCO-15; 15-06-2006, V. Revilla-Castellanos, 1 ♀, CZUAA SCO-16; 28-02-2006, M. Domínguez-De la Riva, 1 ♀, CZUAA SCO-17; -03-2006, D. Rendón, 1 ♀, CZUAA SCO-18; -05-2006, F. A. Guerras-Roque, 1 ♀, CZUAA SCO-20. San Luis Potosí, Muncipality of San Luis Potosí: Cerro de San Pedro, 7-04-2007, L. Argüello, 1 ♀, CZUAA SCO-449.

Remarks

This species is recorded from Aguascalientes, Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Michoacán, Querétaro, San Luis Potosí, and Zacatecas (Ponce-Saavedra et al., 2009; Santibáñez-López & Francke, 2013).

Formerly a subspecies of Diplocentrus keyserlingii Karsch, 1880, it was described by Hoffmann from specimens collected in the Municipality of Tepezalá, Aguascalientes. We confirmed its presence in the type locality Tepezalá and additionally in the Municipalities of El Llano and Asientos. Diplocentrus zacatecanus inhabits the portion of the state that belongs to the Chihuahuan Desert biogeographic province (Morrone et al., 2017), which is nearly half of Aguascalientes’s surface.

The external morphology and the hemispermatophore of D. zacatecanus are either conserved or too variable to delimit species (Santibáñez-López & Francke, 2013). One possible explanation is the propensity of being substrate specialists and their strong adaptation to construct galleries where they spend most of their life exhibiting scarcely superficial activity. Diplocentrus zacatecanus is a substrate specialist requiring a particular type of soil, like other pelophilous species (Polis, 1990; Prendini, 2001). Soil-type discontinuity hinders its dispersal, promoting isolated populations and may promote allopatric speciation. Due to its wide distribution range in Mexico, D. zacatecanus may comprise a species complex that needs molecular studies to clarify and guide the correct species delimitation within such a broad distribution area.

Vaejovidae Thorell, 1876

Syntropinae Kraepelin, 1905

Chihuahuanus bilineatus (Pocock, 1989) (Fig. 7)

Taxonomic summary

Holotype: British Museum of Natural History, London, UK: San Diego Texas, USA. 1 ♀. Williams (1970) and Sissom (2000) indicated that this is a spurious locality and is not found in Texas.

Figure 7. Habitus of male (top) and female (bottom) of C. bilineatus, scale = 1 cm.

Records from literature: Hoffmann (1931): México, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá: 20 exemplars (♂, ♀). González-Santillán and Prendini (2013): México, Tamaulipas, Municipality of Jaumave: El Salto, between Palmillas and Jaumave, 23°21’26.39” N, 99°30’56.45” W, 1,115 m, 23-08- 2006, O. F. Francke, W.D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, 1 ♂, 1 ♀, CAS(ARA-1883). González-Santillán and Prendini (2015): México, Guanajuato, Municipality of San Luis de la Paz: San Luis de La Paz, 7 km E, 21°18’42.84” N, 100°25’36.06” W, 2,117 m, 24-08-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 1 ♀, AMCC (LP 6594). San Luis Potosí, Municipality of Ciudad del Maíz: Puerto Santa Catarina, 22°18’13.38” N, 99°37’16.08” W, 1,214 m, 22-08-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 1 ♀, AMCC (LP 6507). Tamaulipas, Municipality of Jaumave: El Salto, between Palmillas and Jaumave, 23°21’26.39” N, 99°30’56.45” W, 1,115 m, 23-08-2006, O.F. Francke, W. D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, 1 ♂, 1 ♀, AMNH (ARA 1129). Zacatecas, Municipality of Fresnillo: Colonia Guanajuato, 23°04’44.94” N, 103°05’08.34” W, 2,250 m, 6-07-2005, O. F. Francke, J. Ponce, M. Córdova, A. Jaimes, G. Francke, V. Capovilla, 1 ♀, AMCC (LP 5306). Yahia & Sissom (1996): México, Aguascalientes, Municipality of Asientos: 3.2 km W Asientos, 2,225 m, 9-06-1956, B. Banta, 2 ♂, 1 ♀, 19 juv., AMNH. Muncipality of Tepezalá: Tepezalá, C. C. Hoffmann, 4 ♂, 4 ♀, AMNH. Coahuila, Municipality of Saltillo: 8.6 km W Buñuelos in Valle de Guerra, 15-07-1977, E. A. Liner, Chaney, 2 ♀, FSCA. Nuevo León, Municipality of La Asención: 7.24 km N La Ascension, 19-07-1975, E. A. Liner, 2 ♀, 9 juv., FSCA. 4.34 km N, 3.86 km SE La Ascension on La Caballada Road, 19-07-1975, E. A. Liner et al., 2 ♂, 3 ♀, FSCA. 12.39 km N La Ascension, 19-07-1975, E. A. Liner et al, 2 ♂, 1 ♀, FSCA. 11.1 km W El Carmen, 15-06-1976, E. A. Liner et al., 1 ♀, FSCA. 3 km S San Roberto, under cactus, 13-08-1972, N.V. Horner, 1 ♀, WDS. San Luis Potosí: 35.40 km S Huizache, 20-09-1979, J.C., J. E. Cokendolpher, 1 ♂, WDS. km 20 on highway 70, 1 juv, -03-1972, 2 ♀, 1 ♀, AMNH. Hwy 70, 112.65 km W Valles, 19-02-1970, J. A. L. Cooke, R. W. Mitchell, 1 ♂, 2 ♀, 1 juv., AMNH. Municipality of Ciudad de Maíz: near Ciudad del Maíz, 19-08-1947, C. & M. Goodnight, 1 ♀, AMNH; km 50 on Hwy 57, 18-03-1972, J. M. Rowland, TMM 1 ♂. Tamaulipas: Km 14 on Hwy 101, 22-02-1973, W. Graham, T. R. Mollhagen, C. McConnell, 3 ♂, 8 ♀, 2 juv., AMNH. Km 53 on Hwy 101, 23-02-1973, T. R. Mollhagen, 1 ♂ subadult 1 ♀, AMNH. Km 92 on Hwy 101, 22-02-1973, T. R. Mollhagen, 1 ♂, 8 ♀, AMNH. Km 15 on Hwy 19, 18-03-1972, J. A. L. Cooke, 1 ♀, AMNH. Municipality of Ciudad Victoria: Ciudad Victoria, -06-1977, F. D. White, 1 ♀, WDS. 1 km NW La Presita, 20-09-1979, J. C. & J. E. Cokendolpher, 2 ♀, WDS. Palmillas, T. Raines, 2 ♀, AMNH. Municipality of Jaumave: 6.43 km N Jaumave, 20-09-1979, J.C. & J. E. Cokendolpher, 1 ♀, WDS.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Asientos: Cerro Altamira, 2015, J. E. Díaz-Plascencia 1 ♀, CZUAA SCO-470. Asientos, 21-06-2015, J. E. Díaz-Plascencia, J. L. Aguilar-Aguilar, 1 ♀, CZUAA SCO-325. Municipality of El Llano: Juan el Grande, 21°56’21.00” N, 101°55’05.99” W, 2,493 m, 18-10-2019, N. A. Pulido-Hornedo, X. A. Ruiz, 5 ♂, 20 ♀, CZUAA SCO-474; 21°56’21.00” N, 101°55’06.00” W, 2,148 m, 8-08-2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♂, CZUAA SCO-524; 21°56’20.00” N, 101° 55’08.90” W, 2,492 m, 20-05-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-540; 21°56’01.53” N, 101°55’42.29” W, 2,155 m, 25-09-2020, D. F. Simijaca-Salcedo, F. Chávez-Samayoa, 4 ♀, CZUAA SCO-577; 21°56’08.88” N, 101°55’30.72” W, 2,228 m, 22-01-2021, D. F. Simijaca-Salcedo, A. Palacios, F. Chávez-Samayoa, 2 ♀, CZUAA SCO-628; 21°56’21.88” N, 101°55’18.44” W, 2,384 m, -03-2021, F. Chávez-Samayoa, D. M. Reyes-Páramo, 2 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-648. Municipality of Tepezalá: Cerro del Capulín, 22°14’45.06” N, 102° 09’14.90” W, 2,189 m, 13-10-2019, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, 15 ♂, 16 ♀, CZUAA SCO-494; 22°14’19.46” N, 102° 09’58.03” W, 2,082 m, 31-05-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, I. Villalobos-Juárez, 1 ♂, CZUAA SCO-520; 22°14’01.00” N, 102°09’27.58” W, 2,129 m, 21-08-2020, F. Chávez-Samayoa, 4 ♀, CZUAA SCO-527; 22°13’52.88” N, 102°09’36.76” W, 2,125 m, 23-10-2020, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, I. E. Gallegos-Vieyra, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♀, CZUAA SCO-575. Cerro de San Juan, ladera N, 8-10-1988, J. A. Rodríguez-Ávalos, 3 ♀, CZUAA SCO-305. Tepezalá, 22°13’54.26” N, 102°10’03.06” W, 2,116 m, 7-08-2015, M. Rodríguez, CNAN; Tepezalá, 15-06-2006, V. Revillo-Castellanos, 1 ♀, CZUAA SCO-301; 28-03-2006, Z. Y. González-Saucedo, 1 ♀, CZUAA SCO-302. Nuevo León, Municipality of Galeana: 2 km hacia mina “La Huiche”, 24°41’33.72” N, 100°03’19.91” W, 1,945 m, 28-09-2013, O. F. Francke, A. Valdez, D. Barrales, J. Cruz, A. Guzmán, CNAN-SC003911. Zacatecas, Municipality of Luis Moya: Griegos community, 15-11-1996, J. R. Treviño, 1 ♀, CZUAA SCO-303.

Remarks

Chihuahuanus bilineatus is distributed in Aguascalientes, Coahuila, Guanajuato, Nuevo León, San Luis Potosí, and Tamaulipas (Sissom, 2000; Yahia & Sissom, 1996).This species was reported for the first time in Aguascalientes by Hoffmann (1931) for the Municipality of Tepezalá. This species has an affinity for arid environments and could be classified as a lapidicolous species (González-Santillán & Prendini, 2013). It also inhabits mainly the Chihuahuan Desert province, and collection records in the state include the municipalities of Aguascalientes, Asientos, El Llano, Jesús Maria, and Tepezalá.

Chihuahuanus coahuilae (Williams, 1968) (Fig. 8)

Taxonomic summary

Holotype: California Academy of Sciences: Mexico: Coahuila: 0.5 km SW Cuatro Ciénegas de Carranza, 1 ♂ and 19 ♂♂, 25 ♀♀ paratypes (type No. 10170).

Figure 8. Habitus of male (top) and female (bottom) of C. coahuilae, scale = 1 cm.

Records from literature: González-Santillán and Prendini (2013): México, Coahuila, Municipality of Cuatro Ciénegas: Ojo de Agua, ejido El Oso, 27°00’03.35” N, 102°00’13.57” W, 1,039 m, 19-07-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, K. McWest, B. Hendrixson, S. Grant, A. Jaimes, M. Córdova, 2 ♂, 2 ♀, CNAN-T84). González-Santillán and Prendini (2015): Mexico, Coahuila, Municipality of Cuatro Ciénegas: Ojo de Agua, Ejido el Oso, 27°00’03.35” N, 102°00’13.57” W, 1,039 m, 19-07-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, K. McWest, B. Hendrixson, S. Grant, A. Jaimes, M. Córdova, 2 ♂, 2 ♀, AMNH (ARA 1120); 19-07-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, K. McWest, B. Hendrixson, S. Grant, A. Jaimes, M. Córdova, E. González, A. Ballesteros, 1 ♂, AMCC(LP6600). Durango, Municipality of Gómez Palacio: Dinamita, 25°44’05.34” N, 103°40’24.00” W, 1,328 m, 29-07-2005, O. F. Francke, H. Montaño, J. Ballesteros, C. Durán, 1 ♂, AMCC (LP 5353). USA, New Mexico, Luna County: Little Florida Mountains, 1.6 km SE on Bonita Road from turnoff of Gap Road, 32°09’29.4” N, 107°35’18.9” W, 1,761 m, L. Prendini, J. Huff, 1 juv., AMCC(LP7095). McWest et al. (2017): USA; Texas, Armstrong County: SE Claude, Palo Duro Canyon, Mulberry Creek arm, S side of Mulberry Creek, 12.8 km S junction US 287/FM 28889, 34°57’01.01” N, 101°13’32.99” W, 11-06-2004, 3 ♂, 1 juv., WTAMU. Tx 207, 23.9 km S US 87, 34°53’42.40” N, 101°22’06.71” W, 1-09-2000, 1 ♀, WTAMU. Briscoe County: Caprock Canyons State Park, 34°26’40.78” N, 101°04’34.54” W, 1 ♂ 3 ♀, WTAMU. Lake Mackenzie, 34°32’40.49” N, 101°26’25.55” W, 14-10-1996, 1 ♀, WTAMU; 16-09-1998, 4 ♀ 4 juv., WTAMU. Tx 256, 22.2 km SW of South Brice, 34°31’28.20” N, 101°00’08.64” W, 739 m, 24-07-2009, 4 ♂, WTAMU. 32.1 km SW of South Brice, 34°28’20.57” N, 101°05’11.04 W, 818 m, 24-06-2009, 1 ♀, WTAMU. Cottle County: Matador Wildlife Management Area, 34°07’09.01” N, 100°27’10.01” W, 1 ♂, WTAMU; Matador WMA, Headquarters Pasture, 34°07’00.16” N, 100°21’32.98” W, ?-05~09-2009, 4 ♂ 3 ♀, 1 juv., WTAMU. Crosby County: White River Lake, 33°27’33.48” N, 101°05’28.61” W (approximate), 23-09-1973, 1 ♀, AMNH; White River Lake, 12-04-1985, Taylor, S. W., SAS. Dickens-Crosby County line: FM 2794, 33°28’09.34” N, 101°02’19.79” W, 26-09-2009, 3 ♂ 3 ♀, 1 juv. ♀, WTAMU. Garza County: Post, 33°11’27.20” N, 101°22’41.56” W (approximate), 11-04-1983, 2 ♀ (one with juveniles), AMNH. 1.6 km S Justiceburg, 33°01’47.53” N, 101°11’41.82” W (approximate), 10-06-1984, 1 ♂, SAS. Justiceburg, 33°02’34.30” N, 101°12’10.44” W (approximate), 16-09-1975, 1 ♂, AMNH. FM 2458, 1.1 km E jct US 84, 33°02’58.67” N, 101°11’43.08” W, 26-09-2009, 6 ♂ 3 ♀, WTAMU; FM 2458, 1.4~1.7 km E jct US 84, 26-09-2009, 3 ♂ 5 ♀, WTAMU; FM2458, 2.2 km E jct US 84, 33°02’46.00” N, 101°10’58.01” W, 26-09-2009, 3 ♀, WTAMU; jct FM 2458 and FM 3519, 33°02’46.46” N, 101°09’37.51” W, 26-09-2009, 3 ♂ 4 ♀, WTAMU. Hall County: N Estelline, sand dunes along S side of Red River at US 287, 34°33’38.30” N, 100°26’33.83” W, 545 m, 19-09-1996, 2 ♂ 1 ♀, WTAMU. Turkey, 34°23’33.18” N, 100°53’51.54” W (approximate), 18-06-1970, 1 ♀, AMNH. TX 70/256, 34°40’17.15” N, 100°55’25.68” W, 650 m, 24-07-2009, 8 ♂ 2 ♀, WTAMU; TX 70/256 6.4 km SW South Brice, 34°38’44.88” N, 100°55’52.90” W, 658 m, 24-07-2009, 2 ♂, WTAMU. King County: Outskirts, E side of Guthrie, 33°37’01.31” N, 100°18’58.32” W, -10-2006, 6 ♂ 22 ♀ 1 juv., WTAMU. Lubbock County: Yellowhouse Canyon, 33°37’33.67” N, 101°53’05.64” W (approximate), 26-04-1973, 1 ♂, AMNH. Motley County: Starkey Ranch, 3.2 km W and 1.6 km S Flomot, 34°12’40.93” N, 101°01’27.62” W (approximate), 19-09-1996, 1 ♂ 3 ♀, WTAMU. 6.4 km NW Matador, 34°03’35.71” N, 100°52’00.88” W (approximate), 11-06-1979, 1 ♀, AMNH. Oldham County: Dirt road off US 385, on grade edge, SE of Canadian River, S Boys Ranch, 35°31’16.64” N, 102°15’26.03” W, 07-04-1996, 1 juv., WTAMU. FM 1061, 7.5 km E jct US 385, 35°28’39.00” N, 102°11’03.98” W, 14-08-1999, 1 ♂, WTAMU. Potter County: Crossbar ranch, E-facing slope above W Amarillo Creek, 35°25’14.99” N, 101°54’38.99” W, 1 subadult ♂, WTAMU. Randall County: Amarillo (south side), 35°09’30.46” N, 101°53’26.81” W (approximate), 07-07-1998, 1 ♀ 1 juv. ♀, WTAMU. Canyon, 34°58’49.04” N, 101°55’07.50” W (approximate), 04-02-1968, 1 juv., WTAMU. RR 1541, 35°01’57.58” N, 101°50’51.65 W, 1,053 m, 24-06-2009, 6 ♂ 1 ♀, WTAMU. Ceta Canyon, 27-09-1998, 1 ♀, WTAMU. FM 1541, N side of Palo Duro Creek bridge, 35°01’58.55” N, 101°50’51.29” W, 1,055 m, 14-10-2005, 1 ♂ 1 juv. ♂, WTAMU. About 11.2 km NE Canyon, FM 1541, S side of canyon at Palo Duro Creek, 35°01’53.29” N, 101°50’53.63” W, 01-08-1997, 1 ♂, WTAMU. Lake Tanglewood, 35°03’24.19” N, 101°46’11.57” W, 26-09-2006, 2 ♂ 7 ♀ 2 juv., WTAMU, 35°02’37.43” N, 101°45’31.57” W, 08-07-2002, 2 ♂, WTAMU; 35°03’10.01” N, 101°45’07.99” W, 11-07-2002, 1 ♂, WTAMU; 35°02’26.40” N, 101°45’56.04” W, 11-07-2002, 2 ♂, WTAMU; 35°03’11.23” N, 101°45’16.49” W, 08-07-2002, 2 ♂, WTAMU; 35°03’08.89” N, 101°45’35.10” W, 08-07-2002, 1 ♂, WTAMU. Palo Duro Canyon State Park, 34°56’01.39” N, 101°38’34.58” W, 05-06-1996, 1 ♂, WTAMU; 34°55’56.21” N, 101°38’05.89” W, 05-06-1996, 2 ♂ 3 ♀ 1 subadult ♀, WTAMU. Tangle Aire Estates, 35°04’05.12” N, 101°47’49.49” W, 22-10-1998, 1 ♀, WTAMU. Timbercreek Canyon, 19.3 km NE Canyon, 14-10-1998, 2 juv, WTAMU, 35°02’54.49” N, 101°49’41.41” W, 24-09-2006, 3 ♂ 22 ♀ 2 juv., WTAMU. Scurry County: 11.7 km W Ira, 32°35’54.67” N, 101°07’08.65” W (approximate), 21-04-1979, 1 ♀ 2 juv., WDS. Yoakum County: Plains, Co. Rd 230, about 0.8 km S jct US 82/US 380, 33°10’49.62” N, 102°50’09.28” W, 17-07-2009, 1 ♂ 1 ♀, WTAMU; Co. Rd 230, about 2.5 km S Plains, jct US 82/US 380, 33°10’04.08” N, 102°50’21.16” W, 17-07-2009, 1 ♀, WTAMU. Santibáñez-López et al. (2019): México, Zacatecas, Municipality of Concepción del Oro: Anahuac, 24°31’51.60” N, 101°19’09.12” W, -04-2015, H. Carmona. Stockwell (1986): México, Coahuila, Municipality of Cuatro Ciénegas: 0.5 km SW of Cuatro Ciénegas de Carranza, 28-07-1967, S. C. Williams, W. S. Brown, 1 ♂ paratype 1 ♀ paratype, AMNH. 1.6 km S of Cuatro Ciénegas de Carranza, 12-08-1968, M. A. Cazier, J. Bigelow, 1 ♂ 1 ♀, AMNH. Cuatro Ciénegas Basin, 22-04-1973, J. Landy, 1 ♀, AMNH. USA, Arizona, Cochise County: Peloncillo mountains., 4-08-1976, M. A. Cazier, J. Hubbard, 1 ♂, AMNH. New Mexico, Bernardillo County: 5 km W of Albuquerque, 9-08-1981, R. A. Bradley, 1 ♀, AMNH; 2-09-1981, R. A. Bradley, 2 ♀, AMNH. Dona Ana County: 32.1 km N of Las Cruces, 31-05-1970, R. Smith, 6 ♂, 7 ♀, AMNH; Las Cruces, 28-05-1970, R. Smith, 3 ♂, AMNH; 16.09 km. S of Las Cruces, 15-05-1970, R. Smith, 3 ♂, AMNH. Eddy County: Guadalupe Mts., 1 ♀, AMNH. Carlsbad Caverns National Park, 6-10-1976, V. Roth, 1 ♂, AMNH. 24.14 km E of Loving, Summer 1978, C. Rudolf, 3 ♂ 6 ♀, AMNH. Hidalgo County: 1.6 km N of Rodeo, 20-07-1976, J. Hubbard, M. A. Cazier, 21 juv., AMNH; 25-07-1976, J. Hubbard, M. A. Cazier, 2 ♂, 2 ♀, AMNH. Lincoln County: Valley of Fires State Park, 19-06-1974, L. Draper, M. A. Cazier, O. F. Francke, 1 ♂, AMNH. Luna County: 17.70 km E of Deming, J. Bigelow, 1 ♀, AMNH. Valencia County: 32.83 km NW of Los Lunas, 17-06-1970, M. A. Cazier, et al., 1 ♀, AMNH. Texas, Brewster County: Alpine, 2-10-1955, H. L Stahnke, 2 ♂, CAS; 7-10-1964, J. Scudday, 1 ♀, CAS. 4 km S of Alpine, 19-08-1968, S. C. Williams, J. Bigelow, M. M. Bentzien, 1 ♀, 7 ♂, CAS. 35.4 km S of Alpine (Babcock Ranch), 25-04-1964, S. Sikes, 1 ♀, CAS; 26-04-1964, S. Sikes, 1 ♂, CAS. Marathon, 20-07-1956, H. L. Stahnke, 1 ♂, CAS. 41.8 km S of Alpine, 28-07-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♀, AMNH. 12.87 km NE of Marathon, 27-07-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♂, AMNH; Big Bend National Park, 4-05-1966, E. Lehnert, 1 ♀, CAS. Big Bend National Park, Grapevine Hills, 18-08-1968, S. C. Williams, 2 ♀, CAS. Big Bend National Park, N base of Grapevine Mt., 7-09-1969, M. A. Cazier, et al., 35 ♂ 25 ♀, AMNH. Big Bend National Park, Burrow Spring Road, 22-03-1986, S. A. Stockwell, J. M. Steele, 1 ♀, CAS. Big Bend National Park, K-Bar Ranch, 25-07-1972, R. C. Stephens, 1 ♀, UCLB. Big Bend National Park, Panther Jct., 23-07-1956, H. L. Stahnke, 1 ♂, CAS. Big Bend National Park, Panther Jct., 17-08-1968, S. C. Williams, M. M. Bentzien, 29 ♀ 39 ♂, CAS; Big Bend National Park, 19.31 km SE of Panther Jct., 17-08-1968, S. C. Williams, M. M. Bentzien, 1 ♀, CAS. Big Bend National Park, 21.24 km SE of Panther Jct., 17-08-1968, S. C. Williams, M. M. Bentzien, 2 ♀, CAS. Big Bend National Park, Basin Jct., 17-08-1968, M. A. Cazier, J. Bigelow, 2 ♀ 5 ♂, CAS. Big Bend National Park, Rio Grande Village, 21-06-1970, M. A. Cazier, L. Welch, O. F. Francke, 27 ♂, 24, ♀, AMNH; 16-06-1974, M. A. Cazier, O. F. Francke, 19 ♂, 9 ♀, AMNH; -07-1978, 1 ♀, AMNH; 29-07-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♂, 1 ♀, AMNH. Big Bend National Park, 27-01-1973, C. McConnell, 1 ♂, AMNH. Crocket County: 16.09 km N of Iraan, 15-09-1985 S. A. Stockwell, 7 ♀, 1 ♂, SAS; 17.7 km N of Iraan, 29-09-1985, S. A. Stockwell, 1 ♀, SAS. 16.1 km N of Iraan, 8-03-1986, S. A. Stockwell, 3 ♀, SAS. 24.1 km S of Rankin, 21-03-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 1 ♂, 1 ♀, AMNH. Crosby County: White River Lake, 23-09-1973, J. M. Rowland, 1 ♀, AMNH; 12-04-1985, S. W. Taber, 1 ♀, 1 ♂, SAS. Bar X Ranch, 17-09-1977, O. F. Francke, J. R. Reddell, F. W. Wagner, 1 ♀, AMNH. Culberson County: Guadalupe Mts. National Park, McKittrick Canyon, 14-05-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 2 ♂, AMNH. Guadalupe Mts., Pine Springs Canyon, 18-06-1974, M. A. Cazier, O. F. Francke, 4 ♂, 1 ♀, AMNH. Guadalupe Mts., 5.6 km S of Pine Springs, 3-09-1972, O. F. Francke, J. Davidson, 2 ♂, AMNH. Guadalupe Mts., 12.07 km S of Pine Springs, 3-09-1972, O. F. Francke, J. Davidson, 1 ♂, AMNH. Guadalupe Mts. foothills below El Capitan, 30-08-1969, W. S. Parker, 1 ♀, CAS. Kent, 23-07-1956, H. L. Stahnke, 1 ♀, CAS; 1.6 km N of Kent, 23-06-1970, M. A. Cazier, L. Welch, O. F. Francke, 4 ♂, 6 ♀, AMNH. 6.4 km NE of Kent, 14-03-1981, N. V. Horner, 1 ♀, 1 ♂, MWSU. 125.5 km NE of Van Horn, 6-07-1979, O. F. Francke, J. V. Moody, Merikel, 1 ♀, AMNH. 31.38 km NE of Van Horn, 2-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 1 ♂, 1 ♀, AMNH. Van Horn, 28-06-1964, M. H. Muma, 1 ♂, CAS. El Paso County: Anthony, 19-06-1970, M. A. Cazier, L. Welch, O. F. Francke, 1 ♂, 1 ♀, AMNH; Franklin Mts., 19-05-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♂, AMNH; Franklin Mts. McKelligan Canyon Park, 13-04-1969, W. S. Parker, 1 ♂, CAS, 22-06-1969, W. S. Parker, 4 ♂, CAS, 12-07-1969, W. S. Parker, 1 ♀ 1 ♂, CAS. Garza County: Post, 11-04-1983, F. Rose, 1 ♂ 1 ♀ with young, AMNH; Justiceburg, 16-09-1975, Webb, 1 ♂, AMNH; 1.6 km mi. S of Justiceburg, 10-06-1984, S. A. Stockwell, 1 ♂, SAS. Hall County: Turkey, 18-06-1970, D. Kiser, 1 ♀, AMNH. Hudspeth County: 57.9 km E of El Paso, 15-03-1986, S. A. Stockwell, J. M. Steele, 1 ♀, SAS. 9.6 km E of Salt Flat, 8-09-1972, O. F. Francke, J. Davidson, 1 ♀, AMNH. 9.6 km E of Hueco, 5-06-1974, L. Draper, M. A. Cazier, O. F. Francke, 5 ♂, 4 ♀, AMNH. 22.5 km N of Sierra Blanca, 21-05-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♀, AMNH. 4.5 km S of Sierra Blanca, 21-05-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♂, 3 ♀, AMNH. Jeff Davis County: 16.1 km S of Kent, 18-04-1980, W. W. Dalquest, 1 ♀, MWSU. 20 km S of Toyahvale, 13-03-1977, J. C. Cokendolpher, 1 ♂, MWSU. 40.1 km S of Van Horn, 3-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 3 ♀, AMNH. 50.4 km S of Van Horn, 2-06-1978, O. F. Francke, J. V: Moody, Hall, 1 ♂, AMNH. 6.4 km W of Fort Davis, 6-06-1978, O. F. Francke, Hall, J. V. Moody, 2 ♀, AMNH. Fort Davis, 7-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 2 ♀, AMNH. Fort Davis National Park, 11-09-1963, “Staff”, 1 ♀, 1 ♂, CAS. Davis Mts. State Park, 20-06-1970, M. A. Cazier, L. Welch, O. F. Francke, 3 ♀, AMNH; 20-08-1974, J. V. Moody, 1 ♂, 1 ♀, AMNH; Davis Mts. State Park Limpia Canyon, 5-06-1974, L. Draper, M. A. Cazier, O. F. Francke, 3 ♀, AMNH. Loving County: 12.9 km N of Mentone, 1-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 1 ♀, AMNH. Lubbock County: Yellowhouse Canyon, 26-04-1973, T. R. Mollhagen, 1 ♂, AMNH. Motley County: 6.4 km NW of Matador, 11-06-1979, O. F. Francke, J. V. Moody, W. D. Sissom, 1 ♀, AMNH. Pecos County: 16.1 km N of Ft. Stockton, Will Banks Ranch, 27-12-1966, R. Winokur, 2 ♀ paratypes, CAS. 6.4 km E of Sheffield, along Pecos River, 7-06-1974, M. A. Cazier, L. Draper, O. F. Francke, 7 ♂, 5 ♀, AMNH. Presidio County: 76.6 km N of Candelaria, 3-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 1 ♀, AMNH. Candelaria, 14-06-1977, R. Wilson, 3 ♀, 1 ♂, CAS; R. Wilson, 2 ♀, 5 ♂, one ♀ with 40 first instar young, CAS; 29-07-1977, R. Wilson, 4 ♀ 1 ♂, CAS; 14-08-1977, R. Wilson, 3 ♀, 2 ♂, CAS; 23-08-1977, R. Wilson, 3 ♀, CAS; 26-09-1977, R. Wilson, 2 ♂, CAS. 61.1 km NE of Presidio, 5-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 1 ♂, 2 ♀, AMNH. 49.8 km NE of Presidio, 5-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 2 ♀, AMNH. 5.3 km N of Presidio, 2-09-1972, O. F. Francke, J. Davidson, 2 ♂, AMNH. 53.1 km S of Marfa, 5-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 2 ♂, AMNH. 0.8 km N of Shafter, 2-09-1972, O. F. Francke, J. Davidson, 3 ♂ 4 ♀, AMNH. Reeves County: Pecos, 13-07-1973, J. J. Landye, 1 ♀, AMNH. Balmorhea State Park, 26-08-1971, K. M., M. A. Cazier, 4 ♂ 1 ♀, AMNH. Terrel County: 30.6 km S of Sheffield, 8-06-1974, O. F. Francke, 1 ♂, AMNH. 8 km W of Sanderson, 8-06-1974, L. Draper, M. A. Cazier, O. F. Francke, 3 ♀, AMNH. 40.2 km N of Dryden, 28-07-1970, R. C. Stephens, 1 ♂, UCLB. 12.8 km N of Dryden, 21-10-1978, J. V. Moody, Meeks, 1 ♀, AMNH. Val Verde County: 1.6 km SE of Langtry, 7-06-1974, L. Draper, M. A. Cazier, O. F. Francke, 6 ♂, 7 ♀, AMNH. Wrinkler County: 9.6 km N of Winkler, 1-06-1978, O. F. Francke, J. V. Moody, Hall, 2 ♀, AMNH. 20.9 km S of Kermit, 7-06-1979, O. F. Francke, 1 ♂, AMNH. Williams (1968): México, Coahuila, Cuatro Ciénegas Municipality: Laguna Tio Candido, 14 km S of Cuatro Ciénegas, 15-04-1965, W. L. Minckley, 2 ♀, CAS. Laguna Churince, 16 km S of Cuatro Ciénegas, 24-12-1965, W. L. Minckley, C. O. Minckley, 3 ♀, CAS. Town of Cuatro Ciénegas, 05-04-1967, L. E. Cullum, 3 ♀, CAS. 4 km E of Cuatro Ciénegas, 27-07-1967, S. C. Williams, W. S. Brown, 10 ♂ 17 ♀, CAS. Poza la Becerra, 14 km SW of Cuatro Ciénegas, 28-07-1967, S. C. Williams, W. S. Brown, 2 ♂ 1 ♀, CAS. Gypsum sand dunes, 13 km SW of Cuatro Ciénegas, 27-07-1967, S. C. Williams, W. S. Brown, 2 ♂ 2 ♀, CAS. Travertine Ridge, 12 km SW of Cuatro Ciénegas, 15-08-1967, W. L. Minckley, 1 ♀, CAS. Above Rio Cañon, 4.3 km NW of Cuatro Ciénegas, 15-08-1967, W. L. Minckley, 1 ♂, 2 ♀. USA, Texas, Pecos County: Will Banks Ranch, 16 km N of Fort Stockton, 27-12-1966, R. Winkour, 1 ♂, 1 ♀, CAS.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Aguascaientes: El Chicalote, 22°00’43.26” N, 102°15’11.84” W, 1,895 m, -10-2019, D. A. Perales-Olivares, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-504. Universidad Autónoma de Aguascalientes, edificio 132, 28-06-2022, M. Martínez, 1 ♂, CZUAA SCO-673. Cerro de Los Gallos, -04-2015, C. A. Franco-Servín de la Mora, 1 ♂, CZUAA SCO-321. Area NO de la ciudad, 15-06-2006, M. A. López, 1 ♀, CZUAA SCO-322. Municipality of Asientos: Cerro Altamira., 2015, J. E, Díaz-Plascencia, 1 ♂, CZUAA SCO-404. Ojo de Agua de los Sauces, 25-04-2016, G. S. García-Macias, 1 ♂, CZUAA SCO-433. Municipality of Cosío: Estación de Adames, 16-08-2016, I. Chávez, 1♀, CZUAA SCO-412. Municipality of El Llano: Juan el Grande, 21°56’21.00” N, 101°55’06.00” W, 18-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-553. Municipality of Jesús María: Los Arquitos, 21°55’21.68” N, 102°23’17.92” W, 1,931 m, 5-09- 2019, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, 1 ♀, CZUAA SCO-486; 21°55’11.50” N, 102°23’26.02” W, 2,014 m, 23-01-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo; 1 ♀, CZUAA SCO-617, 26-03-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♀, CZUAA SCO-653. Municipality of Tepezalá: Cerro del Capulín, 22°14’01.00” N, 102°09’27.58” W, 2,129 m, 21-08- 2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♂, 1 ♀ juv., CZUAA SCO-526, 23-10-2020, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, I. E. Gallegos-Vieyra, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-573; 22°13’57.46” N, 102°09’40.41” W, 2,119 m, 26-09-2020, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, 1 ♂, CZUAA SCO-582; 22°14’30.30” N, 102°09’13.93” W, 2,184 m, 31-05-2020, F. Chávez-Samayoa, I. Villalobos-Juárez, P. C. Hernández-Romero, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♀, CZUAA SCO-584; 22°13’54.26” N, 102°10’03.06” W, 2,116 m, 7-08-2015, M. Rodríguez, CNAN. Coahuila, Municipality of Cuatro Ciénegas: Ejido el Oso, 27°03’35.64” N, 102°13’34.90” W, 1,039 m, O.F. Francke et al., 5 ♂, CNANSC2437.

Remarks

Chihuahuanus coahuilae (Williams, 1968)is distributed inAguascalientes, Chihuahua, Coahuila, and Durango (Sissom, 2000) and in the USA in Texas and New Mexico (Sissom & Hendrixson, 2005; Stockwell, 1986).

Although Escoto-Rocha & Delgado-Zaldívar (2008) reported Chihuahuanus coahuilae for the first time in Aguascalientes, subsequent national and regional scale studies (Francke, 2019; Ponce-Saavedra & Francke, 2013b; Santibáñez-López et al., 2015) fail to enlist this species as a part of Aguascalientes scorpion richness. Herein, we confirm the presence of C. coahuilae in the municipalities of Aguascalientes, Asientos, El Llano, Jesús María, and Tepezalá. Chihuahuanus coahuilae is a lapidicolous species that prefers arid environments within the Chihuahuan Desert province. We observed during fieldwork C. coahuilae in sympatry with D. zacatecanus, C. bilineatus, C. glabrimanus Sissom & Hendrixson, 2005, M. spadix, P. gracilior, and Vaejovis aguazarca Díaz-Plascencia & González-Santillán, 2022. Interestingly, no buthid scorpion was sympatric with C. coahuilae in Aguascalientes, suggesting a distinctive transition between scorpion faunas. The current distribution of the scorpion fauna established in Aguascalientes can be correlated to the geological history that created the interdigitation between the Sierra Madre Occidental, Pacific lowlands, and the Chihuahuan Desert biogeographic provinces.

Figure 9. Habitus of male (top) and female (bottom) of C. glabrimanus, scale = 1 cm.

Chihuahuanus glabrimanus (Sissom & Hendrixson, 2005) (Fig. 9)

Taxonomic summary

Holotype: Florida State Collection of Arthropods, Gainesville, Florida, USA. México, Nuevo Léon: 7.8 km N La Ascension, 24°19’0.00” N, 99°54’00.00” W, 18-07-1972, E.A. Liner, R. M. Johnson, A. H. Chaney, 1 adult ♂. Paratype Mexico, Coahuila: 10.8 km S, 0.16 km E Arteaga at Los Pinos, 25°17’00.00” N, 100°50’00.00” W, 17-09-1975, leg. E.A. Liner et al.

Records from literature: González-Santillán and Prendini (2013): Mexico, Guanajuato, Municipality of San Diego de la Union: San Diego de la Unión, 8 km S, 21°23’08.67” N, 100°53’27.14” W, 2,078 m, 28-07-2006, E. González, M. Córdova, A. Jaimes, A. Ballesteros, O. F. Francke, 1 ♂, AMNH. San Luis Potosí, Municipality of Villa de Arista: Villa de Arista, 10 km E, 22°30’45.65” N, 100°45’29.99” W, 30-08-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 4 ♂ 1 ♀, CAS (ARA1909). González-Santillán and Prendini (2015): México, Guanajuato, Municipality of San Diego de la Unión: San Diego de la Unión, 8 km S, 21°23’08.64” N, 100°53’27.12” W, 2078 m, 28-07-2006, O. F. Francke, M. Córdova, A. Jaimes, E. González, A. Ballesteros, 1 juv. AMCC (LP 6611). Nuevo León, Municipality of Galeana: Providencia, 3 km E, 25°08’39.06” N, 100°39’02.40” W, 1,980 m, 17-07-2006, O. F. Francke, E. González, M. Córdova, J. Ballesteros, A. Jaimes, 1 ♂, AMCC (LP6558). San Luis Potosí, Muncipality of Ciudad del Maíz: Puerto Santa Catarina, 22°18’13.38” N, 99°37’16.08” W, 1,214 m, 22-08-2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 1 juv, AMCC (LP6610).

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Aguascalientes: Jardín Botánico Rey Netzahualcoyotl, 10-08-2004, V., 1 ♂, CZUAA SCO-172; 8-06-, G. García, 1 ♂, CZUAA SCO-178; 8-01-2004, J. Escoto, 1 ♀, CZUAA SCO-180; 27-06-2015, J. E. Díaz-Plascencia, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-183. Universidad Autónoma de Aguascalientes, edificio 1 A, 13-10-2015, M. Croce-Hernández, 1 ♀, CZUAA SCO-373; edificio 132, 28-08-2019, I. Villalobos-Juárez, 1 ♂, CZUAA SCO-469; 23-06-2015, G. De la Riva-Hernández, 1 ♀, CZUAA SCO-181; 21-09-2017, M. Martínez, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-438. Avenida Circunvalación lado E, 24-11-1985, O. Rosales-Carrillo, 1 ♀, CZUAA SCO-170. Fraccionamiento Asturias, 18-12-2002, J. A. Escoto-Moreno, 1 ♂, CZUAA SCO-175. Carretera Aguascalientes-San Luis Potosí km 2.5, 15-08-2004, J. A. Escoto-Moreno, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-171. Los Pericos, 29-05-2000, V. Herrera, 1 ♀, CZUAA SCO-165; 28-05-2000, R. M. Morales-Contreras, 1 ♀, CZUAA SCO-169. Rancho El Cocuyo, 23-10-1993, L. Delgado-Saldívar, 1 ♀, CZUAA SCO-173. Centro de Salud Urbano, colonia Guadalupe Peralta, 15-06- 2023, I. Martínez, 2 ♂, CZUAA SCO-734. Municipality of Asientos: Francisco Villa, hogar particular, 22°05’19.00” N, 101°58’05.00” W, 15-10-2002, F. Aguinaga, CNAN-SC4043. Municipality of Calvillo: Cercano a balneario “La Cueva”, 21°49’57.00” N, 102°48’58.82” W, 15-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-560. Presa Malpaso, 10-09-1985, C. Ortiz-de L., 1 ♀, CZUAA SCO-164; 1 ♀, 26-09-1993, J. M. González-Martínez CZUAA SCO-174. Municipality of Cosío: Soledad de Abajo, unidad médica, 25-10-2002, F. Aguinaga, CNAN-SC4044. Casa del centro, 1-01-2002, F. Aguinaga, CNAN-SC4045. Municipality of El Llano: Juan el Grande, 21°55’58.40” N, 101°55’42.49” W, 2,198 m, 8-08-2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♂, CZUAA SCO-523. Municipality of Jesús María: Los Arquitos, 21°55’21.68” N, 102°23’17.92” W, 4-09-2019, I. Villalobos-Juárez, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-559. Buenavista, 11-06-2000, R. M. Muñoz, 1 ♂, CZUAA SCO-179. Municipality of Pabellón de Arteaga: Río San Pedro, 23-06-2015, J. L. Aguilar-Aguilar, 1 ♂, CZUAA SCO-182. Municipality of Tepezalá: Cerro del Capulín, 22°14’30.30” N, 102°09’30.13” W, 31-05-2020, I. Villalobos-Juárez, P. C. Hernández-Romero, D. F. Simijaca-Salcedo, F. Chávez-Samayoa, 1 ♂, CZUAA SCO-515; 22°14’16.19” N, 102°09’15.88” W, 6-06-2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♂, CZUAA SCO-542; 22°14’07.25” N, 102°09’25.16” W, 26-09-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, I. Villalobos-Juárez, 1 ♀, CZUAA SCO-563. Tepezalá, 21°13’54.41” N, 102°10’03.06” W, 2,116 m, 7-08-2015, M. Rodríguez. Guanajuato, Municipality of San Luis de la Paz: 7 km E of San Luis de la Paz, 21°18’42.84” N, 100°25’36.06” W, 2,117 m, 24-08-2006, O. F. Francke, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 2 ♂, CNAN-SC02455. Nuevo León, Municipality of Galeana: Carretera San Roberto-Galeana, km 78, 24°40’57.6” N, 100°06’24.0” W, 1,944 m, O. F. Francke, W. D. Sissom, K. McWest, B. Hendrixson, S. Grant, E. González S., M. Córdova, A. Jaimes, A. Ballesteros, 1 ♀, CNAN-SC2136. Providencia, 3 km NE, 25°08’39.06” N, 100°39’02.40” W, 1,980 m, 17-07-2006, O. F. Francke, E. González, M. Córdova, J. Ballesteros, A. Jaimes, 1 ♂, AMCC (LP 6558). 3km NW of La Providencia, 25°08’39.12” N, 100°39’02.88” W, 1,980 m, 17-07-2006, O. F. Francke, E. González, A. Jaimes, M. Córdova, A. Ballesteros, 5 ♂, CNAN-SC3108. Querétaro: Estación de Microondas Santa Lucia hacia Peña Miller, matorral espinoso, 21°03’28.30” N, 99°47’01.90” W, 13-11-2009, O. F. Francke, J. Cruz-López, C. Santibáñez, A. Valdez, 1 ♀ juv., CNAN-SC2133. San Luis Potosí, Municipality of Ciudad del Maíz: Puerto Santa Catarina, 22°18’13.38” N, 99°37’16.08” W, 1,214 m, 22-08- 2006, O. F. Francke, W. D. Sissom, G. Casper, T. Anton, V. Torti, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 1 juv., AMCC (LP 6610). Municipality of Villa de Arista: 10 km E of Villa de Arista, 22°38’45.60” N, 100°45’29.94” W, 1,624 m, 20-08-2006, O. F. Francke, D. W. Sissom, T. Anthon, V. Totti, G. Casper, H. Montaño, C. Santibáñez, A. Ballesteros, 2 ♂, CNAN-SC03107. Zacatecas, Municipality of Fresnillo: 23-05-2009, S. R. López-Navarro, 1 ♀, CZUAA SCO-168; 21-06-2009, R. López-Navarro, 1 ♂, CZUAA SCO-176. Municipality of Jalpa: 15-04-2005, J. Silva, 1 ♀, CZUAA SCO-167. Municipality of Saín Alto: Emiliano Zapata, 9-09-1971, S. Guijosa, 1 ♀, CNAN SC02456.

Remarks

Chihuahuanus glabrimanus is distributed in Aguas-calientes, Coahuila, Guanajuato, Nuevo León, Querétaro, and San Luis Potosí (González-Santillán & Prendini, 2013, 2015).This speciesexhibits somewhat variable external morphology but is not correlated with its distribution, complicating its separation into morphospecies. Unlike diplocentrids, C. glabrimanus and C. coahuilae present some degree of substrate-specialism, having more and less elongated and alienated setae on the telotarsi, which is characteristic of the psammophilic ecomorphotype, an adaptation to digging in sandy soils (Polis, 1990; Prendini, 2001). Although we collected specimens in sandy areas, we failed to find a significant relationship between their presence and sandy habitats.

Figure 10. Habitus of male (top) and female (bottom) of M. spadix, scale = 1 cm.

Mesomexovis spadix (Hoffmann, 1931) (Fig. 10)

Taxonomic summary

Holotype: deposited in the American Museum on Natural History, New York, USA. México, Zacatecas, Municipality of Jalpa, 1 ♂, paratypes same locality deposited in UNAM 053, 1 ♂, 1 ♀ (Sissom, 2000).

Records from literature: González-Santillán & Prendini (2013): México, Guanajuato, Municipality of León: León, -04-2004, P. Berea, 1 ♂, 1 ♀, CNAN. Hoffmann (1931): México, Zacatecas, Jalpa. Santibáñez-López et al. (2015): México, Aguascalientes, Jalisco, Zacatecas. Sissom (2000): México, Aguascalientes, Jalisco, Zacatecas.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Aguascalientes: Cerro de Los Gallos, 16-09-2014, J. E. Díaz-Plascencia, 2 ♀, CZUAA SCO-197; 27-11-1997, V. Villalobos-Sánchez, 1 ♀, CZUAA SCO-289; 26-11-1984, H. Gallegos-Rangel, 2 ♀, CZUAA SCO-295; 21-10-1989, M. E. Serafín-Luevano, 2 ♂, CZUAA SCO-297; -04-2015, C. A. Franco-Servín de la Mora, 2 ♀, CZUAA SCO-316. Cerro del Muerto, 23-05-2014, E. A. Hernández-Medrano, 1 juv. ♂, CZUAA SCO-248; 14-06-1979, J. Á. Uyoa, 1 ♀, CZUAA SCO-259; 10-04-2010, L. Consuelo-Márquez, 1 ♀, CZUAA SCO-268; 19-10-1988, J. A. Rodríguez-Avalos, 3 ♂, 4 ♀, CZUAA SCO-275; 21-10-1982, M. E. Serafín-Luevano, 2 ♂, CZUAA SCO-297. El Sauz, km 35, 19-04-1996, F. Arenas-Luevano, 1 ♂, CZUAA SCO-227. Municipality of Calvillo: Peña Blanca, 21°54’09.76” N, 102°45’15.48” W, 31-01-2022, I. J. Rodríguez-Elizalde, J. Brito-Ruiz de Velasco, 1 ♂, CZUAA SCO-724. Sierra Escondida, 21°43’32.12” N, 102°43’14.52” W, 10-02-2022, I. J. Rodríguez-Elizalde, J. Brito-Ruiz de Velasco, 1 ♂ juv., CZUAA SCO-725. 7 km NE of Temazcal, 22°02’36.46” N, 102°44’07.22” W, 2,246 m, 6-09-2021, I. J. Rodríguez-Elizalde, J. Brito-Ruiz de Velasco, 1 ♀, CZUAA SCO-682. Cercano a balneario “La Cueva”, 21°49’57.00” N, 102°48’58.82” W, 1,781 m, 28-10-2019, F. Chávez-Samayoa, S. S. Gutiérrez-Martínez, 1 ♀, CZUAA SCO-482; 15-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 6 ♂, 22 ♀, CZUAA SCO-485. Los Adobes, 21°48’39.22” N, 102°41’21.34” W, 1,874 m, 11-10-2019, F. Chávez-Samayoa, L. R. Haro-Tapia, 2 ♀, CZUAA SCO-487. La Mezquitera, 21°51’39.85” N, 102°46’03.47” W, 5-10-2019, F. Chávez-Samayoa, M. E. Samayoa-Sepúlveda, L. F. Chávez-Rodríguez, 2 ♀, CZUAA SCO-511; 7-09-2019, F. Chávez-Samayoa, 7♂, 5♀, CZUAA SCO-513; 30-08-2019, J. A. Escoto-Moreno, F. Chávez-Samayoa, 4 ♀, CZUAA SCO-592. Presa La Codorniz, 21°59’50.78” N, 102°40’42.78” W, 2,068 m, 5-07-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortiz-Álvarez, C. Huerta, 10 ♂, 12 ♀, CZUAA SCO-613; 22°00’39.07” N, 102°40’19.51” W, 1-11-2020, E. González-Martínez, J. L. Reyes-Hernández, I. E. Gallegos-Vieyra, D. F. Simijaca-Salcedo, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-590. Presa Los Alamitos, 21°43’49.44” N, 102°42’50.04” W, 14-06-2021, M. E. Samayoa-Sepúlveda, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-635; 17-05-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortiz-Álvarez, 1 ♀, CZUAA SCO-649; 13-02-2021, D. G. Castillo-Arceo, N. D. Morales, 1 ♀, CZUAA SCO-663. Los Alisos, 4-03-2005, M. Orozco, 1 ♀, CZUAA SCO-311. El Ocote, 13-06-2009, M. Gómez, 1 ♀, CZUAA SCO-208; 11-06-2004, G. Guerrero, 1 ♀, CZUAA SCO-215; 12-06-2004, Benjamín, 1 ♀, CZUAA SCO-217; 13-06-2004, A. Del Río, 1 ♀, CZUAA SCO-255; 13-06-2004, S. Saucedo, 1 ♀, CZUAA SCO-267; -06-2002, E. N. Manzo-Mata, 2 ♀, CZUAA SCO-284; 13-06-2004, R. S. Pérez, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-293. El Pilar, 2-05-2004, P. O. Hernández, 1 ♀, CZUAA SCO-214. La labor, caseta de vigilancia, 17-06-1992, J. A. Castorena Rangel, 1 ♀, CZUAA SCO-260. Las lomas, 3.5 km hacia Presa de los Serna, 14-10-1992, H. J. Cruz-González., 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-256. Las moras, 15-03-2007, S. Álvarez-Betancourt, 1 ♀, CZUAA SCO-442. Los Alisos, 12-09-1988, J. A. Rodríguez-Avalos, 2 ♀, CZUAA SCO-219; 22-01-2014, A. Farfán-Castañeda, 1 ♂, CZUAA SCO-224; 19-05-1982, V. Quintero, A. Salado, 2 ♂, CZUAA SCO-231; 9-10-1989, M. Y. Quezada, J. I. Soriano, 4 ♂, 4 ♀, CZUAA SCO-294; 3-10-2014, J. E. Díaz-Plascencia, 2 ♀, CZUAA SCO-417. Presa Malpaso, 13-06-2004, Hernández-Camacho, 1 ♀, CZUAA SCO-210; 1-06-2005, C. C. Herrada, 2 ♂, 3 ♀, CZUAA SCO-225; 13-06-2004, E. J. Ortiz-Martínez, 1 ♀, CZUAA SCO-244; 13-06-2004, L. Muro, 2 ♀, CZUAA SCO-250. Mesa Montoro, 4-05-1996, F. Arenas-Luevano, 1 ♀, CZUAA SCO-291. Río Gil, 11-06-2004, A.E.G.E., 2 ♀, CZUAA SCO-296. Sierra del Laurel, 18-04-2010, A. G. Pérez D., 1 ♀, CZUAA SCO-237; 29-08-2015, J. E. Díaz-Plascencia, 4 ♂, 3 ♀, CZUAA SCO-319; 11-02-2017, V. M. Arano-Sierra, 1 ♂, CZUAA SCO-415. Municipality of El Llano: Juan el Grande, 21°56’21.00” N, 101°55’06.00” W, 18-10-2019, F. Chávez-Samayoa, E. González-Martínez, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-476; 21°56’22.45” N, 101°55’22.22” W, 23-08-2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-534; 21°56’21.08” N, 101°55’17.87” W, -10-2019, E. González-Martínez, 6 ♂, 5 ♀, CZUAA SCO-544; 21°56’20.00” N, 101°55’09.84” W, 2,488 m, 27-02-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-642. Municipality of Jesús María: Los Muñozes, 21°57’00.14” N, 102°34’00.66” W, 2,179 m, 12-10-2019, F. Chávez-Samayoa, M. J. Morán-Gutiérrez, V. M. Arano-Sierra, 3 ♂, 9 ♀, CZUAA SCO-478; 16-10-2019, F. Chávez-Samayoa, 2 ♂, 7 ♀, CZUAA SCO-479. Los Arquitos, 21°55’21.68” N, 102°23’17.92” W, 1,931 m, 4-09-2019, F. Chávez-Samayoa, 6 ♂, 22 ♀, CZUAA SCO-485; 4-09-2019, I. Villalobos-Juárez, 4 ♀, CZUAA SCO-512; 21°55’12.51” N, 102°23’47.53” W, 2,034 m, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 3 ♀, CZUAA SCO-639; 21°55’18.66” N, 102°23’34.79” W, 1,964 m, 26-03-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 2 ♀, CZUAA SCO-640. Pileta, 21°57’20.92” N, 102°30’02.92” W, 2,167 m, 6-09-2019, J. A. Escoto-Moreno, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-593. Campamento Yuca, 22°02’20.37” N, 102°24’43.12” W, 2,262 m, 7-10-2019, M. J. Perales-Olivares, 1 ♀, CZUAA SCO-465. Cerro El Picacho, 18-10-1986, P. Serna-Pérez, 1 ♀, CZUAA SCO-263; 13-11-1985, J. G. Vázquez A., 1 ♀, CZUAA SCO-267; -08-2020, C. Ramírez, 1 ♀, CZUAA SCO-587. La Posta, 5-06-2014, E. Águila-Lira, 1 ♂, CZUAA SCO-236. Rancho Seco, 21-04-2019, V. M. Arano-Sierra, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-472. Municipality of Pabellón de Arteaga: 25-06-1999, C. A. Ramírez, 1 ♀, CZUAA SCO-228. Municipality of Rincón de Romos: Sierpe, Y. Calvillo Lezama, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-298. Rincón de Romos, 17-04-2004, N. Arroyo-Chávez, 1 ♂, CZUAA SCO-243; 20-06-1999, P. Hernández, 1 ♀, CZUAA SCO-258; 20-11-1999, L. F. de Alba, 1 ♀, CZUAA SCO-271; 23-03-1999, B. Saucedo, 1 ♀, CZUAA SCO-274. Municipality of San Francisco de los Romo: 6-06-2016, A. Bernal, 1 ♀, CZUAA SCO-446. Municipality of San José de Gracia: Estación Biológica Agua Zarca, 22°05’32.3” N, 102°33’20.3” W, 2,149 m, 20-03-2019, E. C. Ramírez, 1 ♂, 4 ♀, CZUAA SCO-547; 12-03-2003, Y. Gámez-Roldán, 1 ♂, CZUAA SCO-198; -02-2003, A. Morales, 1 ♀, CZUAA SCO-201; 18-03-2003, C. Quiñones-Valles, 1 ♀, CZUAA SCO-203; 29-03-2003, C. A. Morales-Asencio, 1 ♀, CZUAA SCO-204; 30-03-2014, J. Montero, 1 ♀, CZUAA SCO-211; 5.-04-2014, J. E. Díaz-Plascencia, 1 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-213; 31-05-2014, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-238; 31-05-2014, R. González-Muñoz, 1 ♀, CZUAA SCO-241; -02-2003, A.P.R.A., 1 ♂, CZUAA SCO-288; 30-05-2014, A. Mejía-Arellano, 1 ♂, CZUAA SCO-314; 28-04-2004, L. Rodríguez, 1 ♀, CZUAA SCO-315; 13-05-2016, O. Herrera, 1 ♀, CZUAA SCO-406; 20-05-2016, L. R. Haro-Tapia, 1 ♂, CZUAA SCO-409; 18-05-2018, F. S. Álvarez-Solís, 1 ♀, CZUAA SCO-414; 27-05-2016, I. Rodríguez-Ortiz, 1 ♀, CZUAA SCO-428. Guanajuato, Municipality of León: Colonia La Luz, V. H. González, 1 ♂, CZUAA SCO-230; León, 25-06-2007, M. Ávila, 1 ♀, CZUAA SCO-410. Municipality of Guanajuato: 26-05-2007, D. García, 1 ♀, CZUAA SCO-426. Municipality of Salamanca: J. A. Berlín-Diosdado, 1 ♀, CZUAA SCO-226. Jalisco, Municipality of Lagos de Moreno: Cerro La Bola, 18-02-2012, R. E. Rea-Reyes, 1 ♀, CZUAA SCO-222. Lagos de Moreno, 24-04-2016, C. E. Valdivia-Muñoz, 1 ♀, CZUAA SCO-451. Municipality of Guadalajara: 6-06-2017, O. Gutiérrez-Muñoz, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-423. Zacatecas, Municipality of Guadalupe: Cerro de la Virgen, 1-06-2003, C. A. Barrón, 1 ♀, CZUAA SCO-262. Municipality of Jerez de García: Sierra de Los Cardos, 14-10-2015, R. A. Rosales-García, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-313. Cerro de la Campana, 17-03-2014, R. A. Rosales-García, 1 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-209. Jerez, 2-11-1986, R. Macías-Ramírez, 1 ♀, CZUAA SCO-234. Municipality of San Pedro Piedra Gorda: Chiquihuitillo, 22-09-1990, M. G. Flores Olivares, 1 ♂, CZUAA SCO-245.

Remarks

Mesomexovis spadix occurs in Aguascalientes, Guanajuato, Jalisco, and Zacatecas (González-Santillán & Prendini, 2013; Hoffmann, 1931; Santibáñez-López et al., 2015; Sissom, 2000).

Hoffmann (1931) synonymized Vaejovis punctatus spadix and Vaejovis punctatus variegatus Pocock, 1898 with Vaejovis punctatus punctatus, although he recognized some differences, he did not consider them enough to separate species. Later, González-Santillán and Prendini (2013) erected Mesomexovis and elevated them to species rank as M. spadix and Mesomexovis variegatus. Some authors have enlisted Mesomexovis punctatus as part of Aguascalientes species richness (Ponce-Saavedra & Francke, 2013b; Contreras-Félix et al., 2015), probably confounding the former nominotypical subspecies.

Mesomexovis spadix is a very abundant lapidicolous species covering most of the territory of Aguascalientes and tolerates disturbed environments. We collected specimens in 7 of the 11 municipalities of the state: Aguascalientes, Calvillo, El Llano, Jesús María, Pabellón de Arteaga, Rincón de Romos, and San José de Gracia. Although M. spadix occupies the 3 biogeographical provinces in Aguascalientes, the Chihuahuan desert appears to limit its distribution to the northern territories, which is congruent with the prediction of González-Santillán and Prendini (2013), who mentioned that Chihuahuanus ecologically substitutes Mesomexovis in more arid areas.

Figure 11. Habitus of male (top) and female (bottom) of T. intrepidus, scale = 1 cm.

Thorellius intrepidus (Thorell, 1876) (Fig. 11)

Taxonomic summary

Holotype: deposited in the Naturhistoriska Riksmuseets Stockholm, Sweden. The only information associated to the holotype is: México 1 ♀ (Sissom, 2000).

Records from literature: González-Santillán and Prendini (2013): México, Colima, Municipality of Armería: Mine la Salada, NW Ixtlahuacan, 19°01’40.85” N, 103°47’02.21” W, 275 m, mine staff, 1 ♂, 1 ♀, AMNH. Municipality of Tecomán: Tecomán, 18°54’30.00” N, 103°52’28.00” W, 1 ♂, 1 ♀, AMNH. González-Santillán & Prendini (2018): México, Aguascalientes, Municipality of Calvillo: Chiquihuitero, 21°52’27” N, 102°42’09” W, 1,680 m, 29-06-2007, A. Valle Colis , 1 ♂, INDRE; El Rodeo, 21°52’09” N, 102°44’50” W, 1,620 m, 25-06-2007, A. Valle Colis, 1 ♀, INDRE; La Labor, 21°57’43” N, 102°41’46” W, 1,740 m, 15-18-06-2007, I. Escalante-Piña, 1 ♂, 1 ♀, INDRE; Rancho Media Luna, 21°47’56” N, 102°48’05” W, 1,560 m, 9-11-2008, I. Franchini, 1 ♀, INDRE; Mesa Grande, 21°48’18” N, 102°43’18” W, 1,760 m, 24-06-2003, G. Vargas, 1 ♀, INDRE, 24-06-2007, M. Sema, 1 ♂, INDRE. Colima, Municipality of Armeria: Armeria, 18°56’03” N, 103°57’52” W, 40 m, 2-01-2003, H. Rodríguez, 1 ♂, 1 ♀, CNAN SC2628. Mina La Salada, NW Ixtlahuacán, at mine headquarters, 19°01’40.80” N, 103°47’02.16” W, 275 m, 2005, mine staff, 11 ♀, AMNH. Municipality of Camotlán: Punta de Agua, 19°09’00.00” N, 104°16’00.00” W, 2-09-2003, E. González, 1 ♀, CNAN SC2242. Municipality of Colima: Colima, 19°14’36.00” N, 103°43’28.98” W, 30-12-1927, J. C. Chamberlin, 1 ♂, AMNH. Colima, 16 km S, 19°14’37” N, 103°43’51” W, 30-07-1954, W. J. Gertsch, 1 ♂, AMNH. Los Ortices, 19°06’46.8” N, 103°44’22.6” W, 343 m, 9-04-2004, P. Berea, 1 ♂, AMCC (LP 6379). Municipality of Comala: Comala, 19°19’00.00” N, 103°45’00.00” W, 9-04-2004, P. Berea, 1 juv. ♀, AMCC (LP 6377). Municipality of Coquimatlán: near Coquimatlán, 19°18’00.00” N, 104°06’00.00” W, 2008, L. L. Valdez, 1 ♂, CNAN SC2921. Municipality of Manzanillo: Los Parajes, 19°14’07” N, 104°24’52” W, 230 m, 3-02-2008, 1 ♂, INDRE. Manzanillo, 19°03’08” N, 104°18’57” W, 5 m, 1 ♀, INDRE, 17-01-1947, 2 ♂, 4 ♀, 1 subad. ♂CNAN SC2634. Manzanillo, 10 km of El Colomo, 19°03’08” N, 104°18’57” W, 16-04-2008, P. Berea, 1 ♀, CNAN SC2619. Colonia Valle de Las Garzas, 19°03’08” N, 104°18’57” W, 29-09-2008, 5 m, 1 ♀, INDRE. Manzanillo, Sector 7, 19°03’08” N, 104°18’57” W, 5 m, 6-02-2004, 1 ♂, INDRE. Nuevo Petatero Ranch, 19°03’38.94” N, 104°16’36.12” W, 4-02-2008, 1 ♀, INDRE. Potrero Grande, 19°10’19” N, 104°32’27” W, 6 m, 27-11-2008, 1 ♀, INDRE. Veladero de Otates, 19°15’38” N, 104°20’14” W, 280 m, 4-02-2008, 1 ♀, INDRE. Municipality of Minatitlán: Junction to Saus, on way to Minatitlán, 19°25’22.74” N, 103°58’59.94” W, 1,006 m, 26-05-2006, O. F. Francke, A. Valdez, H. Montaño, A. Ballesteros, 1 ♂, AMCC (LP 6469). Municipality of Tecomán: Tecomán, 18°54’30” N, 103°52’28” W, 8-05-1961, E. López, 1 subad. ♀, INDRE, -03-1992, Orozco, R. G., 1 ♂, INDRE, 30 m, 9-03-1992, R. Lezama, 3 ♂, 6 ♀, CNAN SC2629, around village, 29-11-1995, E. López, 1 ♀ 1 subad. ♂, CNAN SC2611, 12-01-1996, M. González, 1 ♀, CNAN SC2605, 18-02-1996, H. Arredondo, 1 ♀, CNAN SC2641, 19-06-1996, H. Arredondo, 1 ♀, INDRE. Municipality of Villa de Álvarez: Villa de Álvarez, 19°16’00.00” N, 103°44’15.00” W, 530 m, 11-02-1995, E. Polanco, 1 ♀, CNAN SC2618. Guanajuato, Municipality of León: Hacienda de Arriba, NE of León, in house, 2008, L. Olguín, 2 ♀, CNAN SC2922; León, 21°07’00.00” N, 101°41’00.00” W, 2-06-2006, 1 ♂, CNAN SC2612. Jalisco, Municipality of Jocotepec: San Juan Cosola, 1.6 km E, 20°17’12.00” N, 103°20’13.02” W, 10-07-1959, C. M. Bogert, 1 ♀, AMNH. Muncipality of La Huerta: Ejido E. Zapata, 19°22’58” N, 104°57’55” W, 10 m, 9-07-1994, I. Ramírez, 1 ♀, CNAN SC2606. Estación Biológica Chamela, 19°29’52.50” N, 105°02’36.48” W, 5-04-1981, M. V. Julia, 1 ♀, CNAN-SC2244, 20 m, 19-05-1985, A. Pescador, 1 subad. ♀, CNAN-SC2607; 26-04-1993, E. Ramírez, 1 ♂, CNAN SC2614; 25-03-1998, S. H. Bullock, 1 ♀, CNAN-SC2920; 14-09-1999, A. M. Corona, R. Ayala, 1 ♀, CNAN-SC2621; 19-09-1999, A. M. Corona, 1 ♀, CNAN-SC2622; 1-09-2011, O. F. Francke, A. Valdez, H. Montaño, A. Ballesteros, C. Santibáñez, 3 ♂, 1 ♀, CNAN-SC2245; 19°29’52.50” N, 105°02’36.48” W, 97 m, 30-08-2007, O. Francke et al., 1 juv. ♀, AMCC (LP 7670); Estación Biológica Chamela, El Tejon Trail, 19°29’50.16” N, 105°02’29.46” W, 18-08-2005, J. L. Castelo, UV detection at night, 1 juv., AMCC (LP 5309). Michoacán, Municipality of Aquila: Aquila, 18°35’57” N, 103°30’15” W, 180 m, 21-02-1992, R. Mares, 1 ♀, CNAN-SC2636. Arroyo de la Cruz, 5 km NE of Maquili, 18°34’33.5” N, 103°35’47.8” W, 24-01-2004, 1 ♂, 2 ♀ 1 subad. ♂ 1 subad. ♀, CNAN-SC2992. El Faro de Bucerías, tropical dry forest, 18°21’00.00” N, 103°29’00.00” W, 13/14-01-2002, E. González, 1 ♀, AMCC (LP 2022); El Faro de Bucerías, near La Llorona 18°20’40.74” N, 103°30’32.04” W, 17-01-2006, G. Suárez, CNAN-SC2624. Pomaro, 18°20’28” N, 103°18’29” W, 380 m, 1 ♂, 18-02-1992, R. Álvarez, 1 ♀, CNAN-SC2608. Municipality of Coahuayana: Coahuayana, 18°45’00.00” N, 103°40’00.00” W, 24-06-1991, M. J. Nereida, 1 ♀, CNAN-SC2615. Municipality of Jiquilpan: Jiquilpan, 19°59’37” N, 102°43’02” W, 1,560 m, G. Ignacio, 1 ♂, 1 ♀, CNAN-SC2616. University of Michoacán, 19°41’27.96” N, 101°12’09.78” W, 1 ♂, CNAN-SC2613. Municipality of Uruapan: Uruapan, 19°25’10” N, 102°03’30” W, 1,620 m, J. Julia, 1 ♂, CNAN-SC2610. Nayarit, Municipality of Tepic: La Loma motel, 21°30’30.00” N, 104°53’34.98” W, C.M. Bogert, 1 ♀, AMNH. Santibáñez-López et al. (2019): México, Colima, Municipality of Coquimatlán: El Palapo, 19°11’54.60” N, 102°54’49.68” W, 3-04-2015, J. Valencia, J. López, E. González. Soleglad & Fet (2008): México, Nayarit, Municipality of Tepic: 1 ♀, MES, 1 ♀, GL.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Calvillo: Calvillo, 9-06-2021, I. J. Rodriguez-Elizalde, 1 ♂, CZUAA SCO-609. Terrero de la Labor, 22°01’32.02” N, 102°39’58.00” W, 1,927 m, 22-10-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortiz-Álvarez, 1 ♀, CZUAA SCO-656. Presa de los Serna, 3-10-2003, S. García, 1 ♀, CZUAA SCO-188; 3-10-2003, S. García, 1 ♂, CZUAA SCO189. Calvillo, 8-11-2021, R. García, 1 ♂, CZUAA SCO-669. Jalisco, Municipality of Encarnación de Diaz: 5-06-2009, E. Duar, 1 ♀, CZUAA SCO-378. Municipality of San Juan de los Lagos: 14-04-2011, F. A. Rubalcaba-Castillo, 1 ♀, CZUAA SCO-194.

Remarks

Thorellius intrepidus inhabits the states of Aguascalientes, Colima, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, and Nayarit, inhabiting tropical dry forests, deciduous and broadleaf forests between 5 and 1,760 m altitude (González-Santillán & Prendini, 2018).

In Aguascalientes, we recorded T. intrepidus at 1,927 m of altitude (CZUAA SCO-656), which may represent most likely its altitudinal distribution limit at circa 2,000 m. Thorellius intrepidus is restricted to the tropical deciduous forest of the Calvillo Municipality. Like C. infamatus, T. intrepidus inhabits the Pacific Lowlands province, which may be a second component that invaded or diversified within that area. However, all the species of Thorellius are distributed in tropical to subtropical habitats (González-Santillán & Prendini, 2018) connected to the Pacific Lowlands, which suggest that the linage may have originated in the Pacific Lowlands province.

Smeringurinae Soleglad & Fet, 2008

Figure 12. Habitus of male (top) and female (bottom) of P. gracilior, scale = 1 cm.

Paruroctonus gracilior Hoffmann, 1931 (Fig. 12)

Taxonomic summary

Lectotype: deposited in the American Museum of Natural History, New York, USA. Tepezalá, Aguascalientes, México, 1 ♂ and 2 paralectotypes ♂♂.

Records from literature: Brown et al. (2002): USA, Texas, Terrel County: Chandler Independence Creek Preserve, 30°26’30.00” N, 101°43’26.00” W. Bryson Jr. (2014): USA, Arizona, Cochise County. Fet et al. (2006): México, Coahuila, Municipality of Cuatro Ciénegas: 2 ♂, MES. USA, New Mexico, Hidalgo County: Lordsburg, 1 ♂, GL. Gertsch & Soleglad (1966): México, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá: C. C. Hoffmann, 3 ♂ cotypes, AMNH. Coahuila, Municipality of Saltillo: 32.1 km E of Saltillo, 16-07-1965, W. J. Gertsch, V. Roth, 1 ♂. USA, Arizona, Cochise County: Portal, 1-07- to 4-09-1965, R. M. Hastings, W. J. Gertsch, V. Roth, 27 ♂, 4 ♀. New Mexico, Hidalgo County: Rodeo, 29-08-1964, R. Hastings, 1 ♂. Eddy County: Hope, 23-09-1950, W. J. Gertsch, 1 ♀. Hoffmann (1931): México, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá: 4 ♀. Sissom & Francke (1981): USA, New Mexico, Chaves County: 30.8 km W Caprock, 21-03-1980, J. E. Cokendolpher, 1 ♀, JCC. Eddy County: Carlsbad Caverns National Monument, 8-09-1969, M. A. Cazier, J. Bigelow, 4 ♂, 5 ♀, AMNH. 24.1 km E Loving (creosote scrub and dunes), -07-1978, C. Rudoph, 9 ♂, AMNH. Hidalgo County: 20.9 km N Rodeo, 25-06-1973, O. F. Francke, 2 imm., AMNH. Hope, 23-09-1950, W. J. Gertsch, 1 ♀. Rodeo, 29-08-1964, R. Hastings, ♂. Luna County: Rock Hound State Park, 14.4 km E Deming, J. Bigelow, 1 ♂, 1 ♀, AMNH. Texas, Brewster County: Castolon, Big Bend National Park, 8-08-1979, O. F. Francke, J. V. Moody, F. Merickel, 1 ♂, AMNH; Grapevine Ranch, N base of Grapevine Mountain, Big Bend National Park, 7-09-1969, M. A. Cazier, J. Bigelow, 15 ♂, 3 ♀, 2 imm, AMNH. Culberson County: 1.6 km N Kent, 23-06-1970, M. A. Cazier, L. Welch, O. F. Francke, 4 ♀, 3 imm., AMNH. Jeff Davis County: Panthon Spring, 25-06-1968, J. C. Lewis, 1 ♀, AMNH. 5.3 km N Presidio, 2-09-1972, J. Davidson, O. F. Francke, 8 ♂, 11 ♀, AMNH. 4.6 km E Presidio, 2-09-1972, J. Davidson, O. F. Francke, 6 ♂, 3 ♀, 1 imm., AMNH. 57.9 km S Marfa, 2-05-1980, L. Robbins, 2 juv., AMNH. Val Verde County: 0.8 km S Langry, 14-06-1974, L. Draper, A. Cazier, O. F. Francke, 1 ♀, AMNH. Winkler County: 4.8 km W Wink, 7.-04-1979, W. D. Sissom, 2 ♂, WDS. Soleglad and Fet (2008): México, Coahuila, Municipality of Cuatro Ciénegas: 1 ♂ 1 ♀, MES. USA, New Mexico: 1 ♂, MES. Texas, Brewster County: Lajitas, 1 ♂, GL. Stockwell (1986): USA, Texas, Brewster County: 4 km S of Alpine, 19-08-1968, S. C. Williams, J. Bigelow, M. M. Bentzien, 1 ♂, CAS. Big Bend National Park Grapevine Ranch, N base of Grapevine Mt., 7-09-1969, J. Bigelow, M. A. Cazier, 19 ♂, 5 ♀, AMNH; Big Bend National Park, 19.3 km SE Panther Jct., 17-08-1968, S. C. Williams, M. A. Cazier, 3 ♂, 3 ♀, CAS. 21.2 km SE of Panther Jct., 17, 17-08-1968, S. C. Williams, M. M. Bentzien, 14 ♂, 10 ♀, CAS. Big Bend National Park, Castalon, 8-08-1979, O. F. Francke, J. V. Moody, 1 ♂, AMNH. Crockett County: 10 mi. N of Iraan, 8-03-1986, S. A. Stockwell, J. M. Steele, 2 ♂, 4 ♀, SAS. Culberson County: 19.3 km E of Van Horn, 3-07-1965, M. H. Muma, 1 ♀, CAS. 1.6 km N of Kent, 25-06-1970, M. A. Cazier, Welch, O. F. Francke, 3 ♂, 4 ♀, AMNH. Hudspeth County: 12.8 km W of Van Horn, 11-06-1982, W. D. Sissom, 1 ♀, AMNH. Jeff Davis County: Phantom Springs, 25-06-1968, J. C. Lewis, 1 ♀, AMNH. Pecos County: 16.1 km N, 3 mi. W of Fort Stockton, 6-08-1967, W. L. Minckley, 1 ♂, CAS. Presidio County: Candelaria, 26-09-1977. R. Wilson, et al., 2 ♂, 1 ♀, CAS. 57.9 km S of Marfa, 2-05-1980, L. Robbins, 2 ♀, MWSU. 11.26 km N of Presidio, 27-11-1975, J. C. Cokendolpher, 1 ♀, MWSU. 5.3 km N of Presidio, 2.ix.1972, J. Davidson, O. F. Francke, 10 ♂, 11 ♀, AMNH. Val Verde County: 0.8 km S of Langtry, 14-06-1974, L. Draper, M. A. Cazier, O. F. Francke, 1 ♀, AMNH.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Tepezalá: Cerro del Capulín, 22°14’30.30” N, 102°09’30.13”, 2159 m, 31-05-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, P. C. Hernández-Romero, 1 ♂, CZUAA SCO-517; 22°14’16.19” N, 102° 09’15.88” W, 2,138 m, 29-06-2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-521; 22°14’06.83” N, 102°09’15.77” W, 2,130 m, 21-08-2020, F. Chávez-Samayoa, 2 ♂, 3 ♀, CZUAA SCO-539; 22°14’07.25” N, 102° 09’25.16” W, 2,117 m, 26-09-2020, F. Chávez-Samayoa, 1 ♀, CZUAA SCO-562; 22°13’52.88” N, 102°09’36.77” W, 2,127 m, 23-10-2020, I. Villalobos-Juárez, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-576. San Luis Potosí, Municipality of Charcas: 23°16’00.36” N, 100°54’06.06” W, 2,029 m, -08-2010, O. F. Francke, D. W. Sissom, T. Anthon, G. Casper, V. Totti, H. Montaño, C. Santibáñez-López, A. Ballesteros, CNANSC2008. San Luis Potosí Municipality: 6-11-2009, D. Muro, 1 ♂, CZUAA SCO-394.

Remarks

Paruroctonus gracilior is distributed in Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, San Luis Potosí and the southern states of Arizona, New Mexico, and Texas in the USA (Francke, 2019).

Paruroctonus gracilior type locality is Tepezalá, the only municipality with specimens deposited in the CZUAA. Clearly, a psammophilous species component of the Chihuahuan desert adapted to sandy soils. We infer that populations could be established only in places with adequate substratum. In consequence, we suspect that, like D. zacatecanus, P. gracilior is a case of a complex of substrate-specialist species and is an excellent candidate to evaluate under a multispecies coalescence model (Degnan & Rosenberg, 2009) to test whether the species represents 1 or multiple lineages in such a wide distribution area, encompassing almost all Chihuahuan Desert.

Vaejovinae Thorell, 1876

The genus Vaejovis C. L. Koch in Aguascalientes is represented in the state by the mexicanus (Contreras-Félix & Francke, 2019) and nitidulus (Sissom & González-Santillán, 2004) species group.

Vaejovis nigrescens Pocock, 1898 (Fig. 13)

Taxonomic summary

Holotype: deposited in the British Museum of Natural History, England, UK. The only information associated to the specimen is a label indicating Mexico, 1 ♀
(Sissom, 2000).

Vaejovis nigrescens is distributed in Aguascalientes, Estado de México, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Querétaro, and Zacatecas (Sissom & González-Santillán, 2004).

Records from literature: Fet et al. (2006): México, Hidalgo, Muncipality of Pachuca: 2 ♀, MES. Sissom and Francke (1985): México, Aguascalientes, unspecified municipality: Río de Pirules, 1 ♀, AMNH. Ciudad de México: Mexico City, 4 ♂, 2 ♀, TOR Sc 516, ex. 617. Durango, Muncipality of Gómez Palacio: Dinamita, TOR Sc 517, ex. 656. Guanajuato, Muncipality of Guanajuato: Duges, 4 ♀, MNHN RS-0668; 2 ♀, MNHN RS-0678; 1 ♀, MNHN RS-0684; 1 ♂, 5 ♀, 7 first instars, MNHN RS-0671; in houses, Duges, 3 ♂ 4 ♀, TOR Sc 515; ex. 616, 2 ♀, BM; 1 ♀, BM; -06-1963, S. A. Minton, 1 ♀, SAM. Sissom and González-Santillán (2004): Mexico, Guanajuato, Municipality of Apaseo de Alto: 3 km S Huapango, 12-09-98, L. Ramírez, 1 ♂, UAQ LE00043. Municipality of Apaseo El Grande: El Tunal, 28-05-2000, A. R. Arias, 1 ♀, INDRE. Municipality of Atarjea: El Pilar (El Pilón) on wall of house, 12-05-2001, M. Suárez, 1 ♀, INDRE. Municipality of Celaya: 23-06-1979, M. Robledo, 2 ♂, 3 ♀, ENCB-IPN No. 49. Municipality of León: 27-05-1965, 1 ♂, 3 ♀, INDRE. Municipality of Irapuato: Rancho Cuchichuato, 25-04-2001, E. Martínez Zavala, 1 ♂, INDRE. Municipality of Samalanca: 20-05-2001, V. Jaime, 1 ♂, 1 ♀, ENCB-IPN. Municipality of Salvatierra: Emenguaro, -02-1969, 1 ♀, INDRE Sc 88199. Salvatierra, 31-10-1999, J. Callzontzin, 1 ♀ juvenile, UAQ. San José del Carmen, -01-1969, 2 ♂, 1 ♀, INDRE Sc 88195. San Pedro de los Naranjos, -02-1969, 3 ♂, 12 ♀, 2 juv. ♀, INDRE. Santiago Maravatio, -02-1969, 1 ♀, 2 juv. ♀, INDRE Sc 88198. Municipality of Victoria: Agua Fría, in house, 10-05-2001, M. Rivera-Díaz, 1 ♂, 1 ♀, INDRE. Jalisco, Municipality of La Huerta: Chamela, 04-04-1977, 1 ♀, CNAN-SC2497. Municipality of San Juan de los Lagos: 31-03-1979, H. Plascencia, 1 ♂, ENCB-IPN no. 189. Estado de México, Municipality of Ixtapan del Oro: 8-06-1941, CNAN-SC2499. Michoacán, Municipality of Apatzingan: 30-06-1989, L. Rios, 2 ♂, CNAN. Municipality of Hidalgo: Ciudad Hidalgo, 12-06-1987, I. Estrella, 1 ♂, CNAN-SC2505. Municipality of Huandacareo: 18-05-1989, D. A. Fernández, 1 ♂, CNAN; 15-05-1989, 2 ♀, CNAN. Municipality of Juárez: Parícuaro, 31-06-1988, B. Castro-Zarco, 1 ♀, CNAN -SC2506. Municipality of Junganpeo: Agua Blanca, in house, 1 ♂, CNAN-SC2508. Municipality of La Piedad: 25-06-1987, M. Méndez, 1 ♀, CNAN-SC2504. Municipality of Morelia: 15-06-1987, Á. Tinoco, 1 ♂ juv., CNAN-SC2502; 7-09-1986, J. Fabela, 1 ♂, CNAN; 30-06-1987, Ma. De J. Nereyda, 1 ♂, 1 ♀, CNAN-SC2496; 28-05-1987, R. Maya, 2 ♂, CNAN-SC2501; 7-06-1987, I. Tinoco, 1 ♂, CNAN-SC2494; 12-05-1986, 2 ♀, CNAN-SC2498; 11-07-1987, O. Barriga, 1 ♀, CNAN-SC2491; 8-08-1984, J. López, 1 ♂, CNAN-SC2516. El Reolito, 2 juv., J. Ponce, CNAN-SC2510. Municipality of Taretan: 12-07-1996, 1 ♂, CNAN-SC2492. Municipality of Uruapan: 3-05-1988, M. Moreno G, 1 ♂, CNAN- SC2511. Municipality of Zamora: 2-06-1991, A. R. Santos, 1 ♀, CNAN-SC2509. Municipality of Zitacuaro: 6-06-1985, 1 ♀, CNAN-SC2500. Querétaro, Municipality of Querétaro: 7-09-1998, R. Barron, Cid, Morales, 1 ♀, UAQ-LE0008. Zacatecas: Aguas Frías, -06-1963, 1 ♂, INDRE Sc 88203.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Aguascalientes: Puertecito de la Virgen, 21°57’41.90” N, 102°16’04.37” W, 20-10-2020, C. Ramos, D. Rivero, 1 ♂, CZUAA SCO-569; -05-2015, L. Ruíz, 1 ♂, CZUAA SCO-354. Cañada Honda, 12-05-2010, N. Parga-Flores, 1 ♀, CZUAA SCO-353. Jardín Botánico Rey Netzahualcóyotl, 25-04-2014, R. Rivera-Martínez, 1 ♂, CZUAA SCO-346. Aguascalientes, 29-05-2012, S. Valencia-Chico, 1 ♀, CZUAA SCO-348; 12-05-2014, L. P. Cervantes-Zavalsa, 1 ♂, CZUAA SCO-351. Municipality of Asientos: Presa Charcos Verdes, 6-04-1994, A. Muñoz, 1 ♀, CZUAA SCO-361. Municipality of Calvillo: Presa Malpaso, 10-06-2004, F. Ramos-Martínez, 1 ♀, CZUAA SCO-345; 13-06-2023, E. Calvillo, 1 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-735. Municipality of Jesús María: Maravillas, 7-05-2004, L. F. López, 1 ♀, CZUAA SCO-350; Jesús María área urbana, A. Carmona, 1 ♂, CZUAA SCO-344. Municipality of Rincón de Romos: 17-04-2004, C. Arias-Camino, 1 ♀, CZUAA SCO-352. Guanajuato, Municipality of Guanajuato: 25-06-1999, L. L. O., 1 ♀, CZUAA SCO-336; 15-04-2014, C. D. Andrade-Moreno, 1 ♀, CZUAA SCO-341; 25-06-2007, M. C. Flores-Banderas, 1 ♂, CZUAA SCO-427. Municipality of Irapuato: 25-04-1999, M. Martínez-Garnica, 1 ♂, CZUAA SCO-333; 05-09-1987, Eliazarrás-Rivera, González-López, 1 ♂, CZUAA SCO-338. Municipality of Jaral del Progreso: 18-04-2009, C. García-Balderas, 1 ♀, CZUAA SCO-339; 18-04-2009, D. Valdés-Jiménez, 1 ♀, CZUAA SCO-342. Municipality of León: 21°00’32.73” N, 101°14’57.65” W, 3-06-2015, Ernestina, 1 ♀, CZUAA SCO-359. León, -06-2007, M. Ontiveros, 1 ♀, CZUAA SCO-439; 25-05-2007, M. C. Flores-Balderas, 1 ♂, CZUAA SCO-459. Municipality of Silao: -06-1986, M. Hernández A, 1 ♀, CZUAA: SCO-337. Jalisco, Municipality of Belén del Refugio: -08-1986, S. Ruvalcaba, 1 ♀, CZUAA SCO-355. Municipality of Encarnación de Díaz: 5-03-2013, C. Franco-Servín de la Mora, 1 ♀, CZUAA SCO-356; 25-05-2000, R. Guerrero-Alba, 1 ♀, CZUAA SCO-357; 15-04-2013, J. E. Díaz-Plascencia, 1 ♀, CZUAA SCO-363; 22-05-2005, K. G. Torres-Hernández, 1 ♀, CZUAA SCO-364; 7-06-2000, R. Guerrero-A, 1 ♂, CZUAA SCO-365. Zacatecas, Municipality of Valparaíso: 5-03-1999, J. G. Macías-Barragán, 1 ♀, CZUAA SCO-367.

Remarks

The municipalities recorded here include Aguas-calientes, Asientos, Calvillo, Jesús María, Rincón de Romos, and San Francisco de los Romo. Vaejovis nigrescens is a lithophilic species distributed in the transitional area between the Trans Mexican Volcanic Belt, the Chihuahuan desert, and the Sierras Madre Occidental provinces. Like M. spadix, V. nigrescens exhibits a wide distribution in Aguascalientes. Unlike the species of Mesomexovis, several species of the nitidulus species group of Vaejovis are distributed in the Chihuahuan desert, suggesting a different origin and species diversification compared to the genus Mesomexovis, maladapted to xeric environments (González-Santillán & Prendini, 2013).

Figure 14. Habitus of male (top) and female (bottom) of V. aguazarca, scale = 1cm.

Vaejovis aguazarca Díaz-Plascencia & González-Santillán 2022 (Fig. 14)

Taxonomic summary

Holotype: deposited in the Colección Nacional de Arácnidos, UNAM, México City. México, Aguascalientes, Municipality of San José de Gracia: Sierra Fría, Estación Biológica Agua Zarca, 22°05’26.00” N, 102°33’22.67” W, 2,173 m, 31-08-2015, J. E. Díaz-Placencia, J. L. Aguilar, ♂, CNAN-T01492. Paratypes 22°05’31.96” N, 102°33’27.86” W, 2,190 m, 7-09-2020. F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♂, 4 ♀, CNAN-T01493; 22°05’26.00” N, 102°33’22.67” W, 2,190 m, 9-11-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, P. García-Macías, 1 ♂, 1 ♀, CNAN-T01494; 22°05’34.58” N, 102°33’40.03” W, 2,181m, 19-02-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1♂, CNAN-T01495.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Municipality of Jesús María: Presa Abelardo Rodríguez, 21°55’7.64” N, 102°24’28.62” W, 1,927 m, 8-06-2003. J. E. Valencia, 1 ♀, CZUUA SCO-382. Los Arquitos, 21°55’17.94” N, 102°23’49.39” W, 1935 m, 08-2020, F. Chávez-Samayoa, S. S. Gutiérrez-Ramírez, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♀, CZUAA SCO-583; 21°55’17.94” N, 102°23’49.39” W, 1935 m, 28-11-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 1 ♀, CZUAA SCO-606. Municipality of Rincón de Romos: Pabellón de Hidalgo, 22°11’18.48” N, 102°21’22.56” W, 2,046 m, 15-05-2013, H. Puga-Arévalo, 1 ♀, CZUUA SCO-386. Municipality of San Francisco de los Romo: El Chicalote, 22°00’43.26” N, 102°15’11.84” W, 1,896 m, -10-2019., M. J. Perales-Olivares, 1 ♀, CZUAA SCO-500. Muncipality of San José de Gracia: Estación Biológica Agua Zarca, 22°05’31.96” N, 102°33’27.86” W, 2,190 m, 7-09-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, 3 ♂, 6 ♀, CZUAA SCO-552; 22°05’33.18” N, 102°33’26.21” W, 2,190 m, 9-09-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, P. García-Macías, 5 ♂, CZUAA SCO-571; 22°05’34.58” N, 102°33’40.03” W, 2,181 m, 19-02-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Fernando Simijaca-Salcedo, 1 ♂, CZUAA SCO-608; 22°05’31.92” N, 102°33’27.72” W, 1-04-2021, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, A. Jaime, 23 ♀, CZUAA SCO-702; 22°05’33.73” N, 102°33’53.21” W, 2,201 m, J. E. Díaz-Plascencia, C. Franco-Servín de la Mora, 1 ♂, 2 ♀, CNAN-S4005.

Remarks

Vaejovis aguazarca presents the most accentuated sexual dimorphism with body size at 23 ♂ and 32 ♀ mm among the mexicanus group species distributed in Aguascalientes. Vaejovis aquascalentensis Chávez-Samayoa & González-Santillán (2022), in contrast, is a medium size scorpion at 28 ♂ and 30 ♀ mm, and V. tenamaztlei Contreras-Félix et al. (2015), the smallest of them, is at 20 ♂ and 25 ♀ mm. The original description of Vaejovis aguazarca includes a detailed description of the natural history of the 3 species of this species group (Chávez-Samayoa et al., 2022). The authors indicated that the species uses a broad habitat, including oak bark nooks, under rocks, the base of yucca trees, and leaf litter, among others, as a refuge. The species also presents a peak of superficial activity during the rainy season, and it appears to be a well-separated altitudinal niche use when contrasted with V. aquascalentensis and V. tenamaztlei. Vaejovis aguazarca uses altitudinal levels between 1,927 and 2,201 m, whereas V. tenamaztlei uses between 2,390 and 2,864 m, a sharp difference of 100 m. However, V. aquascalentensis overlaps both altitudinal ranges from 1,601 to 2,367 m. Another difference is that V. tenamaztlei and V. aguazarca extend their distribution within the Sierra Madre Occidental and the Chihuahuan desert provinces (Chávez-Samayoa et al., 2022, their Fig. 22), whereas V. aquascalentensis seems to occupy the Pacific lowlands within Aguascalientes.

Vaejovis aquascalentensis Chávez-Samayoa & González-Santillán, 2022 (Fig. 15)

Figure 15. Habitus of male (top) and female (bottom) of V. aquascalentensis, scale = 1 cm.

Taxonomic summary

Holotype: deposited in the Colección Nacional de Arácnidos, UNAM, México City. Mexico, Aguascalientes, Municipality of Calvillo: Presa Los Alamitos, 21°43’49.85” N, 102°42’50.51” W, 2,367 m, 24-05-2021, F. Chávez-Samayoa, M. E. Samayoa-Sepúlveda ♂, CNAN-T 01496. Paratypes: 21°43’49.85” N, 102°42’50.51” W, 2,367 m, 17-05-2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortíz-Álvarez, 2 ♂, 1 ♀, CNAN-T01497. Presa el Adobe, inside a narrow canyon, 21°48’20.12” N, 102°40’55.99” W, 2,026 m, 3-08-2017, J. E. Díaz-Plascencia, E. González-Santillán, 3 ♂, CNAN-T01498.

Remarks

Vaejovis aquascalentensis was first recorded in the state as an undescribed species of Pseudouroctonus by Escoto-Rocha & Delgado-Saldívar (2008). However, Chávez-Samayoa et al. (2022) examined the specimens and concluded that the species belongs to the mexicanus species group. Likely, this species is also distributed in Jalisco and Zacatecas, although more fieldwork is required to confirm this supposition.

Figure 16. Habitus of male (top) and female (bottom) of V. tenamaztlei, scale = 1 cm.

Vaejovis tenamaztlei Contreras-Félix, Francke & Bryson Jr., 2015 (Fig. 16)

Taxonomic summary

Holotype: deposited in the Colección Nacional de Arácnidos, UNAM, México City, México. México, Aguascalientes, Municipality of Calvillo: 3 km to the east of Alamitos dam, Sierra del Laurel, 21º44’07.12” N, 102º41’51.11” W, 2,440 m, 24-07-2012, O. Francke, G. Contreras, D. Barrales, A. Valdez, 1 ♂, CNAN-T0871, paratypes same locality, 1 ♂, 3 ♀, CNAN T-0872 and Los Alisos, Sierra del Laurel, 21º43’32.20” N, 102º42’01.40” W, 2,415 m, 10-01-2011. J. C. Arenas. 1 ♂ deposited in the American Museum of Natural History.

Examined material: Mexico, Aguascalientes, Muni-cipality of Calvillo: Presa Los Alamitos, 21°43’49.44” N, 102°42’50.04” W, 2,368 m, 14-06-2021 F. Chávez- Samayoa, M. E. Samayoa-Sepúlveda, 2 ♂, 5 ♀, CZUAA SCO-616; 17.v.2021, F. Chávez-Samayoa, D. Ortiz-Álvarez, 5 ♂, 5 ♀, CZUAA SCO-632. Municipality of El Llano: Juan el Grande, 21°55’54.01” N, 101°55’06.18” W, 2,495 m, 18-10-2019, F. Chávez-Samayoa, E. González-Martínez, 1 ♀, CZUAA SCO-586; 21°56’22.88” N, 101°55’18.19” W, 2,390 m, 27-09-2020 F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca Salcedo, I. E. Gallegos Vieyra, 2 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-566; 21°56’21.77” N, 101°55’18.30” W, 2,386 m, 25-09-2020, F. Chávez-Samayoa, D. F. Simijaca-Salcedo, P. C. Hernández-Romero, 7 ♂, 1 ♀, CZUAA SCO-567. Municipality of San José de Gracia: Monte Grande, 22°15’44.50” N, 102°37’43.03” W, 2,864 m, 19-09-2019, F. Chávez-Samayoa, J. J. Ayala-Rodríguez, R. Rosales, C. Franco-Servín de la Mora, E. Quiroz, 2 ♂, 3 ♀, CZUAA SCO-506; 22°15’44.50” N, 102°37’43.03” W, 2,864 m, 8-10-2019, F. Chávez-Samayoa, J. J. Ayala-Rodríguez, E. Quiroz, E. González-Martínez, 3 ♂, 2 ♀, CZUAA SCO-481.

Remarks

Vaejovis tenamaztlei was the first member of the mexicanus species group recorded in Aguascalientes and most likely is also distributed in Jalisco and Zacatecas. Like other species of the group, this species can be found in oak forests of the municipalities of Calvillo, El Llano and San José de Gracia (Chávez-Samayoa et al., 2022).

Key to identification of the scorpion genera and species of Aguascalientes Mexico.

1. Cheliceral movable finger ventral medial denticle present (Fig. 2A); pedipalp chela fixed and movable finger denticles disposed as imbricated rows (Fig. 17A); pedipalp patella trichobothrial set v₁-v₃ absent (Fig. 18A), subtriangular sternum [Buthidae/Centruroides] 2

– Cheliceral movable finger ventral medial denticle absent (Fig. 2B, C); pedipalp chela fixed and movable fingers denticles aligned as a straight line of retrolateral and prolateral denticles (Fig. 17B); pedipalp patella trichobothrial set v₁-v₃ present (Fig. 18B); pentagonal sternum (Diplocentridae/ Vaejovidae) 3

2. Carapace with each median ocelli surrounded by an incomplete areola of pigmentation; (Fig. 4A); pectinal basal piece with a central depression (Fig. 19A), pectinal tooth count 24-28 in males and 22-25 in females Centruroides balsasensis

– Carapace with each median ocelli surrounded by a complete areola of pigmentation; (Fig. 4B); pectinal basal piece without central depression (Fig. 19B); pectinal tooth count 23-24 in males and 20-21 in females Centruroides infamatus

3. Pedipalp patella, dorsal retrolateral carina obsolete (Fig. 20A); telotarsi ventral macrosetae spiniform, ventral spinule row absent (Fig. 21A), telson with evident blunt subaculear tubercle (Fig. 22A) Diplocentridae/ Diplocentrus zacatecanus

– Pedipalp patella, dorsal retrolateral carina granular or costate (Fig. 20B, C), telotarsi ventral macrosetae slender, ventral spinule row present (Fig. 21B, C), telson without subaculear tubercle (Fig. 22B) Vaejovidae 4

4. Trichobothria ib and itlocated at the level of chela fixed finger sixth prolateral denticle (Syntropinae Fig. 23A) 6

– Trichobothria ib and it located basal to of chela fixed finger sixth prolateral denticle (Smeringurinae/Vaejovinae, Fig. 23B, C) 5

5. Carapace, anterior margin bilobate (Diplocentrus) or nearly straight, ocular tubercle dorsal margin below carapace surface (Fig. 24 A, C); metasomal segments I-IV dorsal lateral carinae terminus with a spiniform denticle (Fig. 25A) 10

– Carapace, anterior margin concave; ocular tubercle dorsal margin above carapace surface (Fig. 24B); metasomal segments I-IV dorsal lateral carinae terminus without spiniform denticles (Fig. 26) Paruroctonus gracilior

6. Telson, dorsal surface with small fusiform, whitish glandular area anterior to base of aculeus (Fig. 27A) (minute to obsolete in Chihuahuanus bilineatus) [Chihuahuanus] 7

– Telson, dorsal surface without small fusiform, whitish glandular area anterior to base of aculeus (Fig. 27B) (Mesomexovis/Thorellius) 9

7. Pedipalp patella, dorsal retrolateral carina obsolete (Fig. 28A); metasomal segments I-IV ventral lateral and ventral submedian carinae obsolete but strongly infuscated (Fig. 29A, B); telson caudal gland minute to obsolete Chihuahuanus bilineatus

-Pedipalp patella dorsal retrolateral carinae granular or weakly granular (Fig. 28B); metasomal segments III-IV ventral carinae granular (Fig. 29C); telson caudal gland fusiform and evident 8

8. Carapace, pedipalp, terguites, and legs with evident dorsal patterns of infuscation (Fig. 30A); sternite VII with setae non arranged in a linear path (Fig. 31A) Chihuahuanus coahuilae

-Carapace and terguites with faint dorsal patterns of infuscation (Fig. 30B), pedipalps and legs immaculate; sternite VII with setae arranged in a linear path (Fig. 31B) Chihuahuanus glabrimanus

9. Chelicerae dorsal manus with 2 or more macrosetae (Fig. 2B); pedipalp chela carinae obsolete, fingers without median lobe, movable finger with a single denticle on seventh position; pectinal tooth count 20-21 in males, 17-18 in females; metasomal segments I-IV ventral carinae obsolete but with marked infuscation (Fig. 32) Mesomexovis spadix

– Chelicerae dorsal manus with 1 macrosetae (Fig. 2C); pedipalp chela carina granular, fingers with median lobe present, movable finger with a pair of denticles on seventh position; pectinal tooth count 23-25 in males, 20-22 in females; metasomal segments I-IV ventral carina costate without infuscation (Fig. 33) Thorellius intrepidus

10. Carapace anterior margin with 4 pairs of macrosetae; general coloration dark brown; pectinal tooth count 19-21 in males and 17-21 in females; metasomal segments I-IV ventral submedian carinae obsolete (Fig. 25B) Vaejovis nigrescens

– Carapace anterior margin with 3 pairs of macrosetae; general coloration light brown to reddish; pectinal tooth count 14-16 in males and 12-14 in females; metasomal segments I-IV ventral submedian carinae granular (Fig. 29C) 11

11. Pedipalp chela dorsal carinae immaculate; telotarsi ventral spinules grouped as a cluster (Fig. 34A); adult male telson dorsal surface with conspicuous hyaline glandular area (Fig. 27C) Vaejovis tenamaztlei

– Pedipalp chela dorsal carinae infuscated; telotarsi ventral spinules disposed as a straight row (Fig. 34B); adult male telson dorsal surface without conspicuous hyaline glandular area (Fig. 27B) 12

12. Chelicerae dorsal manus with 1 macrosetae (Fig. 2A, C); pedipalp femur retrolateral dorsosubmedian carina composed of 6 or 7 granules; chela movable finger with 7 prolateral and 6 retrolateral denticles Vaejovis aguazarca

– Chelicerae dorsal manus with 2 macrosetae (Fig. 2B); pedipalp femur retrolateral dorsosubmedian carinae costate in males or weakly granular in females; chela movable finger with 7 prolateral and retrolateral denticles Vaejovis aquascalentensis

Figure 17. Movable finger of C. infamatus (A) showing imbricated tooth rows, and M. spadix (B) showing aligned retrolateral and prolateral denticles.

Discussion

Despite being one of the smallest states of Mexico, the topography, climatic, and environmental conditions create a combination of factors that enhance biological diversity in Aguascalientes. Currently, Aguascalientes scorpion fauna comprises 13 species within the families Buthidae, Diplocentridae, and Vaejovidae (Table 1). Nonparametric estimations led us to conclude that the CZUAA currently holds a complete sample of the state’s diversity. Although these estimations must be taken, cautionary, as a lower bound of the actual species richness (Chao, 1984), this is especially true in taxa like scorpions with low vagility (Bryson Jr. et al., 2013), some of which are specialized in distinct microhabitats, making them less prone to be collected. In these terms, if we consider the upper limit that results from the sum of the standard error to the expected species number of each estimator reported in Table 2, the completeness of the CZUAA’s species inventory might be between 85.7-100% under the 10 × 10 km grids approach and between 92.3-100% under the 5-year classes approach. This last result can be explained by the fact that, under this approach, P. gracilior and V. tenamaztlei are doubletons, and thus, the calculation of Jackknife 2 resulted above 100%. Another factor to consider is that we are taking political boundaries as species limits, which make little sense in biological systems but result in a pragmatic approach. Our goal is to produce information that can be used for decision-makers.

Figure 18. Ventral view of pedipalp patella of C. infamatus (A), and Chihuahuanus glabrimanus (B).

Figure 19. Coxosternal area and pectinal basal piece of C. balsasensis (A), and C. infamatus (B).

Figure 20. Dorsal view of pedipalp patella of D. zacatecanus (A), V. aquascalentensis (B), and T. intrepidus (C).

Figure 21. Ventral view of leg III of D. zacatecanus (A), P. gracilior (B), and V. nigrescens (C).

Figure 22. Lateral view of telson of D. zacatecanus (A), and M. spadix (B).

Figure 23. Chela fingers of T. intrepidus (A), V. nigrescens (B), and P. gracilior (C). Trichobothria signaled as follows: 1 basal, 2 = internal terminal.

Figure 24. Carapace of D. zacatecanus (A), P. gracilior (B), and Vaejovis tenamaztlei (C).

Figure 25. Lateral (A), and ventral (B) view of the metasoma of V. nigrescens.

Figure 26. Lateral view of the metasoma of P. gracilior.

Figure 27. Dorsal view of telson of C. glabrimanus (A), P. gracilior (B), and V. tenamaztlei (C).

Figure 28. Dorsal view of pedipalp patella of C. bilineatus (A), and C. glabrimanus (B).

Figure 29. Ventral view of metasoma of C. bilineatus (A, B), and C. glabrimanus (C).

The key provided by Hoffmann (1931) in his original monography distinguishes M. spadix from M. punctatus Karsch based on the body base color and a higher pectinal tooth count, which led him to consider it as a subspecies. However, more recent contributions found further characteristics that differentiate these species. For instance, Fet et al. (2006) presented SEM micrographs of M. punctatus with 2-8 denticles conforming laterobasal aculear serrations (LAS) on the aculeus; however, the specimens of M. spadix examined under UV light during this study do not possess LAS. Finally, M. variegatus is devoid of ventral median carinae in metasomal segment V (Santibáñez-López & Sissom, 2010), which is present in M. spadix (Fig. 32).

Figure 30. Carapace of C. coahuilae (A), and C. glabrimanus (B).

Figure 31. Sternite VII of C. coahuilae (A), and C. glabrimanus (B).

Figure 32. Ventral view of the metasoma of M. spadix.

Figure 33. Ventral view of the metasoma of T. intrepidus.

This contribution is one of the few that present a taxonomic identification key to the species of a political state in Mexico. Currently, only the Mexican states of Baja California, Baja California Sur, Estado de México, and Morelos have a taxonomic key that allows determination to species level (Córdova-Athanasiadis, 2005; González-Santillán, 2004; Williams, 1980).

Natural history collections (NHC) are an invaluable source of information for evolutionary, ecological, taxonomical, and biogeographical research, as well as future applications and yet unexplored fields (Miller et al., 2020). Researchers focused on diverse taxonomical groups such as mammals (McLean et al., 2016), corals (Hoeksema et al., 2011), insects (Kharouba et al., 2019), parasites (Harmon et al., 2019), among others have also stressed the importance of NHC for the evaluation of impacts on biodiversity due to global change and human impact (Shaffer et al., 1998). At the same time, several authors have pointed out a decline in collecting activities and the deposition of specimens due to factors ranging from decline of taxonomical expertise to funding (Rohwer et al., 2022; Salvador & Cunha, 2020; Thompson et al., 2021), increasing regulations and ethical concerns. This contribution epitomizes the importance of local and regional NHCs because without the empirical evidence provided by the CZUAA and the CNAN, this contribution would not be possible, and valuable resources and information, such as a taxonomic key and the recognition of introduced species of public health importance, such as C. balsasensis, would have required comparatively more effort and time to discover.

Figure 34. Ventral view of the telotarsi of V. tenamaztlei (A), and V. aquascalentensis (B).

Acknowledgements

This contribution received funding from the doctoral scholarship 717372 granted to the first author by the Consejo Nacional de Humanidades, Ciencia y Tecnología (Conahcyt) and the project 321671 of Conahcyt and PIB22-2 of the Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes. We thank Fernando Álvarez Padilla of the Laboratorio de Aracnología of the Facultad de Ciencias, UNAM, and José Jesús Sigala Rodríguez of the CZUAA for their help and advice during the photography process of this contribution. We thank Daniel Alexander Carrillo Martínez, Mónica Croce and Patricia García Macías for their assistance during laboratory work. We thank all the collectors, especially Emmanuel González-Martínez, Luis Rodrigo Haro-Tapia, Pablo César Hernández-Romero, Diego Fernando Simijaca-Salcedo, and Iván Villalobos-Juárez, for their constant help. Collection permit FAUT-0213 from Semarnat to JAEM.

Appendix 1. Database of species incidence on a 10 × 10 km grid covering the state of Aguascalientes number of grids (n) = 61. Abbreviations as follows: C. inf = Centruroides infamatus, C. bil = Chihuahuanus bilineatus, C. coa = Chihuahuanus coahuilae, C. gla = Chihuahuanus glabrimanus, D. zac = Diplocentrus zacatecanus, M. spa = Mesomexovis spadix, P. gra = Paruroctonus gracilior, T. int = Thorellius intrepidus, V. agu = Vaejovis aguazarca, V. aqu = Vaejovis aquascalentensis, V. nig = Vaejovis nigrescens, V. ten = Vaejovis tenamaztlei.

C. inf	D. zac	C. bil	C. coa	C. gla	M. spa	P. gra	T. int	V. agu	V. aqu	V. nig	V. ten
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Appendix 1. Continued
C. inf	D. zac	C. bil	C. coa	C. gla	M. spa	P. gra	T. int	V. agu	V. aqu	V. nig	V. ten
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Appendix 2. Database of species incidence in Aguascalientes in 5 years classes, number of classes (n) = 9. Abbreviations as follows: C. inf = Centruroides infamatus, C. bil = Chihuahuanus bilineatus, C. coa = Chihuahuanus coahuilae, C. gla = Chihuahuanus glabrimanus, D. zac = Diplocentrus zacatecanus, M. spa = Mesomexovis spadix, P. gra = Paruroctonus gracilior, T. int = Thorellius intrepidus, V. agu = Vaejovis aguazarca, V. aqu = Vaejovis aquascalentensis, V. nig = Vaejovis nigrescens, V. ten = Vaejovis tenamaztlei.

	C. inf	D. zac	C. bil	C. coa	C. gla	M. spa	P. gra	T. int	V. agu	V. aqu	V. nig	V. ten
1979-83	1	1	0	0	1	1	0	0	0	1	0	0
1984-88	1	0	1	0	1	1	0	0	0	0	1	0
1989-93	1	1	0	1	1	1	0	0	0	0	0	0
1994-98	1	0	0	1	1	1	0	0	0	0	1	0
1999-03	1	0	1	0	1	1	0	1	1	0	0	0
2004-08	1	1	1	1	1	1	0	0	1	0	1	0
2009-13	1	1	0	0	1	1	0	0	1	1	1	0
2014-18	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
2019-22	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1

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