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Neoscelis septentrionalis, a new Mexican species from Sonora, Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae)

Leonardo Delgado, Eder F. Mora-Aguilar * y Andrés Ramírez-Ponce

Instituto de Ecología, A.C., Red de Biodiversidad y Sistemática, Carretera Antigua a Coatepec Núm. 351, 91070 Xalapa, Veracruz, México

*Autor para correspondencia: eder.mora@inecol.mx (E.F. Mora-Aguilar)

Recibido: 3 marzo 2025; aceptado: 1 agosto 2025

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:C069AF28-A9C4-45C9-9F15-62F2537D6732

Resumen

Se describe una especie nueva mexicana de escarabajo del género Neoscelis Schoch, del estado de Sonora. Se compara a detalle con la especie más afín, N. longiclava Morón y Ratcliffe y se ilustran sus caracteres diagnósticos. Se incluye una clave para las 5 especies del género. Adicionalmente, se presenta el primer registro de N. dohrni (Westwood) para Zacatecas y se añaden datos sobre la variación de machos de N. longiclava.

Palabras clave: Taxonomía; Scarabaeoidea; México; Especie nueva

Abstract

A new Mexican species of the genus Neoscelis Schoch is described from the state of Sonora. The new species is compared in detail with the most similar species N. longiclava Morón y Ratcliffe, and its diagnostic characters are illustrated. A key to the 5 species of the genus is included. Additionally, the first record of N. dohrni (Westwood) for Zacatecas is presented, and new variation data of the males of N. longiclava are added. 

Keywords: Taxonomy; Scarabaeoidea; Mexico; New species

Introducción

La tribu Goliathini Latreille, 1829 (Scarabaeidae: Cetoniinae) se distribuye principalmente en África y Asia, donde se conocen ca. 75 géneros y 521 especies de acuerdo con Krajcík (1998, 2012) y Schoolmeister (2024). En América se conocen solo 7 especies de 2 géneros endémicos de México, Ischnoscelis Burmeister, 1842 y Neoscelis Schoch, 1987 (Morón y Ratcliffe, 1989). Las relaciones filogenéticas de los goliatinos americanos no han sido esclarecidas; sin embargo, se ha mantenido la hipótesis que los relaciona con géneros del trópico asiático de la subtribu Rhomborhinina Westwood, 1842 (antes Coryphocerina Burmeister, 1842) (Morón y Ratcliffe, 1989). 

Dentro del género Ischnoscelis se conocen 3 especies de Guerrero, Jalisco, México, Morelos y Sinaloa (Bouchard y Curoe, 2012; Curoe, 2013; Hernández-López et al., 2016). Para el género Neoscelis se han descrito 4 especies, N. coracina Mudge y Ratcliffe, 2003 del sur de Jalisco; N. dohrni (Westwood, 1855) de Aguascalientes, Colima, Durango, centro y norte de Jalisco, Nayarit y Sinaloa; N. hexakrotes García-Morales et al., 2019 de Guerrero y N. longiclava Morón y Ratcliffe, 1989 del oeste de Jalisco, descrito con 1 ejemplar macho (García-Morales et al., 2019; Morón y Ratcliffe, 1989, Mudge et al, 2003; Westwood, 1855). Con base en la revisión y comparación de especímenes de las especies del género Neoscelis en colecciones de México y EUA, describimos una especie de Neoscelis de Sonora.

Materiales y métodos

Se siguió la terminología y caracteres morfológicos usados por Morón y Ratcliffe (1989) y Mudge et al. (2003). La nomenclatura actualizada de las plantas siguió lo establecido en Tropicos (2025). Los ejemplares fueron estudiados con un estereomicroscopio Stemi SV6 Zeiss, las fotografías y medidas fueron tomadas con un estereomicroscopio Nikon SMZ25 y cámara DS-Fi2, las imágenes fueron editadas con el programa NIS-Elements software.

Se revisaron 32 ejemplares de especies de Neoscelis de la Colección Entomológica de la California Academy of Sciences (CASC), de la Colección Entomológica del Instituto de Ecología (IEXA) y de las colecciones particulares de Luis Leonardo Delgado Castillo (LLDC), Eder F. Mora-Aguilar (EMAC) y Andrés Ramírez Ponce (ARPC): 

Neoscelis coracina Mudge y Raltcliffe (5): México: Jalisco, Ajijic (1 ♂, ARPC); Mazamitla, 1,720 m, 25-26-IX-2005, G. Nogueira col. (1 ♂, EMAC); idem excepto: 1,680 m, 02-X-2005 (2 ♀♀, EMAC); Puerta el Zapatero, 10-2009, fruit trap, Jesus Aguilar leg. (1 ♀ ARPC)

Neoscelis dohrni (Westwood) (10): México: Jalisco, Ixtlahuacán de los Membrillos, sierra El Travesaño, 29-IX-1995, 1,650 m, (4♂♂, IEXA); San Cristóbal de la Barranca, Mesa de los Caballos, 26-VII-2006, 1,671 m, D. Jimeno col. (1 ♂, EMAC); idemexcepto: 23-VII-2006 (1 ♂, EMAC); San Miguel de Hidalgo, 830 m snm, 15-IX-2003, G. Nogueira col (1 ♂, EMAC); Talpa de Allende, Los Sauces, VI-2012, 1,470 m, pino-encino, Fam. Jimeno-Sevilla cols. (1 ♂, EMAC); Tequila, volcán de Tequila, 17-X-2008, 1,380 m (2♂♂, IEXA).

Neoscelis hexakrotes García-Morales et al. (14): México: Guerrero,Acahuizotla, 1,120 m, VII/2017, local collector (3 ♂♂ paratipo, ARPC); Chilpancingo, 1.5 km NE de Acahuizotla, bosque tropical subcaducifolio, 915 m, X/2006, J. Juan López col (1 ♂ holotipo, 1 ♀ paratipo, ARPC); San Roque Mochitlán, 2-X-2018, L. Zacarías L. (1 ♂ paratipo ARPC); idemexcepto: 8-10/IX/2019, (2 ♂♂, 1 ♀ paratipo, ARPC); 18-20/IX/2019, L. Zacarías L. (5 ♂♂ paratipo, ARPC)

Neoscelis longiclava Morón y Ratcliffe (3): México: Jalisco,Estación de Biología Chamela, 7-IX-1989, E. Ramírez. R. A col (3 ♂♂, CAS, IEXA, LLDC).

Utilizamos el concepto filogenético de especie: “Una especie es la agregación más pequeña de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticables por una combinación única de estados de carácter” (Wheeler y Platnick, 2000). El mapa fue generado utilizando el sitio web SimpleMappr (Shorthouse 2010).

Resultados

Neoscelis septentrionalis sp. nov. Delgado, Mora-Aguilar y Ramírez-Ponce

(figs. 1A-F, 2)

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:87061B5E-4746-4671-867C-57FA3873B69D 

Diagnosis. Esta especie se diferencia fácilmente de las 4 especies conocidas del género Neoscelis por la combinación de 2 caracteres: maza antenal más larga que los artejos antenales precedentes y protarsómeros con sedas densas en forma de parches en su cara ventral.

Descripción. Holotipo macho: longitud desde ápice del clípeo al ápice de élitros: 19.8 mm, longitud del pronoto 6.6 mm, ancho del pronoto: 7.6 mm, longitud de élitros 12.0 mm, ancho humeral 9.3 mm. Color dorsal y ventral verde obscuro con tonalidades verde metálicas (fig. 1A). 

Cabeza con cuerno clipeal corto, aproximadamente el doble de largo que ancho y ampliamente bifurcado casi desde su base. Clípeo rugoso-punteado, moderadamente ensanchado hacia el ápice; con tubérculo preapical a cada lado, divergentes; cóncavo a cada lado de la cresta media longitudinal, sobresaliente ampliamente. Frente irregularmente aplanada a ligeramente cóncava, con puntuación densamente rugosa y setígera, menos marcada hacia el vértice; sedas amarillentas de longitud moderada. Distancia interocular igual a 2.7 veces el ancho interocular de un ojo. Antenas con 10 antenómeros, maza antenal claramente más larga que 7 antenómeros anteriores, longitud del club antenal poco más de un tercio más largo que resto de antenómeros, menos de 3 veces más larga que ancha en vista dorsal (1:0.35) y 3 veces más larga que ancha en vista lateral (fig. 1B-C). 

Pronoto semi-hexagonal, lados con reborde marginal, borde basal suavemente sinuado frente al escutelo. Ángulos anteriores, medios y posteriores obtusos y redondeados. Superficie pronotal con puntos setígeros de tamaño moderado y volviéndose rugosos, más grandes y densos hacia los márgenes; sedas pálido-amarillentas erectas, más cortas y finas que las que presenta en la cabeza. Escutelo ligeramente convexo, superficie con escultura similar a la del pronoto. Mesepímero densamente punteado y setígero, sedas finas y de longitud moderada. 

Proceso meso-metasternal ligeramente prolongado y redondeado en vista ventral, cara anterior en 80° del plano ventral en vista lateral y con sedas largas y conspicuas. Meso y metasterno con sedas abundantes y largas, mayormente hacia la parte externa, puntuación rugosa transversal. 

Protibia larga, esbelta y moderadamente curva, con 2 dientes preapicales pequeños. Protarsómeros ligeramente más largos en longitud que la protibia (incluyendo uñas), con sedas ventrales conspicuas, densas, café amarillentas (carece de los primeros 3 protarsómeros izquierdos (fig. 1A, D). Meso y metatibias esbeltas, ligeramente curvas, con tarsómeros respectivos más largos que su longitud. Meso y metatarsómeros con algunas sedas ventrales hacia el ápice. 

Élitros con 3 costillas moderadamente elevadas y lisas, ápices poco marcados, superficiales, intervalos entre ellas con puntos densos de tamaño medio; superficie junto al margen, densa y finamente rugosa, transversalmente a partir del tercio apical. 

Esternitos abdominales brillantes, con puntos pequeños y moderadamente densos, con sedas largas y poco densas hacia los lados. Pigidio moderadamente convexo en vista lateral, superficie fina y densamente estrigulada, con sedas pálidas, cortas, erectas y densas.

Genital masculino con parámeros subparalelos en la base, que se ensancha gradualmente hacia el ápice, siendo más ancho en la porción subapical (vista frontal) (fig. 1E); curvados uniformemente, con el ápice doblado ligeramente hacia la porción ventral (vista lateral) (fig. 1F).

Hembra. Desconocida.

Resumen taxonómico

Material tipo. Holotipo ♂, primera etiqueta poco legible: “Est???lla [Estrella] / Sonora, Mex. / X-2-33 [1933] // Coll. Jentry [Gentry] // Van Dyke coll” // “Neoscelis / septentrionalis Delgado et al. 2025 / Holotipo ♂”. El ejemplar se encuentra depositado en la CASC.

Etimología. El nombre de esta especie refiere al Septentrión, el hemisferio norte, ya que esta especie es la que se distribuye más al norte de las especies conocidas de Neoscelis.

Distribución. Tomando en cuenta los datos legibles de la etiqueta, a pesar de su mal estado de conservación, logramos deducir que se hace referencia a la localidad “La Estrella” o “Cañón Estrella”, asociando la fecha de colecta y colector que en ella aparecen. Howard S. Gentry, fue un botánico californiano y colector del holotipo; realizó sus primeras colectas botánicas para su obra “Rio Mayo Plants” (Gentry, 1942) en otoño de 1933. Este trabajo se realizó en el valle del Río Mayo, particularmente entre el río Cedros y el arroyo Guajaray. La localidad La Estrella fue una de las casi 120 localidades enlistadas en su trabajo. Por su parte, Edwin Van Dyke, profesor de entomología de la Universidad de Berkeley, y parte del staff curatorial de la California Academy of Science, donó su colección particular a esta última (Evans y Hogue, 2004). 

Esta especie solo se conoce de la región del valle del Río Mayo de Sonora, en el distrito Sinaloense de la provincia de las Tierras Bajas del Pacífico (Morrone, 2017, 2019). En esta región se presenta un mosaico paisajístico conformado por bosque espinoso dominado por Acacia cocliachantha Humb. y Bonpl. ex Willd. y Neltuma velutina (Wooton) Briton y Rose entre 0 y 450 m snm, bosque tropical caducifolio dominado por Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. y Bursera spp. y encinar, entre 300 y 900 m snm y de 900 a 1,100 m snm, respectivamente (Gentry, 1942; Martínez-Yrizar et al., 2010; Rzedowski, 1978). El Cañón Estrella se encuentra alrededor de 500 m de elevación, presenta una interfase entre el matorral y el bosque tropical caducifolio con sabinos (Taxodium mucronatum Ten.) y encinos-pastizal hacia las partes más altas (Gentry, 1942). El hallazgo de esta nueva especie extiende el rango geográfico de esta tribu alrededor del Trópico de Cáncer, en Sonora, México. 

Comentarios taxonómicos

Neoscelis septentrionalis sp. nov presenta la mayor similitud con N. longiclava, especialmente por la longitud de la maza antenal (mayor a los artejos precedentes juntos) y la simplicidad de los ornamentos clipeales, así como el pronoto ligeramente convexo (fig. 1A, G). Ambas especies pueden diferenciarse fácilmente por la abundante vestidura de los protarsómeros en la cara ventral de N. septentrionalis sp. nov. (fig. 1D) —muy pocas sedas dispersas en N. longiclava (fig. 1J). Los cuernos clipeales distales y laterales son desarrollados en N. septentrionalis sp. nov (fig. 1A, B), discretos en N. longiclava (fig. 1G, H). La forma del proceso mesometasternal es de alrededor de 80° en vista lateral (45° en N. longiclava) y presenta coloración verde metálica (negra a verde oscuro brillante en N. longiclava [fig. 1G]). La forma de la maza antenal es más ancha en vista lateral (fig. 1C) y la forma de los parámeros ligeramente más angosta en el ápice (fig. 1E) respecto de N. longiclava (fig. 1I, K). Las hembras de ambas especies son desconocidas.

Respecto a las otras especies (N. coracina, N. dohrni y N. hexakrotes), se diferencian fácilmente porque éstas presentan maza antenal pequeña (menor a la longitud combinada de los artejos precedentes), ornamentos clipeales muy desarrollados y elevados, y pronoto fuertemente convexo. 

El ejemplar citado por Morón y Ratcliffe (1989) como dudoso (“?”) y que señalan en su mapa de “Sonora: Estuilla” (localidad mal escrita), y reproducido por García-Morales et al. (2019) debe tratarse con toda seguridad de N. septentrionalis. 

Neoscelis longiclava Morón y Ratcliffe (fig. 1G-L)

Variación (3♂♂). Longitud total: 18 mm (holotipo) 19.8-22.6 mm, ancho: 9.5 mm (holotipo), 9.7-10.4 mm, 10.2-10.6 mm. Largo de la cabeza: 3.8-4.3 mm, largo del pronoto: 6.3- 6.9 mm; ancho de pronoto: 7.8-8.1 mm, largo élitros: 12.0-13.6 mm. 

Coloración dorsal y ventral negra brillante, o verde esmeralda oscuro, metálico, brillante, con cabeza y élitros más oscurecidos (fig. 1G). Maza antenal aproximadamente un tercio más larga que resto de antenómeros, más de 3 veces más larga que ancha en vista dorsal (1:0.29) y 2.5 veces más larga que ancha en vista lateral (fig. 1I). Cuernos clipeales anchos, con ápices redondeados con ancho variable, separación en ángulo obtuso, longitud de los cuernos igual o menor a la longitud de la base (más largos que la base y con ángulo de separación agudo). Base de los cuernos variable pudiendo ser rectangular (más ancha que larga) o subcuadrada (tan ancha como larga). Protarsómeros (incluyendo las uñas) tan largos como la protibia, con sedas pequeñas, poco visibles. Élitros con puntuación fina y densa, ápice de las costillas elitrales fuertemente marcados. 

Clave para identificar los machos de las especies de Neoscelis (modificada de García-Morales et al., 2019)

1. Antenas con la maza antenal más larga que los antenómeros precedentes; ornamentos clipeales poco desarrollados; pronoto ligeramente convexo
……………………………………………………………………………… 2

1’. Antenas con la maza antenal más corta que los antenómeros precedentes; ornamentos clipeales notablemente desarrollados; pronoto fuertemente convexo
……………………………………………………………………………… 3

2. Superficie ventral de los protarsómeros con escasas sedas; maza antenal ancha, 2.5 veces más larga que ancha en vista lateral; coloración negra brillante o con ligera tonalidad esmeralda oscuro; oeste de Jalisco
……………………………………………………………………………… N. longiclava Morón y Ratcliffe

2’. Superficie ventral de los protarsómeros con sedas cortas y muy densas; maza antenal estrecha, 3 veces más larga que ancha en vista lateral; coloración verde obscura con tonalidades verde metálicas; Sonora
……………………………………………………………………………… N. septentrionalis sp. nov.

3. Frente convexa; metasterno y abdomen con abundantes sedas hacia la parte externa; Guerrero
……………………………………………………………………………… N. hexakrotes García-Morales, Ramírez-Ponce y Curoe

3’. Frente cóncava; metasterno y abdomen con escasas sedas hacia la parte externa; otros estados pero no en Guerrero
……………………………………………………………………………… 4

4. Carina preocular inclinada anteriormente, sin extenderse hacia la región central; cuerno cefálico profundamente bifurcado, ramas alargadas con tubérculo grande en cara posterior; color dorsal verde metálico, en ocasiones con reflejos cobrizos; de Colima a Durango
……………………………………………………………………………… N. dohrni (Westwood)

4’. Carina preocular extendiéndose hacia la región antero-central; cuerno cefálico moderadamente bifurcado, ramas subtriangulares sin tubérculo en cara posterior; color dorsal negro brillante, a veces con reflejos azul-verde; sur de Jalisco
……………………………………………………………………………… N. coracina Mudge y Ratcliffe

Nuevo registro de distribución de Neoscelis dohrni (Westwood). Se determinaron un macho y una hembra de N. dohrni etiquetados: “Tayahua, Zacatecas, México, 10-XI-1983, 22.0942° N, -102.8695° O, 1,700 m, S. Rosas col.”, ambos depositados en IEXA, que representan el primer registro de la especie para este estado.

Agradecimientos

A la Colección Entomológica de la California Academy of Sciences por el préstamo de ejemplares del género Neoscelis. Expresamos un reconocimiento especial al Dr. Leonardo Delgado (primer autor), quien lamentablemente falleció antes de la publicación de este trabajo, por sus valiosas contribuciones al estudio de los coleópteros de Latinoamérica.

Referencias

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Curoe, D. J. (2013). Description of a third species of Ischnoscelis Burmeister (Coleoptera: Cetoniinae: Goliathini). Besouro, 23, 3–5. 

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García-Morales, L. J., Ramírez-Ponce, A., Curoe, D. J. y García-Jiménez, J. (2019). A new species of Neoscelis Schoch from Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae: Goliathini) with new distributional records for the genus. Zootaxa, 4695, 122–130. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4695.2.2

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The pallida group of Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) in Oaxaca: new records and description of a new species

Axel Teodoro Cortes-Dávila ^a, Salvador Lozano-Trejo ^a, Andrés Ramírez-Ponce ^b y Jesús Alberto Cruz-López ^c, * 

^a Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, División de Estudios de Posgrado e Investigación, Ex-hacienda de Nazareno, Agencia de Policía de Nazareno Xoxo, Centro, 71233 Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México

^b Instituto de Ecología A.C., Red de Biodiversidad y Sistemática, Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México

^c Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca, Melchor Ocampo Núm. 7, Santo Domingo Barrio Bajo, 68200 Villa de Etla, Oaxaca, México 

*Autor para correspondencia: thelyphonidito@gmail.com (J.A. Cruz-López).

Recibido: 24 febrero 2025; aceptado: 23 julio 2025

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:927D7BB0-0BC3-4C5F-8EA1-E2F61BEC7254 

Resumen

Uno de los grupos de especies pertenecientes al género Phyllophaga subgénero Phytalus que han recibido especial atención, es el grupo pallida. Actualmente, este grupo está conformado por 12 especies, de las cuales, ninguna se ha reportado para el estado de Oaxaca. En el presente trabajo, se reporta la presencia de este grupo para Oaxaca por primera vez, con base en la revisión del material depositado en el Laboratorio de Entomología Agrícola del Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca – INIFAP. Se aportan nuevos registros para Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998 y se describe a Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov., con base en ejemplares adultos de ambos sexos provenientes de Santa María Tecomavaca, en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán.

Palabras clave: Phytalus; Agave; Selva baja caducifolia; Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán

Abstract

One of the species groups belonging to the genus Phyllophaga, subgenus Phytalus that has received special attention is the pallida group. Currently, this group includes 12 species, of which none of them has been reported for Oaxaca State. Based on the review of the material deposited in the Laboratorio de Entomología Agrícola of the Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca – INIFAP, we report the presence of this group for the first time for Oaxaca. We provide new records for Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya & Morón, 1998, and the description of Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov., based on specimens of both sexes from Santa María Tecomavaca, in the Tehuacán-Cuicatlán Biosphere Reserve.

Keywords: Phytalus; Agave; Low deciduous forest; Tehuacán-Cuicatlán Biosphere Reserve

Introducción

El género Phyllophaga Harris, 1827 es uno de los grupos más diversos de la tribu Melolonthini (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae), agrupa a un total de 782 especies conocidas en América (Allsopp y Schoolmeesters, 2024). Actualmente, la taxonomía del género está sustentada en caracteres morfológicos externos, principalmente de la morfología de las uñas (Morón, 2015a, b). Sin embargo, estudios sobre la filogenia de Phyllophaga han demostrado que el esquema taxonómico actual debe ser redefinido con base en combinación de caracteres morfológicos que respalden grupos monofiléticos (Rivera-Gasperín y Morón, 2013, 2017a, b). En este sentido, el subgénero Phytalus Erichson, 1847 se reconoce por el ápice de las uñas profundamente hendido o bífido (Morón, 1986). Sin embargo, este subgénero es uno de los que requiere mayor atención taxonómica para el adecuado sustento de sus respectivos grupos. Actualmente, dentro de Phytalus se reconocen 8 grupos de especies, de los cuales solo 3 han sido revisados, teniendo en cuenta las aproximaciones filogenéticas mencionadas anteriormente (Morón, 2006, 2018).

Uno de éstos, el grupo pallida, está conformado por 12 especies distribuidas en los estados de Chihuahua, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Puebla, Sinaloa y Sonora, a lo largo de la vertiente del Pacífico, principalmente sobre la provincia biogeográfica Tierras Bajas de Pacífico sensu Morrone et al. (2017). Este grupo puede ser reconocido por tener cuerpo alargado, ovalado, con una longitud de 10 a 15 mm, color pardo rojizo a amarillo, pronoto ligeramente más ancho que la cabeza, antenas formadas por 10 artejos, con los antenómeros tercero al quinto cortos, maza antenal masculina más larga o de igual longitud que el funículo, pronoto y élitros glabros, espolones metatibiales articulados y dentículo inferior de las uñas tarsales de mayor o de similar longitud que el dentículo superior (Morón, 1986, 2006; Romero-López y Morón, 2017). Las especies de este grupo se han recolectado en matorrales xerófilos, bosques espinosos o en bosques tropicales caducifolios, generalmente a no más de 1,000 m snm; son especies poco abundantes, que son atraídas a la luz fluorescente blanca y luz negra (Morón, 2006; Romero-López y Morón, 2017).

De acuerdo con la lista de especies de Phyllophaga reportadas para Oaxaca (Hernández-Cruz et al., 2016), ninguna de las especies del grupo pallida ha sido registrada. Durante la revisión del material depositado en el Laboratorio de Entomología Agrícola del INIFAP – Oaxaca, se hallaron ejemplares de Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998, que representan el registro más austral para México. Adicionalmente, durante un muestreo de melolóntidos en la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán se recolectaron ejemplares de Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov., especie que es descrita a continuación con base en ejemplares de ambos sexos.

Materiales y métodos

Los ejemplares tipo se encuentran depositados en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología, A.C. (IEXA), Xalapa, Veracruz y en la Colección Nacional de Insectos (CNIN), Instituto de Biología-UNAM, México. Material adicional se encuentra depositado en la Colección Entomológica del Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca (INIFAP). Los ejemplares de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., fueron capturados mediante un muestreo aleatorio realizado durante agosto del 2023 y muestreos semanales realizados de febrero del 2024 a enero del 2025, en una parcela de agave espadín Agave angustifolia Haw. localizada en vegetación de selva baja caducifolia, bosque de cactáceas y matorral xerófilo. Para la captura de los ejemplares se utilizó una trampa de luz blanca led de impacto modificada para colectar escarabajos adultos, la cual se ubicó en el centro de la parcela de cultivo. La fuente de luz fue una lámpara de luz blanca led recargable de 36 W. La trampa utilizada se modificó a partir de la trampa de luz tipo embudo propuesta por Morón y Terrón (1988), cambiando al embudo por una pantalla de mica plástica transparente en forma de cruz, de 40 cm de diámetro por 50 cm de alto. El recipiente colector consistió en un bote circular de plástico con capacidad de 20 L, el cual contenía 10 L de solución de agua y jabón como lo sugiere Aragón-García et al. (2018), con la finalidad de romper la tensión superficial del agua y permitir que los ejemplares se hundan en la solución. La trampa estuvo activa desde las 19:00 hasta las 00:00 hrs. Los ejemplares de P. (Phytalus) dieteriana fueron capturados mediante un esfuerzo comunitario entre un técnico promotor de campo y productores de la comunidad adscritos al programa federal Sembrando Vida del municipio de Tezoatlán de Segura y Luna, en Oaxaca. La recolecta de estos ejemplares consistió en la participación ciudadana como parte de las actividades entre los productores, para que, de manera general, conozcan a los insectos asociados con el cultivo de maíz.

Posterior a la recolecta de los ejemplares, éstos fueron etiquetados y transportados al Laboratorio de Entomología Agrícola del INIFAP – Oaxaca para el subsecuente montaje en alfileres entomológicos de acuerdo con los lineamientos descritos por Márquez-Luna (2005). La extracción y montaje de genitales masculinos siguió el procedimiento descrito por Gutiérrez-Carranza (2023). Para la extracción de las placas genitales femeninas se tomó en cuenta, parcialmente, el protocolo de Gutiérrez-Carranza (2023), con la excepción de que estas estructuras fueron limpiadas a mano del tejido adicional, las placas genitales inferiores se separaron entre sí para poder observar a detalle los márgenes completos y, finalmente, estas estructuras fueron preservadas en un microvial con alcohol junto con la respectiva hembra. Todos los ejemplares (n = 10) fueron disecados.

Para la identificación de los ejemplares recolectados, se utilizaron las claves para el reconocimiento de subgéneros y grupos de especies de Morón (1986), así como la monografía del grupo pallida realizada por Morón (2006), también se revisaron las descripciones originales de las especies del grupo descritas en trabajos diferentes a los mencionados: Morón (1992), Deloya y Morón (1998) y Romero-López y Morón (2017). El criterio para reconocer a esta especie como una nueva perteneciente al grupo pallida, fue con base en la revisión de los trabajos citados, así como la comparación detallada tanto de los genitales masculinos y femeninos.

Para la toma de fotografías, se utilizó una cámara Color CMOS C-Mount Microscope Camera, adaptada a un estereoscopio Jewelry Gem Zoom Stereo Microscope con el programa AmScope v. 3.1. Para corregir los efectos de la iluminación artificial se utilizó el domo de iluminación LED armable para fotografía científica y microscópica recomendado por Kawada y Buffington (2016). Se tomaron fotografías a diferentes profundidades, las cuales posteriormente fueron ensambladas mediante el programa Helicon Focus v. 6.7.1.

La terminología usada para la descripción taxonómica de los adultos fue tomada de Morón (2006), la cual es acorde con el grupo de especies tratadas en el presente trabajo. Para establecer la variación, todos los ejemplares (n = 10) fueron medidos.

Resultados

Phyllophaga (Phytalus) dieteriana Deloya et Morón, 1998

Figs. 1, 8

Resumen taxonómico

Distribución conocida. Esta especie ha sido registrada en Morelos y Puebla, en ecosistemas de bosque tropical caducifolio y matorral crasicaule ubicados entre 940 y 1,600 m snm (Morón, 2006).

Registros nuevos.Diecinueve ♂♂, 4 ♀♀ (INIFAP-Oax), México: Oaxaca: Tezoatlán de Segura y Luna, San Isidro el Naranjo (17°36’21.6” N, 97°47’24” O), 27/junio/2022, Col. C. A. Cruz-López. 2 ♀ (INIFAP-Oax), México: Oaxaca: Tezoatlán de Segura y Luna, Tezoatlán centro (17°38’49.2” N, 97°49’1.2” O), 27/junio/2022, Col. C. A. Cruz-López. 2 ♂♂ (INIFAP-Oax) México: Oaxaca: Tezoatlán de Segura y Luna, Juquila de León (17°22’58.8” N, 97°28’8.4” O), 27/junio/2022, Col. C. A. Cruz-López.

Comentarios taxonómicos

Esta especie es fácilmente reconocible dentro del resto del grupo pallida ya que los machos presentan la espuela metatibial inferior muy recurvada (fig. 1B) y la parte distal de los parámeros con numerosas estrías transversales (fig. 1C).

Phyllophaga (Phytalus) psittacina sp. nov.

https://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:F9A4EBC3-67CA-4E61-A7D6-F421DF338E14

Figs. 2-8.

Descripción. Holotipo: (♂, IEXA) con etiqueta roja. Longitud total 19.0 mm, ancho máximo 6.0 mm. Cabeza y pronoto pardo rojizos, élitros, patas y abdomen de color amarillo pajizo brillante (fig. 2A, B). Clípeo semitrapezoidal, con ápice redondeado, ligeramente bilobulado y borde anterior poco elevado; 3.2 veces más ancho que largo; disco clipeal glabro, convexo, con puntos circulares profundos, irregularmente distribuidos (figs. 2A, 3A). Sutura fronto-clipeal bien marcada, ligeramente sinuada. Frente glabra, 2.0 veces más ancha que larga, en sus 2/3 anteriores casi plana con puntos circulares profundos grandes y puntos circulares pequeños irregularmente distribuidos; tercio posterior completamente liso, con muy pequeños puntos someros (figs. 2A, 3A).

Antenas con 10 artejos; segundo artejo más largo y ancho que los artejos III, IV y V, siendo éstos más pequeños, con longitud similar y una proyección anterior semicónica; artejos VI y VII similares en largo y ancho al segundo artejo, y con una proyección anterior semicónica (fig. 3A). Maza antenal más larga que el flagelo (0.9:0.5), formada por 3 lamelas cubiertas con sensilas finas y algunas sedas erectas esparcidas. Anchura dorsal de cada ojo equivalente a 30% de la distancia interocular. Canto ocular corto y estrecho, con 10 sedas (fig. 3A).

Pronoto 1.6 veces más ancho que largo; relación anchura máxima de cabeza-anchura máxima de pronoto de 0.6:1; relación distancia interocular-anchura máxima de pronoto de 0.3:1.

Disco pronotal glabro, con puntos circulares moderadamente profundos, irregularmente esparcidos, más densos hacia la porción media basal. Ángulos anteriores y posteriores obtusos, muy prominentes (figs. 2B, 3A). Bordes laterales levemente redondeados, angulados en su porción central; mitad anterior ligeramente angulada y mitad posterior casi recta; márgenes laterales crenulados en toda su longitud, sobre todo en la mitad anterior (figs. 2B, 3A). Margen basal bien delimitado cerca de ángulos posteriores y ligeramente difuso en parte central (fig. 3A). Escutelo más ancho que largo, con pocos puntos someros dispuestos irregularmente (fig. 3A).

Élitros 3.9 veces más largos que anchos, glabros, con textura punteada de manera irregular pero densa. Reborde de la epipleura muy estrecho, que se desvanece a la altura del propigidio, con sedas cortas muy esparcidas. Callos humerales anteriores prominentes y redondeados; callos posteriores amplios, redondeados, poco prominentes. Alas metatorácicas completamente desarrolladas (fig. 2A, B). 

Quinto esternito abdominal poco más largo que el cuarto, con área media central excavada, punteada-rugosa, y algunas sedas erectas cerca del borde posterior, flanqueado por rebordes redondeados transversales (fig. 4A). Placa anal corta, cóncava, con reborde basal transversal y 6 sedas finas cerca de borde posterior.

Protibias más cortas que el tarso respectivo (1:1.3); borde externo con 3 procesos dentiformes, el apical más largo y angosto, ligeramente recurvado, el intermedio grande y ancho, el proximal corto y redondeado (fig. 3A). Espolón protibial ligeramente curvo y aguzado, poco más corto que el segundo protarsómero. Mesotibias con quilla media, setífera transversal oblícuamedia en cara externa bien marcada, precedida por quilla prebasal incompleta. Espolones mesotibiales articulados, rectos, aguzados; externo ligeramente más corto que el interno. Metatibias poco más cortas que tarsos respectivos (1:1.2), con quilla setífera transversal oblicua en tercio distal de la cara externa. Ambos espolones metatibiales articulados; espolón superior más ancho que inferior, poco recurvado, con ápice redondeado, flabelado; espolón inferior recurvado, poco más corto que el superior, con ápice redondeado; espolón superior más largo que primer metatarsómero y el inferior tan largo como éste (fig. 5A). Uñas tarsales profundamente hendidas; dentículo superior de igual longitud que el inferior, ligeramente más estrecho. (fig. 3B).

Cápsula genital masculina con parámeros completamente fusionados en la falobase; extremos apicales punteados y ligeramente divergentes, formando una estructura semicónica, recurvada; ventralmente cada parámero con proyección excavada central que convergen en la parte media, y en la parte basal con una concavidad circular que en conjunto asemejan a un número “8” (fig. 6). Superficie del tectum ampliamente cóncava. Edeago carece de estructura de soporte esclerosada y de ornamentos conspicuos.

Hembra (paratipo IEXA). Muy similar al macho, sin dimorfismo sexual notorio. De tamaño similar al macho, proporciones de las patas similares, abdomen ligeramente más ensanchado y longitud de la maza antenal ligeramente más corta (fig. 2C, D). En cuanto a los espolones metatibiales, el externo tiene casi la misma longitud que el interno, y ambos son apicalmente espatulados (fig. 5B). El carácter sexual más distintivo es la ornamentación del esternito abdominal V, el cual no presenta ningún tipo de rebordes ni ornamentaciones, solo se encuentra cubierto por pocas sedas, esparcidas (fig. 4B). Las placas genitales superiores son alargadas, en forma de lanceta, fusionadas en casi toda su longitud y terminando en un ápice agudo inferior. Por la parte superior, estas placas están ligeramente divergentes, con los bordes engrosados y ligeramente dirigidos hacía la parte ventral, con 6 sedas apicales. Placas inferiores menos esclerosadas, de forma semitriangular y envuelven la mitad inferior de las placas superiores (fig. 7).

Variación. Ambas hembras (n = 2) exhiben tamaños similares, que son ligeramente más grandes que el macho (longitud: 20 mm). Los machos (n = 8) presentan tamaños y proporciones muy similares.

Diagnosis. Esta especie puede ser reconocida de las restantes del grupo pallida por la siguiente combinación de caracteres morfológicos: uñas con dentículo inferior de longitud similar al superior (fig. 3B); maza antenal de similar longitud que el escapo (fig. 3A); quinto esternito abdominal con reborde marcado, en forma de media luna, abarcando más de la mitad del ancho del segmento (fig. 4A); ápices de los parámeros divergentes, con bordes ventrales con concavidad media (fig. 6); placas genitales inferiores fusionadas, en forma de lanceta, con ápices divergentes (fig. 7).

Resumen taxonómico

Material examinado (n = 10): holotipo (♂, IEXA). México: Oaxaca: Santa María Tecomavaca (17°57’46.8” N, 97°01’12” O), 24/agosto/2024, Col. Cortes-Dávila, A. T. 1♂ paratipo (IEXA) con los mismos datos que el holotipo. Un ♂, 2 ♀♀ (IEXA) paratipos con los mismos datos de colecta, pero con fecha del 12/agosto/2023. Un ♂ paratipo (IEXA) con los mismos datos de colecta, pero con fecha del 03/agosto/2024. Dos ♂♂, 1 ♂ y 1 ♂ paratipos (CNIN) con los mismos datos de colecta, pero con las siguientes fechas: 17/agosto/2024, 29/agosto/2024 y 31/agosto/2024, respectivamente.

Etimología. El nombre específico se refiere a la similitud de los parámeros con el pico de la guacamaya verde Ara militaris (Linnaeus, 1766), ave perteneciente al orden Psittaciformes. Adicionalmente, la localidad tipo pertenece al santuario de la guacamaya verde, en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán.

Distribución. Esta especie solo se conoce de la localidad tipo (fig. 8).

Historia natural. Se observó a los escarabajos adultos de P. (Phytalus) psittacina sp. nov. volar y posarse durante la noche en las copas de los árboles de las especies Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) (mezquite blanco), Acacia farnesiana (L.) Willd (huizache) y Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle (limón). También se observó que los escarabajos adultos suelen llevar a cabo sus vuelos nupciales en parcelas de cultivo de agave espadín, presumiblemente para alimentarse de las flores o copular en estas plantas. Esta especie convive con los siguientes Rhizotrogina: Phyllophaga (Phyllophaga) lenis (Horn, 1887) y Listrochelus cuicatecus (Morón y Aragón, 1997).

Comentarios taxonómicos

Dentro del grupo pallida, P. (Phytalus) psittacina sp. nov. Es similar a P. (Phytalus) huiteaca Morón, 2006y P. (Phytalus) dieteriana, en la forma del cuerpo, el cual es de tamaño mediano y proporcionalmente esbelto, con una longitud entre 10 a 15 mm, el color pardo rojizo a amarillo, pronoto ligeramente más ancho que la cabeza, antenas formadas por 10 artejos, del tercer al quinto antenómero cortos, maza antenal masculina más larga o de igual longitud que el funículo, pronoto y élitros glabros. En cuanto a la forma de la cápsula genital, P. (Phytalus) psittacina sp. nov. es similar a P. (Phytalus) huiteaca, ya que ambas especies poseen una concavidad media en la parte ventral de los parámeros, sin embargo, en P. (Phytalus) huiteaca los márgenes ventrales que prosiguen de esta concavidad divergen notablemente hasta converger en los ápices, lo cual es inverso en P. (Phytalus) psittacina sp. nov. Desafortunadamente, se desconoce la hembra de P. (Phytalus) huiteaca por lo que las placas genitales no pueden compararse. En cuanto a la morfología genital de la hembra, esta tiene una configuración única entre las especies del grupo, donde las placas genitales inferiores en su parte superior, tienen ligera similitud con aquellas de Phyllophaga (Phytalus) reyesiana, Morón 1992, con los bordes ligeramente divergentes y ornamentados con sedas.

Discusión

De acuerdo con Morón et al. (2014), la abundancia de escarabajos melolóntidos puede categorizarse de acuerdo con el número de ejemplares capturados por métodos convencionales para el grupo. En este sentido, a lo largo del año 2024, se recolectó un total de 7 ejemplares de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., todos machos, por lo que esta especie puede considerarse como escasa dentro del rango de clasificación. Las únicas 2 hembras conocidas fueron recolectadas en muestreos aleatorios previos durante el 2023, realizados con la idea de tener una aproximación de la fauna de la zona de estudio. Por otro lado, P. (Phytalus) dieteriana se considera como una especie con abundancia baja (27 ejemplares) en la población reportada como nuevo registro en Oaxaca. Para esta especie, de igual manera la mayor cantidad de ejemplares recolectados fueron machos. La abundancia de los ejemplares de las especies del grupo parece ser baja, capturándose no más de 35 ejemplares por especie (Morón, 2006).

Diversos estudios faunísticos enfocados a la riqueza, diversidad y abundancia de escarabajos melolóntidos en Mesoamérica reportan la presencia de un número variable de especies del género Phyllophaga, así como de otros géneros relacionados de la subtribu Rhizotrogina (e.g., Chlaenobia Blanchard, 1850 y Listrochelus Blanchard, 1850). Los datos de riqueza oscilan entre 4 y 24 especies de Phyllophaga (Aragón-García et al., 2008; Castro-Ramírez et al., 2005; Cuate-Mozo et al., 2016; Delgado et al., 2012; Deloya et al., 1995; Doskocil et al., 2008; Mateos-Escudero et al., 2021; Márquez-Manzano et al., 2023; Ramírez-Ponce et al., 2009). En la localidad tipo de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., se está realizando un monitoreo de escarabajos melolóntidos que son atraídos a la luz tipo led blanca. Sorpresivamente, para esta zona, a lo largo de un monitoreo sistemático durante todo el 2024 (además de recolectas aleatorias durante el 2023), solo 3 especies de Rhizotrogina han sido capturadas: P. (Phytalus) psittacina sp. nov. (7 ejemplares), P. (Phyllophaga) lenis (15 ejemplares) y L. cuicatecus (142 ejemplares), consideradas como especies con abundancia moderada y alta, respectivamente. Estos muestreos se realizaron en 3 parcelas diferentes, que abarcan un área aproximada de 2.6 Km². Morón et al. (2014) mencionan que en ambientes cálido-húmedos y cálido-secos predominan las especies con abundancias moderadas o bajas, como se observa en ambas especies de Phyllophaga. De igual manera, los trabajos enfocados en riqueza y abundancia, indican que existe una menor riqueza de especies en ambientes agrícolas en comparación con ambientes no perturbados, y a su vez, especies con abundancia alta y muy alta en el caso de escarabajos con hábitos alimenticios rizófagos. En la zona de estudio, los muestreos se están realizando en una parcela de agave, por lo que el tipo de ambiente cálido-seco (matorral xerófilo), más la presencia de cultivos agrícolas perennes, pueden ser los factores determinantes para la poca riqueza y abundancia, por lo menos de las especies de Rhizotrogina.

Con respecto a las restantes especies del grupo pallida, todas ellas se distribuyen en ambientes cálido-secos, abarcando matorrales xerófilos, bosques espinosos y bosques tropicales caducifolios, lo que nos indica la preferencia de estas especies por estos ambientes. La mayoría de las especies de este grupo se distribuye a lo largo de la vertiente del Pacífico, abarca casi en su totalidad a la provincia biogeográfica Tierras Bajas del Pacífico, con excepción de Phyllophaga (Phytalus) pallida (Horn, 1885) y Phyllophaga (Phytalus) sonora Saylor, 1939, las cuales se distribuyen entre los límites al norte de las provincias Tierras Bajas del Pacífico y Sonora (sensu Morrone, 2019; Morrone et al., 2017). Cabe resaltar el caso excepcional de P. (Phytalus) dieteriana, que es la única especie que se distribuye en el centro del país, en Morelos y Puebla, en la parte central de la provincia biogeográfica Cuenca del Balsas, incluyendo los nuevos registros reportados en el presente trabajo. Con la adición de P. (Phytalus) psittacina sp. nov., esta especie se distribuye en la provincia biogeográfica Valle de Tehuacán-Cuicatlán (sensu Rzedowski, 1978), la cual corresponde a la provincia más pequeña, de acuerdo con el criterio de Rzedowski. Sin embargo, de acuerdo con la propuesta de Morrone (2019), el área de distribución geográfica de la especie nueva, corresponde a los límites más hacia el centro-sur de la provincia Cuenca del Balsas. También Morrone (2019) indica que esta provincia se encuentra estrechamente relacionada con las Tierras Bajas del Pacífico, lo cual explicaría la distribución geográfica del grupo pallida. Fitogeográficamente, por lo menos la flora de Asteraceae del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se relaciona con las de otras regiones áridas y semiáridas de la provincia Cuenca del Balsas y Tierras Bajas del Pacífico (Villaseñor, 1990); así como ambas provincias comparten un gran número de taxones endémicos de la familia Burseraceae (Becerra y Venable, 1999).

Agradecimientos

El primer autor agradece al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías (Conahcyt), actualmente Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (Secihti), por la beca 1320122 y al Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca (ITVO) por su apoyo a la investigación. Este trabajo fue financiado por el Conahcyt, bajo el proyecto número 320715: “Modelo predictivo como estrategia de control de la gallina ciega (Phyllophaga spp.) con base en información climática y del microhábitat en el suelo en sistemas de mono- y policultivos de maíz nativo en Oaxaca”, apoyo otorgado al autor de correspondencia (JACL). Agradecemos el respaldo durante el trabajo de campo a los productores, por facilitar el acceso a sus parcelas donde se realizaron los muestreos. También agradecemos a César Augusto Cruz López, por su apoyo durante la recolecta de melolóntidos en la región de la Mixteca, Oaxaca. De igual manera, agradecemos a los estudiantes que nos apoyaron con la toma de fotografías y las recolectas en campo, especialmente a Eunice Raquel Avendaño Zavaleta (UMAR) y a Marlon Federico Cortes Dávila (UDEA). Finalmente agradecemos a 2 revisores anónimos quienes dieron acertadas sugerencias a la versión previa del manuscrito.

Referencias

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Una especie nueva de avispa agalladora (Hymenoptera: Cynipidae), Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta sp. nova (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini) de México

Juli Pujade-Villar ^a, Ricardo Clark-Tapia^b, Victor Aguirre-Hidalgo ^c, George Melika^c, Víctor Cuesta-Porta^a, * 

^a Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, Spain

^b Universidad de la Sierra Juárez, Laboratorio de Estudios Ambientales, Cam. a la Universidad s/n, 68725 Ixtlán de Juárez, Oaxaca, Mexico

^c National Food Chain Safety Office, Plant Health Diagnostic National Reference Laboratory, Keleti Károly u. 24, 1024, Budapest, Hungary

*Corresponding author: victorcp93@gmail.com (V. Cuesta-Porta)

Received: 20 January 2025; accepted: 20 August 2025

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:510B361C-ED79-48EB-A484-9100684E3D92 

Abstract

A new species of oak gall wasp, Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta sp. nova, known only from its asexual generation that induces deciduous galls on buds of Quercus crassifolia Humb. and Bonpl. (Lobatae section), is described from Mexico. Diagnosis, distribution and biological data of the new species are given. The validity of Andricus species from Mexico is commented. Four species are proposed here to have dubious affiliation: Andricus burnetti (Dailey and Sprenger, 1983), A. marmoreus Kinsey, 1920, A. setifer (Karsch, 1880) and A. strues (Kinsey, 1938). 

Keywords: Hymenoptera; Cynipidae; Andricus; New species; Mexico; Quercus crassifolia 

Resumen 

Se describe una especie nueva de avispa agalladora, Andricus protector Pujade-Villar y Cuesta-Porta sp. nova de México, conocida solo por su generación asexual, que induce agallas deciduas en yemas de Quercus crassifolia Humb. y Bonpl. (sección Lobatae). Se proporcionan la diagnosis, los datos de distribución y biológicos de la nueva especie. Se comenta la validez de las especies de Andricus de México. Cuatro especies tienen afiliación dudosa: Andricus burnetti (Dailey y Sprenger, 1983), A. marmoreus Kinsey, 1920, A. setifer (Karsch, 1880) y A. strues (Kinsey, 1938).

Palabras clave: Hymenoptera; Cynipidae; Andricus; Especie nueva; México; Quercus crassifolia

Introduction

Oak gall wasps (Hymenoptera: Cynipidae: Cynipini) represent the most diverse group within the Cynipidae family, comprising over 1,000 described species in 59 genera (Buffington et al., 2020; Melika, Pujade-Villar et al., 2021; Ronquist et al., 2015; Stone et al., 2002). These wasps induce galls on Fagaceae, primarily on oaks (Quercus L.). In America, north of Mexico, nearly 500 cynipid species have been recorded (Burks, 1979) in association with 90 species of Quercus (Nixon, 2008). In contrast, Europe has approximately 150 described species of cynipids (Melika 2006), despite having only about 30 Quercus species (Uotila, 2011). More specifically, only in the Iberian Peninsula, about 70 cynipid species associated with 10 Quercus species have been documented (Nieves-Aldrey, 2001). Under the same rule-of-thumb, the Mexican oak gall wasp fauna is likely extraordinarily rich, with many species yet to be described, as Mexico is home to 135-161 Quercus species, 86 of which are endemic (Nixon, 1993a, b; Zavala, 1998; Valencia, 2004).

The recorded number of Mexican cynipid species has varied considerably over time. Pujade-Villar et al. (2009) listed 157 cynipid species, with 42 species attributed to the genus Andricus Hartig, 1840. In a subsequent review, Pujade-Villar and Ferrer-Suay (2015) increased the number of Mexican cynipid species to 183, and 43 species of Andricus. More recently, Martínez-Romero et al. (2022) listed 205 species, 30 of which were assigned to Andricus. The genus Andricus is the most diverse, with more than 400 species described worldwide (Melika, Nicholls et al., 2021; Stone et al.,2002), and one of the most taxonomically complex among oak gall wasps.

Since the review by Pujade-Villar et al. (2009), several species previously classified under Andricus have been reassigned to other genera, including Disholandricus Melika, Pujade-Villar and Nicholls, 2021, Dros Kinsey, 1937, Druon Kinsey, 1937, Erythres Kinsey, 1937, Femuros Kinsey, 1937, Feron Kinsey, 1937, Protobalandricus Melika, Nicholls and Stone, 2018, Striatoandricus Pujade-Villar, 2020, and Trichoteras Ashmead, 1897. In Mexico, a total of 31 species of Andricus are listed (Martínez-Romero et al., 2022), later also A. cylindratum (Kinsey, 1937), A. tecturnarum Kinsey, 1920, A. tibialis Kinsey, 1937 (= A. tostum Kinsey, 1937) (= A. uterinus Kinsey, 1937), A. vitreus Kinsey, 1937 (= A. validus Kinsey, 1937) and A. verutus Kinsey, 1937 were transferred to Feron by Cuesta-Porta et al. (2023). Furthermore, since Martínez-Romero et al. (2022), 2 additional Andricus species have been described from Mexico, A. coombesi Pujade-Villar and Pérez-Torres, 2024 and A. mazahua García-Martinón and Pujade-Villar, 2024 (Pujade-Villar et al., 2024, García-Martiñón et al., 2024), bringing the current number of Andricus species in Mexico to 25. Among these, 18 species induce galls on branches, 4 attack buds (rarely leaves or petioles), 1 is found exclusively on leaves, and 1 in acorns. The host of A. aztecus remains unknown, although it is suspected to induce tuberous galls (Martínez-Romero et al.,2022). The new species described here attacks the buds of Q. crassifolia (Lobatae section), producing a distinctive spherical gall with the larval chamber surrounded by longitudinal air chambers divided by thin partitions of spongious tissue. 

Materials and methods

Asexual adult gall wasps (ŏ) of the new species described herein were extracted dead from galls on Quercus crassifolia in Oaxaca (Mexico) years after being collected. They were preserved in 100% ethanol in the laboratory by the second author.

The description of the new species follows the current terminology of morphological structures specific for Cynipidae (Liljeblad & Ronquist, 1998; Melika, 2006) and more general sources such as the Hymenoptera Anatomy Ontology Portal (Yoder et al., 2010). Abbreviations for the fore wing venation follow Ronquist and Nordlander (1989); cuticular surface terminology follows that of Harris (1979). Measurements and abbreviations used here include: F1-F11, 1st and subsequent flagellomeres; POL (postocellar distance), the distance between the inner margins of the posterior ocelli; OOL (ocellar-ocular distance), the distance from the outer edge of a posterior ocellus to the inner margin of the compound eye; LOL, the distance between lateral and frontal ocelli. The width of the fore wing radial cell is measured from the margin of the wing to the Rs vein.

The scanning electron microscope (SEM) pictures were taken by the first author at the University of Barcelona (UB) using a field-emission gun environmental scanning electron microscope (FEI Quanta 200 ESEM), with low-resolution imaging without gold-coating the specimens. The photographs of the galls and habitus were taken by the second author with a Canon PowerShot SX510 HS digital camera and a digital camera mounted on Carl Zeiss microscopy III followed by processing with GIMP 2.8 (GNU Image Manipulation Program), respectively.

The type material of the new species is deposited in the University of Barcelona (UB), Catalonia (J. Pujade-Villar coll.).

Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta sp. nova

(Figs. 1-3)

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:D806CCCD-2240-4F39-AF38-94D670D404A5

Diagnosis. The new species differs from all Mexican Andricus species by the following combination of characters: mesoscutum transversally rugose; median mesoscutal line present, with smooth bottom; margin of the fore wing shortly ciliated; second metasomal tergum smooth anteriorly, anterolaterally with dense white setae, and a band of punctures in the posterior third; subsequent terga and hypopygium punctuate, without setae. Andricus protector is closely related to Andricus formosalis Weld, 1944 (Fig. 3B), but differs from it by the following characters: antenna and legs brown to black (yellowish in A. formosalis); inner margins of eyes parallel (converging ventrally in A. formosalis); head quadrate and slightly broader than the mesosoma (triangular, narrower than the mesosoma in A. formosalis); F1 1.2 × as long as F2 (only slightly longer in A. formosalis); placodeal sensilla inconspicuous (present in A. formosalis); pronotum completely rugose (with parallel ridges in the posterior margin in A. formosalis); median mesoscutal line long and wide (short and becoming almost inconspicuous in A. formosalis); mesoscutellar foveae quadrate, separated by a carina, not delimited posteriorly (triangular, widely separated and well-delimited posteriorly in A. formosalis); 2nd metasomal tergum occupying most of the metasoma (very short in A. formosalis). Also, the galls of both species are different: with a velvety reddish surface when young and spherical when mature in A. proctector sp. nova, and with a velvety whitish surface when young and ovoid when mature in A. formosalis. 

The new species can be morphologically similar to other Andricus inducingtuberous galls in branches. Despite the great divergence in gall morphology between A. protector and the tuberous gallers, Andricus guanajuatensis, A. montezumus, A. peredurus and A. protector have the mesoscutum transversally carinate, whilst the rest of Mexican species that induce tuberous galls have the mesoscutum strongly wrinkled. Andricus protector has a wide band of punctuation in the second metasomal tergum and a medial mesoscutal line (both characters absent in A. guanajuatensis, A. montezumus, and A. peredurus). 

Description. Asexual female. Body black (Fig. 3A); mandibles brown, maxillary and labial palpi light brown; antenna brown, scape black; tegula dark brown to black; legs black, tibiae I and II and all tarsomeres brown; metasoma chestnut brown to black; fore wing veins light.

Head (Fig. 1A-D) 1.3 × as broad as high and very slightly broader than mesosoma in frontal view, 2.1 × as broad as long in dorsal view. Gena coriaceous, broadened behind eye, around 1.4 × as broad as transverse diameter of eye; malar space with striae radiating from clypeus and reaching eye; eye 3.1 × as high as length of malar space. Inner margins of eyes parallel. POL 2.0× as long as OOL, OOL 1.3 × as long as diameter of lateral ocellus, 1.3 × as long as LOL, ocelli rounded, all 3 equal in size. Transfacial distance as long as height of eye and 1.35 × as long as height of lower face (distance between antennal rim and ventral margin of clypeus); diameter of antennal torulus 3.3 × as long as distance between them, distance between torulus and eye as long as diameter of torulus. Lower face coriaceous, setose, with some irregular weak striae, with elevated median area coriaceous, with irregular weak striae, without setae. Clypeus quadrate, flat, carinated, ventrally slightly curved, not emarginate and slightly incised medially; with anterior tentorial pit, epistomal sulcus and clypeo-pleurostomal line distinct. Frons, interocellar area and vertex strongly coriaceous, with some weak rugae between ocelli and eye; occiput carinate, with few short setae; postgena punctuate, pubescent; postocciput and postocciput around occipital foramen weakly carinate, glabrous; posterior tentorial pit oval; hypostomal carina emarginate, present at the basis of postgenal sulci, gular sulci present; occipital foramen longer than height of postgenal bridge. 

Antenna (Fig. 1E, F) as long as head + mesosoma, with 13 flagellomeres, sometimes with a partial suture towards the middle of F12, rarely F13 fused; pedicel 1.6 × as long as broad, F1 0.8 × as long as length of scape + pedicel and 1.25 × as long as F2, F3 0.8 × as long as F2, F3 as long as F4, F5 as long as F6, F7 slightly shorter than F6 and equal as F8, F9 slightly shorter than F8 and equal as F10, F11 slightly shorter than F10, F12 + 13 shorter than F10 + F11, F12 as long as F11 and slightly longer than F13; placodeal sensilla inconspicuous on F5 – F12, absent on F1 – F4. Antennal formula: 14:11 x 7: 20: 16: 13: 13: 12: 12. 11: 11: 10: 10: 9: 9: 8. 

Mesosoma (Fig. 2A-C) slightly longer than high in lateral view. Pronotum rugose with coriaceous interspaces, glabrous, emarginate along lateral and dorsal edges. Propleuron alutaceous with weak irregular rugae and sparse setae. Mesoscutum rugose, with coriaceous interspaces, glabrous, broader than long (width measured across base of tegulae). Notaulus complete; median mesoscutal line present, extends 1/3 of mesoscutum length, with smooth bottom; anterior parallel line impressed, extends to half of mesoscutum length, coriaceous, glabrous; parapsidal line incised and surrounded by coriaceous surface, extends 2/3 of mesoscutum; parascutal carina narrow, coriaceous, reaching notaulus. Transscutal articulation deep, distinct. Mesoscutellum quadrate, shorter than mesoscutum, uniformly rugose, slightly overhanging metanotum; mesoscutellar foveae big, quadrate, with smooth to alutaceous bottom, open basally with some rugae, distinctly divided by a central carina with coriaceous sculpture. Mesopleuron including speculum rugose-carinate, with coriaceous interspaces, sparsely pubescent; mesopleural triangle coriaceous-rugose, with sparse white setae. Metapleural sulcus reaching mesopleuron above half its height, upper part of sulcus inconspicuous; dorsal axillar area rugose, glabrous; lateral axillar area and axillar carina weakly carinated, glabrous; subaxillular bar with parallel sides smooth, glabrous; metanotal trough smooth, setose. Metascutellum sub-rectangle coriaceous, glabrous, ventral impressed area smooth. Lateral propodeal carinae distinct, broad, parallel but basally curved towards the nucha; central propodeal area coriaceous, glabrous, without central longitudinal carina, with some rugae; lateral propodeal area coriaceous rugose, glabrous; nucha with delicate rugae. 

Fore wing (Fig. 4A) slightly longer than body, hyaline, with the margin shortly ciliate; radial cell open, 3.0 × as long as broad, R1 and Rs not reaching the wing margin; areolet present, large; Rs + M visible in 2/3 of its length, its projection reaching basal vein slightly below half of its height. 

Legs with a reticulate sculpture. Tarsal claws with a basal lobe (Fig. 1G). 

Metasoma (Fig. 2D, E) shorter than head + mesosoma, longer than high in lateral view, 2nd metasomal tergum smooth anteriorly with dense white setae anterolaterally and a band of punctures in the posterior third; subsequent terga and hypopygium punctuate, without setae; prominent part of the ventral spine of the hypopygium 5.0 × as long as broad in ventral view, with short and sparse white setae, without apical tuft. Body length 3.7-3.8 mm (n = 3).

Gall (Fig. 4B, C). Unilocular, spherical gall located on the axillary buds of Q. crassifolia, in clusters of 2-4, with average size of 11.6 mm (SD ± 0.46 mm, N = 20). Light yellowish red with short pubescent surface when young, turning brown and glabrous when mature. Inside a single larval cell located in the center, surrounded by multiple radiating empty chambers. All chambers are surrounded by spongy tissue. The consistency of the gall is not very hard. 

Taxonomic summary

Type material. Holotype: asexual female “MEX, La Resinera, Santa Catarina Ixtepeji (Ixtepec, Oaxaca), Q. crassifolia, (30.vii.2021) extr. 18.v.24”, R. Clark leg. (black label); “holotype Andricus protector Pujade-Villar and Cuesta-Porta n. sp., desig. JP-V 2023” (red label). Paratypes: 3 asexual females with same data as the holotype. Holotype and 3 paratypes are deposited in the collection of JP-V (University of Barcelona, UB), one of them dissected for SEM imaging. 

Etymology. Named for the species’ gall model in which the larval chamber is protected (surrounded) by multiple empty chambers.

Host plant. Known only from Q. crassifolia (Lobatae section). This oak species is distributed in Mexico (Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala, Veracruz, and Zacatecas) and Guatemala. Distribution. Mexico (Oaxaca).

Biology. Only the asexual generation is known. The galls appear in mid-June and fall to the ground between August and September, rarely in October. Once in the ground, the galls absorb a lot of soil moisture during the rainy season, which explains why they were very soft when they were collected. This might have affected the development of the adults and prevented them from emerging. The extracted adults were dead, but perfectly preserved. 

Discussion

Of the total of 25 Andricus species known from Mexico (Table 1), Andricus burnetti (Dailey & Sprenger, 1983) was described in the genus Trichoteras and transferred to Andricus by Melika and Abrahamson (2002), it is associated with oaks of the Protobalanus section which matches with most Trichoteras species, however the gall differs from the rest of Trichoteras and is more similar to Feron. Andricus marmoreus Kinsey, 1920 has a gall similar to those of Disholcaspis, but the adult has simple tarsal claws and an unusual mesoscutal sculpture for a Mexican species of Disholcaspis. The gall of A. setifer (Karsch, 1880) may correspond to some of the genus Striatoandricus. Lastly, A. strues (Kinsey, 1938) was originally described in the genus Conobius Kinsey, 1938, which was later synonymized under Andricus by Melika and Abrahamson (2002), but unlike what is mentioned in the original description of Conobius, A. strues has the margin of its fore wings ciliated. Concerning Callirhytis quercusbatatoides, Pujade-Villar et al. (2014) mentioned that this species probably belongs to Andricus; later, in Pujade-Villar and Ferrer-Suay (2015), it is considered as an Andricus species but the formal change is not indicated; and finally, in Martínez-Romero et al. (2022) it is definitively named as Andricus quercusbatatoides (Ashmead, 1881).

Among the rest of Andricus species reported from Mexico, the gall morphology and host association is still remarkably diverse (Table 1): one species attacks acorns, 4 induce galls on leaves and/or buds, 3 attack branches without causing globular tuberous galls and 13 induce tuberous galls. The gall of A. aztecus (Cameron, 1888) is unknown, although it may induce tuberous galls. 

The alternating life cycle is only known in one of the species (A. quercuslaurinus); the rest remain known by their asexual form except in A. protuberans and A. sphaericus, of which only the sexual generation is known. The Mexican Andricus induce galls in the sections Quercus, Lobatae, Virentes, and Protobalanus (Martínez-Romero et al., 2022; Table 1). The species described here corresponds to an asexual form inducing galls in Lobatae section.

Andricus species with linear elements in the mesoscutum (wrinkles or carinae) are restricted to tuberous gall specie (except A. mazahua). This trait is also present in the species here described, but A. protector does not induce tuberous galls. Among the Mexican Andricus species that produce galls on buds, A. burnetti is associated with Q. palmeri (Protobalanus section), while A. protuberans, A. rochai, and A. strues are associated with species in the Quercus section. Although A. protuberans has also been reported on oaks from the Lobatae section, Cuesta-Porta, Cibrián-Tovar et al. (2022) suggested that these records require further confirmation. Andricus protector has a very peculiar gall containing a set of empty chambers radially surrounding the central larval chamber. The gall of the newly described species is very similar to the gall of A. formosalis known from Arizona also associated with the Lobatae section, but the adults are morphologically different (see Diagnosis and Fig. 3). 

Table 1

Andricus species reported in Mexico after this study, indicating the known generation of their lifecycle (Known generation), the plant organ they attack (Plant organ), and the host oak association (Host section). Species marked with an asterisk are considered of unclear affiliation in the Discussion section.

Air chambers in galls are hypothesized to act as a defensive mechanism against parasitoids by hindering oviposition or confusing parasitoids simulating larval chambers and (Pujade-Villar et al., 2025; Stone & Cook 1998; Stone et al., 2002). Several independent cynipid lineages have converged into gall morphologies with hollow internal spaces in the parenchyma, such as the galls of Atrusca, Kinseyella, and some Amphibolips in the Nearctic and Trichagalma in Eastern Palearctic, usually exhibit radiating filaments that connect the larval chamber with the outer shell of the gall; or less common cases of free rolling larval chambers like some Disholcaspis or Belizinella (Cuesta-Porta et al.,2020, 2024, 2025; Ide & Koyama, 2023; Pujade-Villar et al., 2010). In the case of A. protector and A. formosalis, galls have hollow longitudinal chambers divided by longitudinal parenchymatous partitions. Despite the gall similarity, the adults of A. protector and A. formosalis exhibit significant differences (see Diagnosis). Further research is needed to determine the phylogenetic relationships between A. protector and the rest of Andricus species. The generic limits of the American Andricus species are still under revision and more data is needed to confirm that the similarities between A. protector and A. formosalis are phylogenetically informative or the result of morphological convergence.

Acknowledgements

We thank Denis Brothers (School of Biological and Conservation Sciences, University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg, South Africa) for his help with a ZNC question. This research was funded by the project “PID2021-128146NBI00/MCIN/AEI/10.13039/501100011033/” and “FEDER una manera de hacer Europa” from the Ministry of Science and Innovation of Spain and the European Region al Development Fund (ERDF). Also is supported by UNSIJ 2-EA-2203.

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A new species of Lippia (Verbenaceae: Lantanae) from the Sierra de La Giganta, Baja California Sur, Mexico

Jose Luis León-de la Luz

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C., Apartado postal 128, 23000 La Paz, Baja California Sur, México

*Autor para correspondencia: pachycereus@gmail.com (J.L. León-de la Luz)

Recibido: 16 enero 2025; aceptado: 9 junio 2025

Resumen

Se describe e ilustra a Lippia domingeziorum, una especie nueva de Verbenaceae del extremo sur de la sierra La Giganta, península de Baja California, México. Actualmente, se conoce solo de los arroyos arenosos y rocosos en las estribaciones bajas del cerro Cabeza del Mechudo, en la bahía de La Paz. Este nuevo taxón parece ser cercano a L. palmeri, de quien se distingue porque su flor y la respectiva bráctea floral, son casi del doble de tamaño. Ambos taxones son simpátricos y comparten algunos rasgos, como las abundantes glándulas de aceite en el indumento, pero las de esta nueva especie carecen del típico aroma de orégano que distingue a L. palmeri. Se presentan una descripción botánica detallada e imágenes que ilustran al nuevo taxón. Las relaciones de parentesco de esta nueva especie dentro del género Lippia es aún incierta, pero estudios citogenéticos y moleculares futuros deben ayudar a resolver esta temática.

Palabras clave: Bahía La Paz; Biodiversidad; El Mechudo; Orégano

Abstract

We describe and illustrate Lippia domingeziorum, a new species of Verbenaceae from the southern tip of the Sierra La Giganta, Baja California peninsula, Mexico. Currently, it is known only from the rocky-sandy arroyos at the foothills of Cerro Cabeza del Mechudo in La Paz Bay. This novelty appears to be closely related to L. palmeri, which it distinguishes because its flower and corresponding floral bract are almost twice as large. Both taxa are sympatric and share some features, such as the abundant oil glands on the indumentum, but those of this new species lack the typical oregano scent that characterizes L. palmeri. A detailed botanical description and illustrations of this new taxon are presented. The relationships of this novelty within the genus Lippia is still in an open issue, but future cytogenetic and molecular insights might help to address this matter.

Keywords: La Paz Bay; Biodiversity; El Mechudo; Oregano

Introducción

El género Lippia L es uno de los más diversificados y complejos de la familia Verbenaceae J. St.-Hil. (tribu Lantaneae Endl.), que incluye un número todavía indefinido de taxones (120-160) arbustivos y subarbustivos, así como de herbáceas perennes, nativas del trópico americano (Atkins, 2004) aunque con algunos representantes en África (Cardoso et al., 2021); el este de Brasil concentra una notable diversidad de especies, con cerca de 90 (Lu-Irving et al., 2021). Debido a que muchos de sus taxones tienen un típico aroma, tienen uso como especias en la cocina, y también terapéutico.

Desde mediados de la década de los 90, el personal del herbario HCIB (Thiers, 2024) ha compilado detalladamente colectas botánicas en la Sierra de La Giganta, considerada como eje geológico de la mitad sur de la península de Baja California (noroeste de México), actividad que ha rendido varias publicaciones, como el análisis florístico de la región (León-de la Luz et al., 2008). Al mismo tiempo, la visita a diferentes puntos remotos de esta enorme cadena montañosa, permitió ampliar los registros florísticos de la zona, así como contribuir a la conservación de especies vegetales, localizando taxones previamente no reportados, raros, e incluso no descritos (León-de la Luz y Domínguez, 2006; León-de la Luz y Rebman, 2010), atrayendo la atención de agencias de conservación no-gubernamentales, y a la autoridad ambiental de México, al ofrecer informes de la flora y vegetación de las zonas exploradas. Esto ha permitido que esta serranía este hoy día considerada para su designación como un área natural protegida (Conanp, 2014).

Durante las exploraciones botánicas en el extremo sur de la Sierra de La Giganta, dentro de la bahía de La Paz, se colectaron interesantes ejemplares de Lippia en 2001, 2005 y 2015 (Miguel Domínguez 3049, 16776 HCIB; José Luis León 10390; 20214 HCIB; Raymundo Domínguez 4336, 30023 HCIB), aunque su completa identidad había estado pendiente, hasta recientemente. A primera impresión, su morfología parece ser una variación de la bien conocida especie de “orégano de monte” Lippia palmeri S. Watson (1889: 67), para algunos autores incluida dentro de Lippia origanoides Kunth (1818: 267), ya que ambos taxones presentan, entre otros caracteres, inflorescencias espigadas, con flores sésiles a lo largo del eje central.

Al término de lluvias generosas que se presentaron en esta región geográfica durante octubre de 2023, se visitó la zona de las estribaciones del cerro Cabeza del Mechudo. En diciembre se encontró una vigorosa población de decenas de individuos en floración plena y en el mismo lugar, algunas plantas de Lippia palmeri también en floración, lo cual resolvió la duda sobre si esta novedad podría ser un morfo o variante geográfica de dicho taxón. El análisis in situ permitió valorar que ambas poblaciones son lo suficientemente distintas como para considerarse taxones separados.

El monitoreo de campo inició en los primeros meses de 2024. Después de una minuciosa comparación con los rasgos morfométricos con Lippia palmeri, así como con las otras especies peninsulares, se concluyó que esta población, focalizada en una reducida zona geográfica presenta las singularidades morfológicas suficientes para ser considerada una especie nueva no descrita del género Lippia, la cual se describe e ilustra en este manuscrito como Lippia domingeziorum.

Materiales y métodos

Localizada en el centro-sur de la península de Baja California, la Sierra de La Giganta es una cadena montañosa que conforma la cresta principal de los escarpes del golfo de California y se extiende por una longitud de aproximada de 220 km desde la bahía de La Paz (24.6° N) hasta el norte del puerto de Loreto (26.3° N). Se caracteriza por una litología volcánica compuesta por depósitos de areniscas, conglomerados, tobas riolíticas, flujos de lava y lahares andesíticos, cuya orogénesis ocurrió a través del Mioceno (Hausback, 1984), previo a la separación de la península del macizo continental (fig. 1).

En el extremo sur de la cordillera de Sierra de La Giganta se encuentra la bahía de La Paz, donde el paisaje está dominado por el cerro Cabeza del Mechudo (1,044 m; 24°47’9.49” N, -110°43’29.42” O), la segunda montaña más alta de toda la serranía. Justo en sus estribaciones, se encuentra el gran arroyo rocoso-arenoso El Coyote, el trayecto principal discurre en sinuosos meandros por unos 15 km desde las estribaciones de la montaña, para desembocar en la bahía junto al campamento pesquero de Punta Coyote. La especie de interés fue colectada y observada tanto en el cauce principal, como en los tributarios del sistema de escorrentía pluvial.

La estación climatológica más cercana (ejido Alfredo V. Bonfil, unos 38 km al sur), muestra un clima desértico muy seco, tipo Köppen BW (h’) hw (e), según García (1998), donde la temperatura media mensual oscila entre 19 °C y 32 °C y la precipitación acumulada promedia 150 mm anuales.

Biogeográficamente, esta zona forma parte de la provincia del Desierto Sonorense (Shreve y Wiggins, 1964); a su vez, se encuentra dentro de la subprovincia Costa Central del Golfo (Rebman et al., 2016), misma que ocupa una larga y estrecha franja de colinas y tierras bajas a lo largo de la costa oriental de la mayor parte de la península, bajo la influencia ambiental, cálida y seca, del golfo de California.

Después de las fuertes lluvias de octubre de 2023, se visitó el arroyo Coyote en diciembre, en búsqueda de nuevas colectas de esas plantas. En la localidad de La Angostura, se encontró la primera población en floración plena. Para conocer la secuencia fenológica, se hizo un segundo reconocimiento en la misma zona en marzo de 2024; para entonces, la mayor parte de las plantas pasaron a la etapa de fructificación, aunque algunas todavía en floración. La figura 1 muestra también la posición geográfica de las colectas y los sitios de observación de las poblaciones, a través del arroyo principal y sus tributarios.

Se realizó un examen meticuloso de los caracteres morfológicos en los ejemplares vivos en estado reproductivo. La morfología de esta novedad se comparó con la de ejemplares de Lippia palmeri, que crecen adjuntos y con otros colectados en la península de Baja California, utilizando los lineamientos diagnósticos expuestos en Shreve y Wiggins (1964); dichas comparaciones se realizaron mediante fotografías expuestas en plataformas informáticas (GBIF, 2024; iNaturalistMX, 2024). Además, se compararon los ejemplares con otras especies de Lippia presentes en Baja California Sur, como las 3 endémicas: L. carterae (Moldenke) G.L. Nesom (1991: 187) [para algunos autores, considerada dentro de L. alba (Mill.) N.E. Br. ex Britton et P. Wilson (1925: 141)], L. formosa Brandegee (1891: 163) y L. fastigiata Brandegee (1889: 196) [anteriormente Burroughsia fastigiata (Brandegee) Moldenke (1940: 412)].

Finalmente, se consultaron los tratamientos taxonómicos disponibles para las especies de Lippia nativas de México, en la Flora de Veracruz (Nash y Nee, 1984) y el centro de México (Rzedowski y Calderón-de Rzedowski, 2002; Calderón-de Rzedowski y Rzedowski, 2005).

Para la descripción morfológica se realizaron mediciones de estructuras vegetativas y reproductivas en material fresco, o bien rehidratado, de los ejemplares herborizados. El examen de las características morfométricas del material colectado se realizó con estereomicroscopios Nikon SMZ25 y Zeiss STEMI DV4 Spot. Además, se tomaron fotografías en campo utilizando cámaras Canon EOS 5DS R y Nikon Coolpix B500. La figura 1 fue elaborada mediante el software libre QGIS 3.28.2 (Qgis Develoment Team, 2024), utilizando un modelo sobre un conjunto de datos cartográficos digitales, con el fin de representar una superficie de elevación topográfica continua a lo largo de la costa norte de la bahía de La Paz. El cálculo del área de ocupación AOO (“area of occupancy”) y de EOO (“extent of occupancy”) de la población bajo estudio, se obtuvo utilizando la herramienta de GeoCAT (Bachman et al., 2011), lo cual finalmente permitió valorar la categoría de riesgo, aplicando los criterios de la lista roja de IUCN (2012).

Descripción

Lippia domingeziorum León-de la Luz sp. nov. (figs. 2, 3)

Diagnosis. Lippia domingeziorum seems to be close to L. palmeri, but it differs in the greater size of the flowers (4 × 4 mm vs. 2 × 3 mm), the greater length of the floral bracts (5-8 mm vs. 3-4 mm), the greater size of the floral peduncle (10-12 mm vs 1-3 mm), and the shorter length of the leaves (10-18 mm vs 10-25 mm), as well because the oil of the glands of the vestiture trichomes is not aromatic.

Herbácea o subarbustiva de hasta 120 cm de altura; ramas delgadas, elongadas, delicadas, 2-3 mm diámetro, cuadrangulares en corte transversal, las más largas algo arqueadas y péndulas, con crecimiento difuso, tallos basales de hasta 12 mm de diámetro, indumento de tallos y follaje puberulento. Lámina foliar gruesa, apenas involutas, principalmente espatuladas a algo cuneadas en contorno, 10-18 mm de largo y 3-5 mm de ancho en el ápice; 6-lóbulos en 3 pares en la mitad superior, cada par de lóbulos simétricos, obtusos, el par basal más grande que los distales que tienden a ser similares en tamaño y forma; indumento denso y cortamente pubescente a tomentoso, con tricomas cinéreos, más denso en la superficie abaxial y también más abundante en gotas de aceite ambarino, pero carentes de aroma; ápice obtuso, margen eroso, base atenuada, decurrente a lo largo de los cortos pecíolos de 3-4 mm de largo; filotaxia decusada, opuesta o ternada; venación foliar pinnada, con una vena central, o algunas veces con 2 venas secundarias originadas desde la base. Inflorescencias axilares en los nodos, cilíndricas o espigadas, algo acrescentes en la fructificación, sobrepasando las hojas adjuntas al termino del desarrollo, (12-)15-17(-20) mm de longitud; las brácteas ovado-lanceoladas, (5-)7(-8) mm de largo, 4(-5) mm de ancho, dispuestas en 4 series verticales a lo largo del eje de la espiguilla, cada serie desarrolla de 5-6 flores funcionales, el par basal de las brácteas connado y sin flores, el resto de las brácteas individualizadas y con una sola flor funcional asociada, su ápice agudo; en cada nodo del tallo se presentan 2 pedúnculos florales opuestos con su respectiva inflorescencia, 10-12 mm de largo, a veces 4, en 2 pares opuestos. Flores delicadas, fácilmente separadas de su receptáculo al tocarlas, sin aroma, sésiles, nacen individualmente de las axilas de las brácteas; cáliz pequeño, 1.5-2 × 0.5 mm, delgado, membranoso, ovoide, 4 lobado, velutinoso; corola hipocrateriforme, de color rosa o fucsia en el limbo, pero blancas internamente en el tubo, el limbo sobresale sobre la bráctea ± 2 mm, cuando expandido, constituido por 2 labios, el superior entero y oblongo, ya extendido, 2-2.5 mm de alto, 4-4.5 mm de ancho, eroso y algo involuto, el labio inferior 3-lobado, cada lóbulo similar en forma y tamaño, ± 2 mm de largo y ancho, el tubo de la corola de 4(-5) mm de longitud, 2-labiado, el labio superior más extendido que el inferior, el indumento de la corola cortamente pubescente en el exterior, con abundantes tricomas glandulares, internamente glabro; estambres 4, todos incluidos en la corola, didínamos, insertos entre el tubo y el limbo, filamentos 0.5-0.8 mm de longitud, anteras ovadas, 0.5-03 mm de longitud, sin apéndices, celdas paralelas; ovario con 2 lóculos, 1-ovulado; estilo 2-3 mm de longitud, estigma oblicuo 0.5-0.6 mm. Fruto esquizocarpico, 2-2.5 mm de longitud, seco, incluido en el cáliz, pericarpo membranoso, dividiéndose en 2 pirenos en la madurez. Semillas obcónicas o turbinadas, escariosa, sin endospermo.

Resumen taxonómico

Tipo. México. Baja California: municipio La Paz, arroyo La Angostura 2, subsidiario al gran arroyo El Coyote, al sur de la sierra El Mechudo, 24°43’33.13” N, -110°43’10.16” O, 48 m, 23 noviembre 2023, Alfonso Medel Narváez 1587 (holotipo HCIB 32361; isotipos: MEXU, RSA, SD).

Paratipos. México. Baja California Sur: Municipio de La Paz; north of La Paz; north of San Juan de la Costa along coastal road, 2.6 miles north of Punta Coyote, 24°43’48.42” N, -110°41’27.63” O, 248, 18 september 1996, J. P. Rebman 3463 (SD 140358, UCR-112690); 1 km al este del Palmillar, base del cerro El Mechudo, 24°46’14.79” N, -110°44’39.27” O, 223 m, 7 noviembre 2001, M. Domínguez León 3049 (HCIB 16776; SD153579); arroyo secundario La Palma, abajo del cerro Mechudo, 24°47’4.93” N, -110°44’21.37” O, 299 m, 18 marzo 2004, J.L. León-de la Luz 10390 (HCIB 20214); Sierra La Giganta, cerro El Mechudo, vertiente sur, arroyo secundario Palmar de las Sabanillas, 24°47’12.98” N, -110°44’21.12” O, 315 m, 13 julio 2015, R. Domínguez Cadena 4336 (HCIB 30023); arroyo El Coyote, 5 km al NNO del campo pesquero El Coyote, 24°44’22.74” N, -110°44’19.17” O, 84 m, 8 marzo 2024, J. L. León-de la Luz 13341 (HCIB 32362).

Distribución y hábitat. Al parecer, este nuevo taxón es un microendemismo confinado en el sur de la Sierra de la Giganta, propio de los arroyos rocoso-arenosos en las estribaciones del sur de la montaña conocida como cerro Cabeza del Mechudo (fig. 1).

La vegetación en el margen del arroyo incluye especies arborecentes, como: Colubrina viridis (M.E. Jones) M.C. Johnst., Fouquieria burragei Rose, Lysiloma candidum Brandegee, Neltuma articulata (S. Watson) Britton et Rose, Parkinsonia microphylla Torr.; especies de herbáceas perennes como: Bahiopsis chenopodina (Greene) E.E. Schill. et Panero, Erythrostemon pannosus (Brandegee) Gagnon et G.P. Lewis, Errazurizia megacarpa (S. Watson) M.C. Johnst., Porophyllum gracile Benth.; algunas trepadoras, Jacquemontia eastwoodiana I.M. Johnst. y Janusia californica Benth.; cactáceas como Cylindropuntia alcahes (F.A.C. Weber) F.M. Knuth. y Pachycereus pringlei (S. Watson) Britton et Rose.

Estatus de conservación. Durante la exploración de campo de 2024, para la búsqueda de plantas sobre el arroyo, se totalizaron 50 ejemplares en una caminata de 1.5 km (elevación de 55 a 90 m). Con ayuda de la herramienta de GeoCAT, se obtiene que la AOO para este nuevo taxón alcanza una superficie de solo 16.7 km², mientras que el polígono que describe la distribución estimada de la población o EEO, es de 20 km². Al estimar el tamaño poblacional en AAO, se alcanzarían 1,000 plantas en este mismo sistema de escorrentía pluvial. Aplicando entonces los criterios de la lista roja de IUCN (2012), se determina que la evaluación de esta especie se encuentra en la categoría en peligro crítico (CE), de acuerdo con el criterio B “Distribución geográfica representada como extensión de presencia (B1) y/o área de ocupación (B2)”, específicamente B1 + B2+ a. Adicionalmente, con el número de individuos estimados, se considera a la especie vulnerable (V) dentro del criterio D “Población muy pequeña o restringida”, concretamente
D1 + D2.

Fenología. Las plantas fueron vistas con el follaje la mayor parte del año, incluso los meses de verano. Al incidir suficiente precipitación, las flores aparecen a finales del verano o principios del otoño y aún persisten en los meses de invierno. En la primavera, los frutos alcanzan la madurez, pero las espigas aún portan algunas flores. Los ejemplares visitados en julio estaban ya desprovistos de semillas. Las plantas son palatables para el ganado vacuno y caprino, lo que afecta sensiblemente su desarrollo.

Nombre sugerido y usos. Orégano de los Domínguez, usos no conocidos.

Etimología. El epónimo domingeziorum hace referencia al plural del apellido Domínguez, de los señores Miguel Domínguez y Raymundo Domínguez, 2 valiosos técnicos de campo del herbario HCIB, quienes dedicaron décadas de esfuerzo como colectores y organizadores de la colección, hasta su retiro.

Comentarios taxonómicos

Dentro de la compleja familia Verbenaceae, los altamente diversificados géneros Lantana L. y Lippia L., ambos dentro de la tribu Lantanae, así como otros menos numerosos: Aloysia Ortega ex Juss., Burroughsia Moldenke, Nashia Millsp. y Phyla Lour, no son monofiléticos, como lo han evidenciado Lu-Irving et al. (2021). Tradicionalmente, su taxonomía se ha basado en la morfología de su fruto, pero este es un carácter que no muestra robustez en la reconstrucción filogenética, pues estudios moleculares (O’Leary et al., 2024) proponen que es un rasgo recuperable en los episodios evolutivos inferidos. Mientras se encuentran mejores alternativas para resolver la filogenia de Lantanae, esos autores proponen mantener los nombres de taxones previamente reconocidos en los rangos de tribu, género y sección.

En México, los escasos tratamientos disponibles para Lippia revelan un bajo número de taxones; e.g., la Flora del Bajío (Rzedowski y Calderón-de Rzedowski, 2002) y la Flora de Veracruz (Nash y Nee, 1984) citan 8 taxones cada uno, la flora de Valle de México (Calderón-de Rzedowski y Rzedowski, 2005) solo 1. Para la península de Baja California, la revisión de Rebman et al. (2016) cita 4 taxones válidos (incluido Burroughsia).

Comparando las imágenes disponibles de Lippia palmeri y L. origanoides en la plataforma Naturalista (iNaturalistMX, 2024), es posible respaldar la decisión de que ambas son especies bien diferenciadas y no expresiones geográficas del mismo taxón como alguna vez fue considerado. Entre varios rasgos morfológicos, el primer taxón tiene hojas ovadas con márgenes crenados gruesos, mientras que el segundo tiene hojas oblongas y márgenes dentados. Además, el primero se distribuye en el sector sur del Desierto Sonorense (mitad sur de la península de Baja California y la costa del sur de Sonora) y el segundo se distribuye en México continental y el sur de EUA en variados ambientes (tabla 1).

También, cabe mencionar que alguna vez se propuso al taxón Lippia palmeri var. spicata Rose (1890: 75), sobre la base de ejemplares vistos o recolectados por Edward Palmer en 1890 “cercanos a la población de La Paz, Baja California” (Vasey y Rose, 1890), que sería un lugar ubicado en la misma bahía de La Paz, como la población de L. domingeziorum. Aunque el carácter de ese putativo taxón es una notable “espiga compacta de una pulgada de largo, o más”, hoy en día se conoce que dicho rasgo es relativamente común en ejemplares de L. palmeri que han tenido la oportunidad de continuar su desarrollo vegetativo, pues la espiga es acrecente con la edad de la planta; y si bien la espiga de L. domingeziorum también alcanza estas dimensiones, el carácter que las diferencia es el tamaño notable de la flor y su bráctea adjunta (tabla 1). 

Tabla 1

Algunos rasgos de las especies de Lippia en la península de Baja California. Los rasgos están basados en los ejemplares correspondientes depositados en el herbario HCIB, así como en información bibliográfica (Calderón-de Rzedowski y Rzedowski, 2005; Múlgura et al., 1998; Shreve y Wiggins, 1964).

Lippia domingeziorum es morfológicamente semejante a L. palmeri y L. carterae por poseer inflorecencias espigadas, pero se diferencian fácilmente por la morfología foliar. Además, con L. carterae, aunque ambas son microendémicas de sectores de la Sierra de La Giganta, sus poblaciones están separadas por 130 km de distancia; mientras que con L. palmeri ocurre simpátricamente. La figura 4 muestra una lámina comparativa de estas 5 especies.

Clave dicotómica, útil para diferenciar entre las especies de Lippia reconocidas para la península de Baja California

1a Androceo con 2 anteras llevando apéndices que se proyectan del conectivo sobre las tecas; cáliz elongado sin brácteas adjuntas
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia (Burroughsia) fastigiata

1b Androceo de 4 estambres sin apéndices; cáliz diminuto, a veces con brácteolas adjuntas
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. 2)

2a Brácteas cordadas; inflorescencia capituliforme
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia formosa

2b Brácteas ovado a elípticas; inflorescencia espigada
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. (3)

3a Pedúnculo floral largo, de 8-12 mm de longitud
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia domingeziorum

3b Pedúnculo floral corto, de 1-5 mm de longitud
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….(4)

4a Margen de la hoja crenado a sub-crenado
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia palmeri

4b Margen de la hoja serrado, dentado, o crenado en la mitad superior
….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….….…. Lippia carterae

Agradecimientos

A Rogelio Amador, propietario del rancho El Coyote por su buena disposición para permitir el trabajo de campo en su predio y su guía para conocer el arroyo Coyote y el paraje de La Angostura durante 2023-2024. Alfonso Medel Narváez generó la figura 1. Danira León Coria realizó el trabajo artístico de la figura 2. También se agradece al editor asociado de Revista Mexicana de Biodiversidad, Arturo Castro Castro, por sus acertados comentarios y sugerencias que mejoraron sustancialmente este manuscrito, así como a Jon P. Rebman del cuerpo de arbitraje y a Jesús González Gallegos consultado sobre la manera correcta de pluralizar el epíteto.

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Una nueva especie de Heteromyoxyuris (Nematoda: Oxyuridae), parásito de Dipodomys spp. (Rodentia: Heteromyidae) de México

Jorge Falcón-Ordaz ^a, Jesus A. Fernandez ^b, Whitney Preisser ^c, Elizabeth A. Martínez-Salazar ^d, *

^a Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Laboratorio de Morfología Animal, Ciudad Universitaria, Carretera Pachuca Tulancingo s/n Km. 4.5, 42184 Mineral de la Reforma, Hidalgo, Mexico

^b Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia y Ecología, Departamento de Recursos Naturales, Periférico Francisco R. Almada Km. 1, 31453 Chihuahua, Chihuahua, Mexico

^c Kennesaw State University, Department of Ecology, Evolution, and Organismal Biology, 370 Paulding Ave NW SC 326, MD 1202, Kennesaw, GA, 30144, USA 

^d Universidad Autónoma de Zacatecas, Unidad Académica de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Colecciones Biológicas y Sistemática Molecular, Av. Preparatoria s/n, Campus Universitario II, Col. Agronómica, 98066 Zacatecas, Zacatecas, Mexico

*Corresponding author: eamskandii@gmail.com (E.A. Martínez-Salazar)

Received: 14 November 2024; accepted: 29 May 2025

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:51B9D39E-8714-4DC7-B17A-19CDCF1A1CE3

Abstract

A new species of Heteromyoxyuris, parasitic on the caecum of Dipodomys merriami and Dipodomys ordii from the Mexican Plateau, is described and illustrated. This species differs from the other 3 species by the absence of lateral alae in both sexes and resembles males of Heteromyoxyuris deserti by the presence of a pair of caudal cuticular inflations. The distribution of the 4 species of Heteromyoxyuris coincides with the geographical distribution of the heteromyid rodent subfamilies Dipodomyinae and Perognathinae across the deserts and arid lands of USA and Mexico. A key to the species of Heteromyoxyuris is provided. Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp. is the fourth species described for the genus and the second described for Mexico.

Keywords: Chihuahua; Guanajuato; Semi-arid regions; Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp.; Dipodomys spp.; Parasites

Resumen

En el presente estudio, una especie nueva del género Heteromyoxyuris, parásita del ciego intestinal de Dipodomys merriami y Dipodomys ordii del Altiplano mexicano se describe e ilustra. Esta especie se diferencia de las otras especies por la ausencia de alas laterales en ambos sexos y se asemeja a los machos de Heteromyoxyuris deserti por la presencia de 1 par de inflaciones cuticulares en la región caudal. La distribución del género Heteromyoxyuris coincide con la distribución de las subfamilias de roedores heterómidos Dipodomyinae y Perognathinae en los desiertos y tierras áridas de EUA y México. Se presenta una clave para las especies del género Heteromyoxyuris. Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp. es la cuarta especie del género y la segunda descrita para México.

Palabras clave: Chihuahua; Guanajuato; Regiones semiáridas; Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp.; Dipodomys spp.; Parásitos

Introduction

The genus Dipodomys (Heteromyide: Dipodomyinae) includes 20 species of kangaroo rats occurring throughout the arid and semi-arid regions of western North America, including both warm and cold deserts, grasslands, and chaparral, reaching semi-desert habitat at the Tehuacán–Cuicatlán Valley of southern Puebla and northern Oaxaca, Mexico (Alexander & Riddle, 2005; Fernández et al., 2012, 2014). 

Ten valid species of Dipodomys have been recorded in Mexico (Fernández et al., 2014); however, their parasitic helminths have been neglected. To our knowledge, Dipodomys merriami Mearns, 1890, Dipodomys ordii Woodhouse 1853, and Dipodomys phillipsi Gray, 1841 are hosts of 2 species of cestode and 10 species of nematodes; it is noteworthy that the specific composition of these parasite communities varies among the 3 host species (further details on their parasites can be found in Preisser & Falcón-Ordaz, 2019). Notably, these 3 kangaroo rat species ecogeographically coincide within the tropical subtropical desert environment North and Central American ecosystems; D. merriami and D. phillipsii are exclusively inhabitants of the tropical and subtropical desert. In contrast, D. ordii is found in this ecoregion and extends its range to include the temperate steppe, temperate desert, and tropical and subtropical steppe (Alexander & Riddle, 2005).

To date, Heteromyoxyuris Quentin, 1973 (Nematoda: Oxyuridae) is distributed in deserts and arid lands of North America (Table 1), and comprises 3 species: Heteromyoxyuris deserti (Read and Millemann, 1953), with a primary distribution in the Chihuahuan Desert (localities detailed in Table 1); Heteromyoxyuris longejector (Hannum, 1943), found mainly in the Mexican Plateau; and Heteromyoxyuris otomii García-Prieto, Falcón-Ordaz, Lira-Guerrero, and Mendoza-Garfías, 2008, which is endemic to the Mexican Plateau. Within the family Heteromyidae, 3 rodent genera —Chaetodipus (pocket mice), Dipodomys (kangaroo rats), and Perognathus (silky pocket mice— are parasitized by these species of nematodes (García-Prieto et al., 2008; Table 1). Heteromyoxyuris longejector is the most widely distributed species in Mexico (Martínez-Salazar et al., 2016; Iturbe-Morgado et al., 2017), although both H. longejector and H. otomii have been found parasitizing 3 genera across the country (Table 1). 

During a monitoring of Heteromyid rodent helminth parasites in the Mexican Plateau, many nematodes of an undescribed Heteromyoxyuris species were found in the caecum of D. merriami and D. ordii. The aim of this study is to describe a new species of the mentioned genus. In addition, a key to the species of Heteromyoxyuris is provided. 

Materials and methods

In December 2015, 4 D. merriami and 1 D. ordii were trapped and collected in Sherman live-trap and subsequently euthanized following the standard procedures and techniques of the guidelines of the American Society of Mammologists (Kelt et al., 2010; Sikes & The Animal Care and Use Committee of the America Society of Mammalogists, 2016), under permit FAUT-0306 (issued to JAF), from 4.6 km S Ejido Mayran (25º37’48” N, 102º50’5.1” W; 1,091 m asl), municipality of San Pedro de las Colonias, Coahuila, Mexico. The viscera of the rodents were taken out and were fixed in 4% formalin. Intestinal samples were examined for helminths in June 2019. The skins and skulls of the specimens were deposited in the Colección de Mamíferos of the Universidad Autónoma de Chihuahua (UACH-M), with the numbers UACH-M152 for D. ordii and UACH-M153 for D. merriami.

In addition, specimens of Heteromyoxyuris sp. isolated from D. merriami and deposited at the Colección Nacional de Helmintos (CNHE), Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (IB-UNAM), Mexico City, Mexico, were examined. The nematodes were obtained from the caecum of the host and stored in 70% ethanol. The specimens were cleared on temporary slides by an immersion in a solution of glycerol and 70% ethanol (2:1). Transverse sections were made at different levels of the body in both sexes using a razor blade and placed in semi-permanent preparations. Photographs and measurements were taken using a Zeiss microscope, which was equipped with an Axiocam ERc5s and a calibrated ocular millimeter. For scanning electron microscopy (SEM) observations, 4 males and 4 females (2 of each sex per locality; these specimens were previously measured in the morphological study and correspond with the paratype series) were dehydrated in a series of graded ethanol solutions, followed by critical point drying with carbon dioxide. Six specimens (3 from Coahuila and 3 from Guanajuato) were coated with a gold-palladium mixture and examined in a Hitachi S-2460 N SEM (Hitachi, Tokyo, Japan) at 15 kV. 

Table 1

Distribution of the genus Heteromyoxyuris in deserts and arid lands of North America (DALNA). 

*Mexican Plateau (MP); Great Basin Desert (GBD); Mohave Desert (MD); Sonora Desert (SD); Outside desert areas (ODA); Chihuahua Desert (ChD); Unknown (UNK); Colorado Plateau (CP).

The species description is based on specimens parasitizing 2 species of Dipodomys (D. ordii and D. merriami) from the states of Coahuila and Guanajuato; measurements of D. merriami specimens collected in Coahuila and Guanajuato are provided in Table 2. All measurements are given in micrometers (µm), unless otherwise indicated. The measurements are reported as a range, with the mean and standard deviation in parentheses. Also, the measurements of the holotype and allotype are included in brackets. The specimens were deposited in the CNHE, IB-UNAM.

Description

Family Oxyuridae Cobbold, 1864

Genus Heteromyoxyuris Quentin, 1973

Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp. Falcón-Ordaz and Martínez-Salazar

(Figs. 1-3)

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:716F4F32-F0BE-473C-95AB-7297A8635510

General description (based on 57 individuals, 17 males and 40 females). Nematodes small and robust. Mouth with 3 strong teeth (Fig. 1A); females with 3 interlabial processes, 2 latero-dorsal and 1 ventral (Fig. 1B). Cephalic end with 2 circles of 4 papillae each; external circle simple papillae (Fig. 1C), clearly differentiated; amphids located at external circle of papillae. Cephalic region separated from body by deep groove (Fig. 1D). Males with a pair of caudal cuticular inflations and tail acute (Fig. 1E). Females with conical tail. Excretory pore situated in first third of body. In cross sections at different levels of the body, lateral alae are not observed in either sex (Fig. 2A-F).

The measurements of the Dipodomys ordii specimens from Coahuila are given below, while those of Dipodomys merriami from Guanajuato and Coahuila are presented in Table 2. 

Table 2

Measurements of paratype specimens (min.-max., mean ± standard deviation) of Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp., parasite of Dipodomys merriami from Guanajuato and Coahuila.

*In male is cloaca and in females is anus.

Male (based on holotype and 4 paratypes):body 2.9-3.7 (3.2±0.3) mm long and 202.5-222.5 (211±10.5) width at mid-body. Esophagus length 105-437.5 (351±139); esophageal bulb 95-110 (100.5±6.7) long and 92.5-120 (102.5±12) wide. Nerve ring and excretory pore located at 85-130 (108.5±17.2), and 490-567.5 (540.5±27), from anterior end, respectively. Spicule simple 75-82.5 (79.3±3.14) in length; gubernaculum 20-27.5 (24±3) long (Fig. 1E, F). Tail 127.5-137.5 (132±4.1) long; tail reduced to slender appendage 90-117.5 (100±16) in length. In the caudal region, the specimens exhibit a cuticular inflation 182.5-255 (207.5±17.5) long. Caudal sessile papillae arranged as follows: 1 preanal pair and 2 postanal pairs; posterior pair fused. One additional pair of pedunculated papillae located laterally at beginning of caudal filament containing phasmidia (Fig. 3A-C). 

Female (based allotype and 15 paratypes):length 8.0-12.1 (11±1.4) mm, width 270-457.5 (386.2±0.7) at mid-body level. Esophagus length 590-680 (645±35.8); esophageal bulb 130-147.5 (139±7.7) long by 130-187.5 (158.1±20.6) wide. Nerve ring and excretory pore located at 125-207.5 (166.2±23), and 1.21-1.69 (1.4±0.1) mm from anterior end, respectively. Vulva opening at 3.1-5.3 (4.2±0.7) mm from anterior end. Ovejector 257.5-390 (338.7±44.7) long (Fig. 3D). Tail conical, 1.0-1.4 (1.1±0.1) mm long (Fig. 3E). Eggs without operculum, 97.5-112.5 (105.2±4.6) long by 30-40 36.3±3.2) wide (Fig. 3F). 

Taxonomic summary

Type host: Dipodomys ordii (UACH-M152)

Type locality: 4.6 km S Ejido Mayran (25º37’48” N 102º50’5.1” W; 1,091 m asl), municipality of San Pedro de las Colonias, Coahuila, Mexico.

Site of infection: intestinal caecum.

Type specimens: holotype male (CNHE 12143); allotype female (CNHE 12144); paratypes: 8 males and 4 females (CNHE 12145). 

Etymology: the new species was named in honor of MSc. Luis García-Prieto (IB-UNAM, Mexico) for his important and invaluable contribution to Mexican parasitology.

Other hosts and localities: Dipodomys merriami, 4.6 km S Ejido Mayran, municipality of San Pedro de las Colonias, Coahuila, Mexico (CNHE 12146); 3 km N San Luis de La Paz, Guanajuato, Mexico (CNHE: 9832). 

Remarks. Hereromyoxyuris was established by Quentin in 1973 and currently comprises 4 species: H. longejector, H. deserti, H. otomii (Quentin, 1973; García-Prieto et al., 2008), and H. garciaprietoi n. sp. The new species is characterized by the presence of 2 circles of 4 cephalic papillae (which are double in external circle), a mouth opening surrounded by 3 interlabia (1 ventral and 2 laterodorsals), containing 3 thick teeth, a strongly muscular vagina and nonembryonated eggs, lacking opercula. The new species is unique in that it is the only one with a smooth cuticle, not featuring lateral alae in worms of either sex. In contrast, H. deserti exhibits simple lateral alae located on both sides of the body. The males of both H. deserti and the new species feature caudal alae (caudal cuticular inflation) on the caudal region. These alae are more prominent in H. deserti (Fig. 4, in Quentin, 1973) than in the new species. In comparison to the new species, both H. longejector and H. otomii possess double alae on both sides of the body. The new species is found in 2 localities of the Mexican Plateau, where it parasitizes 2 species of the genus Dipodomys. 

Also, the morphometry of specimens from Guanajuato and Coahuila is consistent with the same morphological characteristics (Table 2). Notably, the males present a caudal cuticular inflation (Fig. 4A); the arrangement of the papillae in the caudal region is the same as that described above (Fig. 4B). Both sexes lack lateral alae (Fig. 4 C-E).

The distribution of the genus Heteromyoxyuris coincides with the geographic distribution of the heteromyid rodent subfamilies Dipodomyinae (6 species) and Perognathinae (7 species) (Morrone, 2005; Omernik, 1987). Despite a record of H. longejector in Sylvilagus floridanus (J. A. Allen, 1890) (Lagomorpha: Leporidae] from Oklahoma, USA, this finding remains unverified due to the absence of a voucher specimen [therefore, we have excluded this data from our work; Boggs et al., 1990]).

Biogeographic studies of North American and Mexican deserts and drylands frequently reveal an east-west division of closely related species, with sister species often limited to the eastern (Chihuahuan) and western (Mojave and Sonoran) deserts (Ayoub & Riechert, 2004; Devitt, 2006; Douglas et al., 2006; Jaeger et al., 2005; Wilson & Pitts, 2010). The distribution pattern observed is presumably present in the Heteromyoxyuris host-parasite system. To confirm our hypothesis of a mirrored distribution pattern, initially we need to undertake phylogenetic analyses and exploratory studies in regions that match the host distribution.

In Mexico, Heteromyoxyuris has been found in Coahuila, Durango, Guanajuato, San Luis Potosí, and Zacatecas (Table 1). Most records of this nematode genus are associated with Heteromyidae, including hosts such as Chaetodipus eremicus (Mearns, 1898), Chaetodipus hispidus (Baird 1858), Chaetodipus sp., Dipodomys merriami, Dipodomys ordii, Perognathus amplus Osgood, 1900, and Perognathus flavus Baird, 1855. Only 1 record exists in Cricetidae, specifically in Peromyscus sp. Heteromyoxyuris deserti and H. longejector are of particular interest for biogeographic studies due to their wide distribution across the deserts and drylands of North America. The evidence suggests that both H. longejector and H. deserti are generalist parasites, infecting a wide range of hosts: 9 and 7 species, respectively (Table 1). It is noteworthy that H. deserti has been documented in Nevada, California, New Mexico, and Texas, USA, as well as in host species that are also distributed in Mexico. These include Dipodomys deserti Stephens, 1887, D. merriami, D. spectabilis Merriam, 1890, D. ordii, and P. flavus (Table 1). Therefore, it cannot be excluded that this species is also present in arid and semi-arid regions of Mexico. 

Heteromyoxyuris otomii and H. garciaprietoi n. sp. are currently endemic to Mexico, but their distribution could be as wide as that of their hosts, which are not endemic to Mexico. Heteromyoxyuris otomii has only been recorded on P. flavus in Guanajuato and Hidalgo, Mexico (García-Prieto et al., 2008; Iturbe-Morgado et al., 2017). However, since its host is widespread across central Mexico and the southern USA, this species of nematode likely occurs in other regions in Mexico. Likewise, the broad distribution of D. merriami and D. ordii suggests that H. garciaprietoi n. sp. probably exists in other Mexican locations, similar to H. longejector (Table 1).

So far, there is only 1 study of the parasites of rodents in Coahuila. According to Falcón-Ordaz et al. (2024), only D. merriami has been examined for parasites in Coahuila, reporting Syphacia sp., Pterygodermatites dipodomis Tiner, 1948, and Protospirura dipodomis (Read & Millemann, 1953), and H. garciaprietoi n. sp. The diversity of parasitic helminths in rodents remains incomplete (García-Prieto et al., 2012; Falcón-Ordaz et al., 2024; Iturbe-Morgado et al., 2017; Martínez-Salazar et al., 2016), and the helminth fauna is still unknown in Campeche, Quintana Roo, Sinaloa, and Tamaulipas (González-Moreno & Falcón-Ordaz, 2025) or is under investigation, as in the Baja California Peninsula (Martínez-Salazar, Pers. Comm.).

Conservation efforts often overlook parasites, despite their ecological significance and potential as environmental indicators (Lymbery & Smit, 2023). Bridging this knowledge gap demands comprehensive updates to taxonomic inventories; this means examining not just living wildlife, but also the extensive collections of parasite and host material housed in biological repositories, since there are still species to be discovered (e.g., Museomics, see Fernández, 2019; Greiman et al., 2018). In addition, some areas are inaccessible for various reasons or due to the lack of support directed to this type of work (Martínez-Salazar et al., 2016). Undoubtedly, our understanding of host-parasite systems is incomplete, largely due to significant gaps in knowledge of species diversity (the Linnaean shortfall), their distribution (the Wallace shortfall), and their phylogenetic and evolutionary relationships (the Darwin shortfall) (Hortal et al., 2015; Rubio-Godoy & Pérez-Ponce de León, 2023). To reduce these limitations, we examined the material deposited at the CNHE (CNHE 9832), and subsequently, taxonomic analysis revealed that this material corresponds to H. garciaprietoi n. sp. The examination of museum specimens, as evidenced by the discovery of H. garciaprietoi n. sp. in CNHE material, highlights the vital role of biological collections in this effort.

In this study, it was not possible to extract DNA from the H. garciaprietoi n. sp. material due to the fixation condition of the organs examined (in formalin). Therefore, if this species is found in other regions of the country, it may offer a favorable panorama for exploring the phylogenetic relationships of the genus. Regarding this last point, it would be essential to confirm the close morphological relationship that the new species has with H. deserti. Heteromyoxyuris garciaprietoi n. sp. is the only species of the genus that does not have lateral alae in either sex. This is the fourth species described for the genus and the second described for Mexico. 

Key to species of the genus Heteromyoxyuris Quentin, 1973

1a. Male and female with lateral alae on the body 2a

1b. Male and female without lateral alae on the body H. garciaprietoi n. sp.

2a. Male and female with simple lateral alae on the body H. deserti (Read and Millemann, 1953) 

2b. Male and female with double lateral alae on the body 3a

3a. The lateral alae extend from esophageal bulb to anus in both sexes H. otomii García-Prieto, Falcón-Ordaz, Lira-Guerrero and Mendoza-Garfías, 2008

3b. The lateral alae in male begin at the posterior half of the body and in female start posterior to esophageal bulb ending in the anus in both sexes H. longejector (Hannum, 1943)

Acknowledgements

We are indebted to Berenit Mendoza-Garfias for her invaluable assistance in processing samples for the SEM photographs in the Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad I, at the LANABIO (IB-UNAM) and Luis Garcia-Prieto for kindly loaning specimens of the CNHE (IB-CNHE). We also want to thank Mitzi F. Aquino-Camacho for editing the figures. The treating results were obtained as part of the project “Sistemática y taxonomía de helmintos parásitos de vertebrados con enfásis en pequeños mamíferos” (number UAEH-DI-17-ICBI-BI-SF-107, J. Falcón-Ordaz, main researcher), and were partially written during the project UAZ-2023-38899 (Elizabeth A. Martínez-Salazar, main researcher). We are grateful to the Associate Editor and the anonymous reviewers for their valuable suggestions for improvements to the manuscript.

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